UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CAMPUS ARAPIRACA. UNIDADE EDUCACIONAL PENEDO
CURSO DE BACHARELADO EM ENGENHARIA DE PESCA
ANDREIA BATISTA DOS SANTOS
ASPECTOS DA BIOLOGIA REPRODUTIVA DO CAMARÃO-PITU Macrobrachium carcinus (LINNAEUS, 1758) (DECAPODA: PALAEMONIDAE) NO BAIXO SÃO
FRANCISCO (NORDESTE DO BRASIL).
Penedo
ANDREIA BATISTA DOS SANTOS
ASPECTOS DA BIOLOGIA REPRODUTIVA DO CAMARÃO-PITU Macrobrachium carcinus (LINNAEUS, 1758) (DECAPODA: PALAEMONIDAE) NO BAIXO SÃO
FRANCISCO (NORDESTE DO BRASIL).
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso Bacharelado em Engenharia de Pesca, Universidade Federal de Alagoas, como requisito parcial para obtenção do título de Bacharel em Engenharia de Pesca.
Orientador: Prof. Dr. Petrônio Alves Coelho Filho
Penedo – AL
Dedico este trabalho a meus familiares e aqueles que contribuíram de forma direta e indireta desde o seu início ate a sua conclusão, em especial a minha mãe Maria Aparecida Batista dos Santos, meu tio Waldecy Batista dos Santos e a minha amada avó Tertonilza Porto (in memorian).
AGRADECIMENTOS
Primeiramente agradeço a Deus por ter me dado força, garra e determinação pra chegar até aqui.
Agradeço aos professores da UFAL-Penedo, por terem feito parte de todas as etapas da minha graduação e contribuído para meu processo de formação, desde o momento em que ingressei na faculdade até a etapa de conclusão do curso.
Agradeço a Pró-reitoria Estudantil (PROEST) pela bolsa de estudos a mim concedida, a qual foi de grande ajuda para a minha permanência durante o período que passei na Universidade.
Aos professores, Igor da Mata Ribeiro Pimentel de Oliveira e Teresa Cristina Calado da Universidade Federal de Alagoas pela disponibilidade de compor a Banca Examinadora desta monografia e pelas críticas e sugestões que contribuíram para melhorar a qualidade deste trabalho.
Aos funcionários desta Faculdade de todos os departamentos: secretaria, biblioteca, laboratórios, transporte, segurança e equipe de limpeza, agradeço a todos pelos serviços a mim prestados, de forma direta ou indireta, durante todo o meu tempo de permanencia na Unidade Educacional Penedo (UE-PENEDO).
Ao Laboratório de Carcinologia e Carcinicultura (LABCCARCI) do curso de Engenharia de Pesca da UE-PENEDO por ter me acolhido juntamente com os colegas que fazem parte desta grande equipe, em especial minhas amigas-irmãs de todas as horas Kelle, que já conhecia bem antes de ingressar na vida acadêmica e que me deu ânimo com suas palavras e se prontificou a me ajudar sempre que precisei, e por último, mais não menos importante, Aline que passamos a ter um convívio mais frequente depois que entramos no laboratório mais que também foi de grande importância na realização do meu trabalho.
Agradeço a Companhia Hidrelétrica do São Francisco (CHESF) por elaborar e financiar o importante projeto de pesquisa de Monitoramento da Carcinofauna no Baixo São Francisco que possibilitou gerar dados para elaboração do meu trabalho.
Agradeço particularmente ao meu professor e orientador Dr.Petrônio Alves Coelho Filho por ter me aceitado como orientanda em seu laboratório, por ter sido paciente e compreensivo com a minha pessoa e ter me dado o apoio e ajuda necessária para realização e conclusão do meu trabalho. Muito obrigada por tudo.
Agradeço em especial à equipe de campo do Monitoramento da carcinofauna, Alex, Emanuel e Felipe, que foram os responsáveis diretos pelas coletas dos exemplares.
Ao amigo Alex Pereira, Engenheiro de Pesca, que tivemos o privilégio de tê-lo como parte integrante em nosso laboratório, e pelo bom amigo que se mostrou durante todo o tempo em que convivemos em equipe, agradeço também pela ajuda oferecida para esclarecer algumas dúvidas que surgiam referentes ao meu trabalho.
Agradeço também aos amigos do Laboratório de Carcinologia e Carcincultura (LABCCARCI_UFAL), tanto os da equipe de monitoramento (Aline, Kelle, Alex, Emanuel), a qual era parte integrante, como também a equipe do cultivo e todos que fizeram e ainda fazem parte dessa grande equipe do LABCCARCI, uma galera muito alto astral, que quando se juntavam as zoeiras e gargalhadas eram certas, não deixando de lado a troca de experiências e conhecimentos compartilhados entre as equipes nos trabalhos de laboratório, obrigada por alegrar os meus dias de trabalho.
Agradeço a minha turma de 2011 e aos agregados que dela fizeram parte e que tive o prazer de compartilhar bons momentos com eles. Em particular as meninas as quais tive um convívio mais intenso durante os cinco anos de curso, partilhando de momentos de estudo e descontração: Fabiana, Jaynne, e principalmente Kelle, que juntas formávamos o quarteto inseparável (kkkk), quando o assunto era formar equipe para apresentação de trabalhos, e nos momentos de perrengues nas horas de almoço, inúmeras vezes pelos corredores da UFAL, pelas viagens e aulas práticas que participamos, obrigada meninas pela amizade, que sei que vai permanecer, e por ter partilhado comigo desses momentos.
Agradeço a minha família, especialmente a minha querida e amada mãe Maria Aparecida, pessoa muito especial em minha vida e a quem amo muito, incondicionalmente, assim como as minhas primas-irmãs, meus tios e tias, irmãs, aos agregados que passaram a fazer parte da família, aos amigos e aos meus sobrinhos, Pedro Henrique, Lívia Gabryella, Juliano Miguel, João Davi e Artur Lorenzo, minhas
alegrias, minha base, meu porto seguro que deram força e apoio nos momentos em que precisei, nas horas boas e quando surgiram dificuldades, estavam sempre por perto. Obrigada a todos, sem vocês eu não conseguiria chegar aonde cheguei.
Pra finalizar, agradeço a todos que de forma direta e indireta, contribuíram para a realização desse trabalho. Muito Obrigada!
RESUMO
Macrobrachium carcinus, espécie nativa de água doce distribuída na bacia do rio São
Francisco, destaca-se pelo alto potencial para exploração em escala comercial, particularmente nas regiões do Nordeste para populações ribeirinhas. Nos últimos anos vem sofrendo com a forte pressão da pesca e alteração do seu hábitat natural. Então, o estudo da biologia reprodutiva é importante para determinar medidas protetivas visando à manutenção dos estoques pesqueiros. Com isso, o presente estudo teve como objetivo determinar os aspectos da biologia reprodutiva de M. carcinus. Foram analisados os parâmetros que determinam a proporção sexual, tamanho da primeira maturação sexual, período reprodutivo e fecundidade dos espécimes capturados. O estudo foi realizado no Baixo São Francisco, em oito pontos de coleta, entre a UHE de Xingó e a foz do rio. As coletas foram bimestrais entre fevereiro de 2014 a dezembro de 2017. Os exemplares foram capturados com 40 armadilhas artesanais com iscas dispostas em linha, lançadas ao entardecer e recolhidos após 12 horas. Em laboratório foi feita a sexagem, tomadas das medidas morfométricas de cada exemplar e análises da fecundidade pelo método de extrapolação para o volume total da massa de ovos. O comprimento da carapaça CC foi adotado como medida padrão do tamanho dos animais. O conjunto de dados foi agrupado em classes de comprimento para análise da fecundidade ao longo do período de coleta. A estimativa dos parâmetros de tamanho de primeira maturação sexual foi determinada através do ajuste da curva logística (L50). Foi capturado um total de 2.184 indivíduos, sendo 1.084 machos e 1.100 fêmeas, do total de fêmeas 142 eram ovígeras. A proporção sexual para o período total foi de aproximadamente 1macho: 1fêmea. A reprodução da espécie foi caracterizada como sazonal com ocorrência de fêmeas ovígeras de dezembro a abril, com pico reprodutivo em fevereiro. As fêmeas ovígeras obtiveram tamanhos que variou de 52,59 a 184,85 mm CT de comprimento total, com comprimento de carapaça variando entre 14, 86 mm a 54, 29 mm (33,34 ± 8,93 mm CC). A fecundidade individual variou de 1.333,33 a 121.583,33 mil ovos por fêmea (25.369,419 ± 22.619,607 ovos). O L50 obtido foi: 28, 23 mm para fêmeas e 28, 17 mm para machos. A partir desses dados, portanto, podem ser sugeridas medidas de gerenciamento, como o estabelecimento do período de reprodução da espécie durante os meses de dezembro a abril, definição do tamanho mínimo de captura acima de 28,17 mm e, com isso, pode-se sugerir que outros trabalhos com periodicidade mensal sejam desenvolvidos.
ABSTRACT
Macrobrachium carcinus, a native freshwater species distributed in the São Francisco river
basin, stands out for the high potential for commercial scale exploration, particularly in the Northeast regions for riverine populations. In recent years it has been suffering from heavy fishing pressure and changes in its natural habitat. Therefore, the study of reproductive biology is important in determining protective measures for the maintenance of fish stocks. Thus, the present study aimed to determine the aspects of the reproductive biology of M. carcinus. The parameters that determine the sexual ratio, the size of the first sexual maturation, the reproductive period and the fecundity of the captured specimens were analyzed. The study was carried out in the Lower São Francisco, in eight collection points, between the UHE of Xingó and the mouth of the river. The collections were bimonthly between February 2014 and December 2017. The specimens were captured with 40 handmade traps with lures arranged in line, launched at dusk and collected after 12 hours. In the laboratory the sexing was done, taken from the morphometric measurements of each specimen and analyzes of the fecundity by the extrapolation method for the total volume of the egg mass. The length of the CC carapace was adopted as standard measure of the size of the animals. The data set was grouped into length classes for fertility analysis throughout the collection period. The estimation of the parameters of size of first sexual maturation was determined through the adjustment of the logistic curve (L50). A total of 2,184 individuals were captured, 1,084 males and 1,100 females, of the total females 142 were ovigerous. The sex ratio for the total period was approximately 1: 1 female. The reproduction of the species was characterized as seasonal with occurrence of ovigerous females from December to April, with reproductive peak in February. The ovigerous females had sizes ranging from 52.59 to 184.85 mm CT of total length, with carapace length ranging from 14, 86 mm to 54, 29 mm (33.34 ± 8.93 mm CC). The individual fecundity ranged from 1,333.33 to 121,583.33 thousand eggs per female (25,369,419 ± 22,619,607 eggs). The L50 obtained was: 28, 23 mm for females and 28, 17 mm for males. From these data, therefore, management measures can be suggested, such as the establishment of the breeding period of the species during the months of December to April, definition of the minimum catch size above 28.17 mm and, it is suggested that other works with monthly frequency be developed.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de localização dos pontos de amostragens de Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco , Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017. ... 18 Figuras: 2 a. Barco utilizado para realização das coletas dos exemplares de M. carcinus; 2 b. Pick-Up utilizada para locomoção da equipe e dos apetrechos de pesca utilizados nas áreas de estudo do Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017. ... 22 Figura 3. Apetrecho de pesca do tipo “covo” utilizada pelos pescadores de camarão - pitu na região do Baixo Rio São Francisco, Alagoas entre fevereiro/2014 a dezembro/2017. ... 22 Figuras: 4 a. Covo posicionado no fundo do rio para a captura dos espécimes; 4 b. Isca feita á base de farelo de arroz e protegida com garrafa pet nas áreas de estudo do Baixo São Francisco, Alagoas, entre fevereiro/2014 a dezembro/2017. ... 22 Figura 5. Lançamento da grozeira com covos ao final da tarde para captura de exemplares do camarão-pitu Macrobrachium carcinus no Baixo Rio São Francisco, Alagoas entre fevereiro/2014 a dezembro/2017. ... 23 Figura: 6a. Bóia utilizada para marcação das grozeiras de covos, contendo etiqueta de identificação do projeto. 6b. Grozeiras com 10 armadilhas conectadas, totalizando 20 covos/áreas... 24 Figura 7. Recolhimento dos covos em pontos de coleta no Baixo São Francisco nas primeiras horas do dia entre os meses de fevereiro/2014 a dezembro /2017. ... 24 Figura 8. Despesca dos exemplares capturados em algumas localidades do Baixo São Francisco, entre os meses de fevereiro/2014 a dezembro /2017. ... 25 Figura 9. Desenho esquemático de diferenciação dos sexos através do apêndice sexual localizado no segundo par de pleópodos, com base na bibliografia de Holthuis 1951; Bond-Buckup e Bond-Buckup 1999; Melo 2003. ... 26 Figura 10: a. identificação de uma fêmea; b. exemplar de M. carcinus macho; c. medidas morfométricas com paquímetro digital (0,01 mm); d. peso úmido de fêmea ovígera aferido em balança digital (0,01g). ... 26 Figura 11. Retirada e dissociação da massa de ovos da câmara incubadora das fêmeas ovígeras com adição de hipoclorito de sódio... 28 Figura 12. Amostragem das alíquotas utilizando pipeta do tipo Stempell, e contagem dos ovos na placa de Dollfus contados sob um estereomicroscópio. ... 29 Figura 13. Distribuição da frequência absoluta de fêmeas ovígeras de Macrobrachium
carcinus por localidade para todo o período de estudo na região do Baixo Rio São Francisco,
desde fevereiro/2014 até dezembro/2017.. ... 32 Figura 14. Frequência relativa de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcinus de acordo com a temperatura da água no Baixo Rio São Francisco, durante o período de fevereiro/2014 a dezembro /2017. ... 33
Figura 15. Período de ocorrência bimestral de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcimus, durante o período de amostragem no Baixo Rio São Francisco, entre fevereiro/2014 a dezembro/2017, com pico reprodutivo nos meses de fevereiro. ... 34 Figura 16. Fecundidade media de Macrobrachium carcinus coletados na região do Baixo Rio São Francisco, entre fevereiro 2014 a dezembro de 2017. ... 35 Figura 17. Frequência absoluta e fecundidade média por classe de comprimento de carapaça (CC) de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcinus. ... 35 Figura 18. Relação entre a fecundidade média e classes de comprimento para fêmeas de
Macrobrachium carcinus do Baixo Rio. Sendo: F – média de fecundidade; CC –
comprimento da carapaça (mm) e R2= coeficiente de determinação. ... 36 Figura 19. Relação entre a fecundidade média e classes de peso para fêmeas de
Macrobrachium carcinus do Baixo Rio São Francisco, sendo: F – média de fecundidade;
PT(g) – média de peso (g) e R2= coeficiente de determinação. ... 36 Figura 20. Comprimento estimado do cefalotórax para o tamanho de primeira maturação sexual para indivíduos fêmeas (A) e machos (B) de Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco. ... 37
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Áreas de coleta georreferenciadas durante o monitoramento da carcinofauna no Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017. ... 19 Tabela 2. Valores máximos (Max), médios (Med), mínimos (Min) e desvio padrão (DP) dos parâmetros abióticos aferidos em pontos do Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017...20 Tabela 3. Valores médios e desvio padrão (DP) da temperatura da água, estabelecidos bimestralmente no Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil, durante os meses de fevereiro/2014 e dezembro/2017...28
Tabela 4. Proporção sexual bimestral, frequência absoluta (Fa), valores de p e qui-quadrado (χ2) de machos e fêmeas de Macrobrachium carcinus, capturados no Baixo Rio São
Francisco, entre fevereiro/2014 e dezembro/2017. (*) indica diferença significativa (χ2 > 3,85 e p <0,05). ... 31
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ... 13 2. OBJETIVOS ... 16 2.1. Objetivo Geral: ... 16 2.2. Objetivos Específicos: ... 16 3. MATERIAL E MÉTODOS ... 17 3.1. ÁREA DE ESTUDO: ... 17 3.2. ETAPA DE CAMPO: ... 18 3.3 PROCEDIMENTOS LABORATORIAIS: ... 25
3.4. ANÁLISES DOS DADOS: ... 29
5. RESULTADOS ... 30
RAZÃO SEXUAL: ... 31
4.2. DETERMINAÇÃO DO PERÍODO REPRODUTIVO: ... 32
4.3. DETERMINAÇÃO DA FECUNDIDADE: ... 34
4.4. ESTIMATIVA DO TAMANHO DA MATURAÇÃO SEXUAL: ... 37
5. DISCUSSÃO ... 38
5.1. RAZÃO SEXUAL: ... 38
5.2 PERÍODO REPRODUTIVO ... 39
5.3 FECUNDIDADE: ... 40
5.4. TAMANHO DA 1ª MATURAÇÃO SEXUAL (L50) ... 41
6. CONCLUSÃO ... 42
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1. INTRODUÇÃO
Os camarões de água doce da família Palaemonidae (RAFINESQUE, 1815) (Crustacea, Decapoda) estão distribuídos por todos os continentes, com seus representantes habitando corpos de água doce ou salobra, nas regiões tropicais e temperadas (HOLTHUIS, 1980). No Brasil, os gêneros Macrobrachium Bate, 1868, Palaemon WEBER, 1795 e
Palaemonetes HELLER, 1869 estão entre os mais representativos dessa família (MÜLLER et al. 1999), porém destes, o gênero Macrobrachium merece destaque por suas espécies
constituírem componentes importantes dos ecossistemas de água doce e estuarinos e são amplamente distribuídos em áreas tropicais e subtropicais de todo o mundo (SHORT, 2004). Short (2004), ainda cita que, maior parte dos membros do gênero é facilmente reconhecida pelo seu bom desenvolvimento, onde o segundo quelípode dos machos é muitas vezes alongado podendo exceder o comprimento do corpo.
Atualmente estão descritas 289 espécies válidas mundialmente para o gênero
Macrobrachium (DE GRAVE e FRANSEN, 2011), sendo que destas, 19 ocorrem no Brasil,
incluindo duas espécies introduzidas (MAGALHÃES et al. 2005; MANTELATTO et al. 2016). Três das espécies reportadas para o Brasil possuem importante destaque para a produção comercial, seja pela pesca artesanal seja pelo cultivo – o camarão-comum
Macrobrachium acanthurus (WIEGMANN, 1836), o camarão da amazônia Macrobrachium amazonicum (HELLER,1862) e o camarão-pitu Macrobrachium carcinus (LINNAEUS,
1758) (VALENTI, 1985; MANTELATTO e BARBOSA, 2005; PEREIRA, 2009; FREIRE, MARQUES e SILVA, 2012).
Conhecido vulgarmente como camarão-pitu, lagosta de São Fidélis ou lagostinha do Ribeira, Macrobrachium carcinus é um típico representante dos palaemonídeos. Possui grande porte e é predominantemente de água doce, mas, seus estágios larvais são dependentes de águas estuarinas ou salobras para completar suas fases de desenvolvimento (HOLTHUIS, 1952; LARA e WEHRTMANN, 2009), e destaca-se das demais espécies do gênero por: apresentar o 2º par de pereiópodos com o carpo distintamente menor do que o mero; o macho adulto possui o 2º par de pereiópodos igual na forma e no tamanho, com espinhos em todos os segmentos; os dedos com margens cortantes que deixam uma fenda entre eles, providos com dois grandes dentes; rostro arqueado com a extremidade distal voltada para cima, com 11 a 15 dentes dorsais regularmente distribuídos, 4 a 6 dentes na carapaça atrás da órbita e 3 a 4 dentes ventrais (MELO, 2003).
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Com hábitos noturnos (SAMPAIO et al. 2009), o camarão-pitu tem sua alimentação predominantemente detritívora (LEWIS et al. 1966), sendo encontrado preferencialmente em remansos com substratos rochosos ou arenosos (HOLTHUIS, 1980). A espécie apresenta distribuição geográfica bastante extensa, ocorrendo nos Estados Unidos (Flórida), México, América Central, Antilhas e no Brasil, do Amapá ao Rio Grande do Sul, em rios que deságuam no Oceano Atlântico (ASSIS e VIANA, 2013). Segundo Mantelatto et al. (2016), em toda sua área de ocorrência, devido ao seu grande porte e interesse para a gastronomia, o camarão-pitu representa um dos principais recursos pesqueiros dulceaquícolas, gerando receita às comunidades tradicionais e comerciantes.
O camarão-pitu M. carcinus vem sofrendo com a forte pressão da pesca, captura de jovens e fêmeas ovígeras, e alteração do seu hábitat natural, com consequente influência negativa na manutenção de seus estoques. Atualmente, esta espécie está listada como uma espécie vulnerável em alguns países (BOWLES et al. 2000), inclusive no Brasil (MELO e COELHO, 2008; BERTINI e VALENTI, 2010; MANTELATTO et al. 2016), onde a captura em águas naturais é considerada ilegal desde 2004, exceto para fins científicos mediante autorização especial (IBAMA, 2004).
Há registros de pesca excessiva, indícios de redução populacional e evidência de redução na área de ocorrência da espécie, o que provavelmente levou M. carcinus a ser inserido na lista do Livro Vermelho, no entanto, não há estimativas populacionais que quantifiquem a redução populacional, sendo assim, desde o ano de 2014 o camarão-pitu não consta mais na Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção (Livro Vermelho) motivando a categorização da espécie como Dados Insuficientes (DD) pela IUCN (International Union for Conservation of Nature) (MANTELATTO et al. 2016).
No Brasil, e em especial na região do Baixo São Francisco, a pesca do pitu constituiu uma parcela muito importante da renda das famílias de pescadores artesanais da região, por se tratar de uma espécie de camarão bastante apreciada pela culinária local (PINHEIRO et al. 2006). No entanto, a diminuição da produção passou a representar um grave problema sócio-econômico para essas comunidades (MONTENEGRO et al. 2001). Conforme relataram Montenegro et al. (2001), o camarão-pitu no Rio São Francisco já passava na época de seus estudos por delicado estado de conservação devido a forte pressão da pesca e alteração do hábitat natural das espécies, agravados pela soma dos impactos provocados pela construção de hidroelétricas para geração de energia, poluição, navegação, turismo, irrigação, abastecimento urbano e rural, entre outros fatores. Esta situação mostra a importância e urgência de buscar meios de proteção e preservação das populações de M. carcinus.
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Nesse sentido, alguns autores afirmam que o estudo de características reprodutivas das populações aquáticas é essencial para confirmar o potencial biológico e econômico das espécies, fazendo-se de importante ferramenta para a compreensão de mecanismos adaptativos fundamentais na elaboração de ações e estratégias de manejo e conservação das espécies frente aos impactos ocasionados por ações antrópicas como a sobrepesca e a eliminação de áreas de desova e de criadouros (VAZZOLER e MENEZES, 1992; NUNES, 2015). Em meio aos principais aspectos que fazem parte da biologia reprodutiva das espécies de camarões, destacam-se o tamanho de primeira maturação sexual, período reprodutivo e fecundidade (MAZZONI e SILVA 2006).
Para Freire et al. (2012), conhecer o tamanho de primeira maturação sexual (L50) é um fator de extrema importância para administrar de maneira sustentável a utilização dos estoques pesqueiros e pode ser usado para determinar tamanhos mínimos permissível de captura do estoque. Já, a determinação da fecundidade, é um aspecto importante para garantir a manutenção dos estoques pesqueiros, pois indica a capacidade da espécie de se reproduzir em diversos ciclos e com sucesso durante a sua vida, conservando populações viáveis (MARQUES et al. 2001).
Macrobrachium carcinus é um animal dioico com dimorfismo sexual e fecundação
externa. O macho deposita o espermatóforo nas proximidades do poro genital feminino e a fêmea expulsa os óvulos para a região abdominal, onde são fertilizados. Os ovos fecundados são aderidos aos pleópodos até seu desenvolvimento (VALENTI, 1985). Coelho et al. (1982) e Lobão et al. (1983) verificaram que M. carcinus possui alta taxa de fecundidade e fertilidade com período de incubação de cerca de 20 dias, com uma postura de 10.000 a 80.000 mil ovos/postura, sendo um dos maiores períodos de incubação e maior postura do gênero.
Na natureza M. carcinus se reproduz durante todo ano, contudo, especialmente na estação chuvosa; entre maio e outubro em Barbados (LEWIS et al. 1966) e entre fevereiro e março no Brasil (VALENTI et al. 1989). Segundo Valenti et al. (1994) e Araújo (2002), os indivíduos alcançam a primeira maturação com 55 g e 60 mm de comprimento. Tenório (2012) cita em seu trabalho que a maturação dos ovos é observada pela mudança na coloração e o grau de desenvolvimento embrionário. Os ovos de M. carcinus inicialmente apresentam a cor coral, seguindo amarelo suave e posteriormente marrom quando já é possível visualizar os olhos dos embriões (COELHO et al. 1982).
Embora M. carcinus seja uma espécie bastante explorada pela pesca artesanal e apresente um grande potencial para aquicultura, atualmente são poucas as contribuições existentes a respeito da sua biologia e ecologia. Graziani (1993) estudou o comportamento
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reprodutivo e fertilidade na Venezuela, Valenti et al. (1994) determinaram a curva de crescimento e maturação para a população do Rio Ribeira de Iguape (sudeste do Brasil), Lara e Wehrtmann (2009) avaliaram a biologia reprodutiva na Costa Rica, Fukuda e Bertini (2013) descreveu aspectos da população na região do Vale do Ribeira/SP.
Outros aspectos sobre a espécie também têm sido pesquisados para complementar os estudos já existentes sobre a biologia e ecologia de Macrobrachium carcinus, como por exemplo: Contexto Cultural, Ecológico e Econômico da Produção e Ocupação dos espaços de Pesca pelos Pescadores de Pitu; Utilização de diferentes Dietas; Aspectos Etnológicos da Pesca; Estudo da Morfologia Funcional do Estômago e do Hábito Alimentar do camarão; (MONTENEGRO et al. 2001; SANTOS 2006; SARAIVA 2009; GARCIA e LIMA, 2011).
No entanto, além de poucas informações existentes face a importância da espécie como recurso pesqueiro, não existem informações relativas à população do camarão-pitu do Rio São Francisco, ferramentas básicas para avaliação potencial dos estoques e criação de estratégias de manejo e conservação dos estoques naturais. Diante do exposto, o presente estudo teve como objetivo conhecer alguns dos aspectos da biologia reprodutiva do camarão-pitu, Macrobrachium carcinus no Baixo Rio São Francisco, e assim, contribuir para a sua preservação, manejo e conservação.
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral:
Caracterizar aspectos da biologia reprodutiva do camarão-pitu Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco (Nordeste do Brasil).
2.2. Objetivos Específicos:
1. Determinar a razão sexual da população do camarão-pitu Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco;
2. Definir o período reprodutivo do camarão-pitu Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco;
3. Determinar a fecundidade das fêmeas ovígeras do camarão-pitu Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco;
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4. Estimar o tamanho de primeira maturação sexual individual e populacional do camarão-pitu Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDO:
O presente estudo foi realizado ao largo do Baixo São Francisco, entre o reservatório da UHE de Xingó e a foz, como parte do Programa de monitoramento da carcinofauna na área de influência da UHE de Xingó (Alagoas/Sergipe), promovido pela Companhia Hidroelétrica do São Francisco (CHESF) e Laboratório Água e Terra, e amparado por Autorização do IBAMA (345/2013) para coletas e transporte de material biológico.
O Rio São Francisco possui importância regional dos pontos de vista ecológico, econômico e social. Atualmente, é prioritariamente usado para a geração de energia hidroelétrica. Nasce na Serra da Canastra, no Estado de Minas Gerais, e desloca-se em grande parte no semiárido do Nordeste (MEDEIROS et al. 2014). Seu comprimento é de 2.863 km, sendo que a área da bacia hidrográfica é de 639.219 km2, o que a caracteriza como a mais extensa bacia hidrográfica exclusivamente brasileira. O clima na bacia hidrográfica varia de tropical úmido a semiárido (BERNARDES, 1951), com temperaturas que variam de 18 a 27°C durante quase todo ano.
A bacia do São Francisco apresenta baixo índice de nebulosidade com grande incidência da radiação solar (PEREIRA et al. 2007). Está dividida em Alto São Francisco, Médio São Francisco, Submédio São Francisco e Baixo São Francisco. A média anual histórica de precipitação da bacia é de cerca de 1.000 mm, variando de 350 a 1.500 mm anuais (MEDEIROS et al. 2015).
Segundo Medeiros et al. (2015), o Baixo São Francisco possui área total de 36.959 km2, o que corresponde a 6% da área total da bacia, compreendendo o trecho a jusante de Xingó até a foz no oceano Atlântico. O clima predominante é o quente e úmido, com chuvas de inverno, embora a noroeste existam zonas com características climáticas do tipo semiárido com curta estação chuvosa no outono-inverno. O curso do Baixo Rio São Francisco começa em um canyon formado por blocos de plediplanos, estendendo-se em forma de cachoeiras em um leito de cascalho rochoso por 100 km, até a cidade de Pão de Açúcar, AL (MEDEIROS et al. 2014).
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A maior parte dos sedimentos da parte sul da região é integrada por Formação Barreiras, constituindo-se de tabuleiros. A planície fluvio-marinha e aluvial ocorre ao longo do Rio São Francisco, de Penedo (AL) até o litoral, sendo constituída de superfícies planas, praticamente sem desníveis acentuados, formados por sedimentos recentes, eólicos e praias (MEDEIROS et al. 2015).
3.2. ETAPA DE CAMPO:
As coletas foram realizadas durante 24 campanhas bimestrais entre fevereiro de 2014 e dezembro de 2017, em oito áreas de amostragem distribuídas no Baixo São Francisco entre Piranhas/AL e Piaçabuçu/AL (Figura 1; Tabela 1), cuja determinação levou em consideração áreas tradicionais de pesca, características dos bióticos aquáticos (vegetação, tipo de substrato, regiões lóticas e lênticas). A caracterização ambiental dos pontos de coleta foi feita com base nas medidas dos parâmetros físico-químicos, salinidade (ppm), temperatura (°C), pH (Potencial Hidrogênio Iônico), oxigênio dissolvido (mg.L-1). Esses dados foram aferidos por meio de uma sonda multiparâmetros modelo YSI PROplus, antes da despesca (Tabela 2).
Figura 1. Mapa de localização dos pontos de amostragens de Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017.
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Tabela 1 – Áreas de coleta georreferenciadas durante o monitoramento da carcinofauna no Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017.
ÁREA LEGENDA LATITUDE (˚S) LONGITUDE (˚O)
Piranhas PIR 09˚37,485' 37˚44,438' Pão de Açúcar PA 09˚45,271' 37˚25,735' Belo Monte BM 09˚49,635' 37˚17,092' Traipu TRAI 09˚58,711' 37˚01,175' Porto R. Colégio PR 10˚13,439' 36˚45,122' Penedo PEN 10˚17,267' 36˚35,244' Piaçabuçu/Penedinho PENH 10˚24,021' 36˚26,551' Piaçabuçu/Potengi POT 10˚26,170' 36˚25,035'
20 Tabela 2 - Valores máximos (Max), médios (Med), mínimos (Min) e desvio padrão (DP) dos parâmetros abióticos aferidos em pontos do Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017.
PIRANHAS PÃO DE AÇÚCAR BELO MONTE TRAIPÚ PORTO REAL DO COLÉGIO
PENEDO PENEDINHO POTENGY
Salinidade Max 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,045 1,11 4,34 Med 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,032 0,37 1,09 Min 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,04 DP 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,005 0,49 1,12 Temperatura (°C) Max 27,60 27,65 27,98 28,3 28,90 28,40 28,40 28,93 Med 26,37 26,56 26,66 26,89 27,12 27,22 27,36 27,56 Min 24,20 24,60 24,40 24,45 24,7..5 24,90 25,30 25,65 DP 1,21 1,16 1,16 1,28 1,17 1,13 1,19 1,13 pH Max 7,72 7,90 8,14 8,07 8,08 7,99 7,80 7,93 Med 7,10 7,20 7,19 7,18 7,29 7,32 7,19 7,34 Min 6,78 6,42 6,88 6,43 6,62 6,62 6,44 6,62 DP 0,33 0,39 0,42 0,49 0,45 0,39 0,38 0,40 Profundidade (m) Max 6,10 4,20 4,20 4,50 4,10 4,40 4,50 3,65 Med 4,10 3,20 2,70 3,00 3,20 2,70 3,10 2,70 Min 2,60 1,75 1,40 0,70 1,80 1,00 2,10 1,40 DP 0,80 0,60 0,80 0,70 0,60 1,10 0,70 0,70 Oxigênio dissolvido (mg.L-1) Max 6,40 5,65 7,00 6,15 6,20 4,65 5,95 6,75 Med 3,40 3,25 3,52 3,60 3,24 3,12 3,05 3,58 Min 1,78 2,05 2,01 1,33 1,14 2,00 1,67 1,95 DP 1,67 1,28 1,39 1,44 1,47 1,25 1,52 1,73
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Para a realização das capturas, a equipe utilizou como meio flutuante um barco com casco de alumínio de 5m de comprimento, dotado com motor de popa de 15Hp (Figura 2a). Como meio de transporte terrestre, foi utilizado um automóvel tipo pick-up dotado de uma estrutura metálica, que serviu para transportar tanto a embarcação quanto os materiais e apetrechos usados na campanha (Figura 2b).
Os exemplares foram capturados através de armadilhas de fundo passiva fixa, denominadas de “covos”, tradicionalmente utilizados pela pesca artesanal de camarões de água-doce. Os covos utilizados possuíam formato cilindro e foram confeccionados pela própria equipe, com tela e armação de PVC, possuindo as seguintes dimensões: 500 mm de comprimento; 200 mm de diâmetro maior (sanga); 50 mm de diâmetro menor (sanga); abertura de malha de 10 x 10 mm e abertura da porta com 80 mm de altura e 110 mm de largura (Figura 3).
Para a confecção deste apetrecho foram utilizados quatro arcos de PVC de 200 mm para dar maior sustentação ao cilindro, em dois destes arcos dispostos de forma subsequente na extremidade de abertura da armadilha, foram colocadas duas “sangas” em formato cônico, confeccionado com pedaços menores da tela PVC, a outra extremidade é fechada, também com tela. Todas as amarrações foram feitas com fios de monofilamentos.
O covo possui uma porta lateral, abertura por onde se coloca a isca, mesmo local por onde se retira o camarão, junto ao local da isca são colocadas pedras de sustentação (contrapeso) para manter o apetrecho fixo ao solo (Figura 4a). Foi utilizada como isca, bolinhos à base de farelo de arroz, os quais eram colocados em garrafas pet transparentes de 250 ml, nelas foram feitos vários furos pequenos, possibilitando a liberação do odor para atrair os pitus, evitando que a isca fosse ingerida pelos mesmos; utilizou-se apenas uma isca por covo (Figura 4b). Os camarões atraídos pela isca, ao penetrarem pela sanga, a fim de se alimentar, não conseguem voltar para o meio externo, permanecendo internamente na armadilha até o recolhimento/despesca por meio da abertura lateral (porta), uma espécie de alçapão.
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Figuras: 2 a. Barco utilizado para realização das coletas dos exemplares de M. carcinus; 2 b. Pick-Up utilizada para locomoção da equipe e dos apetrechos de pesca utilizados nas áreas de estudo do Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil entre fevereiro/2014 a dezembro/2017.
Fonte: Equipe de monitoramento da carcinofauna, 2016.
Figura 3. Apetrecho de pesca do tipo “covo” utilizada pelos pescadores de camarão - pitu nas áreas de estudo do Baixo São Francisco, Alagoas entre fevereiro/2014 a dezembro/2017.
Fonte: Andreia B. Santos, 2017.
Figuras: 4 a. Covo posicionado no fundo do rio para a captura dos espécimes; 4 b. Isca feita á base de farelo de arroz e protegida com garrafa pet nas áreas de estudo do Baixo São Francisco, Alagoas, entre fevereiro/2014 a
dezembro/2017.
Fonte: Equipe monitoramento, 2016.
a b
500 mm
200 mm
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Os covos eram lançados ao entardecer, ficando imersos durante a noite até seu recolhimento nas primeiras horas do dia (o apetrecho ficava operante por aproximadamente 12h). A equipe realizava o lançamento utilizando-se da metodologia convencional usualmente empregada por pescadores locais, onde se lançava inicialmente o peso de sustentação (lastro) para manter a armadilha fixa no fundo, em seguida lançava-se a “grozeira”, linha principal na qual estavam conectados 10 covos presos a “sneps” por linhas menores, estes eram lançados um por vez sempre a favor da maré (Figura 5 a; b) e por último lançava-se o cabo de bóia, sinalizando o local exato onde se encontrava a grozeira para recolhimento.
As bóias eram de garrafa pet, contendo etiquetas com informações sobre o Programa de Monitoramento, que eram colocadas em seu interior, com intenção de não gerar conflitos com pescadores locais e instituições ambientais (Figura 6a). Em cada área de estudo eram lançadas 2 groseiras totalizando 20 covos/área por campanha (Figura 6b).
Ao amanhecer, completado aproximadamente 12 horas de pescaria, os covos eram içados puxando a linha principal da grozeira, trazendo-os um a um para dentro da embarcação (Figura 7). Após recolhimento os covos foram transportados para a margem do rio, os camarões retirados manualmente dos apetrechos (Figura 8), acondicionados em sacos plásticos duplos, devidamente etiquetados, e fixados com solução formalina a 4% para cessar imediatamente as funções vitais. Os sacos com as amostras foram então acondicionados em bombonas plásticas e transportados para o Laboratório de Carcinologia e Carcinicultura (LABCCARCI) do Curso de Engenharia de Pesca da UFAL para posteriores análises.
Figura 5. Lançamento da grozeira com covos ao final da tarde para captura de exemplares do camarão-pitu
Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco, Alagoas entre fevereiro/2014 a dezembro/2017.
Fonte: Equipe de monitoramento da carcinofauna, 2016.
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Figura: 6a. Bóia utilizada para marcação das grozeiras de covos, contendo etiqueta de identificação do projeto. 6b. Grozeiras com 10 armadilhas conectadas, totalizando 20 covos/áreas.
Fonte: Equipe de monitoramento da carcinofauna 2016.
Figura 7. Recolhimento dos covos em pontos de coleta no Baixo São Francisco nas primeiras horas do dia entre os meses de fevereiro/2014 a dezembro /2017.
Fonte: Equipe de monitoramento da carcinofauna 2016.
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Figura 8. Despesca dos exemplares capturados em algumas localidades do Baixo São Francisco, entre os meses de fevereiro/2014 a dezembro /2017.
Fonte: Equipe de monitoramento da carcinofauna 2016.
3.3 PROCEDIMENTOS LABORATORIAIS:
Em laboratório, os exemplares foram enxutos em papel absorvente e agrupados por sexo por meio da observação da presença ou ausência do apêndice masculino no segundo par de pleópodos. A identificação foi realizada com o auxílio de bibliografia pertinente (HOLTHUIS 1951; BOND-BUCKUP e BUCKUP 1999; MELO 2003) (Figura 9).
Em seguida, foram tomadas as medidas morfométricas de cada exemplar da seguinte forma: através de um paquímetro digital com precisão de 0,01 mm foram mensurados o comprimento total (CT), correspondendo a distância entre a extremidade distal do rostro à extremidade distal do télson, e o comprimento da carapaça (CC), correspondendo a distância entre a margem pós orbital até a margem posterior da carapaça, e utilizando uma balança digital de precisão (0,01g) (SHIMADZU modelo ELB-300) o peso úmido total (PT) (Figura 10). As fêmeas ovígeras foram individualizadas em potes plásticos a fim de evitar a perda dos ovos, conservadas em álcool a 70%, e devidamente etiquetadas para posterior análise. Os dados biométricos foram dispostos em tabelas manuais e digitados em planilhas eletrônicas, agrupados por sexo e analisados por área e período de coleta.
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Figura 9. Desenho esquemático de diferenciaçãodos sexos através do apêndice sexual localizado no segundo par de pleópodos, com base na bibliografia de Holthuis 1951; Bond-Buckup e Buckup 1999; Melo 2003.
Fonte: Modificada de Pinheiro e Hebling (1998)
Figura 10: a. identificação de uma fêmea; b. exemplar de M. carcinus macho; c. medidas morfométricas com paquímetro digital (0,01 mm); d. peso úmido de fêmea ovígera aferido em balança digital (0,01g).
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Para análise da fecundidade, foi realizada a contagem da massa de ovos de cada fêmea ovígera pelo método de extrapolação. Assim, a massa de ovos (aderidos aos pleópodos) foi retirada do abdômen com o auxílio de pinças e tesouras, colocados em placa de Petri, adicionando-se hipoclorito de sódio a fim de obter a dissociação total dos ovos (Figura 11). Em seguida, os ovos foram transferidos para um Becker, acrescentando-se água corrente até atingir o volume de 250 ml.
Desta solução foram retiradas cinco alíquotas de 1 ml para contagem dos ovos, sendo destas, duas descartadas (a de maior e de menor quantidade) com a finalidade de garantir maior confiabilidade dos dados. Cada uma das amostras foi transferida para a placa de Dolffus quadriculada, onde foi realizada a contagem dos ovos com o auxílio de contador manual sob estereomicroscópio (Figura 12). Após contagem, os ovos foram transferidos para um filtro de papel juntando-se a massa de ovos total postos para secar em temperatura ambiente e após secagem, pesados na balança de precisão (0,01g) (Figura 12).
Ao fim da soma das três alíquotas foi determinada a média do número de ovos e extrapolada para o volume total da massa de ovos, definindo a fecundidade absoluta/fêmea. Devido ao pequeno número de fêmeas ovígeras capturadas por campanha, foi feita a análise
da fecundidade utilizando todos os exemplares capturados durantes às amostragens. Estas fêmeas ovígeras foram ainda agrupadas em nove classes de
comprimento (comprimento da carapaça) com intervalos de 5,00 mm, variando de 10,00 a 55,00 mm. Os dados biométricos foram dispostos em tabelas, agrupados e analisados por área e período de coleta.
A fecundidade foi determinada através do número de ovos (NO) produzidos por cada fêmea no período de desova. A fecundidade média e a quantidade de fêmeas ovígeras foram também relacionadas com as classes de comprimento anteriormente definidas.
O número total de fêmeas ovígeras por bimestre foi também relacionado à temperatura média mensal da água (°C), obtida através de uma sonda multiparâmetros modelo YSI PROplus durante todo o período de coleta (Tabela 3).
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Tabela 3. Valores médios e desvio padrão (DP) da temperatura da água, estabelecidos bimestralmente no Baixo São Francisco, Alagoas, Brasil, durante os meses de fevereiro/2014 e dezembro/2017.
TEMPERATURA MÉDIA
MESES T°C DESVIO PADRAO
Fevereiro 2014 27,60 0,58 Abril 27,99 0,41 Juno 25,89 0,49 Agosto 24,88 0,56 Outubro 24,95 0,79 Dezembro 26,56 0,92 Fevereiro 2015 27,77 0,57 Abril 26,79 0,56 Juno 26,29 0,43 Agosto 25,33 0,85 Outubro 26,21 0,72 Dezembro 27,07 0,54 Fevereiro 2016 27,81 0,45 Abril 27,12 0,56 Juno 26,26 0,49 Agosto 25,50 0,60 Outubro 26,41 0,50 Dezembro 26,78 0,47 Fevereiro 2017 27,00 0,98 Abril 27,07 1,07 Juno 26,12 0,29 Agosto 26,17 0,28 Outubro 26,53 0,40 Dezembro 27,23 0,63
Figura 11. Retirada e dissociação da massa de ovos da câmara incubadora das fêmeas ovígeras com adição de hipoclorito de sódio.
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Figura 12. Amostragem das alíquotas utilizando pipeta do tipo Stempell, e contagem dos ovos na placa de Dollfus contados sob um estereomicroscópio.
Fonte: Kelle Andrade, 2014.
3.4. ANÁLISES DOS DADOS:
Os parâmetros estatísticos foram estimados através de análise descritiva com cálculo de média, desvio padrão e valores mínimos e máximos, utilizado o Microsoft Office Excel 2007 e o programa estatístico BioStat 5.0.
A razão sexual foi calculada por bimestre e para o total das amostras. A existência de diferenças significativas no número de machos e fêmeas na amostra foi comparada pelo teste do qui-quadrado (χ2) ao nível de significância de 5% (χ2
crit. = 3,84 e GL= 1). O período reprodutivo foi estabelecido com base na presença de fêmeas ovígeras na população ao longo da área de estudo, relacionando cada área estudada à frequência de fêmeas total.
A maturidade sexual individual foi determinada pelo comprimento de carapaça da menor fêmea ovígera capturada, enquanto a maturidade sexual populacional foi estimada para o tamanho médio por classe de comprimento de carapaça onde 50% dos indivíduos da população apresentavam gônadas em desenvolvimento dando início ao ciclo reprodutivo. Assim, o tamanho da primeira maturação (L50) foi estimado através do ajuste da curva logística das frequências acumuladas para machos e fêmeas sexualmente maduros, por classe de comprimento da carapaça (VAZZOLER, 1996), usando a equação:
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P = proporção de indivíduos maturos; r = declive da curva;
L = Limite inferior da classe de comprimento;
L50 = comprimento médio de maturidade sexual (corresponde ao ponto de inflexão da curva).
A análise da relação entre a fecundidade média (F) e a variável morfométrica foi avaliada através de uma regressão linear simples, a qual foi ajustada para a equação potência, sendo expressa pela fórmula: Y = a.X b. A variável utilizada como dependente (y) foi o número de ovos ou fecundidade média (F) e como variável independente (y) foi usado o comprimento médio da carapaça CC(mm) e o peso médio PT(g) dos exemplares.
O valor de b indica o tipo de crescimento (isométrico ou alométrico). Sendo assim, o crescimento pode ser classificado de três formas, de acordo com Fonteles-Filho, (1989), b < 1, alometria negativa, ou seja, a variável dependente (Y) cresce a uma taxa relativamente menor que a independente (X); b > 1, alometria positiva a variável independente (Y) cresce em uma taxa relativamente maior que a independente (X) e b = 1, crescimento isométrico, as partes morfométricas (X e Y) crescem de maneira uniforme. Em relação ao peso (PT(g)) o coeficiente b < 3, é considerado alometria negativa, ou seja, à medida que X se torna maior Y também aumenta, porém a uma taxa mais reduzida; b > 3 apresenta alometria positiva, significa que quando X se torna maior, Y torna-se ainda maior, uma vez que a taxa de crescimento desta característica é superior e, b = 3, resulta em crescimento isométrico, implicando que não há alteração na morfologia (ou seja, das dimensões relativas das várias partes do corpo) durante o crescimento.
5. RESULTADOS
Foram capturados 2.184 exemplares de M. carcinus, dos quais 1.084 (49,6%) eram machos e 1.100 (50,4%) fêmeas. Do total de fêmeas 142 (12,9%) eram fêmeas ovígeras.
A população de M. carcinus, durante todo o período estudado, apresentou um comprimento total médio de 93,94 ± 24,32 mm CT e comprimento médio de carapaça igual 28,89 ± 8,46 mm CC, para sexos agrupados.
Analisando separadamente por sexo, não houve diferença significativa no comprimento total de machos e fêmeas (p>0,05), variando de 40,13 mm a 197,65 mm CT (94,16 ± 24,27 mm CT) em machos, enquanto que para fêmeas, variou de 42,50 a 190,90 mm
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(93,71 ± 24,37 mm CT). Machos e fêmeas apresentaram CC médio de 29,10 ± 8,59 mm (11,06 a 66,31 mm) e 28,67 ± 8,33 mm (10,23 a 62,44 mm), respectivamente. Quanto ao peso total da população estudada, variou entre 1,14 a 196,51 g (20,40 ± 20,39 g PT) para machos, enquanto nas fêmeas variou de 1,80 e 134,22 g (19,30 ± 18,34 g PT).
RAZÃO SEXUAL:
A proporção total de machos na população estudada foi aproximadamente igual ao de fêmeas, sendo a razão sexual no geral proporcionalmente igual a 1 macho para 1 fêmea (1M:1F; χ2 = 0,117; GL = 1; p = 0,7321) (Tabela 4). Quando analisada por mês de amostragem, a proporção sexual mostrou-se significativa a favor dos machos, nos meses de fevereiro/2014, abril/2014, agosto/2014 e dezembro/2015, e a favor das fêmeas no mês de agosto/2017 (Tabela 4).
Tabela 4. Proporção sexual bimestral, frequência absoluta (Fa), valores de p e qui-quadrado (χ2) de machos e fêmeas de Macrobrachium carcinus, capturados no Baixo Rio São Francisco, entre fevereiro/2014 e dezembro/2017. (*) indica diferença significativa (χ2> 3,85 e p <0,05).
MESES DE
COLETA/ANO FREQUÊNCIA ABSOLUTA ♂: ♀ χ
2 p
MACHOS FÊMEAS TOTAL
Fev./14 83 51 134 1:0,6 7,64* 0,006 Abr. 81 43 124 1:0,5 11,65* 0,001 Jun. 46 51 97 1:1,1 0,258 0,612 Ago. 47 25 72 1:0,5 6,72* 0,010 Out. 41 39 80 1:1 0,05 0,823 Dez. 35 47 82 1:1,3 1,76 0,185 Fev./15 23 19 42 1:0,8 0,38 0,537 Abr. 26 23 49 1:0,9 0,18 0,668 Jun. 50 44 94 1:0,9 0,38 0,536 Ago. 31 24 55 1:0,8 0,89 0,345 Out. 22 24 46 1:1,1 0,09 0,768 Dez. 33 17 50 1:0,5 5,12* 0,024 Fev./16 50 41 91 1:0,8 0,89 0,345 Abr. 31 29 60 1:0,9 0,07 0,796 Jun. 41 48 89 1:1,2 0,55 0,458 Ago. 54 67 121 1:1,2 1,40 0,237 Out. 52 67 119 1:1,3 1,89 0,169 Dez. 94 93 187 1:1 0,01 0,942 Fev./17 52 76 128 1:1,5 3,03 0,082 Abr. 41 51 92 1:1,2 1,09 0,297 Jun. 65 87 152 1:1,3 3,18 0,074 Ago. 28 56 84 1:2 9,33* 0,002 Out. 24 30 54 1:1,3 0,67 0,414 Dez. 34 48 82 1:1,4 2,39 0,122 TOTAL GERAL 1,084 1.100 2.184 1:1 0,117 0,7321
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Das oito localidades estudadas, foram encontradas fêmeas ovígeras (Fov’s) praticamente em todo Baixo São Francisco, exceto na região de Piranhas (AL), onde não houve registro de exemplares capturados. A maior frequência de fêmeas ovígeras foi registrada em Traipu com 48 exemplares capturados, já a menor ocorrência foi registrada na localidade de Potengy (AL), a mais próxima à foz do Rio, onde apenas 2 fêmeas ovígeras foram recolhidas durante todo o período de estudo (Figura 13).
Piranhas é um local de substrato rochoso, preferencial da espécie M.carcinus, no entanto, é uma região tradicional de pesca onde a atividade pesqueira é bastante intensa, podendo ser esta a causa do reduzido número de exemplares capturados no geral, e da ausência de fêmeas ovígeras na região.
Já Potengy é uma área que está sob influência da planície fluvioestuarina do Rio São Francisco, seu substrato é do tipo areno-lamosos com águas salinas, não caracterizando uma região com o biótopo preferencial da espécie, refletindo diretamente no reduzido número de fêmeas ovígeras.
Figura 13. Distribuição da frequência absoluta de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcinus por localidade para todo o período de estudo na região do Baixo Rio São Francisco, desde fevereiro/2014 até dezembro/2017.
4.2. DETERMINAÇÃO DO PERÍODO REPRODUTIVO:
Foram encontradas fêmeas ovígeras de M. carcinus, ao longo dos quatro anos de estudo, porém, essa presença não foi contínua para todos os meses de coleta, estando presente com maior frequência nos períodos em que se registraram as maiores temperatura da água,
0 10 20 30 40 50 60 Pi ra n h as Pão d e Aç ú car B e lo M o n te Tr ai p u P. R . C o lé gi o Pen e d o Pen e d in h o Pot e n gy Áreas de estudo Fr eq u en cia abso lu ta ( Fa ) Femeas ovígeras = 142
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entre os meses de dezembro a abril, variando de 24,88 a 27,99 °C (27,23 ± 0,32 ºC), com repouso nos meses de junho a outubro, época com águas mais frias (25,87 ± 0,36 ºC) (Figura 14). Apesar do baixo valor obtido do coeficiente de relação (R2= 0,28) pode-se observar que a frequência de fêmeas ovígeras apresentou uma relação direta com a alta temperatura da água, estando, quase que somente, as maiores frequências nos meses que se registraram as maiores temperaturas da água (Figura 14).
Analisando os dados de forma agrupada, ao longo dos 24 meses analisados, constatou-se que M. carcinus possui na região do Baixo Rio São Francisco um período reprodutivo sazonal, apresentando distribuição unimodal, com o pico reprodutivo em fevereiro (Figura 15).
Figura 14. Frequência relativa de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcinus de acordo com a temperatura da água no Baixo Rio São Francisco, durante o período de fevereiro/2014 a dezembro /2017.
23 24 25 26 27 28 29 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Fev er ei ro A b ri l Ju n h o A go sto Ou tu b ro D e ze m b ro Fev e re ir o A b ri l Ju n h o A go sto Ou tu b ro D e ze m b ro Fev e re ir o A b ri l Ju n h o A go sto Ou tu b ro D e ze m b ro Fev e re ir o A b ri l Ju n h o A go sto Outu b ro D e ze m b ro 2014 2015 2016 2017 Te mpe ra tu ra ° C Freq u ê n ci a re la ti va
Femeas ovígeras = 142 Temperatura °C
y = 6E-36x24, 016
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Figura 15. Período de ocorrência bimestral de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcinus, durante o período de amostragem no Baixo Rio São Francisco, entre fevereiro/2014 a dezembro/2017, com pico reprodutivo em fevereiro.
4.3. DETERMINAÇÃO DA FECUNDIDADE:
A fecundidade média de Macrobrachium carcinus para toda região estudada foi de 25.523,14 ± 22.641,26 ovos/postura, variando de 1.333,33 a 121.583,33 mil ovos/postura, em fêmeas capturadas em Belo Monte no mês de abril/2017 e Porto Real Colégio em dezembro/2016, respectivamente. Analisando temporalmente, a menor fecundidade média (F) foi registrada no mês de fevereiro/2015 (11.229,17 ± 8.042,89) e a maior em abril/2016 (35.055,55 ± 37.710,55) (Figura 16).
As fêmeas ovígeras apresentaram comprimento médio de carapaça de 32,56 ± 8,57 mm, variando de 14,86 a 54,29 mm, e peso médio de 32,37 ± 25,76 g, variando de 2,61 a 110,94 g, e dessa forma, puderam ser agrupadas em classe de carapaça com intervalos de 5 mm, estando as menores nas classes de 10-|15 mm e as maiores ficaram entre 50-|55 mm.
As maiores frequências de fêmeas ovígeras pertenceram aos intervalos de classe entre 25-|30 e 30-|35 mm, que representaram 22,5% e 26,8% respectivamente. A menor frequência ocorreu no intervalo de classe 10-|15 mm, com apenas uma fêmea ovígera (0,7%). As fêmeas com os menores números médios de ovos estiveram presentes nas classes de 15-|20 mm (5.145,83 ± 3.359,19 mil ovos/postura) e a maior fecundidade pertenceram às fêmeas da classe de 45-|50 mm (76.110,83 ± 28.829,89 mil ovos/postura) (Figura 17).
61,3% 10,6% 0% 0,7% 1,4% 26,1% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
Fevereiro Abril Junho Agosto Outubro Dezembro
Fre q u ênci a ( %) 2014 a 2017
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Figura 16. Fecundidade media de Macrobrachium carcinus coletados na região do Baixo Rio São Francisco, entre fevereiro 2014 a dezembro de 2017.
Figura 17. Frequência absoluta e fecundidade média por classe de comprimento de carapaça (CC) de fêmeas ovígeras de Macrobrachium carcinus.
A relação entre a fecundidade-comprimento (CC x F) pode ser mais bem descrita pelo ajuste da curva logística Y = a.X b, apresentando o coeficiente de correlação de R² = 0,98, sendo F = 1.725,7 CC 1,66. Sendo assim, o coeficiente de relação alométrica foi do tipo alométrico positivo (b>1), havendo um aumento proporcional entre o número de ovos incubados e o tamanho da carapaça das fêmeas ovígeras, no entanto o investimento feito pelas fêmeas em crescimento da carapaça CC (X) aumentou a uma taxa relativamente mais acelerada do que o investimento feito em número de ovos, ou seja, fecundidade F (Y) (Figura 18).
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 fe v/ 14 abr jun ago out dez fe v/ 15 abr jun ago out dez fe v/ 16 abr jun ago out dez fe v/ 17 abr jun ago out dez F ec u n d id ad e M éd ia (F ) 1 5 23 32 38 17 12 6 8 R² = 0,9807 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 F re q u ên cia ab solu ta ( F a) F ec u n d id ad e (F ) CC(mm) Fêmeas ovígeras Fa
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Já para a análise da relação entre o peso-fecundidade (PT(g) x F), ficou determinado o
coeficiente de correlação de R² = 0,91 onde, F = 539,47 PT(g)1,10, com coeficiente alométrico negativo (b<3), indicando que á medida que a massa corpórea PTg (X) das fêmeas ovígeras aumentou, a fecundidade F (Y) também aumentou, porém a uma taxa mais reduzida (Figura 19). De maneira geral, a fecundidade média (F) apresentou uma correlação com o comprimento médio da carapaça e o peso, porém em proporções significativas distintas.
Figura 18. Relação entre a fecundidade média e classes de comprimento para fêmeas de Macrobrachium
carcinus do Baixo Rio. Sendo: F – média de fecundidade; CC – comprimento da carapaça (mm) e R2=
coeficiente de determinação.
Figura 19. Relação entre a fecundidade média e classes de peso para fêmeas de Macrobrachium carcinus do Baixo Rio São Francisco, sendo: F – média de fecundidade; PT(g) – média de peso (g) e R2= coeficiente de
determinação. F = 1725,7 CC1,66 R² = 0,98 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 F ec un did a de m édia ( F ) CCmédio (mm) F = 539,47 PT1,10 R² = 0,91 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 0 20 40 60 80 100 Fec u n d id a d e m éd ia (F) Pesomédio(g)
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4.4. ESTIMATIVA DO TAMANHO DA MATURAÇÃO SEXUAL:
A maturidade sexual individual foi verificada aos 14,86 mm de comprimento carapaça (CT = 54,29 mm), enquanto a maturidade sexual populacional, tamanho do lc em que 50% dos indivíduos se apresentam maduros, foi estimada em 28,44 mm CC para os sexos agrupados. Quando analisados separadamente, o tamanho do L50 foi bastante aproximado para ambos os sexos, onde para as fêmeas o valor obtido foi de 28,23 mm CC e para os machos foi de 28,17 mm CC (Figura 20), não havendo diferença significativa entre o tamanho de maturidade sexual populacional de machos e fêmeas presentes na área de estudo do Baixo São Francisco (t=1,96; p >0,05).
Figura 20. Comprimento estimado do cefalotórax para o tamanho de primeira maturação sexual para indivíduos fêmeas (A) e machos (B) de Macrobrachium carcinus no Baixo São Francisco.
R² = 0,9437 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Fre q u ên cia acu m u lad a d e cla ss e CC (mm) L50 = 28, 23 mm A R² = 0,9458 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Fre q u ên cia acu m u lad a d e cla ss e CC (mm) L50 = 28,17 mm B
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5. DISCUSSÃO
5.1. RAZÃO SEXUAL:
Macrobrachium carcinus apresentou uma distribuição regular durante todo período de
estudo. A proporção sexual encontrada foi de 1 macho para 1 fêmea (1M:1F) (X2=0,117; GL=1; p=0,73), proporção esperada para a população. No entanto, quando comparado por mês amostrado, este estudo mostrou que houve diferença significativa na proporção sexual a favor dos machos nos meses de fevereiro, abril, agosto/2014 e dezembro/2015 (p<0,05) e a favor das fêmeas no mês de agosto/2017.
Autores como Lima, Silva e Lira (2013) também constataram em sua análise da razão sexual para a população em geral de M. jelskii na Lagoa dos Índios/Amapá, que não houve diferença significativa, porém, quando comparados mensalmente, foi observado um predomínio de machos e fêmeas em diferentes meses , assim como ocorreu no presente estudo para M.carcinus, na região do BSF/AL.
Resultado semelhante a estes também se fizeram presente no trabalho realizado por: Fukuda e Bertini (2013) na região do Vale do Ribeira-SP com M. carcinus, onde não houve diferença estatística da proporção esperada de (1M:1F); por Queiroz et al. (2007) para M.
carcinus no Estuário Norte da Amazonas, Macapá/AP (1M: 0,8 F); por Mattos e Oshiro, 2009
para M. potiuna no Rio do Moinho/RJ; e por Mossolin et al.(2013) para a espécie do mesmo gênero, M. jelskii, no Estado de São Paulo (0,93 M : 1F), em nenhum desses estudos houve, para a análise geral, uma diferença significativa da esperada de 1:1, mostrando haver um equilíbrio populacional total atribuído pela ausência de desvio significativo entre os sexos, corroborando com os resultados encontrados no presente trabalho.
Já Tenório (2012) em seus estudos com M.carcinus em três localidades do Baixo Rio São Francisco (Pão de Açúcar, Propriá e Piaçabuçu) constatou que houve predominância de fêmeas em quase todo o período estudado, já no presente trabalho, essa distribuição geral entre o número de machos e fêmeas mostrou-se bem equilibrado, sendo dos 24 meses de coletas realizadas entre 2014/2017, em 12 meses houve predominância de machos e nos outros 12 meses as fêmeas predominaram.
Razão sexual diferente da esperada de 1:1, também foi encontrada por Santos e Fontelles-Filho (2016) em seu trabalho com M. acanthurus no estuário do rio Japaratuba/SE, no qual foi encontrada uma razão favorável aos machos com diferença significativa (1,4M: 1F). Lima, Cruz e Silva (2015) para M. surinamicum na foz do rio Amazonas observou
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predominância significativa a favor das fêmeas (1M: 1,6 F); por Costa, Mattos e Machado (2016) para M. amazonicum em dois lagos de várzea da Amazônia (1M: 2,6F) e Tamburus, Mossolin e Mantelatto (2012) para M. acanthurus na costa norte do Estado de São Paulo (1M: 1.8F).
De acordo com Wenner (1972) razões sexuais desviadas da proporção esperada de 1:1 são amplamente difundidas entre os crustáceos. Os desvios na proporção de sexo podem ser uma consequência das diferenças de tamanho, mortalidade e taxas de natalidade entre machos e fêmeas entre outros fatores, como taxas de muda, dispersão, reprodução e migração diferencial (BOTELHO et al. 2001).
5.2 PERÍODO REPRODUTIVO
As 142 fêmeas ovígeras coletadas durante todo o período de estudo foi observada com maior frequência entre os meses de dezembro a abril, com pico reprodutivo no mês de fevereiro, havendo um período de repouso nos meses de junho a outubro. Os períodos de alta atividade reprodutiva para M. carcinus coincidiram com os períodos mais quentes do ano, onde foram registradas as temperaturas mais elevadas, durante os quatro anos de estudo. O que sugere que a incubação e a desova para essa espécie ocorreu sazonalmente para todo o período estudado na região do Baixo São Francisco/AL, entre a UHE de Xingó e a foz do rio, corroborando com os resultados encontrados por Tenório (2012) quando encontrou em seus estudos, realizados em três localidades do BSF, que o período reprodutivo para M. carcinus ocorreu em determinados meses (agosto a abril), havendo também um período de repouso (outubro), sendo considerado o pico reprodutivo no mês de fevereiro quando houve um maior número de fêmeas ovígeras capturadas, assim como ocorreu no presente estudo.
Os resultados do presente trabalho corroboram também com os encontrados por Fukuda e Bertini (2013), na região do Vale do Ribeira/SP, os quais mostraram que a atividade reprodutiva para M.carcinus se concentrou nos meses mais quentes do ano (outubro a abril), com a maior porcentagem de fêmeas ovígeras nesta época.
Já Lima, Da Cruz e Silva (2015), encontraram em seu trabalho com fêmeas ovígeras de Macrobrachium surinamicum, na foz do rio Amazônia, período reprodutivo contínuo com picos reprodutivos de março a julho, diferente dos resultados encontrados para o presente trabalho com M. carcinus, espécie do mesmo gênero, onde as fêmeas ovígeras estiveram presentes em apenas determinados meses do ano, durante o período de estudo.
