Introdução a sistemática e a origem dos eucariotos

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Introdução a sistemática e a origem

dos eucariotos

Profa. Silvia Mattos Nascimento Laboratório de Ciências Ambientais

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CH3

Algas: classificação

• Grupo “ALGAS” é artificial, não é monofilético

• 11 divisões (segundo Van den Hoek et al., 2002)

Cyanophyta Prochlorophyta Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta Haptophyta Dinophyta

Heterokontophyta (Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Chrysophyceae) Rhodophyta

Chlorophyta

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Slide 5

CH3 Dentre as divisões de algas, existem 2 de organismos procariotos. Glaucophyta é muitas vezes interpretada como um org. intermediário entre as cianobactérias e os cloroplastos de outras algas. As demais divisões são de org. eucariontes.

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Como classificar os organismos?

• Diversidade biológica - diferenças entre os grupos de organismos é o resultado do processo de evolução.

• Os seres vivos não são entidades estáticas, mas se transformam ao longo de gerações sob influência do meio.

• A Sistemática tem como objeto a descrição dessa diversidade. A partir de comparações entre características observadas em organismos atuais e fósseis, os pesquisadores procuram estabelecer relações de parentesco e ancestralidade.

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O que é taxonomia?

• O estudo científico da diversidade biológica e sua história evolutiva é chamado de sistemática

• Um aspecto importante da sistemática é a

taxonomia, ou a identificação, nomenclatura e classificação das espécies

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Perspectiva histórica

• Linnaeus (1753) → “Species Plantarum”, descrição de várias espécies, introduziu o sistema binomial

• 3 reinos: Plantas, Animais e Minerais

• Introduziu sistema hierárquico (espécie, gênero, família, ordem, classe, reino)

• Sistema artificial (classificação baseada em

características morfológicas e com objetivo de auxiliar a identificação)

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Perspectiva histórica

• Darwin (1859) → “A origem das espécies”

Diferenças e similaridades entre organismos

passaram a ser vistas como produto da sua história evolutiva ou Filogenia

Novo pensamento:

A classificação das espécies deve refletir

acuradamente as relações evolutivas entre as mesmas → Sistema natural

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Perspectiva histórica, conceito de espécie

Tradicionalmente Classificação com base morfológica Espécie = morfoespécie Problema:

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Perspectiva histórica, conceito de espécie

Mayr (1957)

• Ênfase nas populações

• Organismos que se cruzam,”pool” de genes

• Genética de populações • Entrecruzamento Espécie Biológica • Isolamento reprodutivo espécie morfológica x biológica politípica

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Perspectiva histórica, conceito de espécie

Uma espécie é o menor número de organismos que possuem pelo menos uma característica estrutural,

bioquímica ou molecular distintiva e unificadora

ME Biologia molecular

Inovação 1960-1970

Espécie filogenética ancestral comum Morfologia de ultra-estruturas

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• A classificação

filogenética tenta dar nomes taxonômicos formais somente a grupos que são

monofiléticos

(compostos por um ancestral e todos os seus descendentes)

Monofilético

Parafilético (tem ancestral comum, mas não todos os seus descendentes)

(c) Polifilético (inclui membros que descendem de mais de uma linhagem ancestral

Fonte: Graham & Wilcox (2000) Espécie filogenética

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Sistemática Molecular

Avaliação das relações filogenéticas:

• Sequências de aminoácidos de ≠s espécies

• Sequências de ácidos nucléicos de ≠s espécies • Sequências do RNA da sub-unidade menor do

ribossomo: evidências para os 3 domínios de seres vivos

• Sequências nucleotídicas do gene rbcL (DNA do cloroplasto): codifica a subunidade maior da

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Evidência molecular: três grandes domínios

(1987-1990)

Eucariontes sem mitocôndria

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Slide 15

CH1 Comparação das sequências de RNAr

Os resultados de DNA dão mais apoio a essa divisão em 3 domínios de organismos e indicam que Archeae e Eukarya tem em comum um caminho evolutivo independente da linhagem de bacteria

Os animais, os fungos e as plantas constituem, cada um deles, um reino separado no domínio Eukarya. Os grupos restantes nos Eukarya pertencem ao reino Protista

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Anabaena (Bacteria)

Methanothermus

(Archaea)

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Eucariotos – Maior complexidade

• Compartimentação metabólica (organelas) • Citoesqueleto

• Sistema de mobilidade robusto (flagelo)

• Sistema de endomembranas (EN, RE, CG) • Reprodução sexuada

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Teoria da endossimbiose

envolveu a captura e subsequente

(eubactérias) e

Evolução dos eucariotos

endossimbiose de células procariotas

Idéia antiga, Schimper (1883), e em 1905 por Mereschkowsky para a origem dos cloroplastos

Recentemente esta hipótese ganhou suporte em estudos realizados com RNAr

mitocôndrias e cloroplastos de eucariotos16S de procariotos

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Origem dos eucariontes, mitocôndrias e cloroplastos

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Possível cenário para a origem e evolução

Fonte: Matioli et al. (2001)

(bactéria púrpura) Protozoário fagotrófico aeróbico Eucariotos: quimeras produzidas pela combinação de diversos genomas dos eucariotos

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• Qual a origem das algas?

• Característica unificadora:

Maioria é fotossintetizante

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Diversidade das

algas e seus cloroplastos

nucleomorfo Fonte: Palmer (2003) Origem: Monofilética? Polifilética? Quantos eventos de endosimbiose?

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Cloroplastos

CH5

• Possuem proteínas semelhantes aquelas de procariotos • Existem procariotos de vida livre com forte semelhança

estrutural, bioquímica e genética aos cloroplastos de algas da divisão Glaucophyta

• Possuem genoma próprio, semelhante ao de procariotos • Possuem RNA (ribossômico, transportador e mensageiro)

mais semelhante ao de procariotos

• Organela semi-independente, com capacidade de replicação

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Slide 24

CH5 Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, possuem características que dão evidências sobre a sua origem endossimbiótica

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Evidências da origem simbiótica das organelas

• Organelas e suas funções estão presentes ou ausentes das células eucarióticas, não sendo encontrados intermediários • Presença de duas ou mais membranas ao redor destas

organelas cianobactéria eucarioto fagotrófico cloroplasto eucarioto fotossintetizante

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onte para o núcleo do

Exemplo: Rubisco (em Chlorophyta e plantas superiores)

Evidências da origem simbiótica das

organelas

CO₂+H₂O+RUBP = 2 PGA

Rubisco

Genoma do cloroplasto sofreu redução (~10x), com transferência de genes do endossimbi

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Endossimbiose secundária

Quando um eucarioto que adquiriu seu cloroplasto

por endossimbiose primária é englobado por um segun-do eucarioto

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Voltando as algas ...

3 tipos básicos de pigmentação em eucariontes:

• “vermelho” (clorofila-a & ficobilinas)

• “marrom” (clorofila-a, clorofila-c e fucoxantina)

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Endossimbiose primária: origem monofilética Eventos de endossimbiose secundária criaram as linhagens verde e vermelha Surge a clorofila-b

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Origem monofilética dos cloroplastos

• Relações filogenéticas (RNAr 16S) entre cloroplastos e endossimbiose primária tem

•

envoltos por 2 membranas • Plastídeos de Glaucophyta

similar a de bactérias

• Eventos de endossimbiose secundária e terciária geraram cloroplastos complexos com

alguns casos com núcleo vestigial (nucleomorfo)

cianobactérias sugerem que os cloroplastos originados por

origem monofilética, tendo evoluído de um ancestral comum, uma cianobactéria

de Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta

apresentam uma parede celular

Plastídeos são

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Principais eventos na evolução dos cloroplastos

endossimbiose terciária

cianobactéria

rhodophyta

cryptophyta _{dinoflagelado com} endossimbionte cryptophyta

dinoflagelado com plastídeo derivado de cryptophyta

Aquisição de cloroplastos originados de uma cryptophyta por um dinoflagelado

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Exemplo dos três tipos de cloroplastos encontrados em dinoflagelados:

(a)“típico”: peridinina, com 3 membranas, tilacóides em lamelas

(b) cloroplasto está contido em um endossimbiote Hete-rokontophyta reduzido, 4 membranas, fucoxantina, lamela periférica presente (c) cloroplasto está contido em um endosimbiote

Chlorophyta reduzido,

clorofilas-a & b mas não c, 4 membranas

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Chlorarachniophyta – um caso particular

Chlorarachniophyta são

protistas unicelulares relacionados as amebas que adquiriram cloro-plastos por endossimbiose

(secundária) de uma alga verde. Cloroplastos contêm clorofila-a e –b, possuem 4 membranas e nucleomorfo nucleomorfo Chlorophyta ameba Chlorarachniophyta

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de cloroplastos em Apicomplexa

inclui parasitas intracelulares como Toxoplasma e Plasmodium que possuem um plasto não fotossintético, possivelmente da linhagem

vermelha

Aquisição/perda

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“Linhagem vermelha”

origem monofilética ou polifilética?

“Linhagem vermelha”, representada por

dinoflagelados, diatomáceas e cocolitoforídeos

(Haptophyta) se tornaram dominantes na flora dos oceanos nos últimos 250 milhões de anos

Que fatores contribuíram para o sucesso desta linhagem?

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“Linhagem vermelha”

origem monofilética ou polifilética?

“Hipótese dos plastídeos portáteis” (Falkowski et al. 2004) - origem polifilética da linhagem vermelha

Plastídeos com maior número de genes teriam mais chance de sucesso em um transplante para um hospedeiro incipiente

Como a perda de genes do genoma do endossimbiote ocorre cedo na associação simbiótica

Plastídeos incorporados mais tarde teriam mais informações genéticas e seriam mais “transportáveis” (ex. Rubisco), o que

aumenta a probabilidade da linhagem vermelha ser transferida por endossimbiose secundária para uma variedade de hospedeiros

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Endossimbiose Secundária

Linhagem vermelha polifilética?

Fonte: Falkowski et al. (2004)

Alveolados:

Dinoflagelados + ciliados + apicomplexa

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“Linhagem vermelha”

origem monofilética ou polifilética?

Hipótese dos “Cromoalveolados” Keeling et al. 2004 -origem monofilética da linhagem vermelha

• Existem características morfológicas e bioquímicas que unem os cromistas e alveolados, incluindo a tipologia da membrana dos plastídeos, carboidratos de reserva, estrutura do flagelo e os pigmentos acessórios. Todos contêm clorofila-c!

• Duas proteínas que agem nos plastídeos, a glyceraldeído-3-fosfato desidrogenase (GAPDH) e a frutose-1,6-bifosfato aldolase (FBA) tem histórias evolutivas não usuais que são exclusivas dos

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“Linhagem vermelha”

origem monofilética ou polifilética?

• Filogenias baseadas em genes dos plastídeos sustentam um clado contendo as cryptomonadas, heterokontes e haptófitas • Filogenias baseadas em proteínas citoplasmáticas e RNAr

indicam uma relação de grupos-irmãos entre alveolados (dinoflagelados, ciliados e apicomplexas) e heterokontes,

mas a posição de cryptomonadas e haptófitas ainda é incerta

Evidências para uma origem única e comum para esses organismos e seus plastídeos

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• Associação temporária entre uma alga e um hospedeiro heterotrófico

• Ex: Myrionecta rubra e

plastídeos de Cryptomonadas

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Associações simbióticas entre organismos autótrofos e heterótrofos são extremamente comuns na natureza

Vorticella Climacostomum Paramecium Acanthocystis

Carchesium

Opercularia

Hydra Chlorella é o organismo endossimbiôntico nesses exemplos

Fonte: Graham & Wilcox (2000)

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Líquen Caloplaca saxicola

Formas simbiônticas de dinoflagelados em um tentáculo de coral

Outros exemplos de associações simbióticas entre um organismo

autotrófico e um heterotrófico são os líquens (fungo & alga) e as

zooxantelas (coral & alga)

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Sequências do 16S DNAr dos plastídeos,

relações entre os plastídeos de algas

eucariotas e cianobac-téria.

Teoria da endossimbiose: Suporte em filogenias

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Sequências do SSU DNAr.

Refletem relações entre os núcleos

dos hospedeiros, e não entre

plastídeos (endossimbionte). Note-se:

1 - Glaucophytas, Chlorophytas e Rhodophytas não são grupos irmãos 2 – As cryptomonadas e Glaucophyta formam um clado

3 – Chlorarachniophyta é relacionado as amebas (que não tem plastídeos)

Teoria da endossimbiose: Suporte em filogenias

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Flagelos: origem endossimbiótica?

Margulis (1970) → Hipótese sobre a origem

endossimbiótica dos flagelos dos eucariotos, já que os corpúsculos basais dos mesmos

apresentam DNA próprio. Nesse caso, o

endossimbionte seria uma bactéria com flagelo (espiroquetas)

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Mensagem para levar para casa

• A evolução dos eucariotos fotossitentizantes envolveu a captura e subsequente endossimbiose de uma

cianobactérias por protistas fagotróficos aeróbicos

• Ao longo do tempo, o endossimbionte foi incorporado

pela célula do hospedeiro e se transformou em organela (cloroplasto). Esse processo envolveu a redução do

genoma do cloroplasto e a transferência de genes do endossimbionte para o núcleo do hospedeiro

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Mensagem para levar para casa

• Existem evidências moleculares para a origem monofilética dos cloroplastos originados por

endossimbiose primária, que evoluíram de um ancestral comum, uma cianobactéria

• Eventos de endossimbiose secundária e terciária geraram cloroplastos complexos com mais de

uma membrana e em alguns casos com núcleo vestigial (nucleomorfo)

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Mensagem para levar para casa

• Cloroplastos de Glaucophyta, Rhodophyta e Chlorophyta são originários de um evento de endossimbiose primária

• Dinoflagelados: cloroplastos com pigmentos acessórios atípicos originados de eventos de endossimbiose

terciária

• Debate sobre a origem da linhagem vermelha: monofilética ou polifilética?