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Nutrição mineral e metabolismo do nitrogênio

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Academic year: 2021

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(1)

Profa. Helenice Mercier

Nutrição mineral e

metabolismo do nitrogênio

(2)

Quais são os nutrientes

essenciais às plantas?

São aqueles 1) cuja deficiência impede que a planta complete seu ciclo de vida;

2) Que não podem ser substituídos por outro com características químicas similares e

(3)

Nutrientes essenciais: macro e

micronutrientes

• Macronutrientes

: reflete sua concentração

relativa encontrada no tecido vegetal;

encontrados em grandes quantidades

• Geralmente envolvidos com a estrutura de

moléculas

• Hidrogênio, Carbono e Oxigênio

(elementos não minerais)

• Nitrogênio (N)

• Potássio (K)

(4)

Nutrientes essenciais:

macronutrientes

• Fósforo (P)

• Cálcio (Ca)

• Magnésio (Mg)

• Enxofre (S)

(5)

Nutrientes essenciais:

micronutrientes

• Necessários em quantidades menores

• Funções catalíticas ou regulatórias

• Cloro (Cl)

• Boro (B)

• Ferro (Fe)

• Manganês (Mn)

• Zinco (Zn)

• Cobre (Cu)

• Níquel (Ni)

• Molibdênio (Mo)

(6)
(7)

• Variação da concentração de um nutriente nos tecidos – concentração crítica – zona adequada – faixa de deficiência – faixa de toxicidade

Deficiência e excesso

(8)

• Alterações morfológicas: FISIOLÓGICAS

• Como estudar?

Efeitos e respostas à deficiência nutricional

•Deficiência/excesso:

hidroponia ou cultivo in vitro •Inibidores de transporte •Mutantes (de transportadores ou enzimas da assimilação) e complementaçao heteróloga

(9)

Deficiência: os sintomas dependem da função e da

mobilidade do nutriente!!!!

Magnésio – móvel

no floema Ferro: sem mobilidade

(10)

Deficiência: os sintomas dependem da função e da

mobilidade do nutriente!!!!

?

Experimento em grupo para acompanhar

por 4-5 semanas os sintomas de

deficiência de Ca, N, P, K em 4 espécies:

milho, girassol,tomate e soja.

(11)

Deficiência: os

sintomas

dependem da

função e da

mobilidade do

nutriente!!!!

(12)

Fontes de nutrientes

Quais são as procedências?

Intemperismo das Rochas

Reciclagem Matéria Orgânica

(13)

Principais fontes de nutrientes para

o solo

nutriente

Atmosfera

(%)

Intemperis-mo (%)

Reciclagem

(%)

Flor. Temp.

N

7

0

93

P

1

10

89

K

2

10

88

Ca

4

31

65

tundra

N

4

0

96

P

4

1

95

(14)

No solo...

•Disponibilidade dos íons no solo depende do pH e da concentração.

(15)

Série liotrópica

Alumínio >hidrogênio >cálcio >potássio=amônio >sódio CTC = capacidade de troca catiônica

Quantidade de moles de carga positiva capaz de ser retida por unidade de massa de argila

(16)

Matéria orgânica

Resíduos orgânicos são transformados pela

ação da microbiota, gerando a principal fonte de ânions do solo:

Nitratos Sulfatos fosfatos

Ânions :Não ficam retidos no solo;

são facilmente lixiviados, por água de percolação. Conseqüência prática para a agricultura?

(17)

Atmosfera

(18)

Atmosfera

• Fonte de

nitrogênio

(N2 - ar, nitrato e

amônio - precipitação)

• Cálcio, magnésio e potássio

trazidos por

partículas de poeira

(19)

Família Bromeliaceae

Vriesea gigantea (Mata Atlântica – SP)

Tricomas foliares Anfíbios excretam uréia

Tanque

(20)

Tricomas foliares em bromélias

(Benzing, 2000)

(21)

Tricoma foliar

asa base Movimento da água (Benzing, 2000) disco central

(22)

Abundância de mitocôndrias nas células basais

(23)

Campylocentrum sp

(http;//www.orquidea.cl)

(24)

Epífitas com raízes: velame em orquídeas e aráceas

(doação Kraus et al., 1999)

(http://www.images.google.com.br)

(25)

Aquisição de nitrogênio e fósforo

Concentração dos m acronutrientes em tecidos frescos 0 10 20 30 40 50 60 70 80 N K Ca Mg P S Macronutrientes C o n cen tr ação ( m M ) Modificado de Buchanan (2000) N: necessário em maior quantidade pelas plantas

P: capacidade de difusão de fosfato

inorgânico ou orgânico no solo é muita baixa

(26)

Micorrizas: aumentam a área de

absorção das raízes

83% dicotiledôneas

79% monocotiledôneas: (caso especial da orquídeas) Todas as giminospermas

(27)

Micorrizas: ecto e endomicorrizas

Ectomicorrizas: podem secretar ácidos orgânicos e enzimas hidrolíticas

(28)

Estratégias para aumentar a

disponibilidade de P:

• Acidificação

: ácidos orgânicos secretados por

raízes ou fungos. Aumenta a solubilidade do

fósforo. Ácido cítrico: libera o fosfato do

complexo fosfato de cálcio ou do fosfato de

ferro, ambos altamente insolúveis (ex. raízes

proteóides e micorrizas).

• Fosfatases

: secretadas por raízes; hidrolisam

compostos orgânicos, liberando fosfato

(29)

Raízes proteóides: alta capacidade

de secretar ácidos orgânicos

(30)

Transporte de Pi

•Pi entra por um simporte.

(31)

O nitrogênio

Concentração dos m acronutrientes em tecidos frescos 0 10 20 30 40 50 60 70 80 N K Ca Mg P S Macronutrientes C o n cen tr ação ( m M ) Modificado de Buchanan (2000) Elemento mineral necessário em maior quantidade pelas plantas Disponíveis: Formas inorgânicas NO3-, NH 4+, N2 Formas orgânicas uréia, aminoácidos

(32)

Sistema de absorção de N

inorgânico

(33)

Metabolismo do nitrogênio

Uréia

urease

CO

2

+ 2

NH

4+

Urease

Redutase do nitrato (NR) e Redutase do nitrito (NiR)

NO

3-

+ NADH + H

+

+ 2e

-

NO

2-

+ NAD

+

+ H

2

O

+

NR

NO

2-

+ 6Fd

red

+ 8H

+

+ 6e

-

NH

4+

+ Fd

oxi+

+ 2H

2

O

+

NiR

(34)

Metabolismo do nitrogênio

Sintetase da Glutamina (GS) e Sintase do Glutamato (GOGAT)

glutamina

+ 2-oxoglutarato 2

GOGAT

glutamato

Fedred

Fedoxi

NH

4+

+

glutamato

+ ATP

GS

glutamina

+ ADP

+

+ Pi

Mg++

NH

4+

+ 2-oxoglutarato

glutamato

NADH NAD+ GDH Desidrogenase do Glutamato (GDH)

(35)

Qual é a importância do N para

as plantas?

(36)

aminoácido Ácidos nucléicos Hormônios auxina alcalóides Hormônios citocininas clorofilas

(37)

60%

30% 10%

(38)

• Fertilizantes/adubos

• Processo de Haber-Bosch

– 1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na

Alemanha permitiram a

síntese química de amônia (NH3).

– quebra da tripla ligação

(39)

Fixação do N2 atmosférico

• O N disponível para plantas > 80-90% provém da fixação biológica > ~80% gerado por associações simbióticas.

• A forma atmosférica N≡N não está disponível para a maioria dos organismos.

• Quebra da tripla ligação envolve alto gasto energético. [16 ATP ]

• Atividade da nitrogenase é inibida pela presença de oxigênio.

• Evolução de processos simbióticos (interação eucarioto-procarioto).

(40)

Complexo enzimático da nitrogenase

Proteína MoFe 4 subunidades (2α e 2β) totalizando 200kDa Protéina Fe 2 subunidades idênticas totalizando 68 kDa

[N2 + 16 ATP + 8e- + 8H+ > 2NH

(41)

Organismos

fixadores de N

2

• Fixadores de vida livre

– Eubacteria (cianobactérias) – Archaebacteria

•Fixadores em associação com plantas –cooperação metabólica: N e C –Eubacteria

•cianobactérias

•alfa-proteobactérias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales

(42)

w w w .bota.ucl.ac.be/ Recherches/azolla.ht m l

Simbiose extracelular:

Azolla-Anabaena

Cavidade foliar

cianobactéria pteridófita

(43)

PLANTAÇÃO DE ARROZ

(44)

Simbiose intercelular:

Gimnosperma e cianobactéria

Raízes coralóides

(45)

Raízes coralóides: as esverdeadas

(46)

Corte longitudinal

(47)

Associação intracelular

: soja

-Bradyrhizobium

(48)

Como se inicia o processo?

1. Raízes liberam substâncias indutoras da expressão do

genes Nod nas bactérias.

(flavonóides, não flavonóides: betaína e ácido aldônico)

2. Bactérias expressam genes Nod

que promovem a síntese dos

“fatores” Nod (lipooligosacarídeos) 3. As raízes apresentam alteração

no fluxo iônico, expressam as

nodulinas, é infectada, e segue o programa para a morfogênese do nódulo.

(49)
(50)
(51)
(52)
(53)
(54)

ht tp ://w ww .emc. m ari co pa .ed u/ fa cu lty/f ar ab ee /BIO BK /Bi oBookPLA N T HO RM.h tm l

(55)

Nódulo ativo

• Simbiossomos

• Leghemoglobina

• Citocromo oxidase de

alta afinidade por O

2

:

gerador do ATP

necessário à fixação.

• Células “vazias”

formam barreira para

o oxigênio.

(56)
(57)

De onde vem a energia para

sustentar a nitrogenase?

(58)
(59)
(60)

C/N 1:1

(61)

Comparação do metabolismo do N

entre plantas nodulada e não nodulada

(62)

Referências

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