Profa. Helenice Mercier
Nutrição mineral e
metabolismo do nitrogênio
Quais são os nutrientes
essenciais às plantas?
São aqueles 1) cuja deficiência impede que a planta complete seu ciclo de vida;
2) Que não podem ser substituídos por outro com características químicas similares e
Nutrientes essenciais: macro e
micronutrientes
• Macronutrientes
: reflete sua concentração
relativa encontrada no tecido vegetal;
encontrados em grandes quantidades
• Geralmente envolvidos com a estrutura de
moléculas
• Hidrogênio, Carbono e Oxigênio
(elementos não minerais)
• Nitrogênio (N)
• Potássio (K)
Nutrientes essenciais:
macronutrientes
• Fósforo (P)
• Cálcio (Ca)
• Magnésio (Mg)
• Enxofre (S)
Nutrientes essenciais:
micronutrientes
• Necessários em quantidades menores
• Funções catalíticas ou regulatórias
• Cloro (Cl)
• Boro (B)
• Ferro (Fe)
• Manganês (Mn)
• Zinco (Zn)
• Cobre (Cu)
• Níquel (Ni)
• Molibdênio (Mo)
• Variação da concentração de um nutriente nos tecidos – concentração crítica – zona adequada – faixa de deficiência – faixa de toxicidade
Deficiência e excesso
• Alterações morfológicas: FISIOLÓGICAS
• Como estudar?
Efeitos e respostas à deficiência nutricional
•Deficiência/excesso:
hidroponia ou cultivo in vitro •Inibidores de transporte •Mutantes (de transportadores ou enzimas da assimilação) e complementaçao heteróloga
Deficiência: os sintomas dependem da função e da
mobilidade do nutriente!!!!
Magnésio – móvel
no floema Ferro: sem mobilidade
Deficiência: os sintomas dependem da função e da
mobilidade do nutriente!!!!
?
Experimento em grupo para acompanhar
por 4-5 semanas os sintomas de
deficiência de Ca, N, P, K em 4 espécies:
milho, girassol,tomate e soja.
Deficiência: os
sintomas
dependem da
função e da
mobilidade do
nutriente!!!!
Fontes de nutrientes
Quais são as procedências?
Intemperismo das Rochas
Reciclagem Matéria Orgânica
Principais fontes de nutrientes para
o solo
nutriente
Atmosfera
(%)
Intemperis-mo (%)
Reciclagem
(%)
Flor. Temp.
N
7
0
93
P
1
10
89
K
2
10
88
Ca
4
31
65
tundra
N
4
0
96
P
4
1
95
No solo...
•Disponibilidade dos íons no solo depende do pH e da concentração.
Série liotrópica
Alumínio >hidrogênio >cálcio >potássio=amônio >sódio CTC = capacidade de troca catiônica
Quantidade de moles de carga positiva capaz de ser retida por unidade de massa de argila
Matéria orgânica
Resíduos orgânicos são transformados pela
ação da microbiota, gerando a principal fonte de ânions do solo:
Nitratos Sulfatos fosfatos
Ânions :Não ficam retidos no solo;
são facilmente lixiviados, por água de percolação. Conseqüência prática para a agricultura?
Atmosfera
Atmosfera
• Fonte de
nitrogênio
(N2 - ar, nitrato e
amônio - precipitação)
• Cálcio, magnésio e potássio
trazidos por
partículas de poeira
Família Bromeliaceae
Vriesea gigantea (Mata Atlântica – SP)
Tricomas foliares Anfíbios excretam uréia
Tanque
Tricomas foliares em bromélias
(Benzing, 2000)
Tricoma foliar
asa base Movimento da água (Benzing, 2000) disco centralAbundância de mitocôndrias nas células basais
Campylocentrum sp
(http;//www.orquidea.cl)
Epífitas com raízes: velame em orquídeas e aráceas
(doação Kraus et al., 1999)
(http://www.images.google.com.br)
Aquisição de nitrogênio e fósforo
Concentração dos m acronutrientes em tecidos frescos 0 10 20 30 40 50 60 70 80 N K Ca Mg P S Macronutrientes C o n cen tr ação ( m M ) Modificado de Buchanan (2000) N: necessário em maior quantidade pelas plantas
P: capacidade de difusão de fosfato
inorgânico ou orgânico no solo é muita baixa
Micorrizas: aumentam a área de
absorção das raízes
83% dicotiledôneas
79% monocotiledôneas: (caso especial da orquídeas) Todas as giminospermas
Micorrizas: ecto e endomicorrizas
Ectomicorrizas: podem secretar ácidos orgânicos e enzimas hidrolíticas
Estratégias para aumentar a
disponibilidade de P:
• Acidificação
: ácidos orgânicos secretados por
raízes ou fungos. Aumenta a solubilidade do
fósforo. Ácido cítrico: libera o fosfato do
complexo fosfato de cálcio ou do fosfato de
ferro, ambos altamente insolúveis (ex. raízes
proteóides e micorrizas).
• Fosfatases
: secretadas por raízes; hidrolisam
compostos orgânicos, liberando fosfato
Raízes proteóides: alta capacidade
de secretar ácidos orgânicos
Transporte de Pi
•Pi entra por um simporte.
O nitrogênio
Concentração dos m acronutrientes em tecidos frescos 0 10 20 30 40 50 60 70 80 N K Ca Mg P S Macronutrientes C o n cen tr ação ( m M ) Modificado de Buchanan (2000) Elemento mineral necessário em maior quantidade pelas plantas Disponíveis: Formas inorgânicas NO3-, NH 4+, N2 Formas orgânicas uréia, aminoácidos
Sistema de absorção de N
inorgânico
Metabolismo do nitrogênio
Uréia
urease
CO
2+ 2
NH
4+Urease
Redutase do nitrato (NR) e Redutase do nitrito (NiR)
NO
3-+ NADH + H
++ 2e
-NO
2-+ NAD
++ H
2O
+NR
NO
2-+ 6Fd
red+ 8H
++ 6e
-NH
4++ Fd
oxi++ 2H
2O
+NiR
Metabolismo do nitrogênio
Sintetase da Glutamina (GS) e Sintase do Glutamato (GOGAT)
glutamina
+ 2-oxoglutarato 2
GOGATglutamato
Fedred
Fedoxi
NH
4++
glutamato
+ ATP
GSglutamina
+ ADP
++ Pi
Mg++
NH
4++ 2-oxoglutarato
glutamato
NADH NAD+ GDH Desidrogenase do Glutamato (GDH)Qual é a importância do N para
as plantas?
aminoácido Ácidos nucléicos Hormônios auxina alcalóides Hormônios citocininas clorofilas
60%
30% 10%
• Fertilizantes/adubos
• Processo de Haber-Bosch
– 1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na
Alemanha permitiram a
síntese química de amônia (NH3).
– quebra da tripla ligação
Fixação do N2 atmosférico
• O N disponível para plantas > 80-90% provém da fixação biológica > ~80% gerado por associações simbióticas.
• A forma atmosférica N≡N não está disponível para a maioria dos organismos.
• Quebra da tripla ligação envolve alto gasto energético. [16 ATP ]
• Atividade da nitrogenase é inibida pela presença de oxigênio.
• Evolução de processos simbióticos (interação eucarioto-procarioto).
Complexo enzimático da nitrogenase
Proteína MoFe 4 subunidades (2α e 2β) totalizando 200kDa Protéina Fe 2 subunidades idênticas totalizando 68 kDa
[N2 + 16 ATP + 8e- + 8H+ > 2NH
Organismos
fixadores de N
2• Fixadores de vida livre
– Eubacteria (cianobactérias) – Archaebacteria
•Fixadores em associação com plantas –cooperação metabólica: N e C –Eubacteria
•cianobactérias
•alfa-proteobactérias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales
w w w .bota.ucl.ac.be/ Recherches/azolla.ht m l
Simbiose extracelular:
Azolla-Anabaena
Cavidade foliar
cianobactéria pteridófita
PLANTAÇÃO DE ARROZ
Simbiose intercelular:
Gimnosperma e cianobactéria
Raízes coralóides
Raízes coralóides: as esverdeadas
Corte longitudinal
Associação intracelular
: soja
-Bradyrhizobium
Como se inicia o processo?
1. Raízes liberam substâncias indutoras da expressão do
genes Nod nas bactérias.
(flavonóides, não flavonóides: betaína e ácido aldônico)
2. Bactérias expressam genes Nod
que promovem a síntese dos
“fatores” Nod (lipooligosacarídeos) 3. As raízes apresentam alteração
no fluxo iônico, expressam as
nodulinas, é infectada, e segue o programa para a morfogênese do nódulo.
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Nódulo ativo
• Simbiossomos
• Leghemoglobina
• Citocromo oxidase de
alta afinidade por O
2:
gerador do ATP
necessário à fixação.
• Células “vazias”
formam barreira para
o oxigênio.
De onde vem a energia para
sustentar a nitrogenase?
C/N 1:1