ALGUNS MOLUSCOS TERRESTRES COMO HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE PARASITOS DE ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL: ESTUDOS SOBRE
ANATOMIA, SISTEMÁTICA E PARTICIPAÇÃO EM HELMINTOSES
JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO
ALGUNS MOLUSCOS TERRESTRES COMO HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE PARASITOS DE ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL: ESTUDOS SOBRE
ANATOMIA, SISTEMÁTICA E PARTICIPAÇÃO EM HELMINTOSES
Tese apresentada no Decanato de Pesquisa e Pós-Graduação da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, para habilita-ção ao grau de Doutor em Ciências, na
área de Parasitologia Veterinária.
ORIENTADOR:
MICHAEL ROBIN HONER
ITAGUAÍ
RIO DE JANEIRO - BRASIL
iii.
AGRADECIMENTOS
Ao Dr. HUGO DE SOUZA LOPES pelo apoio e sugestões que sempre nos ofereceu.
Ao Prof. ARNALDO CAMPOS DOS SANTOS COELHO pelo auxí-lio nos trabalhos de revisão bibauxí-liográfica.
Aos Profs. MICHAEL ROBIN HONER, CARLOS WILSON GOMES LOPES e CARLOS LUIZ MASSARD pelas sugestões apresentadas.
Ao Sr. OSWALDO DUARTE GONÇALVES pelo auxílio na revi-são do texto.
Às Sras. MARCIA DA SILVA RICARDO DE AGUIAR e MARIA AU-XILIADORA VIEIRA BRITO pelos trabalhos datilográficos iniciais e ao Sr. GILMAR FERREIRA VITA pelo trabalho definitivo.
Ao CNPq pelo auxílio financeiro para a confecção do trabalho.
JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO, filho de Eduardo Maurício de Araújo e Anna de Barros Araújo, nasceu em Rio das Flores, Estado do Rio de Janeiro, a 28 de janeiro de 1937, formou-se em Veterinária pela então Escola Nacional de Veterinária, da Uni-versidade Rural do Brasil, em 1962. Após cursar a Escola de Pós-Graduação desta Universidade, obteve o títuto de "Magister Scientiae" em 1971.
Em 1963 ingressou na carreira de magistério, galgando os vários níveis desde Auxiliar de Ensino até ao de Professor Adjunto, na Área de Parasitologia do Departamento de Biologia Animal do Instituto de Biologia. Além dos encargos referentes ao ensino de graduação, é também vinculado à lecionação das disciplinas de Malacologia e de Helmintologia do Curso de Pós-Graduação em Parasitologia.
Ainda como acadêmico, iniciou-se na pesquisa sob a orientação do Prof. Hugo de Souza Lopes, estudando os moluscos. Para o desenvolvimento destes estudos, foi bolsista do Institu-to de Economia Rural, do InstituInstitu-to Oswaldo Cruz e do Conselho
v.
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Em todas estas instituições, procurou manter a linha de estudos traçada inicialmente, apenas acrescentando mais tarde a participação dos moluscos nos ciclos evolutivos de parasitos, devido à sua formação voltada para a Parasitologia. No momento participa do projeto "Parasitismo em bovinos de leite no Estado do Rio de Janeiro: Epidemiologia, importância econômica e controle". Par-ticipa também de outros projetos em que alguns parasitos em es-tudo não usam necessariamente os moluscos como hospedeiros in-termediários, como o de "Levantamento e identificação das para-sitoses de ruminantes e suínos no Território Federal do Amapá, interferentes no processo de produção. Importância como zoono-ses", no qual atua como responsável.
Publicou vários trabalhos sobre moluscos, helmintos e relações entre eles.
1. I N T R O D U Ç Ã O 2. R E V I S Ã O D A L I T E R A T U R A 3. M A T E R I A L E M É T O D O S O r i g e m e m a n u s e i o do m a t e r i a l e s t u d a d o Estudos m o r f o l ó g i c o s Estudos b i o n ô m i c o s 4. R E S U L T A D O S O b s e r v a ç õ e s b i o n ô m i c a s L e p t i n a r i a u n i l a m e l l a t a S u b u l i n a o c t o n a B r a d y b a e n a s i m i l a r i s S i s t e m á t i c a e aspectos m o r f o l ó g i c o s dos m o l u s c o s L e p t i n a r i a u n i l a m e l l a t a (Orbigny, 1835) Concha Câmara paleal Sistema genital S u b u l i n a o c t o n a (Brugière, 1789) C o n c h a 1 3 15 15 16 18 20 20 20 21 22 22 31 31 32 32 38 3 8
vii. Páginas 3 9 4 0 4 0 4 5 4 5 4 6 4 5 4 7 4 8 5 6 6 0 8 6 9 1 Rádula M a n d í b u l a Sistema genital
Bradybaena s i m i l a r i s
(Férussac, 1821) Concha Rádula Câmara Paleal M a n d í b u l a A p a r e l h o genital Os parasitos de interesse D i s t r i b u i ç ã o g e o g r á f i c a e r e l a ç õ e s dos m o l u s c o s com p a r a s i t o s dos animais domésticos, no Brasil5 . D I S C U S S Ã O E C O N C L U S Õ E S 6 . R E F E R Ê N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S
Foram estudadas as espécies de moluscos terrestres
Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835), Subulina octona
(Bru-guière, 1972) e Bradybaena similaris (Férussac, 1821), que tuam ou têm possibilidade de atuarem como hospedeiros inter-mediários, dentre outros, de parasitos de animais domésticos no Brasil. São abordados os aspectos anatômicos das conchas e parte moles (sistema genital), mais seguros para a caracte-rização das espécies, como também aspectos bionômicos e os hábitos destas espécies, e as circunstâncias e oportunidades em que se fazem as infestações dos hospedeiros definitivo e intermediário.
SUMMARY
The terrestrial molluscs Leptinaria unilamellata (Or-bigny, 1835),
Subulina octona
(Bruguière, 1789) and Bradybaena similaris (Férussac, 1821) were studied, as the actual or possible intermediate hosts of parasites of domestic animals in Brazil. Those aspects of the morphology of the shell and internal organs (genital system) are emphasized, which can be most safely used for the identification of the species. Also given are aspects of the biometry and ecology anda survey of the circumstances and opportunities for the infection of the definitive and intermediate hosts.Muitas espécies de moluscos são conhecidas como hos-pedeiras intermediárias de parasitos dos animais domésticos e do homem.
Trabalhos que estudem a participação destes moluscos no ciclo evolutivo de parasitos devem, necessariamente, desen-volver-se por etapas, a fim de que seus objetivos sejam alcan-çados. A nosso ver, é fundamental que partam de seguras deter-minações das espécies envolvidas. No que se refere aos parasi-tos dos animais domésticos, poucas controvérsias ainda persis-tem, porém, quanto aos moluscos, inúmeros aspectos são ainda pouco conhecidos, principalmente em relação às espécies cosmo-politas. Muitas destas espécies são apontadas na literatura co-mo vetoras de parasitos sem, contudo, se ter a certeza de sua validade e, conseqüentemente, de sua participação, pois as de-terminações desses vetores são, às vezes, imprecisas, porque ba-seadas apenas nas conchas e desprovidas, portanto, de dados mor-fológicos capazes de elucidar as dúvidas que, não raro, surgem e que se agravam pelo fato de muitas espécies exibirem
compor-2.
tamentos diferentes em regiões diferentes. Ainda sob o mesmo ponto de vista médico-veterinário, outro aspecto também relati-vo ao ciclo erelati-volutirelati-vo desses moluscos é o das suas exigências ambientais, uma vez que em seu ambiente estão certamente inse-ridos os parasitos que deles dependem para desenvolver seus próprios ciclos, freqüentemente até à forma infectante para o hospedeiro definitivo.
Este trabalho teve por objetivo o estudo dos aspectos do ciclo evolutivo e da anatomia das partes moles de algumas espécies de moluscos terrestres e a avaliação, quanto à obriga-toriedade, das relações dessas espécies com parasitos de ani-mais domésticos no Brasil.
CHEMNITZ (1786) refere pela primeira vez a Helix octo-na apresentando uma figura.
FÉRUSSAC & DESHAYES (1820/1851) fez comentários sobre a grande distribuição de Helix similaris, além de uma descri-ção conquiliológica.
LAMARCK (1822) fez apenas uma breve descrição conqui-liológica, descrevendo Bulimus octonus como uma concha alonga-da, com 10 linhas (voltas?).
D'ORBIGNY (1835) descreveu Bulimus octonus apontando as figuras de CHEMNITZ como as que correspondiam à sua espé-cie. Tal fato deixou dúvidas que foram apontadas por D'ORBIGNY (in La Sagra) quanto à abertura da concha.
D'ORBIGNY (1847) fez uma descrição da concha de Buli-mus unilamellatus que a nosso ver não coincide com a espécie, pois afirma que a volta corporal ocupa a metade do comprimento total da concha. Indica na sua sinonímia Helix unilamellata de D'ORBIGNY (1835).
4.
e Achatina lamellata
,
assinalando as particularidades importan-tes. Da última, atribui a espécie a POTIEZ & MICHAND, frizando ser muito semelhante a Achatina funcki Pfeiffer, 1847.LA SAGRA (1853) fez comentários acerca dos caracteres das conchas de Achatina octona, comparando-os com CHEMNITZ (1786), contudo as figuras não coincidem com suas indicações.
REEVE (1854) fez uma curta descrição da concha de He-lix similaris.
FISCHER & CROSSE (1878) fizeram uma descrição simples dos detalhes das conchas de Subulina octona ao lado de uma dis-tribuição geográfica na qual é citada para o Brasil, assinalan-do sua ocorrência nos estaassinalan-dos assinalan-do Ceará e Bahia.
VON MARTENS (1890/1901) considerou na família Stenogy-ridae os gêneros Subulina, onde inclui entre outras espécies
Subulina octona e Leptinaria, não considerando Leptinaria uni-lamellata.
Em todas as espécies apresentou apenas os
caracte-res das conchas.
TRYON & PILSBRY (1894) conceituaram a família Frutici-colidae, redescrevendo-a e assinalando a distribuição geográfi-ca d a s e s p é c i e s .
TRYON & PILSBRY (1906) estudaram os caracteres morfo-lógicos, especialmente das conchas dos Subulinidae. Caracteri-zaram os gêneros Subulina e Leptinaria, incluindo as espécies de interesse para o Brasil e a distribuição geográfica por con-tinentes.
con-quiliológica, várias espécies de moluscos colecionados durante uma expedição efetuada no Brasil.
BAKER (1931) apresentou, como resultado de uma expedi-ção realizada no Brasil, nas regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste, uma lista de espécies de moluscos com descrições conqui-liológicas e indicação dos locais onde foram coletados os es-pécimens.
TRAVASSOS (1928) estudou vários trematódeos da super-família Fascioloidea, dentre os quais Harmostomum mazzantii (= Brachylaemus mazzantii) de pombo doméstico.
THIELE (1931) classificou os moluscos a partir dos grandes grupos, caracterizando-os até o nível de subgênero.
PILSBRY (1933) relatou os resultados de uma expedição realizada ao Estado de Mato Grosso em 1931, incluindo os acha-dos de Bulimulus tenuissimus
e
Leptinaria lamllata concentrica. SANTOS (1934), com material procedente do Estado do Rio de Janeiro, descreveuTamerlania bragai,
ao mesmo tempo em que apresentou uma chave para determinação dos gêneros da famí-lia Eucotylidae e relatou aspectos da ação patológica do para-sito sobre o hospedeiro.DOLLFUS (1935a), em estudo sobre alguns
Brachylaemus
da fauna francesa, apresentou uma lista da distribuição por hospedeiro na qual aparecem algumas espécies também brasilei-ras.
DOLLFUS (1935b,c,d,e) catalogou os Stylommatophora que abrigam formas larvais, as quais descreveu resumidamente.
6.
HOBMAIER & HOBMAIER (1935) estudaram os hospedeiros in-termediários de Aelurostrongylus abstrusus
.
Entre os vários mo-luscos nos quais conseguiram as etapas evolutivas do parasito, encontram-se Agriolimax agrestis e Helixaspersa, referidos
pa-ra o Bpa-rasil. Considepa-rapa-ram estas duas espécies de importância se-cundária no ciclo daquele parasito.PINTO (1938), em importante obra que versa sobre espé-cies de helmintos de interesse médico-veterinário, com alguns dados acerca dos seus ciclos evolutivos, ressaltou nos casos de-vidos os moluscos.
PENNER (1939) descreveu Tamerlania melospizae
,
apre-sentando também notas sobre o gênero.ALICATA (1940) estudou o ciclo evolutivo da Posthar-mostomum gallinum
,
apontando Bradybaena similares como primei-ro hospedeiprimei-ro intermediário e Subulina octona como segundo.MORRETES (1943), em sua contribuição ao conhecimento da fauna brasileira de moluscos, divulgou os resultados do es-tudo de uma pequena coleção de moluscos obtida em uma excur-são, assinalando vários pontos de coleta das espécies encontra das, e n t r e e l a s
MALDONADO (1945a), estudando Tamerlania bragai, esta-beleceu o ciclo desta espécie, apontando um molusco terrestre,
Subulina octona, como hospedeiro intermediário. Ambos, molusco e parasito, são extremamente comuns no Brasil.
MALDONADO (1945b), em estudo sobre o ciclo evolutivo de Platynosomum fastosum, apontou Subulina octona como
primei-ro hospedeiprimei-ro intermediário, frizando também a participação des-te molusco no ciclo evolutivo de outros parasitos (trematódeos, cestódeos e nematódeos).
SCOTT (1945) descreveu, com boas ilustrações, várias espécies de moluscos que ocorrem em Tilcara, na Argentina. Des-tas, algumas ocorrem também no Brasil.
MORRETES (1949) relacionou, dentro da sistemática, to-das as espécies brasileiras de moluscos, incluindo as de inte-resse médico-veterinário; este levantamento foi complementado p o r O L I V E I R A & C A S T R O (1979).
GERICHTER (1949) estudou a morfologia de Ael.
abstru-sus
do pulmão de Felídeos na Palestina. Referindo-se ao ciclo evolutivo desta espécie, assinala Agriolimaxsp. e
Limax flavus entre outros, como hospedeiro intermediário.HAAS (1949), em trabalho sobre moluscos aquáticos e terrestres provenientes do Peru, listou Leptinaria lamellata
,
de ocorrência também no Brasil.FREITAS (1951), em revisão da família Eucotylidae, in-cluiu as espécies parasitas de aves brasileiras.
JAECKEL (1952), relacionando os moluscos colecionados no período 1934-38 no Nordeste Brasileiro e depositados no Mu-seu de Berlin, grupou as espécies em algumas classes como Ter-restres, Univalvos de água doce, Bivalvos de água doce e Lito-râneos, ou então, em relação às condições de umidade, em Higró-filos, Mesófilos e Xerófilos. Tais classificações não distin-guem as posições sistemáticas dentro dos grandes grupos.
8.
HAAS (1952) faz uma distribuição geográfica de espé-cies de moluscos sul americanos, recebidas do Brasil. Algumas delas tem uma breve descrição conquiliológica.
BONDESEN (1954), estudando várias espécies de molus-cos terrestres desprovidos de concha, caracterizou-as pelo as-pecto externo, levando em conta também seus habitats.
HAAS (1955) incluiu, em trabalho sobre uma pequena co-leção de conchas provenientes da América do Sul, entre outras espécies, Bradybaena similaris, provenientes de São Paulo, Brasil. VICENTE (1955) estudou formas intermediárias de várias espécies de Brachylaemus encontradas em moluscos terrestres. Destes, Agriolimax reticulatus é uma espécie citada para o Bra-sil e considerada uma das mais importantes como hospedeiro in-termediário de uma das espécies de Brachylaemus estudadas.
CAMARGO (1956), trabalhando com moluscos nocivos às plantas cultivadas no Rio Grande do Sul, incluiu espécies de grande ocorrência, umas somente naquele Estado e outras em vá-rios Estados do Brasil.
VENMANS & FRÖMMING (1957) estudaram a anatomia e a bio-logia de Subulina kassaiana, a qual mostra muitas semelhanças com Subulina octona em vários de seus aspectos.
BUCKUP & BUCKUP (1957) confirmaram a presença de Helix aspersa no Brasil, relacionando em seu catálogo espécimens cap-turados no Rio Grande do Sul.
ROSE (1957a) fez importantes observações sobre a bio-nomia do primeiro estádi o de vida livre de Muellerius
capilla-ris, assinalando a possibilidade de penetração na massa pedio-sa de Agriolimax reticulatus que, por ter atividade em grande parte do ano, daria maior oportunidade ao parasito.
ROSE (1975b) estudou os estágios larvais de Muellerius capillaris em Agriolimax agrestis e Agriolimax reticulatus. Ava-liou a influência da temperatura sobre o tempo para alcançar a fase infectante, o tempo de sobrevivência no hospedeiro inter-mediário, as diferenças entre as fases infectantes e pré-infectante
sugerida por outro autor, além de outros importantes detalhes. GETZ (1959) estudou, comparativamente, aspectos ecoló-gicos de três espécies de moluscos desprovidos de concha: Arion
circunscriptus, Deroceras reticulatum e Deroceras laeve.
BURCH (1960) trabalhou com alguns moluscos para os quais havia prescrição de quarentena nos EUA; entre eles figu-ram espécies das quais existem registros de ocorrência no Bra-sil. Fez também uma breve exposição da distribuição geográfica mundial daquelas espécies.
ARAÚJO, REZENDE & RODRIGUES (1960) estudaram a anato-mia de Bulimulus tenuissimus nos detalhes macroscópicos e his-tológicos, apontanto os principais caracteres da espécie.
HAAS (1962), em estudo sobre a fauna de Curação e ou-tras ilhas do Caribe, incluiu Subulina octona e Leptinaria
la-mellata entre os Subulinidae.
LAPAGE (1962), em obra sobre helmintologia e entomolo-gia veterinárias, relacionou os parasitos em cujos ciclos se in-cluem moluscos terrestres, assinalando as espécies destes.
10.
ASH (1962) estudando os helmintos parasitos de cães e gatos no Hawaii, refere a Subulina octona e Eulota similaris co-mo hospedeiros intermediários de Ael. abstrusus e Platynosomum
fastosum. Para este trematódeo a comprovação foi feita de for-ma experimental.
FIGUEIRAS (1963) enumerou 51 espécies e subespécies de moluscos do Uruguai, dentre as quais várias ocorrem também no Brasil. BASH (1965) estudou a etapa final do desenvolvimento de Eurytrema pancreaticum, concluindo pela existência de um se-gundo hospedeiro intermediário, após o desenvolvimento das eta-pas iniciais em um molusco.
FRANCO (1965) assinalou, no Estado do Pará, a presença de Paratanaisia bragai em Melleagris gallopavo e em
Odontopho-rus capueira capueira
.
SOULSBY (1965), entre as várias espécies que entram na composição da obra, refere-se também àquelas que ocorrem no Brasil, relacionando-as aos moluscos nos casos devidos.
LANZIERI (1966a) estudou o aparelho genital de Succinea
meridionalis em seus aspectos microanatômicos.
LANZIERI (1966a) estudou os aspectos morfoestruturais de Subulina octona, consistindo este o trabalho anatômico mais importante sobre a espécie.
LANZIERI (1966b) estudou espécimens provenientes da Ilha da Trindade, concluindo pela descrição de duas novas espé-cies, uma no gênero Succinea e outra no gênero Oxiloma, assina-lado pela primeira vez na América do Sul.
STEPHENSON & JNUTSON (1966) apresentaram um resumo dos diferentes estudos de invertebrados associados a moluscos sem concha, entre os quais se encontram, de interesse para o Bra-sil, espécies pertencentes à família Limacidae.
HYMAN (1967) relatou as relações biológicas dos molus-cos com outros animais, incluindo algumas espécies de interes-se veterinário direto e de ocorrência no Brasil.
SOULSBY (1968), em sua obra sobre os helmintos, artró-podos e protozoários dos animais domésticos, assinala os para-sitos e os moluscos que têm relações entre si.
GUILHON & AFHGAHI (1969) estudaram a evolução larvar de Angiostrongylus vasorum no organismo de diversas espécies de moluscos terrestres, entre os quais incluíram Helix aspersa.
TRAVASSOS, FREITAS & KOHN (1969) fizeram um estudo mor-fológico completo acerca dos trematódeos do Brasil, separando as espécies a partir dos grandes grupos. Tais espécies foram tam-bém separadas pelos seus hospedeiros, igualmente classificados a partir dos grandes grupos.
COSTA & FREITAS (1970) listaram as espécies de helmin-tos parasihelmin-tos de animais domésticos no Brasil. Tais espécies fo-ram classificadas dentro de suas famílias e separadas por hos-pedeiro.
ROSEN, ASH & WALLACE (1970) estudaram o ciclo evoluti-vo de Angiostrongylus vasorum
,
afirmando que Biomphalaria gla-brata foi um excelente hospedeiro intermediário, e que vários moluscos terrestres, como Bradybaena similaris e Subulinaocto-12.
na,
que também ocorrem no Brasil, foram igualmente positivos para a infecção.SCHELL (1970), em obra sobre os trematódeos, incluiu os de interesse para o Brasil como parasitos de animais domés-ticos. De modo resumido, refere os ciclos evolutivos de al-guns, assinalando moluscos e parasitos de ocorrência também no Brasil.
GRISI (1971) assinalou a ocorrência de Angyocaulus
raillieti (Travassos, 1927) em Canis familiaris no Brasil.
Propôs, na oportunidade, que a primeira citação de Angiostron
-gylus vasorum (Baillet, 1866), feita por GONÇALVES (1961) no
Rio Grande do Sul, fosse revista, pois acreditava tratar-se da espécie por ele estudada. Além disso, julga que a ocorrên-cia de Angiostrongylus vasorum no Brasil ainda carece de con-firmação.
COSTA & FREITAS (1972) descreveram, pela primeira vez, Eucotyle freitasi das vias urinárias de pato doméstico.
FERNANDEZ (1973) elaborou um catálogo da malacofauna argentina, no qual várias espécies e gêneros, referidos para aquele país, não o são para o Estado brasileiro limítrofe, de monstrando a importância do desenvolvimento de estudos sobre o assunto.
MALEK & CHENG (1974) caracterizaram os grandes gru-pos de moluscos, incluindo em cada um deles as espécies de im-portância médica e econômica. Na sua forma de participação, en-contram-se várias citações importantes para o Brasil, muitas
vezes sem esta referência.
KOHN & FERNANDES (1975) estudaram as espécies do gêne-ro Echinostoma
descrita por ADOLPHO LUTZ em 1924, incluindo
en-tre elas as de aves domésticas.PITONI, VEITENHEIMER & MANSUR (1976), em trabalho so-bre coleta, preparação e conservação de moluscos, assinalaram a presença de várias espécies de interesse médico-veterinário, fazendo uma breve caracterização de cada uma delas.
DUARTE (1977) descreveu o ciclo de Postharmostomum
gallinum
no Brasil, constituindo este o trabalho mais completo
sobre a espécie; além de Bradybaena similarise Subulina
oc-tona, comuns no Brasil, outras espécies de moluscos, ainda não
identificadas como hospedeiros intermediárias de qualquer para-sito, nele tiveram comprovada sua ocorrência.
SEIXAS (1977) estudou duas espécies de Limacidae da fauna de Portugal, caracterizando-as pela sua anatomia inter-na. Fez importante comentário sobre a separação de Agriolimax
agrestis (L.) e Agriolimax laevis (Müller).
BOFFI (1979), estudando os moluscos brasileiros de in-teresse médico e econômico, colocou as espécies de inin-teresse veterinário, em parte, como pragas da agricultura, e em parte, como moluscos hospedeiros intermediários de parasitos do ho-mem (que também o são de alguns dos animais domésticos), fazen-do um arranjo sistemático dentro de conceitos atualizafazen-dos. Nes-se estudo, são mencionadas espécies que, em nossa conceitua-ção, atuam de diferentes maneiras como hospedeiras
intermediá-14.
rias de parasitos de animais domésticos, sendo algumas já com-provadas no Brasil.
BREURE (1979) fez importante trabalho sobre os Bulimu-lidae (Bulimulinae), listando as espécies com suas distribui-ções geográficas.
OLIVEIRA, REZENDE & CASTRO (1981) catalogaram os mo-luscos pertencentes à Universidade Federal de Juiz de Fora, cluindo várias espécies de interesse médico-veterinário e in-formando sobre suas procedências.
BUSCH (1982) em breve comunicação comenta e atualiza a sistemática de moluscos de significação para quarentena nos Estados Unidos, baseando-se em seu trabalho de 1960.
O estudo foi conduzido na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, (UFRRJ), no Distrito de Seropédica, Itaguaí, Estado do Rio de Janeiro, para onde era transportado o mate-rial coletado.
Origem e manuseio do material estudado
Para o estudo morfológico dos moluscos, foram utiliza-dos espécimens capturautiliza-dos em vários habitats terrestres nos Estados do Rio de Janeiro (municípios de Valença, Rio das Flo-res, Três Rios, Paraíba do Sul, Itaguaí), de São Paulo (municí-pios de Santos e Piquete) e do Rio Grande do Sul (município de Porto Alegre) e Território Federal do Amapá (município de Ma-capá).
Os moluscos terrestres foram capturados nos locais de suas preferências (sob pedras, em madeira em decomposição, so-bre plantas de jardim, em fendas junto a construções, sob fe-zes dessecadas nas pastagens, em locais lamacentos, etc). Em
16.
maioria, as espécies ocorriam com maior freqüência após perío-dos de chuvas intensas. Outras espécies, ao contrário, eram mais freqüentes nos períodos mais secos do ano, mesmo com tem-peratura mais baixa. Os espécimens coletados eram transporta-dos para o laboratório em frascos de vidro com tampa perfura-da que permitiam uma pequena aeração. No laboratório, eram se-parados em lotes de acordo com a finalidade. Alguns eram des-tinados ao estabelecimento de colônias, sendo colocados em cai-xas onde se procurava reproduzir, tanto quanto possível, seu ha-bitat. Tais moluscos eram utilizados em estudos morfológicos posteriores, observações bionômieas (alimentação, reprodução, etc.) ou infecções experimentais com parasitos para avaliação de sua susceptibilidade. Este material, quando fixado, era de-positado na Coleção de Moluscos Hospedeiros Intermediários (Col. Mol. HOSD. Int.), na Área de Parasitologia do Departamento de Biologia Animal, do Instituto de Biologia da UFRRJ.
Estudos morfológicos
Para os estudos morfológicos, o material, uma vez no laboratório, era dissecado, procurando-se isolar as partes mais importantes para a determinação das espécies, no caso, a con-cha, o sistema digestivo (para a retirada da rádula e mandíbu-la) e o sistema genital.
Os espécimens vivos, providos de concha, eram coloca-dos em água e aquecicoloca-dos a 60°C para sacrifício, sendo
retira-das as partes moles da concha. Os moluscos sem concha eram co-locados em solução fisiológica, ocorrendo em poucos momentos a morte, e neste mesmo líquido eram dissecados. Outras vezes os moluscos eram dissecados em álcool glicerinado, quando se uti-lizava este líquido para sua conservação por ocasião da cole-ta. Quando, da dissecação, um detalhe da anatomia topográfica era julgado importante, executavam-se desenhos em câmara cla-ra.
Concluídas as dissecações e separadas as partes de in-teresse, procedia-se do seguinte modo: o bulbo da rádula era fervido em potassa a 10% para o isolamento de rádula e mandí-bula. As rádulas eram coradas em uma mistura de Vermelho Von-go e Orange G após desidratação na série de álcoois xilol. Em seguida, eram montadas em bálsamo-do-canadá entre lâmina e la-mínula. O sistema genital era desidratado na série de álcoois e posteriormente corado em carmin clorídrico, clarificado em creosoto, onde era conservado e estudado.
Para a distribuição geográfica dos moluscos e dos pa-rasitos no Brasil, além das comprovações pessoais foram consul-tados: ARAÚJO, RESENDE & RODRIGUES (1960), BAKER (1931), BARTH (1957), BARRETO & MIES FILHO (1942), BOFFI (1979), BRANT & COS-TA (1963), BUCKUP & BUCKUP (1957), CAMARGO (1956), CORREIA (1952, 1965), COSTA (1965), COSTA & FREITAS (1970, 1972), DUARTE (1977), FRANCO (1965), FREITAS (1951), GETZ (1959), GRISI (1971), HAAS (1952), JAECKEL (1952), KOHN & FERNANDES (1975), LANZIERI (1965, 1966a e 1966b) MORRETES (1949), OLIVEIRA, RESENDE & CASTRO (1981),
18.
PILSBRY (1933), PITONI, VEITENHEIMER & MANSUR (1976), SANTOS (1934), TEIXEIRA DE FREITAS, KOHN & IBANEZ (1967), TRAVASSOS (1927, 1928).
Estudos bionômicos
Algumas observações acerca do comportamento das espé-cies foram feitas nos seus habitats, onde se procurava acompa-nhar a atividade destas espécies em vários momentos, quando as circunstâncias se modificavam, Outras vezes, alguns dados fo-ram obtidos em criadouros, onde os moluscos efo-ram mantidos e ob-servados. Estes criadouros constaram de caixas pláticas, fe-chadas com tampa telada para permitir aeração do ambiente. O fundo era coberto por uma camada de terra, sempre rica em maté-ria orgânica sobre a qual se colocava pedras, pedaços de madei-ta em decomposição, sendo permanentemente mantido um certo grau de umidade. A alimentação dos moluscos constava de vege-tais folhosos (principalmente alface) e de ração para aves le-vemente umedecida e colocada em pequenas placas de Petri. vi-sando a conhecer as relações de algumas espécies com parasi-tos, foram feitos ensaios com o intuito apenas de se averiguar a susceptibilidade, quando era pesquisado o aparecimento de formas intermediárias dos parasitos utilizados. Estes ensaios constavam de infecções de moluscos com os parasitos em estudo. Colocavam-se ovos já embrionados nos alimentos que lhes desti-naram. Passados cerca de 7 dias, eram sacrificados e
pesquisa-das as formas intermediárias dos parasitos, principalmente na glândula digestiva.
O estudo da participação dos moluscos no ciclo de pa-rasitos torna necessária a conceituação de alguns termos para deixar mais claras as nuances de que se revestem as várias si-tuações. Uma relação é considerada "obrigatória" quando as eta-pas evolutivas de determinado parasito, só são possíveis em de-terminada espécie de molusco. Podem ser incluídas nesse concei-to aquelas espécies que poderiam ser chamadas eficientes, in-dependentemente do tempo em que decorram as formas evolutivas. Assim, para um mesmo parasito, poderá haver espécies em que o tempo de decorrência no molusco e o número de formas resultan-tes diferente não impediria sua inclusão no grupo. Uma relação é considerada "facultativa" quando várias espécies de moluscos podem abrigar uma mesma etapa evolutiva de um parasito. É "po-tencial" quando ocorrem, no Brasil, espécies de moluscos que, em outros países, são comprovadas como hospedeiras intermediá-rias de parasitos, ou quando, ocorrendo ambos, hospedeiro in-termediário e parasito, ainda não tenha sido realizado, em nos so país, estudo que estabeleça relação entre ambos. É evidente que, com base nestes conceitos, uma mesma espécie poderá
4. RESULTADOS
Observações bionômicas
O estudo foi limitado às três espécies de maior ocor-rência, cujo comportamento é redumidamente apresentado a se-guir.
Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835)
É uma espécie ainda pouco estudade em quase todos os seus aspectos. Alguns autores, como PILSBRY (1906), questionam sua colocação na sistemática, comparando-a com alguns grupos próximos e analisando suas características conquiliológicas. encontrada em locais semelhantes àqueles frequentados por Subu-lina octona, porém, suas colônias são sempre compostas de pe-queno número de indivíduos. No Brasil, são freqüentemente en-contradas em convivência com algumas espécies do gênero Opeas.
Citações de sua ocorrência em nosso pais são apenas as de PILS-BRY (1906) e DUARTE (1977).
Sua participação no ciclo evolutivo de parasitos se restringe, até o momento, a apenas um trematódeo, do qual pode servir de segundo hospedeiro intermediário facultativo.
Subulina octona (Bruguière, 1789)
espécie cosmopolita, ocorrendo preferentemente nos meses chuvosos e quentes do ano. Abriga-se no solo, onde é en-contrada refugiada, em certos momentos não propícios à sua ati-vidade, sob pedras, fragmentos de madeira, etc. Tanto a campo como em laboratório, tem sido comprovada, na sua alimentação, uma predileção por vegetais tenros ou facilmente fragmentá-veis. Suas posturas são sempre constituídas por pequenos gru-pos de ovos esféricos porém com dois achatamentos paralelos, colocados em fendas no solo. Durante seu período de atividade reprodutiva, os ovos são vistos por transparência da concha, sempre em número de dois ou três, ocupando as últimas porções do sistema genital, prestes a serem postos. Freqüentam muito as instalações de animais, onde são encontrados refugiados nos bordos das construções, em locais para onde possam escoar águas capazes de conduzir ovos e deste modo contaminar vegetais que lhes sirvam de alimento.
A revisão da bibliografia mundial não forneceu dados acerca desta espécie. Somente foram encontrados trabalhos sobre sua morfologia conquiliológica e citações em ciclos evolutivos de parasitos, é frequentemente citada como envolvida no ciclo
22.
evolutivo de nematódeos, trematódeos e cestódeos.
Bradybaena similaris (Férussac, 1821)
uma espécie encontrada com muita frequência em nos-so meio, especialmente, como S. octona
,
nos meses quentes e chu-vosos do ano. Habitualmente, é encontrada em hortas e jardins, sobre as plantas, e pode danificar severamente os vegetais. Em seu período de atividade, é sempre encontrada acima do solo, nos caules das plantas, sobre detritos, etc. As oportunidades de captura que oferece aos seus predadores parecem ser maiores que as oferecidas por outras espécies. Suas posturas são sem-pre colocadas em fendas do solo ou detritos diversos. Seu pe-ríodo de maior atividade é curto, coincidindo com os dias chu-vosos ou posteriormente a eles, quando ainda grande quantida-de quantida-de água permanece retida no solo; refugia-se bem mais rapi-damente que as demais, quando se inicia o período de estia-gem. É uma espécie relativamente resistente à dessecação, su-portando longos dias sem alimentação. Tem vários inimigos na-turais principalmente as aves, pelas suas dimensões e oportu-nidade de captura que lhes oferece.Sistemática e aspectos morfológicos
Dentro dos vários grupos de moluscos de interesse do ponto de vista médico-veterinário, que atuam como hospedeiros
intermediários, tem destaque os Pulmonata, vindo em seguida, com menor evidência, os Prosobranchia. Era um sentido mais am-plo, poderiam também ser incluídos, em menor escala, os Opis-tobranchia. Mas, é nos Pulmonata, nas suas duas ordens, que en-contramos o maior interesse nesses estudos para o Brasil. Sen-do nosso objetivo o estuSen-do de moluscos de hábitos terrestres, nossa atenção se volta para os moluscos de Ordem Stylommatopho-ra.
As famílias a ela pertencentes e já assinaladas no Bra-sil, n a s q u a i s são i n c l u í d a s e s p é c i e s de a l g u m a f o r m a importan- tes, estão nos Sigmurethra e nos Heterurethra. Nos Sigmurethra encontramos Subulinidae, Zonitidae, Limacidae, Bulimulidae, Bra-dybaenidae e Helicidae. De interesse indireto, devido aos para-sitos que ocorrem no Brasil e que se servem de espécies a elas pertencentes, mas que ainda não tem representantes assinalados no Brasil, podem ser enumerados Cochlicopidae, Vertiginidae e Enidae, nos Orturethra e Arionidae e Phylomicidae, nos Sigmure-thra. Nos Heterurethra, Succineidae tem importância pelo fato de ter sido assinalado, em algumas oportunidades, o gênero Suc-cinea como hospedeiro intermediário de alguns parasitos em ou-tros países. Conforme nosso critério, tal fato nos leva à ci-tação das espécies que aqui existem até o momento.
Subulinidae tem três representantes de interesse para o Brasil: Subulina octona (Bruguière, 1789), Leptinaria unila-mellata (Orbigny, 1835) e Rumina decollata (L.). A primeira constitui um hospedeiro obrigatório de parasitos também
assina-24.
lados no Brasil, porém, sem seus ciclos realizados em nosso país. Tem participação facultativa ou provável em outros ca-sos. A segunda tem participação apenas de uma forma faculta-tiva e a terceira é um hospedeiro potencial.
Em Zonitidae, apenas Zonitoides arboreus (Say, 1816), pode ser considerado um hospedeiro potencial.
Em Limacidae foram assinalados: Limax maximus L., 1758, Limax flavus L., 1758, Limax valentianus (Férussac, 1821) e
De-roceras reticulatum (Muller, 1774) (= Agriolimax reticulatus).
Ambos os gêneros são referidos na literatura como hospedeiros intermediários de parasitos que ocorrem em nosso país, sem ha-ver, contudo, indicação de algum trabalho que estabeleça
rela-ções entre ambos.
Bulimulidae é uma família largamente representada no Brasil. Contudo, apenas Bulimulus tenuissimus (Orbigny, 1835) tem participação facultativa no ciclo de parasitos.
Bradybaenidae tem como representante de interesse
Bra-dybaena similaris. Sendo uma espécie cosmopolita, sua
distri-buição no Brasil é, também, ampla. Sua participação no ciclo de parasitos foi comprovada, sendo obrigatória em alguns ca-sos. Em outros, embora não comprovada, certamente acontecerá o mesmo quando forem efetuados os respectivos estudos.
Helicidae é representada no Brasil apenas por Helix as-persa Muller, 1774, constituindo um hospedeiro potencial.
As espécies de moluscos de interesse como hospedeiros intermediários de parasitos dos animais domésticos assinaladas
no Brasil ou que atuam desta forma em outros países, mas que
têm relação com parasitos também assinalados no Brasil,
orga-nizam-se dentro da sistemática nos seguintes grupos:
Classe G a s t r o p o d a
Subclasse P u l m o n a t a
O r d e m S t y l o m m a t o p h o r a
S u b o r d e m O r t h u r e t h r a
F a m í l i a C o c h l i c o p i d a e
Gênero
Cochlicopa
(Férussac, 1821) Risso, 1826
(= Cionella
Jeffreys, 1829)
Cionella lubrica
(Müller, 1774)
Família V e r t i g i n i d a e
Gênero
Abida
Leach in Turton, 1831
(= Torquilla
Studer, 1820 part)
Torquilla frumentum
(Draparnaud, 1801)
F a m í l i a Enidae
Gênero
Chondrula
Beck, 1837
Chondrula tridens
(Muller, 1774)
Gênero
Zebrina
Held, 1837
Zebrina detrita
(Muller, 1774)
Zebrina hohenhackeri
(Krynicki, 1837)
Gênero
Ena
(Leach in) Turton, 1831
Ena obscura
(Muller, 1774)
S u b o r d e m H e t e r u r e t h r a
F a m í l i a S u c c i n e i d a e
26.
*Succinea meridionalis Orbigny, 1837
Succinea meridionalis: Lanzieri, 1965
*Succinea lopesi Lanzieri, 1966
*Succinea pusilla Pfeiffer, 1849
Succinea pusilla: Jaeckel, 1952
Subordem Sigmurethra
Família Arionidae
Gênero
Arion Férussac, 1819
Arion circuscriptus Johnston, 1828
Arion empiricorum
Férussac, 1819
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion intermedius
Normand, 1852
Família Zonitidae
Gênero Philomycus (Rafinesque, 1820) Férussac, 1821
Philomycus bilineatus?
Família Zonitidae
Gênero Zonitoides Lehmann, 1862
*Zonitoides arboreus
(Say, 1816)
Zonitoides nitidus
(Muller, 1774)
Gênero Oxychilus Fitzinger, 1833
Oxychilus derbentinus
Andrz.?
(= Helicella ericetorum Muller, 1774?)
Família Limacidae
Gênero
Limax Linnaeus,
1758
Limax flavus
Linnaeus, 1758
*Limax valentianus (Férussac, 1821)
Limax cinereus?
Gênero Agriolimax
Mörch, 1865
*Agriolimax agrestis Linnaeus, 1758
Gênero
Deroceras Rafinesque, 1820
*Deroceras reticulatum (Muller, 1774)
Gênero Lehmania
Lehmania marginata
(Muller, 1774)
Família Subulinidae
Gênero
Leptinaria Beck, 1837
*Leptinaria unilamellata
(Orbigny, 1835)
Gênero
Rumina Risso, 1826
*Rumina decollata
Linnaeus, 1758
Gênero
Subulina Beck, 1837
*Subulina octona (Brugière, 1789)
Família Clausiliidae
Gênero
Armenica O. Boettger, 1877
Armenica brunnea (Anton, 1839)
Família Bulimulidae
Gênero
Bulimulus Leach, 1814
*Bulimulus tenuissimus (Orbigny, 1835)
Bulimulus tenuissimus: Araújo et al., 1960
Família Polygyridae
Gênero
Praticolella Martens, 1892
Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841)
28.
Gênero
Cathaica
Mollendorf, 1884
Cathaica ravida sieboldtiana
(Benson, 1842)
Gênero
Fruticicola
Held, 1837
(= Eulota
Hartmann, 1843)
Eulota lantzi?
Gênero
Euhadra
Pilsbry, 1890
Euhadra
sp.
Gênero
Bradybaena
Beck, 1837
*Bradybaena similaris
(Fêrussac, 1821)
Bradybaena arcasiana
Crosse e Debeaux.?
Bradybaena fragilis
(Pfeiffer, 1839)
Bradybaena maacki
(Gerstfeldt, 1859)
Bradybaena middendorfi
(Gerstfeldt, 1859)
Bradybaena selskii
(Gerstfeldt, 1859)
Família Helminthoglyptidae
Gênero
Epiphragmophora
Doring, 1873
*Epiphragmophora bernardius
Ihering, 1900
Gênero
Helminthoglypta
Ancey, 1887
Helminthoglypta arrosa
(Gould, 1855)
Helminthoglypta nickliana
(Lea, 1838)
Helminthoglypta californiensis
(Lea, 1838)
Família Helicidae
Gênero
Helicella
Férussac, 1821
Helicella acuta
(Muller, 1774)
Helicella candidula
(Studer, 1820)
Helicella crenimargo Krynicki, 1833
Helicella rugosiuscula (Michaud, 1831)
Gênero Cochlicella
Risso, 1826
Cochlicella acuta (Muller, 1774)
Gênero Monacha
Fitzinger, 1833
Monacha sp.
Gênero Zenobila
Gude & B.B. Woodward, 1921
Zenobiela rubiginosa (Gould, 1846)
Gênero Fruticampylea
Kobelt, 1871
Fruticampylea nazzanensis (Krynicki, 1837)
Gênero
Helicigona
(Férussac, 1821) Risso, 1826
Subgênero Arianta (Leach, 1320) Turton, 1831
Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758)
Gênero Euomphalia
Westerlund, 1389
Euomphalia s electa (Klika, ?)
Euomphalia ravergiensis (Férussac, 1835)
Euomphalia strigella
(Draparnaud, 1801)
Gênero Theba Risso, 1826
Theba cartusiana (Muller, 1774)
Theba fruticola
(Krynicki, 1833)
Gênero
Cepaea Held, 1837
Cepaea nemoralis
(Linnaeus, 1758)
Gênero
Helix Linnaeus, 1758
30.
EXPLICAÇÃO DAS FIGURAS
bm: b a i n h a m u s c u l a r do pênis cd: canal d e f e r e n t e cp: c o m p l e x o p e n i a n o co: c o r a ç ã o cr: c o m p l e x o do r e c e p t á c u l o cs: canal da e s p e r m a t e c a em: e m b r i ã o ep: e p i f a l u s es: e s ô f a g o fa: falus ga: g l â n d u l a de a l b u m i n a gd: g l â n d u l a d i g e s t i v a gm: g l â n d u l a s m u l t í f i d a s mc: m ú s c u l o c o l u m e l a r mr: m ú s c u l o r e t r a t o r do pênis op: o v i s p e r m o d u t o ov: o v i d u t o ot: o v o t e s t i s pr: p r ó s t a t a rm: rim rt: feto sd: saco do d a r d o sp: e s p e r m a t e c a ur: u r e t e r us: u r e t e r s e c u n d á r i o ut: ú t e r o vs: v e s í c u l a s e m i n a l
Leptinaria unilamellata
( O r b i g n y , 1835) (Figs. 1 a 11)Helix unilamellata
Orbigny, 1835: 9.Bulimus unilamellatus
O r b i g n y , 1835: 257.Achatina lamellata
Potiez e Michaud, 1838: 128, pl. 11, f. 7-8.Tornatelina ferussaci
Pfeiffer, 1848: 394.Achatina lamellata
R e e v i e , 1849: sp. 97, pl. X V I I I .Tornatellina unilamellata
Pfeiffer, 1859: 649-650.Leptinaria lamellata
Pilsbry, 1906: 288-289. pl. 42,figs. 39-40, pl. 43, fig. 50.
Leptinaria unilamellata
W e n z , 1960: 348, fig. 1280.Leptinaria (Leptinaria) lamellata
Haas, 1962: 52-53,pl. V I I , figs. F-G.
Leptinaria lamellata
Duarte, 1977: ii, 28.CONCHA (Figs. 1 e 2). É pequena, com 4,5 mm e cerca de 5 a 6,5 voltas de espira, com a superfície mostrando as linhas de crescimento não muito marcadas, suturas bem evidentes, mas não muito profundas. Volta corporal com comprimento equivalente a pouco mais que as demais. Abertura ovalada com peristoma cor-tante, bordo não refletido e desprovido de dentes ou lamelas no bordo externo. Bordo columelar com uma lamela lisa, triangular, baixa e projetada para a abertura. Bordo parietal com uma lame-la transversal à abertura e situada a meia distância entre tér-mino da lamela columelar e a inserção da última volta.
32.
CÂMARA PALEAL (Fig. 4). Apresenta poucos vasos, desta-cando-se apenas a veia pulmonar, que recebe algumas afluentes. Sua origem junto ao pneumóstomo é pouco marcada. O rim é o ór-gão mais característico para a espécie, nesta região do molus-co. Sua forma é alongada e estreita no sentido transversal à câ-mara paleal. Do lado de sua extremidade columelar, para o ure-ter primário, que se coloca paralelamente a toda a extensão do rim. A curvatura se faz logo em seguida à outra extremidade do rim, caminhando o ureter paralelamente ao reto.
SISTEMA GENITAL (Fig. 6). O ovotestis é formado por um número pequeno de grupamentos de folículos, que estão profunda mente incluídos na glândula digestiva. Os canais excretores de cada folículo desembocam no canal coletor de ovotestis, que per-corre parte da face côncava da glândula digestiva até a sua de sembocadura na vesícula seminal. A vesícula seminal (Fig. 7) é mais ou menos curta, sinuosa e apoiada em toda sua extensão na glândula digestiva. Seu término junto ao receptáculo seminal é bem mais delgado, tornando estes órgãos pouco perceptíveis, por introduzirem-se parcialmente na glândula de albumina. A glându-la de albumina (Fig. 7) é curvada, acompanhando a curvatura da volta da concha, com a extremidade distal mais delgada e com duas dobras fortes, limitando a face côncava.
OVISPERMODUTO. O útero (Fig. 6) é constituído de pre-gueamento baixo, tornando-se ligeiramente mais forte no senti-do distal. Quansenti-do em fase de atividade reprodutiva intensa, dis-tende-se muito, deixando de um lado o pregueamento uterino e
do outro a próstata, ambos como se estivessem colados ao ór-gão. Os ovos (Fig. 8) são de envoltório transparente deixando ver no seu interior os moluscos jovens. Geralmente são encon-trados de 2 a 3 ovos "in utero", deixando ver nitidamente os de desenvolvimento mais avançado ocupando uma posição mais dis-tal no órgão. O oviduto (Fig. 6) é longo, de luz mais alarga-da em sua porção distal, onde se vê a origem do canal alarga-da esper-mateca, (Fig. 3) na mesma altura da parte distal do complexo
peniano. Em conseqüência, o átrio genital é amplo e bem desen-volvido. O complexo peniano (Fig. 9 a 11) é pouco evidente em relação à parte feminina. É muito simples, sem uma distinção marcada entre as regiões que o compõem. A região que correspon-de ao falus é mais ampla, sem distinguir-se riqueza correspon-de tecido glandular. A região epifálica é longa e delgada, constituída praticamente por um tubo contínuo, exibindo modificações mar-cadas somente em sua parte proximal. Esta parte é constituída por uma dilatação pouco extensa, que corresponde internamente também a uma modificação pronunciada de sua estrutura, consti-tuída de vilosidades dispostas no sentido transversal. A re-gião que poderia corresponder ao flagelo é inconspícua e cons-tituída apenas por estreito e curto espaço colocado em posição proximal à anteriormente descrita, limitado por células coloca-das em posição oblíqua, e envolvida amplamente pela inserção do músculo retrator do pênis. O músculo retrator do pênis (Figs. 10 e 11) tem origem no músculo columelar como uma faixa que se destaca. É muito longo, apoiando-se em seu trajeto sobre o
bul-34.
bo da rádula, contornando-o parcialmente em sua parte superior, passando por baixo do tentáculo esquerdo e inserindo-se termi-nalmente no complexo peniano, envolvendo-o amplamente. O canal deferente (Figs. 6, 10 e 11) é a parte mais marcante do siste-ma siste-masculino, iniciando-se na porção distal da próstata, onde também termina o pregueamento uterino, prende-se ao oviduto ao cruzá-lo dirigindo-se para a porção distal do falus, aumenta de calibre ao mesmo tempo que se torna muito enovelado, mantendo-se preso por tecido conjuntivo frouxo, junto ao complexo penia-no, com sua terminação delgada, como no início. Em seguida ca-minha paralelamente à região epifálica por uma distância bem lon-ga, correspondendo à parte mais delgado do órgão, desembocando em uma posição proximal ao término do órgão em uma porção mais a l a r g a d a .
Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Flg. 1: Concha (abertura); Fig. 2: Concha; Fig. 3: Cana] da espermate-ca e espermateespermate-ca; Fig. 4: Porção proximal da câmara pe-leal; Fig. 5: Porção média do ovispermoduto.
36.
Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Fig. 6: Aparelho genital (porções média e distal).
Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Fig. 7: Glândula de albumina e
vesícula seminal; Fig. 8: Embrião retirado do útero; Fig. 9: Complexo peniano (porção proximal); Fig. 10: Complexo peniano; Fig. 11. Complexo peniano (porção proximal).
38.
Subulina octona (Bruguière, 1789) (Figs. 12 a 21)
Helix octona Indiae occidentalis, Chemnitz, 1786: 190, pl. 136, f. 1264.
Bulimus octonus Bruguière, 1789: 325.
Bulimus octonus Lamarck, 1822 2a. part.: 124, fig. 27. Achatina octona Orbigny, in La Sagra, 1853: 168, 169
pl. 11, f. 4-6 in La Sagra, 1853.
Achatina octona Reeve, 1849. Achatina sp., 84 pl. XVII.
Subulina octona Fisher e Crosse, 1878: 639, pl. XXV, figs. 15 e 15a.
Subulina octona Von Martens, 1890/1901: 298-300. Subulina octona Tryon e Pilsbry, 1906: 72-74, 222-224,
pl. 12, figs. 8-9, pl. 39, figs. 28, 37, 39 e 40.
C.
A-F.
Subulina octona Burch, J.B., 1960: 29, pl. VI, fig.
Subulina octona Hass, 1962: 49-52, pl. VIII, figs.
Subulina octona Lanzieri, 1966: 1-29, 344, figs. 2-13.
CONCHA (Figs. 15 e 16. É pequena, medindo aproximada-mente 13mm x 4 mm, com a espira muito longa, graças ao número de voltas que apresenta (8). A amplitude das voltas aumenta
pro-gressivamente até a volta corporal. Não apresenta nehuma orna-mentação característica, evidenciando de forma não muito marca-da, as linhas de crescimento. A abertura é de forma ovalada sem dentes ou lamelas e com o peristoma cortante. O bordo colume-lar apresenta uma leve projeção alongada no sentido do eixo, mais alargada em sua metade. As suturas são evidentes, porém não muito profundas.
RÁDULA (Fig. 12). É uma lâmina muito delgada, com 20 dentes de cada lado, mais desenvolvidos e mostrando particula-ridades apreciáveis somente até a quinta fileira. Daí em dian-te os dendian-tes são muito pequenos e reduzem-se progressivamendian-te até a margem, onde são rudimentares. A margem anterior do den-te recobre a posden-terior do denden-te anden-terior da mesma fileira. O dente central é muito reduzido e sem características marcan-tes. Tem a forma retangular, com uma leve protuberância cen-tral, no mesmo sentido do eixo maior do dente. Pelas pequenas dimensões deste dente, a fileira central mostra-se como uma es-treita linha em toda a extensão da rádula. O 1º dente é quase simétrico, apenas com o ângulo posterior externo mais agudo. A cúspide central é desenvolvida e com duas cúspides menores co-locadas interna e externamente a ela. Estas características se repetem até o 4º dente. O 5º dente é um pouco menor e provido de duas pequenas cúspides. Do 6º dente até a margem, os dentes não têm características marcantes, aparecendo então discreta-mente, nos primeiros que se seguem, um espessamento um pouco maior da margem anterior.
40.
MANDÍBULA (Fig. 14). É do tipo odontognato, com pla-cas de forma aproximadamente retangular, cujos bordos anterio-res são levemente arredondados e mais estreitos que o anterio-restante do corpo da mandíbula. A metade anterior tem os bordos late-rais marcados, articulando-se com as placas contíguas, porém com muito pouca quitinização, o que lhe dá a flacidez necessá-ria para a mobilidade.
OVOS (Fiqs. 13 e 13a). São esféricos, de côr esbran-quiçada, medindo aproximadamente 2 mm x 1,6 mm, devido aos dois achatamentos paralelos que possuem.
SISTEMA GENITAL. Inicia-se pelo ovotestis aproximada-mente a partir da 3a. volta da espira, sendo em seu conjunto, um sistema bastante longo, decorrente da forma da concha e ocu-pando sempre uma posição próxima do eixo columelar. O ovotes-tis é formado por um pequeno grupo de folículos pouco indivi-dualizados. Seus canais vão ter ao canal coletor do ovotestis (Fig. 21) de extensão mais ou menos retilínea, apoiado na glân-dula de albumina e fracamente preso a ela por tecido conjunti-vo frouxo. Bruscamente modifica sua forma, tornando-se um tubo fortemente enrolado, de calibre maior, sem contudo, modificar sua direção, e apresentando importantes diferenças histológi-cas das regiões vizinhas (Lanzieri, 1966). O canal hemafrodita tem aspecto semelhante ao canal coletor do ovotestis, porém, é mais curto e ligeiramente mais espesso. Sua desembocadura se faz no receptáculo seminal, que se coloca na face côncava da glândula de albumina em pouco mais próximo da extremidade
pro-ximal desta. Glândula de albumina. De forma achatada acompanhan-do a volta da espira e em grande parte colocanacompanhan-do-se entre esta e a glândula digestiva, variando sua forma, dimensões e aspecto geral de acordo com a atividade reprodutiva do animal. O ovis-permoduto, e também um órgão alongado decorrente da forma geral do molusco. Contudo, em face de raramente, em exemplares adul-tos, não serem encontrados ovos "in utero" o órgão destende-se muito, modificando-se a posição do preguiamento uterino, tornan-do-o pouco mais baixo, bem como modificando a próstata, em um órgão laminar, com aparência mais curta que o que se contata com o útero em outras condições. O oviduto (Fig. 17) e longo, tendo junto ao canal deferente (Figs. 17, 18 e 20) que é preso em gran-de parte gran-de sua extensão por tecido conjuntivo frouxo. Este ca-nal abandona este trajeto a alguma distância do átrio genital para adotar a mesma posição junto ao complexo peniano. Desembo-ca no complexo peniano, sem demonstrar externamente modifiDesembo-ca- modifica-ções importantes.
CANAL DA ESPERMATECA (Fig. 19). É um curto e calibro-so canal que tem sua origem bastante distante do átrio genital, deixando com isso o duto vaginal longo. Sua luz é estreita em toda sua extensão, mesmo nas proximidades da espermateca, onde se reduzo calibre do canal. Apoia-se ao longo do ovispermodu-to, ficando a espermateca sobre as últimas dobras do útero, nas proximidades da origem do canal deferente.
COMPLEXO PENIANO (Figs. 17, 18 e 20). Muito longo e delgado, tendo esta característica na maior parte de sua vida,
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com diferença bem marcada para as demais partes do sistema ge-nital. A região fálica representa a maior parte do órgão, isto porque, nas preparações efetuadas não demonstrou diferenças im-portantes que a diferenciariam da região epifálica, se existis se esta, como por exemplo a presença do tecido glandular. Não possue bainha muscular envolvendo-a. O que se nota de forma mais evidente, é um maior calibre até o Ponto onde se insere uma faixa muscular originada de uma faixa do músculo colume-lar. O músculo retrator do pênis tem inserção terminal no fla-gelo e é relativamente longo. O flafla-gelo e curto, terminando em fundo cego, possue uma luz não muito evidente nas preparações habituais. Seu calibre pode apresentar-se diferente em relação ao falus, conforme o estado fisiológico do órgão no momento.
Subulina octona (Bruguière, 1972): Fig. 12: Rádula;
Fig. 13 e 13a: ovo; Fig. 14: Mandíbula; Fig. 15. Concha; Fig. 16. Concha (abertura}.
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Subulina octona (Bruguière, 1792): Fig. 17: Aparelho
genital (porção distal, destacando-se o complexo peni-ano); Fig. 18: Complexo peniano; Fig. 19: Canal da espermateca e espermateca; Fig. 20: Complexo peniano (porção proximal); Fig. 21: Vesícula seminal.
Bradybaena similaris
(Férussac, 1821) (Figs. 22 a 31)Helix similaris Férussac e Deshayes, 1820/1851: 171, pl. 25B, f. 1-4, pl. 27-A, f. 1-5. Helix similaris Reeve, 1854, sp. 149, pl. XXXIV, figs.
a, b.
Helix similaris Tryon e Pilsbry. 1887: 205-206, pl. 46, figs. 27-30, pl. 47, figs. 33-37.
Eulota similaris
Tryon e Pilsbry, 1894: 205.Bradybaena similaris
Thiele, 1931: 691.Bradybaena similaris
Malek e Cheng, 1974: 80, fig.3-17, 0.
Bradybaena similaris
Pitoni e cols., 1976: 27, fig. 2.CONCHA (Fig. 22). De aspecto geral heliciforme, com pa-rede espessa e forte, é constituída de 5 a 6 voltas de espira, mostra suturas evidentes porém não muito profundas, acompanha-das no seu limite superior por uma linha de coloração castanha que se continua na volta corporal até o bordo da abertura e é visível também pela face interna da concha. As linhas de cres-cimento são mais pronunciadas na volta corporal, dando um as-pecto levemente rugoso à superfície da concha. O umbigo e aber-to, com os bordos abrindo-se amplamente, sem contudo ser muito profundo. A abertura da concha é semilunar, com os bordos re-fletidos largamente, não sendo guarnecida por lamelas ou dentes. CÂMARA PAELAL (Fig. 26). É ampla, tendo maiores
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sões em sua porção anterior, onde os vasos são mais numerosos. Nesta parte, encontram-se os vasos formadores de veia pulmonar e que praticamente existem no seu lado direito. Do lado esquer-do encontram-se vasos mais longos, mas que se dirigem para uma veia marginal que corre paralela ao colar do manto. A veia pul-monar, em sua metade final, é mais ou menos retilínea e cami-nha paralelamente à face esquerda do rim até desembocar no co-ração. A parte posterior do lado esquerdo da câmara paleal pra-ticamente não tem vasos, apenas se observando o esboço de al-guns nas proximidades do limite columelar. Os vasos do lado di-reito são curtos, sempre em posição transversal ao eixo longi-tudinal da câmara, e distribuem-se de modo mais ou menos uni-forme até à curvatura do ureter. O rim é um órgão alongado e estreito que se projeta no sentido anterior na câmara paleal, alcançando sua metade, e situado um pouco para a direita des-ta. O ureter faz uma curva curta e caminha paralelamente ao re-to até à abertura excrere-tora junre-to ao pneumósre-tomo.
RÁDULA (Fig. 23). Tem 32 dentes de cada lado da filei-ra centfilei-ral. São dentes na maioria monocúspides e bem evidentes até aproximadamente à altura do 15º, a partir de onde de forma progressiva, vão tendo reduzido seu tamanho e menos evidentes suas peculiaridades. O dente central é simétrico com sua largu-ra posterior, que é pouco maior que a anterior, que é mais delgada que o restante do dente. A cúspide central é cuneifor-me, acompanhando a forma de sua base, e termina em um Ângulo fortemente agudo. Os dentes de 1 a 8 têm forma geral muito
se-melhante. São dentes retangulares com sua parte anterior leve-mente voltada para a face lateral do órgão. Com isto, o ângulo anterior externo do cente é mais agudo que o seu oposto. A cús-pide central é também aguda como a do dente central, originan-do-se de uma base aproximadamente lasangular em que o ângulo mais anterior representa a projeção anterior da base do cúspide. A partir do 4º dente, a cúspide se situa levemente mais para a face lateral interna do dente. Do 9º ao 15º dente começam a apa-recer leves modificações no padrão geral da forma. O ângulo ex-terno é mais agudo, embora mais curta a saliência no 15º dente. A cúspide central é também mais curta e colocada, como foi di-to anteriormente, mais próximo da face interna. Na base da cús-pide central começa também, a partir do 11º dente, uma curta projeção no lado anterior externo. Do 16 dente em diante, a di-minuição progressiva do tamanho até ao 32º, bem como uma modi-ficação em suas peculiaridades no sentido de redução, conduza praticamente dentes redimentares na margem do órgão.
MANDíBULA (Fig. 24). É um órgão curvado e colocado na parte superior da entrada da cavidade bucal. Seu bordo anterior é mais quitinizado, apresentando-se como uma linha sinuosa. Tais sinuosidades representam o limite anterior de placas cujos bor-dos externos são mais quitinizabor-dos. São presentes três placas de cada lado de uma crista central fortemente quitinizada, que possui duas projeções agudas na sua parte posterior. Projeções como estas são vistas também no ângulo posterior externo de ca-da placa.
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APARELHO GENITAL. Ovotestis. É um órgão formado por três ácinos, e estes, por numerosos folículos, implantados na face columelar da glândula digestiva, mais ou menos na altura da terceira volta da espira. De cada um dos ácinos parte um fi-no canal que desemboca em um canal comum. Este canal, apoiado em seu início na glândula digestiva, modifica-se para formar a vesícula seminal. Esta acompanha a volta da espira, sendo for mada por um canal que tem maior calibre em sua parte média e, em todo o trajeto é sinuoso, com exceção do seu início, logo após o canal comum do ovotestis, e do seu término, no complexo do receptáculo. Complexo do receptáculo (Fig. 28). É um órgão muito delgado, situado nas proximidades da junção da glândula de albumina com o ovispermoduto. Em seu interior contém finos túbulos alongados no sentido longitudinal do órgão, que é pre-so à glândula de albumina por tecido conjuntivo frouxo. Apenas em sua base faz conexão com a vesícula seminal por um fino canal com a glândula. Ovispermoduto. O útero é formado por um pre-gueamento nítido, sem ser muito forte, cujo término é mais bai-xo que suas primeiras porções junto à glândula de albumina. A próstata é uma lâmina estreita, cujo comprimento não correspon-de ao do útero, distinguindo-se claramente em seu término a for-mação de canal deferente. Glândula de albumina (Fig. 28). Ocu-pando grande parte da extensão da glândula digestiva, coloca-se entre esta e a concha. Seu limite distal pode alcançar gran-de parte da curvatura da glândula digestiva. Seu limite proxi-mal é nas proximidades do fundo da cavidade paleal, junto à
cur-vatura do ureter secundário. Seu desenvolvimento e coloração pa-recem estar em função da atividade do sistema reprodutor. Sua forma é sempre alongada, acompanhando a volta da espira. Ovidu-to (Fig. 30). É um órgão simples, curOvidu-to, com luz relativamente ampla, porém sem peculiaridades. Canal de espermateca, (Figs. 27, 30 e 31). É um canal espesso, de luz ampla, preso ao ovidu-to por frouxo tecido conjuntivo e também ao ovispermoduovidu-to, até desembocar na espermateca, que se situa na altura do inicio do pregueamento uterino. Saco do dardo (Fig. 27). Órgão volumoso, em forma de cunha, com sua base largamente implantada na porção terminal do trato genital. Glândulas multífidas (Fig. 27). Cons-tituídas por pequenos tubos alongados de fundo cego, cuja de-sembocadura se faz na parte distal do saco do dardo. São em nú-mero de duas, que se dicotomizam algumas vezes. As ramificações apoiam-se na curvatura do saco de dardo, mantendo-se presas Dor frágil tecido conjuntivo. Complexo peniano (Fig. 29). É a es-trutura que mais se destaca dentre as demais por suas peculia-ridades. É um órgão fortemente musculoso, com sua porção dis-tal correspondente ao falus envolvida por uma bainha muscular bem individualizada, porém não muito desenvolvida. Sua luz não é ampla, porém mostra paredes espessas, demonstrando riqueza de tecido glandular. Da bainha muscular parte um pequeno ligamen-to que também o canal deferente junligamen-to ao órgão. De sua termina-ção parte outro ligamento que termina nas imediações do ponto onde se observa uma modificação na estrutura do complexo, carac-terizada por uma constrição, e onde também existe uma
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ção parte outro ligamento que termina nas imediações do ponto onde se observa uma modificação na estrutura do complexo, carac-terizada por uma constrição, e onde também existe uma modifica-ção da luz do órgão. O complexo peniano diminui gradativamen-te de calibre, sendo esta diminuição um pouco mais brusca nas proximidades de sua parte média, onde a luz se torna mais estrei-ta e o tecido glandular é escasso. A meestrei-tade final do órgão é re-lativamente longa e, em posição terminal, desemboca o canal de-ferente, no mesmo ponto onde termina a segunda faixa ligamen-tosa. O músculo retrator do pênis é uma lâmina muscular bem for te que se origina no início do terço distal do complexo penia-no. Canal deferente (Fig. 27 e 29). É um delgado canal, com dis-posição sinuosa, especialmente entre o epifalus, sua desemboca-dura, e o fino ligamento que o prende ao bordo da bainha museu-lar. No restante do trajeto, tem contiguidade com o saco do dar-do e as g l â n d u l a s m u l t í f i d a s e o o v i d u t o , c r u z a n d o e s t e ó r g ã o nas proximidades da origem do canal da espermateca.
Bradybaena similaris (Férussac, 1821): Fig. 22: Concha
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Bradybaena similaris (Ferussac, 1821); Fig. 23: Rádula;
Fig. 24: Mandíbula; Fig. 25: Massa visceral (porção pro-ximal), destacando-se o ovotestis e vesícula seminal.
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Bradybaena similaris (Férussac, 1821); Fig. 27: Apa-relho genital (porções média e distal); Fig. 28: Com-plexo do receptáculo e vesícula seminal.
Bradybaena similaris (Férussac, 1821): Fig. 29:
Complexo peniano; Fig. 30: Oviduto e início do canal da espermateca; Fig. 31: Ovispermoduto.
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Os parasitos de interesse
Os parasitos que ocorrem no Brasil e que têm seu ci-clo evolutivo parcialmente desenvolvido, de forma obrigatória ou facultativa, nos moluscos terrestres, ou que, por suas afi-nidades, devem ter fases de seus ciclos neste grupo de molus-cos estão relacionados a seguir.
C l a s s e T r e m a t o d a
O r d e m D i g e n e a
S u b o r d e m P r o s o s t o m a t a
F a m í l i a D i c r o c o e l i d a e Odhner, 1911 Gênero
Dicrocoelium
Dujardin, 1845Dicrocolium dendriticum
(Rudolphi, 1819) GêneroEurytrema
Looss, 1907Eurytrema coelomaticum
(Giard e Billet, 1892) Looss, 1907Gênero
Platynosomum
Looss, 1907Platinosomum
illiciens
(Braun, 1901) Kossak, 1910 F a m í l i a E c h i n o s t o m a t i d a e Poche, 1926Gênero
Echinostoma
Rudolphi, 1809Echinostoma revolutum
(Froelich, 1802) Looss, 1899 F a m í l i a B r a c h y l a m i d a eG ê n e r o B r a c h y l a e m u s D u j a r d i n , 1843
