TECIDO CARTILAGINOSO
O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares onde absorve choques e facilita o deslizamento, e é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos. Como os demais tipos de conjuntivo, o tecido cartilaginoso contém células, os condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz. As cavidades da matriz ocupada pelos condrócitos são chamadas de lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos.
As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída de colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanas (proteínas + glicosaminoglicanas) e glicoproteínas adesivas.
Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve, principalmente à ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas sulfatadas e o colágeno, e a grande quantidade de moléculas de água presas à essas glicosaminoglicanas ( água de solvatação), o que confere turgidez à matriz. O papel das preteoglicanas na manutenção da consistência firme das cartilagens pode ser demonstrada pela injeção intravenosa da enzima papaína em coelhos. Poucas horas depois da administração desta protease a cartilagem que dá forma a orelha perde sua turgidez e as orelhas ficam caídas. A perda da forma das orelhas é devida á digestão das proteoglicanas pela papaína, um fenômeno que é reversível, porque os condrócitos sintetizam novas moléculas de proteoglicanas.
O tecido cartilaginoso não possui vasos sangüíneos, sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através do líquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sangüíneos atravessam as cartilagens indo nutrir outros tecidos. O tecido cartilaginoso é desprovido de vasos linfáticos e de nervos.
Para atender as diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se diferenciam em três tipos:
1- Cartilagem hialina, que é a mais comum e cuja matriz possui delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II;
2- Cartilagem elástica, que possui poucas fibrilas de colágeno tipo II, e abundantes fibras elásticas;
3- Cartilagem fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de colágeno tipo I.
As cartilagens (exceto as articulares e a cartilagem fibrosa) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, o qual continua gradualmente com a cartilagem por uma face e com o conjuntivo adjacente pela outra.
CARTILAGEM HIALINA
É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano, e por isso o mais estudado. A fresco a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida. Forma o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento observa o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão.
No adulto a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossa nasais, traquéia e brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos.
Cartilagem, H&E
Notar: matriz interterritorial (∗); matriz territorial (→); condroblasto (à); grupo de condrócitos (ð); pericôndrio (« ).
A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco por fibrilas de colágeno tipo II, associadas à proteoglicanas muito hidratadas e à glicoproteínas adesivas. Nos preparados comuns, o colágeno não se distingue porque está principalmente sobre a forma de fibrilas de dimensões submicroscópicas, e além disso as fibrilas tem índice de refração muito semelhante das macromoléculas que as envolve.
MATRIZ CARTILAGINOSA
A matriz da cartilagem hialina contém fibrilas colágenas, proteoglicanas e glicoproteínas.
As fibrilas de colágeno da cartilagem hialina são relativamente delgadas, com 20 nm de diâmetro, aproximadamente. Não apresentam as estriações transversais características de 68 nm. As fibrilas de colágeno da cartilagem hialina em geral estão organizadas em configurações tridimensional parecida com o feltro.
A análise química da matriz fundamental da cartilagem hialina revela a presença de três tipos glicosaminoglicanas : ácido hialurônico, condroitin-sulfato e queraton-sulfato. O condroitin-sulfato e o queraton-sulfato estão unidos a uma proteína central para formar um monômero de proteoglicana. No tecido, o ácido hialurônico está associado a aproximadamente 80 unidades proteoglicanas formando grandes agregados cuja estrutura é reforçada por proteínas de ligação. Esses agregados estão ligados às fibrilas de colágenos por interações eletrostáticas e glicoproteínas de ligação cruzada. A matriz da cartilagem também contém outras proteoglicanas que não formam agregados e glicoproteínas, que não pertencem às categorias dos colágenos e nem das proteoglicanas.
Como outras matrizes, a da cartilagem é altamente hidratada. De 60 a 78% do peso líquido da cartilagem hialina é composta por água. Grande parte dessa água está ligada, o que explica a elasticidade da cartilagem. Contudo, uma parte dela tem ligação suficientemente frouxa para permitir a difusão de pequenos solutos. Na cartilagem articular, há alterações regionais no conteúdo de água. Essas alterações ocorrem durante o movimento articular e quando a articulação é submetida à pressão. O alto grau de hidratação e o movimento da água
são fatores que permitem que matriz intercelular da cartilagem responda às variações na carga e contribua para a capacidade de suportar peso.
Embora a matriz da cartilagem hialina seja descrita como amorfa e homogênea, os componentes da sua matriz fundamental não tem distribuição uniforme. Devido ao grande número de grupos sulfato, as proteoglicanas coram-se com corantes básicos e com hematoquicilina; portanto, a basofilia observada nas amostras coradas de cartilagem fornecem formações sobre a distribuição das proteoglicanas sulfatadas. A maior concentração dessas substâncias ocorrem imediatamente em torno da lacuna. Este anel de matriz intercelular intensamente corada foi denominada cápsula pelos histologistas clássicos. Também há uma concentração um pouco menor de proteoglicanas sulfatadas nas vizinhanças dos grupos celulares, a área denominada matriz territorial. A menor concentração de proteoglicanas sulfatadas está nas regiões da matriz mais distante das células; essas são denominadas matriz interterritorial. Além dessas diferenças regionais na distribuição das proteoglicanas, também há diferenças no que se refere à idade da cartilagem onde a quantidade de proteoglicanas diminui à medida que a cartilagem envelhece.
O alto conteúdo de água da solvatação das moléculas de glicosaminoglicanas atua como um sistema se absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica, de grande significado funcional, principalmente nas cartilagens articulares.
Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína adesiva condronectina , uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas e glicosaminoglicanas. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz aos condrócitos.
Os condrócitos sintetizam e renovam as macromoléculas da matriz cartilaginosa Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à superfície. Mais profundamente, são arredondados e aparecem em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos , porque suas células são originadas de um único condroblasto.
As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da cápsula. In vivo os colágenos enchem totalmente as lacunas. A superfície dos condrócitos parece regular ao microscópio óptico, porém o eletrônico mostra reentrâncias e saliências maiores e mais freqüentes nos condrócitos jovens. Essa disposição aumente a superfície dos condrócitos, facilitando as trocas com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da corrente sangüínea.
PERICÔNDRIO
Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso, na sua maior parte, denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável pela nutrição da cartilagem, pela sua oxigenação, e pela eliminação dos refugos metabólicos, porque neles estão localizados vasos sangüíneos e linfáticos, inexistente no tecido cartilaginoso.
O pericôndrio é formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras de colágeno tipo I na parte mais superficial, porém gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, porém as situadas mais profundamente, isto é, próximo à cartilagem podem facilmente multiplicar-se por mitoses e originar condrócitos, caracterizando-se assim, funcionalmente como condroblastos.
OS CONDRÓCITOS
Uma vez que as cartilagens são desprovidas de capilares sangüíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente, vivendo essas células sobre baixas tensões de oxigênio. A cartilagem hialina degrada a glicose principalmente por mecanismo anaeróbio, com formação de ácido láctico como produto final. Os nutrientes trazidos pelo sangue atravessam o pericôndrio, penetram na matriz da cartilagem e vão até os condrócitos mais profundos. Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são principalmente a difusão através da água através de solvatação das macromoléculas e o bombeamento promovido pelas forças de compressão e descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares sangüíneos limita a espessura máxima das peças cartilaginosas.
O funcionamento dos condrócitos depende de um balanço hormonal adequado. A síntese de proteoglicanas é acelerada pela tiroxina e testosterona e diminuída pela cortisona, hidrocortisona e estradiol. O hormônio de crescimento, produzido pela hipófise promove a síntese de somatomedina C pelo fígado. A somatomedina C aumenta a capacidade sintética dos condroblastos e também a multiplicação dessas células, estimulando o crescimento das cartilagens.
FORMAÇÃO DA CARTILAGEM
No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima. A pr imeira modificação observada consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblas tos. Em seguida, começa a síntese da matriz, o que afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartilagens dá-se pelo centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. O mesênquima superficial vai formar o pericôndrio.
CRESCIMENTO CARTILAGINOSO
As cartilagens crescem por proliferação dos condrócitos centrais e, principalmente por adição de novos condrócitos à sua superfície.
O crescimento da cartilagem deve-se a dois processos:
1- O crescimento intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; 2- O crescimento aposicional , que se faz a partir das células do pericôndrio.
Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanas e glicoproteínas de modo que o crescimento real é muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A parte superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos.
Em comparação com os outros tecidos, a cartilagem hialina é sujeita com relativa freqüência a processos degenerativos. O mais comum é a calcificação da matriz que consiste na deposição de fosfato de cálcio sobre a forma de cristais de hidroxiapatita precedida por um aumento de volume e morte das células.
A matriz da cartilagem hialina sofre calcificação regularmente em três situações bem definidas: em primeiro lugar, a porção da cartilagem articular que está em contato com o osso é calcificada; em segundo lugar, a calcificação sempre ocorre nas cartilagens que estão para ser substituídas por ossos durante o período de crescimento do indivíduo; em terceiro lugar, a cartilagem hialina de todo o corpo se calcifica como parte do processo de envelhecimento.
Embora a calcificação seja uma alteração regressiva para a cartilagem, nas cartilagens que servem de modelo para a formação dos ossos, ela é um processo normal que é essencial para a formação dos ossos. Nesses casos, determinadas áreas de cartilagem hialina degeneram e suas células morrem, deixando septos de matriz que servem de suporte ao tecido ósseo que sobre elas será formado.
Quando lesadas, as cartilagens não se regeneram bem
A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade, e, freqüentemente de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração se dá pela atividade do pericôndrio. Havendo fratura de uma peça cartilaginosa, células derivadas do pericôndrio invadem a área da fratura e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa ou mesmo algumas vezes em lesões pequenas ou pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
CARTILAGEM ELÁSTICA
Esta é uma forma de cartilagem na qual a matriz contém fibras elásticas e lâminas de material elástico, além das fibrilas de colágeno e da substância fundamental.
Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, porém inclui, além das fibrilas de colágeno ( principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas finas, cont ínuas com as do pericôndrio. A presença de elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes usuais como a orceína.
Cartilagem, coloração de Verhoeff
As fibras elásticas são melhor demonstradas nos cortes em parafina e corados com corantes especiais como a resorcina -fucsina e a orceína. O material elástico confere maior elasticidade à cartilagem com o que se pode ver no pavilhão da orelha.
A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça cartilaginosa junto com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica possui pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina.
Além do pavilhão da orelha, a cartilagem elástica é encontrada nas paredes do canal auditivo externo, na tuba auditiva (Eustáquio) e na laringe. Em todos esses locais há pericôndrio circundante, como o encontrado em torno da maioria das cartilagens hialinas. Diferentemente dessa última, a matriz da cartilagem elástica não se calcifica.
CARTILAGEM FIBROSA OU FIBROCARTILAGEM
A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. A fibrocartilagem é uma forma de cartilagem na qual a matriz contém feixes evidentes de espessas fibras colágenas, constituídas principalmente de colágeno tipo I. Esses feixes são suficientemente grandes para serem vistos ao microscópio óptico em cortes corados com H&E. A fibrocartilagem está caracteristicamente presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares das articulações esternoc lavicular e temporomandibular, nos meniscos das articulações dos joelhos e em certos locais onde os tendões se ligam ao ossos. Geralmente, a presença de fibrocartilagem indica que naquele local o tecido precisa resistir à compressão e ao desgaste.
A fibrocartilagem está sempre associada à conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. Muito freqüentemente, os condrócitos formam fileiras alongadas. A matriz da fibrocartilagem é a cidófila, por conter grande quantidade de fibras colágenas, facilmente identificáveis ao microscópio óptico. A substância fundamental amorfa é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contém os condrócitos, onde forma cápsulas basófilas, metacromáticas e P.A .S – positivo.
Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação depende das forças que atuam sobre as fibrocartilagens. Os feixes colágenos colocam-se paralelamente às trações exercidas sobre eles. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.
Pavilhão auditivo externo, Orceína
Notar: pericôndrio (∗); fibras elásticas (à) entre os condrócitos.
Os discos intervertebrais são coxins constituídos principalmente por colágeno tipo I e ácido hialurônico, que absorvem os choques entres os corpos das vértebras.
Localizado entre os corpos das vértebras e unidos a elas por ligamentos, cada disco intervertebral é formado por dois componente, o anel fibroso e uma parte central derivado da notocorda, ou núcleo pulposo.
O anel fibroso possui uma porção periférica de tecido conjuntivo denso, porém em sua maior extensão é constituído por fibrocartilagem cujos feixes colágenos formam camadas concêntricas.
Na parte central do anel fibroso existe um tecido formado por células arredondadas dispostas no interior de um líquido viscoso rico em ácido hialurônico. Esse tecido constitui o núcleo pulposo. No jovem, o núcleo pulposo é relativamente maior, sendo gradual e parcialmente substituído por fibrocartilagem com o avançar da idade.
Os discos intervertebrais funcionam como coxins que previnem o desgaste do osso das vértebras durante os movimentos da coluna espinhal. O núcleo pulposo, por ser rico em proteoglicanas muito hidratadas, absorve as pressões como se fosse uma almofada, protegendo as vértebras contra os impactos.
A ruptura do anel fibroso mais freqüente na sua parte posterior, onde os feixes colágenos são menos densos, resulta na expulsão do núcleo pulposo e no achatamento concomitante do disco. Freqüentemente esta se desloca de sua posição normal entre os corpos vertebrais. Quando o disco se movimenta na direção da medula espinhal pode comprimir nervos, produzindo fortes dores e distúrbios neurológicos. Na maioria dos casos a dor se estende pela parte inferior da região lombar.
BIBLIOGRAFIA:
1 - Ross, Michael H. - Histologia Texto e Atlas 2 - Junqueira & Carneiro – Histologia Básica
3 - Site oficial da Universidade Federal do Rio Grande do Sul – UFRGS (http://www.ufrgs.br)
