UNIVERSIDADE DOS AÇORES

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UNIVERSIDADE DOS AÇORES

DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E PESCAS

Cruzeiros Científicos de Demersais nos Açores:

Hábitos Alimentares, 1996.

(Study contract 94/034)

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Arquivos do DOP Série: Estudos

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Cruzeiros Científicos de Demersais nos Açores

Hábitos Alimentares, 1996.

(Study contract 94/034)

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________________________________________________________________ *Universidade dos Açores, Departamento de Oceanografia e Pescas, Pt: 9900 Horta, Açores, PORTUGAL

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ABSTRACT

The feeding habits of several commercial demersal fishes of the Azores (fork-beard, Phycis

phycis; slender alfonsino, Beryx splendens, board alfonsino, B. decadactylus; axillary

sea-bream, Pagellus acarne; tope shark, Galeorhinus galeus; conger eel, Conger conger; silver scabbardfish, Lepidopus caudatus; black spot sea-bream, Pagellus bogaraveo and thornback ray, Raja clavata) were studied as part of a large research program that aims to assess the Azorean multispecies demersal fishery. Data was collected during the demersal cruise surveys that took place aboard the R/V “Arquipélago” during the spring of 1996. Fish stomach contents were analysed to infer biological interactions between these species through their diet composition. The diet composition results permit the identification of four major groups. The first group is composed of the fork-beard and the thornback ray, which are nocturnal benthic predators. The second group consists of the top predators (tope shark, conger eel and silver scabbardfish). The third group contains the alfonsinos and is closely related to the the sea-breams which make up the fourth group. Both alfonsinos and sea-breams are generalist feeders displaying vertical feeding migrations. The existence or intensity of competition between fish species, and whether or not food is any way limiting, cannot be ascertained from the data presented in this paper. However, interspecies predation on pre- or postrecruits was not significantly observed.

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ÍNDICE

INTRODUÇÃO 1

MATERIAL E MÉTODOS 3

AMOSTRAGEM DE CAMPO 3

ANÁLISE LABORATORIAL 5

ANÁLISE DOS DADOS 5

RESULTADOS 8 ABRÓTEA 10 ALFONSIM 13 BESUGO 19 CAÇÃO 21 CONGRO 24 PEIXE-ESPADA 26 GORAZ 28 IMPERADOR 33 RAIA-LENGA 39 INTERACÇÕES ESPECÍFICAS 45 DISCUSSÃO 47 ABRÓTEA 50 ALFONSIM 51 BESUGO 53 CAÇÃO 54 CONGRO 55 PEIXE-ESPADA 55 GORAZ 56 IMPERADOR 58 RAIA-LENGA 60 INTERACÇÕES ESPECÍFICAS 62 AGRADECIMENTOS 64 BIBLIOGRAFIA 65

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INTRODUÇÃO

INTRODUÇÃO

ENQUADRAMENTO

O estudo dos hábitos alimentares de espécies de peixes contribui para o conhecimento das relações inter- e intraespecíficas e permite compreender a estrutura e a dinâmica das comunidades marinhas. Quando estão envolvidas espécies comercialmente exploradas, no papel de predador e/ou de presa, o estudos dos hábitos alimentares é o passo fundamental para uma abordagem multiespecífica, importante na definição de estratégias de gestão das pescas.

OS ESTUDOS DE HÁBITOS ALIMENTARES NA AVALIAÇÃO MULTIESPECÍFICA

A necessidade de melhor compreender os ecossistemas marinhos e de optimizar a gestão dos recursos pesqueiros, levou ao desenvolvimento de modelos multiespecíficos que considerem as interacções entre as várias espécies (JIANG & JØRGENSEN, 1996). Estes modelos reconhecem que as espécies de peixe não existem independentemente umas das outras e que, também, não são exploradas independentemente (DAAN, 1987). Os modelos

multiespecíficos introduzem o conceito de que a mortalidade natural não é um parâmetro fixo mas modulado, pelo menos parcialmente, pela predação inter e intraespecífica (ANONYMOUS,

1980).

Uma série de modelos multiespecíficos (ex. ANDERSEN & URSIN, 1977; POPE, 1979;

HELGASON & GISLASON, 1979; SPARRE, 1980; MAJKOWSKY, 1981; DAAN, 1987; SAINSBURY,

1988; PEDERSEN, 1994) foram desenvolvidos para avaliar a importância potencial da

predação interespecífica, na regulação da biomassa e da composição por espécies, no caso de pescarias multiespecíficas (COHEN et al., 1981). A informação necessária para o

desenvolvimento destes modelos e para o conhecimento da mortalidade natural de algumas espécies de peixe são os seus hábitos alimentares (POPE & KNIGTHS, 1982; DAAN, 1986). O estudo das dietas é, portanto, o melhor ponto de partida para se compreender o funcionamento das comunidades de peixes (GOULDING, 1980).

As interacções entre espécies (predação e competição) podem influenciar substancialmente quer a estrutura quer o fluxo de energia em sistemas pesqueiros. A predação de pré e de pós-recrutas é um dos factores mais importantes para o recrutamento e para a produção de peixe (COHEN et al., 1981), constituindo um factor de competição entre

os predadores e a pesca (DAAN, 1987). Contudo verifica-se um grande desfasamento entre o

progresso da teoria e o desenvolvimento de estudos de hábitos alimentares, necessários para a estimação dos índices apropriados (ANONYMOUS, 1980).

GENERALIDADES SOBRE HÁBITOS ALIMENTARES (IMP. P/ O TRABALHO QUE É EFECTUADO)

Na dieta, as variações ontogénicas constituem um acontecimento comum durante o ciclo de vida das espécies (eg: STONER & LIVGINSTONE, 1984; SMALE, 1992). Alguns factores, que podem determinar estas variações, incluem alterações morfológicas (CHAO & MUSICK, 1977) ou alterações dos habitates utilizados durante as diversas fases de vida (SCHMIDTT &

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GOMES, 1995), e podem ser provocadas por alterações na abundância de presas (KING,

1989), pelo estado fisiológico de predador, como a época de reprodução (ZAMARRO, 1992;

KING, 1993) ou por alterações sazonais de habitat (MENEZES, 1996). Alterações da

temperatura da água podem, também, influenciar os hábitos alimentares dos peixes

(ZAMARRO, 1992).

GENERALIDADES SOBRE A PESCA E OS DEMERSAIS

A actividade piscatória nos açores é comumente dividida em quatro categorias principais: tunídeos, demersais, pequenos pelágicos (cavala e chicharro) e grandes pelágicos (espadarte e tintureira). Contudo, a pesca dos demersais e a tunídeos são as que apresentam maior valor económico no arquipélago dos Açores (SILVA et al., 1994), embora, no caso dos demersais, não ultrapasse as 5000 toneladas de peixe capturado por ano (SILVA

& KRUG, 1992).

A pescaria demersal abrange mais de vinte espécies de onde se destacam o goraz (Pagellus bogaraveo), o congro (Conger conger), o boca-negra (Helicolenus dactylopterus), a abrótea (Phycis phycis), o alfonsim (Beryx splendens), o imperador (Beryx decadactylus), o cherne (Polyprion americanus) e o pargo (Pagrus pagrus) e decorre entre os 100 e os 700 metros de profundidade (SILVA & KRUG, 1992; SILVA et al., 1994).

Os demersais têm, desde 1982, sido objecto de diversos estudos biológicos conducentes à avaliação dos mesmos. O esforço efectuado para o estudo destas espécies resultam, não somente do valor económico que se lhes reconhece, mas também devido à sensibilidade das espécies que constituem a comunidade demersal dos Açores. A sensibilidade desta espécies deve-se por um lado à reduzida área de distribuição potencial e às suas características biológicas (SILVA et al., 1994).

Assim, e de acordo com SANTOS et al. (1996), é necessário desenvolver mais

estudos continuados sobre biologia, ecologia e avaliação de recursos, com o objectivo de se efectuar uma análise multiespecífica das pescas nos Açores.

OS ESTUDOS DE HÁBITOS ALIMENTARES NOS AÇORES

Existem poucos trabalhos, realizados nos Açores, sobre o estudo dos hábitos alimentares de peixes. A dieta de dois grandes pelágicos foi descrita por CLARKE et al.

(1996), no caso da tintureira (Prionace glauca) e CLARKE et al. (1995) no caso do espadarte

(Xiphias gladius). GOMES (1995) descreve a ecologia alimentar da garoupa (Serranus

atricauda), enquanto que NASH et al. (1991) e SANTOS (1987) fazem uma abordagem dos hábitos alimentares da solha (Bothus poda) e do caboz-português (Parablennius ruber), respectivamente. Outros projectos de ecologia alimentar envolveram o estudo das preferências alimentares de cetáceos, cachalote-pigmeu (Kogia breviceps) (MARTINS et al.,

1985) e cachalote (Physeter macrocephalus) (CLARKE et al., 1993), e de cefalópodes, lulas

(Loligo forbesi) (MARTINS, 1982; PIERCE et al., 1994) e polvo-comum (Octopus

vulgaris)(GONÇALVES, 1993).

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INTRODUÇÃO

O presente trabalho constitui uma primeira abordagem do estudo de ecologia alimentar de algumas espécies importantes de peixes demersais dos Açores: abrótea (Phycis phycis), alfonsim (Beryx splendens), imperador (B. decadactylus), besugo (Pagellus

acarne), cação (Galeorhinus galeus), congro (Conger conger), peixe-espada (Lepidopus caudatus), goraz (Pagellus bogaraveo) e raia-lenga (Raja clavata). Pretende-se descrever os

hábitos alimentares de cada espécie, as diferenças nas dietas relacionadas com a área de captura, a variação dos padrões de alimentação com o crescimento dos indivíduos, a variação da dieta com a profundidade e o estudo das interacções específicas.

MATERIAL E MÉTODOS

AMOSTRAGEM DE CAMPO

No âmbito de um vasto programa científico, direccionado para o estudo da pesca dos demersais nos Açores, em particular a obtenção de índices de abundância relativa com periodicidade anual, 5314 peixes foram amostrados abordo do N/I "Arquipélago", capturados com palangre de fundo (Tabela I). O cruzeiro de demersais de 1996 realizou-se entre Março e Maio cobrindo os Grupos Central (Área 2) e Oriental (Área 3) do Arquipélago, bem como quatro zonas de bancos: Princesa Alice e Açores (Área 1), Mar da Prata (Área 4) e uma área designada Outros Montes Submarinos (Área 5) (Figura 1). O cruzeiro seguiu um desenho de amostragem aleatória estratificada, tendo sido analisadas duas variáveis: áreas geográficas (5 zonas que incluem as costas das ilhas e zonas de bancos acima referidas) e estratos de profundidade (24 estratos de 50 metros até aos 1200m).

FAIAL PICO SÃO JORGE TERCEIRA GRACIOSA Banco Açores

Banco Princesa Alice

Banco D. João de Castro

600 m depth isolines 300 29 SANTA MARIA SÃO MIGUEL CORVO FLORES

Mar da Prata Formigas

30° 32° 31° 26° 25° 24° 39° 38° 39° 28° 27° 37° 29° 28° 26° 38° 39° 37° 38° N

Banco Condor Baixo de S. Mateus

rea 2

Figura 1- Áreas de amostragem do cruzeiro de demersais 1996, adaptado de MENEZES (1996).

O palangre utilizado nos cruzeiros é idêntico ao utilizado na pesca comercial nos Açores. É constituído por ca. 128 anzóis (MUSTAD 2335, nº 9) por gamela com estralhos de 40 cm, intervalados cerca de 1 metro, e iscados com sardinha salgada (para mais pormenores ver SILVA & MENEZES, 1996). A largada do aparelho realizou-se por volta das 05.00h e a alagem duas horas mais tarde.

Á Área 1

Os peixes capturados foram separados por espécie e por estratos de profundidade, para a amostragem biológica. Recolheram-se dados relativos ao comprimento, sexo e estado de maturação dos indivíduos. Os estômagos foram examinados abordo, imediatamente após a captura, por forma a classificá-los como: Evaginado (E; estômago

Á

rea 5

rea 4

Área 3 Á

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expelido como resultado da expansão da bexiga natatória durante a alagem), Regurgitado (R; estômago evidenciando sinais de regurgitação), com Isco (I; estômagos com isco), vazio (0; estômago sem alimentos ou com restos de estruturas ósseas e sem sinais de regurgitação), 1/4 preenchido (1), 1/2 preenchido (2), 3/4 preenchido (3) ou completamente preenchido (4). Os estômagos das categorias E, R e I foram excluídos de análises posteriores, já que não contêm informação relevante. Durante a amostragem biológica, alguns indivíduos mostravam sinais de terem ingerido peixes previamente capturados no aparelho. Uma vez que esta situação não traduz um comportamento alimentar natural

(BROMLEY & LAST, 1990), decidiu-se excluir estes casos. Os estômagos com conteúdos

foram congelados (-18°C) e transportados para o laboratório para serem analisados.

ANÁLISE LABORATORIAL OU ANÁLISE DOS ESTÔMAGOS

Os conteúdos estomacais foram pesados e fixados em formol a 4% tamponizado, durante 24 horas, e conservados em álcool a 70%. Todos os itens alimentares foram secos superficialmente com papel absorvente e pesados individualmente numa balança de precisão, sendo posteriormente identificados até ao mais baixo taxon possível. Os conteúdos estomacais de raia-lenga e de cação foram lavados e filtrados com um crivo de malha de

nylon de 0.5mm, por forma a facilitar a sua análise.

A identificação dos conteúdos estomacais mais degradados, foi efectuada através da comparação das estruturas ósseas com uma colecção de referência. Os otólitos e algumas escamas de peixes foram identificados por especialistas (ver agradecimentos, H. M. Krug) comparando com uma colecção de referência e recorrendo a literatura (NOLF, 1993;

ROBERTS, 1993; SMALE et al., 1995). Em cada estômago, contaram-se os indivíduos de cada

taxon identificado e, no caso de se encontrar fragmentos, tomou-se o menor número de indivíduos possível que poderiam ter originado os mesmos. Os bicos de cefalópodes foram conservados à parte, para posterior identificação. Os itens pouco digeridos foram medidos de acordo com as medidas standard do seu grupo taxonómico. Foi igualmente estabelecida, para todos os itens, uma classificação subjectiva para avaliar o grau de digestão, variando entre 1 (não digerido) e 4 (muito digerido).

ANÁLISE DOS DADOS

CARACTERIZAÇÃO DOS HÁBITOS ALIMENTARES

Vários índices podem ser utilizados na análise da dieta de espécies de peixe. Alguns comentários à sua utilização são encontrados na literatura (ex. HYNES, 1950; PILAY, 1952;

WINDELL & BOWEN, 1978; BERG, 1979; HYSLOP, 1980; MACDONALD & GREEN, 1983 eHERRÁN,

1988).

O número de estômagos vazios em percentagem do número total de estômagos analisados (índice de vacuidade - IV; HUREAU, 1970) e o peso dos conteúdos estomacais em percentagem do peso total do predador (índice de repleção - IR, BLEGVAD, 1919 in HYNES,

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MATERIAL E MÉTODOS

1950), forma utilizados na avaliação da actividade alimentar dos peixes. Com o objectivo de calcular o índice de repleção, o peso total dos peixes foi estimado através da relações peso/comprimento das várias espécies. Valores estimados para a abrótea (Phycis phycis) obtiveram-se a partir de W=0,0054xLt3,205 (SILVA, 1985), para o alfonsim e imperador (Beryx

splendens and B. decadactylus) W= 0.0168xLf3.094 e W=0.0236xLf3.017 respectivamente

(ISIDRO, 1996), para o goraz (Pagellus bogaraveo) W=0.0094xLf3.2183 (KRUG, 1994).

Existem três índices simples que podem ser utilizados para descrever a dieta dos peixes: frequência de ocorrência, coeficiente em número e coeficiente em peso (CAILLIET et

al., 1986). Cada índice foi desenvolvido para responder a diferentes questões devendo ser

discutidos de uma forma independente (MACDONALD & GREEN, 1983).

Os índices acima referidos foram calculados para todos os itens alimentares encontrados e para os grupos de presas, que foram definidos tendo em consideração a consistência ecológica dos mesmos. A frequência de ocorrência de um item é dada pela percentagem de estômagos que o contêm (%FO= número de estômagos que contêm o item i / pelo número total de estômagos com conteúdos estomacais x 100). O número total de presas pertencentes a cada item pode ser expresso em função do número total de presas encontradas em todos os estômagos (Coeficiente em número; %Cn= número de presas do item i / número total de presas x 100). Por outro lado, o peso de cada presa pode ser expresso em função do peso total de todos os conteúdos estomacais (Coeficiente em peso; %Cp= peso do item i / peso total dos conteúdos estomacais x 100). Para o cálculo deste índice utilizou-se o peso húmido de cada presa, retirando a água superficial com papel absorvente (PILLAY, 1952; GLEN & WARD, 1968).

O índice de importância relativa (IRI= (%Cn+ %Cp) x %FO), definido por PINKAS et

al. (1971), foi calculado para cada presa e/ou grupo de presas e, utilizado na avaliação das

presas preferenciais. Os itens alimentares foram agrupados em categorias de preferência seguindo o método proposto por (GOMES, 1995). As categorias foram calculados de acordo

com as seguintes equações:

IRI ≥ 30 x (0.15 x Σ%FO) -presa preferencial (PP)

30 x (0.15 x Σ %FO) > IRI > 10 x (0.05 x Σ%FO) -presa secundária (PS)

IRI ≤ 10 x (0.05 x Σ%FO) -presa complementar (PC)

Os limites de preferência foram: para a abrótea IRI ≥1115.9 (PP), 1115.9> IRI >123.9 (PS), IRI ≤123.9 (PC); para o alfonsim (Beryx splendens) IRI ≥1034.1 (PP), 1034.1> IRI >114.9 (PS), IRI ≤114.9 (PC); besugo IRI ≥977.6 (PP), 977.6> IRI >108.6 (PS), IRI ≤108.6 (PC); para o cação IRI ≥660.7 (PP), 660.7> IRI >73.4 (PS), IRI ≤73.4 (PC); para o congro IRI ≥621.6 (PP), 621.6> IRI >69.6 (PS), IRI≤ 69.6 (PC); para o peixe-espada IRI ≥631.3 (PP), 631.3> IRI >70.1 (PS), IRI ≤70.1 (PC); para o goraz IRI≥ 536.2 (PP), 536.2> IRI >59.6 (PS), IRI ≤59.6 (PC) e para a raia-lenga IRI ≥870.8 (PP), 870.8> IRI >96.7 (PS), IRI ≤96.7 (PC).

Quando possível, diferenças espaciais, variações ontogenéticas e padrões em profundidade da dieta foram analisados. Para comparação das dietas, as presas foram agrupadas em categorias baseadas na sua taxonomia e na sua ecologia. Grupos

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taxonómicos de presas pouco frequentes foram incluídos na designação genérica de “outros”.

DIFERENÇAS ESPACIAIS

Para investigar diferenças espaciais na dieta todos os indivíduos foram agrupados por área de captura (Figura 1): 1- Banco Açores (1AÇO*) e Banco Princesa Alice (1PAL*); 2- Faial e Pico (2FPI*), Graciosa (2GRA*), São Jorge (2SJO*) e Terceira (2TER*); 3- São Miguel (3SMI*) e Santa Maria (3SMA*); 4- Banco do Mar da Prata (4MPR*); 5- Outros Montes Submarinos (5OMS*).

VARIAÇÕES ONTOGENÉTICAS

Variações na dieta com o tamanho dos indivíduos foram analisadas agrupando todos os indivíduos em classes de comprimento (juvenis, pré-adultos e adultos). As classes de comprimento utilizadas foram as seguintes (em cm): 0-25, 26-45 e >45 comprimento total para a abrótea (Phycis phycis) (SILVA, 1985; 1986): 0-25, 25.5-30 e >30 comprimento forcal

para o alfonsim (Beryx splendens) (ISIDRO, 1996); 0-30, 31-40 e >40 comprimento forcal para

o imperador (B. decadactylus) (ISIDRO, 1996); 0-20, 21-25, >25 comprimento forcal para o

besugo (Pagellus acarne) (KRUG et al., 1996); 0-105, 106-125, >125 comprimento total para o o cação (Galeorhinus galeus) (FERREIRA & VOOREN, 1991); 0-100, 101-150 e >150 comprimento total para o congro (Conger conger); 0-100, 101-140 e >140 comprimento forcal para o peixe-espada (Lepidopus caudatus) (KRUG et al., 1996); 0-25, 26-35 e >35

comprimento forcal para o goraz (Pagellus bogaraveo)(KRUG, 1994); 0-30, 31-40 e > 40

comprimento total para a raia-lenga (Raja clavata) (BRANDER & PALMER, 1985).

PADRÕES DE ALIMENTAÇÃO EM PROFUNDIDADE

Para investigar variações na composição da dieta com a profundidade os indivíduos foram agrupados em estratos de amplitude variável (em m): 0-200, 201-400, 401-600 para o goraz e para a raia-lenga; 300-500, 501-700, 701-900 para o imperador.

ESTATÍSTICA

Diferenças nos rankings de IRI para categorias de presas, entre três ou mais grupos (ex.: área 1, 2, 3 e 4) foram testadas com o Coeficiente de Concordância de Kendall (ω)

(SIEGEL & CASTELLAN, 1988). Na comparação de apenas 2 grupos (ex.: machos e fêmeas),

foi usado o Coeficiente de Correlação de Spearman (rs) (FRITZ, 1974; SOKAL & ROHLF, 1981).

A hipótese nula utilizada em ambos os teste, foi que não existem diferenças ou correlação entre as dietas comparadas. Todas as inferências estatísticas foram efectuadas com um nível de significância de α= 0.05.

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MATERIAL E MÉTODOS

A utilização de indices de sobreposição de dietas entre espécies de peixe distintas ou entre diferentes classes de comprimento da mesma espécie, ajuda a compreender a estrutura de uma comunidade e clarifica as relações competitivas intra- e interespecíficas

(WALLACE, 1981). As últimas revisões sobre os índices de quantificação de sobreposição de

dietas (HURLBERT, 1978; ABRAMS, 1980; LAWLOR, 1980; WALLACE, 1981; LINTON et al. 1981),

indicam que o índice de SCHOENER (1970) é o que estima mais adequadamente qualquer

sobreposição. Para este tipo de índices considera-se que existe sobreposição significativa, do ponto de vista biológica, caso esta seja superior a 0.60 (ZARET & RAND, 1971). A análise

de “clusters” permite, de uma forma simples, preparar, visualizar e comparar os dados provenientes de estudos de hábitos alimentares (BORTONE et al., 1981). ROSS (1978) demonstra a utilidade desta análise na comparação de dietas de várias espécies ou de diferentes classes de tamanho, enquanto que BORTONE et al. (1981) demonstra que a análise

de “clusters” pode também ser utilizada na comparação de dados provenientes de diferentes fontes.

O índice de SCHOENER, baseado na percentagem em número dos grupos de presas,

foi calculado. Neste caso, as presas de peixes foram divididas em três grandes grupos, de modo a identificar diferentes hábitos alimentares dos predadores piscívoros. Considerou-se o grupo do C. aper e do M. scolopax, um outro grupo de mictofídeos, e um último grupo de outros peixes, incluindo os não identificados.

Cxy= 1-0.5 (∑ |pxi -pyi) (SCHOENER, 1970)

onde: Cxy - é a sobreposição da dieta x sobre a dieta y;

pxi - é a proporção em número do item i na dieta x

pyi - é a proporção em número do item i na dieta y

A análise de “clusters”, usando o algoritmo de Ward (método da mínima variância) e a medida da distância euclidiana, foi aplicada à matriz de Schoener por forma a identificar grupos com dietas semelhantes (LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Foi empregue um nível arbitrário, mas vulgarmente utilizado, de 60% de dissimilaridade para separar os vários grupos.

RESULTADOS

No 6º Cruzeiro Científico de Demersais, realizado na Primavera de 1996 nos Açores, foram amostrados 5314 indivíduos, pertencentes a 48 espécies de peixe, dos quais apenas 1380 continham conteúdos estomacais (Tabela I). O índice de vacuidade (I.V.) calculado para as várias espécies apresenta valores bastante elevados, exceptuando nos casos do Congro, Raia-Lenga, Cação, Alfonsim, Chicharro e Cavala (IV< 50%). Estas duas últimas espécies não foram consideradas no estudo de hábitos alimentares por serem fortemente pelágicas e não prioritárias. O Imperador, Abrótea, Besugo, Peixe-Espada e Goraz apresentam valores do índice de vacuidade bastante elevados (60.98%, 84.52%, 81.87%, 82.78%, 87.58% respectivamente), contudo, como o número de exemplares amostrados foi

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aceitável e, tendo em consideração a sua importância na pesca dos demersais e a necessidade de se conhecerem os seus hábitos alimentares, efectuaram-se as análises das dietas.

Tabela I

Espécies amostradas e respectivos Índices de Vacuidade (%). Espécies com N≤5 estão agrupadas em “Outros”.

NOME COMUM NOME CIENTÍFICO Nº IND.

AMOSTRADOS

Nº IND. C/

CONTEÚDOS

ÍNDICE DE

VACUIDADE

Peixe-Espada-Preto Aphanopus carbo 5 0 100.00

Canário-do-Mar Anthias anthias 6 1 83.33

Garoupa Serranus atricauda 7 0 100.00

Lixinha-da-Fundura (Sp. 1) Etmopterus spinax 9 3 66.67

Rato-Redondo Nezumia aequalis 9 2 77.78

Abrótea-do-Alto Phycis blennoides 16 1 93.75

Cherne Polyprion americanus 16 0 100.00

Peixe-Espada (Sp. 1) Benthodesmus elongatus 18 0 100.00

Rato-Bicudo Coelorhinchus coeloehincus 19 1 94.74

Sapata (Sp. 1) Deania calceus 20 4 80.00

Sargo Diplodus sargus 31 0 100.00

Sapata (Sp. 2) Daenia profundorum 22 6 72.73

Congrinho Synaphobrachus kaupi 28 5 82.14

Outros 17 espécies 36 8 77.78

Moreia Muraena helena 38 3 92.10

Pargo Pagrus pagrus 53 6 88.67

Cabrinha Aspitrigla cuculus 76 8 89.47

Lixinha-da-Fundador (Sp. 2) Etmopterus pusilus 101 7 93.07

Congro Conger conger 116 69 40.52

Imperador Beryx decadactylus 123 48 60.98

Abrótea Phycis phycis 155 24 84.52

Besugo Pagellus acarne 171 31 81.87

Raia-Lenga Raja clavata 184 107 41.85

Cavala Scomber japonicus 241 149 38.17

Chichárro Trachurus picturatus 322 204 36.64

Melga Mora moro 328 1 99.70

Cação Galeorhinus galeus 332 173 47.89

Bagre Pontinus kuhlii 363 18 95.04

Peixe-Espada Lepidopus caudatus 424 73 82.78

Alfonsim Beryx splendens 448 308 31.25

Goraz Pagellus bogaraveo 757 94 87.58

Boca-Negra Helicolenus dactylopterus 840 26 96.90

Total 5314 1380 74.03

ABRÓTEA (PHYCIS PHYCIS)

Amostraram-se 23 abróteas, com conteúdos estomacais, de comprimentos totais compreendidos entre os 24 e 64 cm CT. Os indivíduos foram capturados entre os 50 e 350 m de profundidade, sendo a maioria fêmeas em diversos estados de maturação (Tabela II).

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RESULTADOS-ABRÓTEA

Tabela II

Distribuição dos indivíduos de Phycis phycis com conteúdos estomacais por área, estrato de profundidade (m), comprimento total (TL; cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

Área N Estrato N TL N Sexo N Est. Mat. N

1 12 1 5 0-25 1 F 15 0 4 2 6 2 1 26-45 15 IND 1 1 6 3 5 3 4 >45 7 M 7 2 6 4 9 5 1 6 1 02 2 7 1 12 1 8 1 51 2 9 1 IND 1

F- fêmea; M- macho; IND- indeterminado

Foi encontrado um boca-negra (Helicolenus dactylopterus dactylopterus) num dos estômagos de abrótea. Este indivíduo possuía o anzol do palangre na boca, demonstrando que foi predado pela abrótea depois de ter ficado preso no aparelho de pesca. Assim, foi excluído nas análises posteriores.

O índice de repleção médio aumenta com o estado de preenchimento do estômago, e varia entre 0.03 e 2.42%, para os estados 1 e 4, respectivamente (Tabela III).

Tabela III

Índice de repleção médio para cada estado de preenchimento dos estômagos (EP) de abrótea.

EP N IR médio Desvio Padrão

0 1 0.0339

1 3 0.3492 0.2501

2 9 0.7559 0.3566

3 5 0.9077 0.5388

4 4 2.4209 0.9681

Os peixes são o grupo mais importante na dieta da abrótea (IRI= 11825.74), apresentando os valores mais elevados para todos os índices calculados. Compõem 49.56% das presas contadas, pesam 81.14% do total dos conteúdos estomacais e ocorrem em 90.48% das abróteas amostradas. Os crustáceos decápodes reptantia são o segundo grupo mais importantes na dieta (IRI= 1628.7), compondo cerca de 20% das presas e ocorrendo em 43.48% dos estômagos analisados. Outros grupos que compõem a dieta da abrótea são os misidáceos (IRI= 193.66) e os decápodes reptantia (IRI= 18.53) (Tabela IV e Figura 2).

(14)

Figura 2 - Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Abrótea.

Tabela IV

Categorias de presas da abrótea e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

Categorias N %Cn %Cp %FO IRI

Pisces 57 49.56 81.14 90.48 11825.74 Decapoda Reptantia 23 20.01 17.45 43.48 1628.76 Mysidacea 25 21.74 0.52 8.70 193.66 Decapoda Natantia 5 4.35 0.32 13.05 60.94 Outros Crustacea 2 1.74 0.39 8.70 18.53 Outros 2 1.74 0.16 8.70 16.53

Nos estômagos de abrótea foram identificadas 114 presas pertencentes a 21 itens alimentares (Tabela V). Os valores de IRI mais elevados foram obtidos para 2 espécies de peixe (Capros aper, IRI= 3396.79 e Macrorhamphosus scolopax, IRI= 1119.92). Os peixes não identificados também compõem uma parte importante da dieta (IRI= 786.51). Dos 17 peixes não identificados, 9 eram constituídos apenas por restos de vértebras, 2 por restos de outras estruturas ósseas e os restantes 6 possuíam apenas algum tecido muscular. Os misidáceos e algumas espécies de crustáceos (ex.: Galathea sp., Liocarcinus corrugatus e

Homola barbata) são, também, alguns dos itens alimentares que ocorrem nos estômagos de

abrótea.

Tabela V

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Abrótea e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO), Índice de importância

relativa (IRI) e categorias de preferência (CP)

Item alimentar Nº %Cn %Cp %FO IRI CP

Classe Pisces

(15)

RESULTADOS-ABRÓTEA

Capros aper * 21 18.26 46.85 52.17 3396.79 Principal

Família Macrorhamphosidae

Macrorhamphosus scolopax * 14 12.17 20.03 34.78 1119.92 Principal

Família Callionymidae

Synchiropus phaeton * 1 0.87 1.03 4.35 8.27 Complementar

Família Serranidae

Anthias anthias * 1 0.87 1.86 4.35 11.88 Complementar

Família Apogonidae

Apogon imberbis * 1 0.87 5.23 4.35 26.54 Complementar

Família Sparidae

Pagrus pagrus * 1 0.87 0.71 4.35 6.87 Complementar

Família Myctophidae * 1 0.87 0.11 4.35 4.26 Complementar

Pisces não identificados 17 14.78 5.32 39.13 786.51

Classe Crustacea

Ordem Decapoda Natantia

Secção Caridea * 1 0.87 0.09 4.35 4.18 Complementar

Natantia não identificados 4 3.48 0.23 8.70 32.28

Ordem Decapoda Reptantia Secção Brachyura

Família Portunidae

Liocarcinus corrugatus * 6 5.22 3.58 8.70 76.56 Complementar

Família Homolidae

Homola barbata * 2 1.74 5.28 8.70 61.07 Complementar

Família Xanthidae

Xantho sp. * 3 2.61 0.26 4.35 12.48 Complementar

Família Majidae * 1 0.87 0.23 4.35 4.79 Complementar

Brachyura não identificados 4 3.48 2.67 13.04 80.20 Complementar

Secção Anomura Família Galatheidae

Galathea sp. * 6 5.22 1.18 13.04 83.46 Complementar

Munida sp. * 1 0.87 4.25 4.35 22.27 Complementar

Ordem Mysidacea * 25 21.74 0.52 8.70 193.66 Secundária

Crustacea não identificados 2 1.74 0.39 8.70 18.53 Complementar

Outros

Alga * 1 0.87 0.01 4.35 3.83 Complementar

Pedra 1 0.87 0.15 4.35 4.44

Total 114 100.00 100.00 247.83

As categorias de preferência para os 17 itens alimentares considerados distintos indicam a presença de duas presas principais (Capros aper e Macrorhamphosus scolopax), uma secundária (Mysidacea) e 14 complementares (Tabela V).

(16)

Foram amostrados 294 Alfonsins, com conteúdos estomacais, capturados maioritariamente na área 1, mais precisamente no Banco Açores (214 indivíduos), e no estrato de profundidade 10 (450-500 m). Os comprimentos forcais dos indivíduos variaram entre os 18 e 39 cm. Dados relativos ao sexo e estado de maturação são, também, apresentados na Tabela VI.

Tabela VI

Distribuição dos indivíduos de Beryx splendens com conteúdos estomacais por área, estrato de profundidade (m), comprimento forcal (FL; cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

Área N Estrato N FL (cm) N Sexo N Est. Mat. N

1 214 7 7 0-25 39 F 151 0 3 2 38 8 5 25.5-30 113 M 141 0/2 6 4 19 9 55 >30 142 IND 2 1 60 5 15 10 185 1/2 5 11 30 2 37 12 7 2/3 2 13 4 3 8 15 1 4 3 4/5 24 5 110 5/0 1 5/1 33

F- fêmea; M- macho; IND- indeterminado

O índice de repleção médio para cada grau de preenchimento dos estômagos aumenta gradualmente até atingir um máximo de 3.083 (EP=4) Tabela VII.

Tabela VII

Índice de repleção médio para cada estado de preenchimento dos estômagos (EP) de alfonsim.

0 80 0.054 0.048

1 143 0.172 0.138

2 45 0.291 0.201

3 19 1.186 0.850

4 3 3.083 1.133

A dieta de alfonsim é maioritariamente constituída por peixes e por vários tipos de crustáceos (Figura 3). Os peixes, que ocorrem em 88.26% dos estômagos analisados, são o grupo mais importante (IRI= 6022.86), seguido dos misidáceos (IRI= 583.50), que compõem 53.03% dos itens alimentares contados, mas que ocorrem apenas em 6.69% dos alfonsins. Salpas (IRI=126.15), cefalópodes (IRI= 85.00), anfípodes (IRI= 69.38) e outros crustáceos, fazem também parte da dieta alimentar do alfonsim (Tabela VIII).

(17)

RESULTADOS-ALFONSIM

Pisces

Mysidacea

Out. Crust. Thalia. Out. Cephal.

Amphi. Dec. Nat. Dec. Rep

Figura 3 - Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Alfonsim.

Tabela VIII

Categorias de presas de alfonsim e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

Categoria N %Cn %Cp %FO IRI

Pisces 763 24.48 43.76 88.26 6022.86 Mysidacea 1653 53.03 34.19 6.69 583.50 Outros Crustacea 177 5.68 7.54 33.44 422.08 Thaliacea 84 2.70 5.16 16.05 126.15 Outros 54 1.73 3.91 16.05 90.52 Cephalopoda 91 2.92 0.61 24.08 85.00 Amphipoda 263 8.43 1.94 6.69 69.38 Decapoda Natantia 26 0.83 2.85 4.35 20.97 Decapoda Reptantia 6 0.19 0.04 0.67 0.33

Nos estômagos de alfonsim foram identificadas 3117 presas, pertencentes a vários grupos taxonómicos (Tabela IX). Os misidáceos são o item mais abundante (%Cn= 53.01), seguido dos anfípodes da família Hyperidae (IRI= 304.46) e das salpas (IRI= 126,18). É de salientar, ainda, que os cefalópodes são um item com bastante importância na dieta de alfonsim. Embora possuam valores de IRI baixos (IRI= 85.06), ocorrem em 24.08% dos estômagos analisados. Dos 91 cefalópodes identificados, 43 possuíam apenas bicos enquanto que os restantes 48 possuíam apenas olhos.

Os 21 peixes foram identificados através dos seus otólitos. Os peixes não identificados (742 indivíduos) são constituídos maioritariamente por pares de olhos (376 casos), otólitos não identificados devido ao elevado estado de digestão (63 casos) e restos de estruturas ósseas e tecido muscular (243 casos).

(18)

Tabela IX

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Alfonsim e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO), Índice de

importância relativa (IRI) e categorias de preferência (CP).

Classe Pisces

Família Caproidae

Capros aper * 2 0.06 1.87 0.67 1.29 Complementar

Família Berycidae

Beryx decadactylus * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Família Sparidae

Pagellus bogaraveo * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Família Myctophidae

Diaphus branchycephalus * 6 0.19 0.19 1.67 0.64 Complementar

Lampanyctus festivus * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Hygophum hygomii * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Ceratoscopelus warmingii * 4 0.13 0.13 1.00 0.26 Complementar

Myctophum punctatum * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Família Nemichthydae

Nemichthys scolopaceus * 1 0.03 0.42 0.33 0.15 Complementar

Família Paralepididae* 1 0.03 0.28 0.33 0.10 Complementar

Família Sciaenidae * 1 0.03 0.02 0.33 0.02 Complementar

Família Muraenidae * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Classe Crustacea

Ordem Decapoda Natantia

Caridea * 6 0.19 0.43 0.67 0.42 Complementar

Penaeidea * 2 0.06 0.13 0.33 0.06 Complementar

Ordem Decapoda Reptantia

Brachyura não identificados * 4 0.13 0.02 0.33 0.05 Complementar

Reptantia não identificados 1 0.03 0.01 0.33 0.01

Decapoda não identificads 1 0.03 0.04 0.33 0.02

Ordem Mysidacea

Lophogaster sp. * 1653 53.01 34.19 6.69 583.26 Secundária

Ordem Harpacticoida * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

Ordem Amphipoda

Família Gamaridae * 2 0.06 0.00 0.33 0.02 Complementar

Família Hyperidea * 247 7.92 1.87 31.10 304.46 Secundária

Amphipoda não identificados 14 0.45 0.07 3.68 1.91

Crustacea não identificados 177 5.68 7.54 32.44 428.76

Classe Cephalopoda * 91 2.92 0.61 24.08 85.06 Complementar

Classe Thaliacea

Salpa sp. * 84 2.70 5.16 16.05 126.18 Secundária

Classe Gastropoda

Dracia trispinosa * 3 0.10 0.02 0.67 0.08 Complementar

Classe Polychaeta * 1 0.03 0.00 0.33 0.01 Complementar

(19)

RESULTADOS-ALFONSIM Invertebrados 3 0.10 0.45 1.00 0.55 Sp2 4 0.13 0.01 1.34 0.19 Sp3 3 0.10 0.01 0.67 0.07 Tipo? 33 1.06 2.40 11.04 38.20 Tipo1 6 0.19 0.24 2.01 0.87

Massa não identificada 0.03 0.77 0.03 0.03

Total 3117 100.00 100.00 229.80

As categorias de preferência dos itens alimentares distintos indicam a presença de três presas secundárias (misidáceos, salpas e Hyperidae) e 19 complementares. Não foram encontradas presas principais (Tabela IX).

Os peixes são as presas mais importantes tanto para machos como para fêmeas (IRI= 6835.71 para machos e IRI= 5357.45 para fêmeas). Seguem-se os misidáceos, os crustáceos e os anfípodes, mas por ordens diferentes (Figura 4). A ordenações dos valores de IRI para machos e fêmeas apresentam uma forte e correlação (rs= 0.9048, p=0.002),

demonstrando não haver diferenças significativas entre as dietas (Tabela X).

Tabela X

Teste de correlação de Spearman para machos e fêmeas de alfonsim. Dentro de parêntesis estão indicados os números de ordem.

IRI para sexos

Categorias Fêmeas Machos

Pisces 5357.45 (1) 6835.71 (1) Mysidacea 816.93 (2) 396.79 (3) Crustacea 581.33 (3) 286.17 (4) Amphipoda 318.04 (4) 445.61 (2) Thaliacea 75.54 (5) 185.27 (5) Cephalopoda 68.71 (6) 99.27 (7) Outros 42.73 (7) 122.82 (6) Decapoda 19.62 (8) 17.46 (8) n(Machos)= 141; n(Fêmeas)=151; N=8; rs=0.9048; p=0.002008

onde: N- é o número de categorias; rs- é o coeficiente de correlação de Spearman

A B

(20)

As dietas das várias classes de comprimento estão significativamente correlacionadas (ω= 0.7460, p< 0.028), contudo verificam-se algumas diferenças na ordenação das presas (Tabela XI). Os misidáceos, que possuem importância pouco significativa na dieta dos indivíduos com comprimentos forcais inferiores a 30.5 cm (números de ordem 7), assumem uma importância bastante grande (número de ordem 2) na dieta dos indivíduos maiores (Figura 5 e Tabela XI).

A B

C

Figura 5 - Valores de IRI para as categorias de presas identificadas. A- 0-25; B- 25.5-30; C- >30.5

Tabela XI

Teste de concordância de Kendall para classes de comprimento de alfonsim. Dentro de parêntesis estão indicados os números de ordem.

IRI para classes de comprimento

0-25 25.5-30 >30.5 Pisces 9942.61 (1) 9331.56 (1) 4534.09 (1) Crustacea 797.46 (2) 491.48 (3) 364.78 (3) Amphipoda 769.31 (3) 761.21 (2) 200.72 (4) Cephalopoda 160.30 (4) 162.97 (5) 52.88 (6) Outros 92.98 (5) 233.47 (4) 29.58 (8) Thaliacea 88.09 (6) 161.03 (6) 125.00 (5) Mysidacea 6.50 (7) 63.29 (7) 1272.61 (2) Decapoda 1.74 (8) 1.83 (8) 44.32 (7) n(0-25)= 39; n(25.5-30)= 112; n(>30.5)= 142; ω= 0.7460; G.L= 7; X2_{=15.6667; p<} 0.02837

(21)

RESULTADOS-ALFONSIM

onde: n- é o número indivíduos de cada grupo; GL- os graus de liberdade; ω- é o coeficiente de concordância de

Kendall

As dietas dos alfonsim capturados em diferentes locais não apresentam uma correlação significativa (ω= 0.4970; p= 0.0527) (Tabela XII). Os peixes são o grupo mais importante na dieta dos indivíduos capturados nas áreas 1, 2 e 5 (IRI=10331.04, IRI= 10935.39 e IRI= 10707.40, respectivamente. Os misidáceos são o item alimentar mais importante (IRI= 13732.05) na área 4, enquanto que para as outras áreas apresentam um número de ordem de 8, 6 e 7, para as áreas 1, 2 e 5 respectivamente. As salpas também apresentam diferentes importâncias na diversas áreas, possuindo o número de ordem 2 para a área 5 e os números de ordem 5, 4, 6 paras as áreas 1, 2 e 4 respectivamente. Outras diferenças podem ser encontradas nos anfípodes, que são o segundo grupo mais importante para a área 1, enquanto que para as restantes possuem números de ordem inferiores ou iguais a 5 (Figura 6). A dieta alimentar de alfonsim varia com a área de captura dos indivíduos.

A B

C D

Figura 6 - Valores de IRI para as categorias de presas de alfonsim identificadas. A- área 1; B- área 2; C- área 4; D- área 5

Tabela XII

Teste de concordância de Kendall para as diferentes áreas de captura de alfonsim. Dentro de parêntesis estão indicados os números de ordem.

(22)

Categorias 1 2 4 5 Pisces 10331.04 (1) 10935.39 (1) 1357.56 (2) 10707.40 (1) Amphipoda 1154.30 (2) 46.11 (5) 1.97 (8) 0.00 (7) Crustacea 429.40 (3) 1111.59 (2) 638.41 (3) 107.27 (4) Outros 233.96 (4) 1.79 (7) 2.35 (7) 0.00 (7) Thaliacea 225.47 (5) 68.23 (4) 7.66 (6) 2143.36 (2) Cephalopoda 101.52 (6) 338.24 (3) 99.51 (5) 145.84 (3) Decapoda 7.90 (7) 0.00 (8) 206.40 (4) 32.61 (5) Mysidacea 12.43 (8) 7.63 (6) 13732.05 (1) 0.00 (7) n(1)=216 ; n(2)= 39; n(4)= 19; N(5)= 15; ω= 0.4970; G.L= 7; X2_{=13.9156; p< 0.05274}

Kendall

BESUGO (PAGELLUS ACARNE)

Foram amostrados 29 indivíduos com conteúdos estomacais, capturados apenas nas áreas 2 e 3 e, maioritariamente, no estrato de profundidade 2 (50-100m). Os comprimentos forcais dos indivíduos variaram entre os 21 e 28 cm. Foram capturados maioritariamente fêmeas (Tabela XIII).

Tabela XIII

Distribuição dos indivíduos de Pagellus acarne por lance, estrato de profundidade (m), comprimento forcal (FL, cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

Área N Estrato N FL (cm) N Sexo N Est. Mat. N

2 11 1 4 0-20 0 F 24 1 1 3 18 2 22 21-25 9 HF 1 2 4 3 3 >25 20 M 3 3 5 IND 1 3/4 5 4 7 4/5 2 5 4 IND 1

F- fêmea; M- macho; IND- indeterminado; HF- hermafrodita fêmea

A maioria dos indivíduos amostrados continham os estômagos vazios ou no grau de preenchimento 1. Apenas foi encontrado um indivíduo com o estômago completamente cheio (Tabela XIV).

Tabela XIV

Número de indivíduos com os diferentes graus de preenchimento dos estômagos

EP N 0 4 1 13 2 8 3 3 4 1

(23)

RESULTADOS-BESUGO

Os peixes e alguns invertebrados são as presas mais abundantes nos estômagos analisados (Figura 7). Os peixes, que ocorrem em 89.66% dos estômagos analisados, são o grupo mais importante (IRI= 9070.15) na dieta do besugo. Os ofiurídeos (IRI= 322.09) são o item alimentar mais abundante nos estômagos (%Cn= 42.66%), os Echinoidea, bivalves e os decápodes são outros grupos com alguma importância na dieta desta espécie (IRI= 288.62, IRI= 130.44 e IRI= 126.79, respectivamente) (Tabela XV).

Figura 7- Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Besugo.

Tabela XV

Categorias de presas de besugo e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

Categoria N %Cn %Cp %FO IRI

Pisces 34 23.78 77.39 89.66 9070.15 Outros 8 5.59 10.69 24.14 393.03 Ophiurida 61 42.66 4.05 6.90 322.09 Echinoidea 13 9.09 2.87 24.14 288.62 Bivalvia 7 4.90 0.51 24.14 130.44 Decapoda 11 7.69 1.50 13.79 126.79 Thaliacea 4 2.80 2.30 13.79 70.36 Out. Crustacea 5 3.50 0.70 10.34 43.38

Nos estômagos de besugo foram identificadas 143 presas, pertencentes a diferentes grupos taxonómicos (Tabela XVI). Os peixes não identificados são o item alimentar que apresenta um valor de IRI mais elevado (3111.93), a maioria dos indivíduos apresenta um estado de digestão bastante elevado, tornando difícil a sua identificação. O

Macrorhamphosus scolopax, é a presa mais importante sendo considerado secundária

(IRI=741.68), representando 37.42% do peso total dos conteúdos estomacais e ocorrendo em 17.24% dos estômagos analisados. Da mesma forma os ofiurídeos, apesar de

(24)

relativamente importantes (IRI=322.09) foram observados em poucos predadores (%FO = 6.9), mas o elevado número de indivíduos identificados (%Cn= 42.66), faz com que sejam considerados uma presa secundária. Os dados obtidos para o besugo não indicam nenhuma presa principal, mas para além das duas secundárias já referidas, possui, ainda, 9 presas complementares.

Tabela XVI

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Besugo e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância

relativa (IRI) e categorias de preferência (CP).

Item alimentar N %Cn %Cp %FO IRI CP

Classe Pisces

Família Caproidae

Capros aper * 1 0.70 3.54 3.45 14.60 Complementar

Macrorhamphosus scolopax * 8 5.59 37.42 17.24 741.68 secundária

Classe Crustacea Ordem Decapoda

Brachyura não identificados * 2 1.40 0.96 6.90 16.30 Complementar

Ordem Isopoda * 2 1.40 0.67 6.90 14.26 Complementar

Classe Bivalvia

Parvicardium sp. * 1 0.70 0.11 3.45 2.78 Complementar

Bivalvia não identificados 6 4.20 0.40 20.69 95.12

Classe Thaliacea

Salpa sp. * 4 2.80 2.30 13.79 70.36 Complementar

Classe Polychaeta * 2 1.40 1.37 3.45 9.53 Complementar

Classe Stelleroidea

Ordem Ophiurida * 61 42.66 4.05 6.90 322.09 Secundária

Classe Echinoidea

Arbaciella elegans * 4 2.80 2.33 13.79 70.73 Complementar

Echinoidea não identificados 9 6.29 0.54 10.34 70.65

Outros

Pedra 2 1.40 0.40 6.90 12.42

Massa não identificada 4 2.80 8.92 13.79 161.59

Total 143 100.00 100.00 217.24

(25)

RESULTADOS-CAÇÃO

Capturaram-se 169 cações com conteúdos estomacais, principalmente no segundo estrato de profundidade (50-100m) da área 2. Os indivíduos são, na sua maioria, juvenis (CT< 105cm, para fêmeas e CT< 90cm, para machos) e imaturos. Capturaram-se, sensivelmente, tantos machos como fêmeas (Tabela XVII).

Tabela XVII

Distribuição dos indivíduos por área, estrato de profundidade (m), comprimento total (TL; cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

Área N Estrato N TL (cm) Est. Mat. Sexo

F N M N F M

2 166 1 4 0-105 70 0-90 63 I 88 69

3 3 2 143 106-125 16 91-110 9 Mt 1 11

3 21 >125 3 >110 8 Total 89 80

4 1 F- fêmea; M- macho; I- imaturo; Mt- Maturo

A maioria dos estômagos de cação analisados não possuíam dados sobre o seu preenchimento, o que leva a acreditar que estariam vazios, ou que continham apenas restos de material muito digerido. Assim, a maioria dos indivíduos possuíam estômagos com poucos conteúdos, grau de preenchimento 0, 1 e 2, sem sendo identificado nenhum estômago completamente cheio (Tabela XVIII).

Tabela XVIII

EP N 0 24 1 28 2 23 3 10 sem dados 84

Na análise da dieta foram excluídas 5 cavalas (Scombrus japonicus) e 1 boca-negra (Helycolennus dactvlopterus dactylopterus) por terem sido capturadas pelo cação depois de terem mordido o anzol do aparelho de pesca.

O dieta do cação é quase exclusivamente composta por peixes (IRI= 19744.34) (Figura 8). Este grupo ocorre em todos os estômagos analisados (%FO= 100.00), e pesa 99.45% do peso total dos conteúdos estomacais. Outros grupos que compõem a dieta do cação são os crustáceos e os cefalópodes (Tabela XIX).

(26)

Figura 8- Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Cação.

Tabela XIX

Categorias de presas de cação e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

Pisces 732 97.99 99.45 100.00 19744.34

Crustacea 11 1.47 0.53 3.47 6.94

Cephalopoda 4 0.54 0.00 2.31 1.24

Nos estômagos de cação foram identificadas 744 presas, pertencentes a diferentes grupos taxonómicos (Tabela XX). Destas presas, 583 são peixes não identificados, 467 dos quais por existirem apenas os olhos, 107 por serem apenas restos de estruturas ósseas e de tecido muscular e 12 por serem otólitos em elevado estado de digestão.

O Capros aper é a presa principal, ocorrendo em 39.31% dos estômagos analisados. A cavala (Scomber japonicus) é considerada uma presa secundária devido á sua elevada participação em peso nos conteúdos estomacais (%Cp=60.00). Dos 7 itens considerados complementares, há que referir o aparecimento de alguns cefalópodes (n= 4) identificados pela presença de olhos ou de bicos.

Tabela XX

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Cação e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância

Classe Pisces

Família Caproidae

(27)

RESULTADOS-CAÇÃO

Família Sparidae

Pagellus bogaraveo * 2 4.99 1.16 6.07 Complementar

Pagellus sp. 2 4.89 1.16 0.27 0.27 5.96 Família Synodontidae Synodus sp. * 1 0.13 4.80 0.58 2.85 Complementar Família Gadidae

Phycis phycis * 2 0.27 0.02 1.16 0.33 Complementar

Família Trichiuridae

Lepidopus caudatus * 1 0.13 0.02 0.58 0.09 Complementar

Família Scombridae

Scomber japonicus * 13 2.14 60.00 8.09 502.87 Secundária

Classe Crustacea

Ordem Isopoda * 5 0.67 0.46 2.31 2.61 Complementar

Classe Cephalopoda * 4 0.54 0.02 2.31 1.28 Complementar

Total 744 100 100 146.82

A dominância dos peixes sobre os outros itens, é tão elevada, que não se justifica efectuar a análise da dieta por sexo, classe de comprimento ou área. O reduzido número de espécies identificadas e o reduzido número de indivíduos por cada espécie não permite analisar a variação do grupo “peixes” da dieta com qualquer um dos factores mencionados.

CONGRO (CONGER CONGER)

Foram amostrados 66 congros com conteúdos estomacais, capturados sobretudo na áreas dos Bancos Açores e Princesa Alice (área 1) e nos estratos de profundidade 5, 6 e 7 (200-350m). Os congros capturados mediam entre 73 e 186 cm de comprimento total (Tabela XXI). Não foram recolhidos dados sobre o sexo e o estado de maturação dos indivíduos.

Tabela XXI

Distribuição dos indivíduos de Conger conger com conteúdos estomacais por área, estrato de profundidade (m) e comprimento total (TL; cm). Área N Estrato N TL N 1 42 1 3 0-100 18 2 14 2 4 101-150 43 3 6 3 5 >150 4 4 4 4 4 5 12 6 14 7 11 8 7 9 5 11 1

(28)

Os estômagos de congro analisados encontravam-se em quase todos os graus de preenchimento. Contudo o menor número foi observado para o grau 4, ou seja, para os estômagos completamente cheios (Tabela XXII).

Tabela XXII

EP N 0 15 1 16 2 18 3 11 4 3

Foram excluídos da análise da dieta 3 bagres (Pontinus kuhlii), 3 boca-negra (Helicolenus dactylopterus dactylopterus) e 2 alfonsins (Beryx splendens) por terem sido ingeridos pelos congros, depois de presos no aparelho de pesca.

A dieta de congro é quase exclusivamente constituída por peixes (IRI= 19212.40), este grupo ocorre em 96.92% dos predadores amostrados, pesa 99.56% do total dos conteúdos estomacais identificados e compõe 98.67% de todos os itens alimentares contados (Figura 9 e Tabela XXIII).

Figura 9 - Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Congro.

Tabela XXIII

Categorias de presas de congro e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

(29)

RESULTADOS-CONGRO

Crustacea 1 0.67 0.03 1.54 1.08

Cephalopoda 1 0.67 0.38 1.54 1.61

Nos estômagos de congro foram identificadas 150 presas, pertencentes a diferentes grupos taxonómicos. Identificaram-se duas presas principais (Capros aper e

Macrorhamphosus scolopax) e uma secundária (Pagellus bogaraveo). A dieta é composta,

ainda, por outras espécies de peixe das quais se destacam o peixe-espada (Lepidopus

caudatus), a abrótea (Phycis phycis) e a cavala (Scomber japonicus). É de referir, ainda, a

presença de 1 crustáceo e 2 cefalópodes na dieta do congro (Tabela XXIV).

Tabela XXIV

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Congro e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocurrência (%FO) e Índice de importância

Classe Pisces

Família Caproidae

Macrorhamphosus scolopax * 47 31.33 11.95 23.19 1003.66 Principal

Família Sparidae

Pagellus bogaraveo * 3 2.00 17.95 4.35 86.78 Secundária

Pagellus acarne * 1 0.67 2.96 1.45 5.26 Complementar

Família Callionymidae

Synchiropus phaeton * 1 0.67 1.58 1.45 3.26 Complementar

Família Gadidae

Phycis phycis * 1 0.67 0.03 1.45 1.01 Complementar

Família Scombridae

Scomber japonicus * 1 0.67 11.36 1.45 17.44 Complementar

Família Mugilidae

Mullus barbatus * 2 1.33 9.39 2.90 31.09 Complementar

Família Carangidae

Trachurus picturatus * 1 0.67 1.11 1.45 2.58 Complementar

Família Labridae * 1 0.67 2.37 1.45 4.41 Complementar

Família Macrouridae * 1 0.67 1.54 1.45 3.20 Complementar

Classe Crustacea

Penaeidea * 1 0.67 0.03 1.45 1.02 Complementar

Classe Cephalopoda

Teuthoidea * 1 0.67 0.38 1.45 1.52 Complementar

Total 150 100.00 100.00 127.55

(30)

Durante o cruzeiro foram capturados 70 peixe-espada com conteúdos estomacais. A maioria dos indivíduos foram capturados nas área 1 (n=58) e 2 (n=11), contudo também se obteve um estômago de um indivíduo da área 4. Os indivíduos mediam entre 74 e 173 cm de comprimento total e eram maioritariamente do fêmeas (n=44), contudo machos também foram encontrados (Tabela XXV).

Tabela XXV

Distribuição dos indivíduos de Lepidopus caudatus por área, estrato de profundidade (m), comprimento forcal (FL; cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

Área N Estrato N FL(cm) N Sexo N Est. Mat. N

1 58 3 5 0-100 20 F 44 0 4 2 11 4 6 101-140 38 M 25 0/2 3 4 1 5 10 >140 12 1 17 6 2 1/2 2 7 2 2 18 8 15 2/3 2 9 29 4 1 12 1 4/5 1 5 14 5/1 6 F- fêmea; M- macho; HF- hermafrodita fêmea; HM- hermafrodita macho

Os estômagos de peixe-espada analisados possuíam diversos estados de preenchimento, sendo contudo os estados 0, 1 e 2, os mais abundantes. Não foi amostrado nenhum indivíduo com o estômago completamente cheio (Tabela XXVI).

Tabela XXVI

Número de indivíduos com os diferentes graus de preenchimento dos estômagos.

EP N 0 25 1 34 2 8 3 2 4 0

A dieta do peixe-espada é exclusivamente composta por peixes e crustáceos, sendo o primeiro grupo o dominante tanto em número (%Cn= 90.00) como em peso (%Cp= 99.69) (Figura 10). É de referir, ainda, que a totalidade dos indivíduos amostrados possuíam peixes nos seus conteúdos estomacais (%FO= 100) (Tabela XXVII).

(31)

RESULTADOS-PEIXE-ESPADA

Figura 10 - Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Peixe-Espada.

Tabela XXVII

Categorias de presas de Peixe-espada e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

Pisces 144 90.00 99.69 100.00 18969.11

Crustacea 16 10 0.31 14.49 149.40

Identificaram-se 160 presas nos 70 estômagos analisados. O Capros aper é a presa dominante, ocorrendo em 55.56% dos estômagos analisados e pesando 54.85% dos peso total dos conteúdos estomacais. Esta presa foi considerada principal (IRI= 5130.44). Os peixes não identificados compõem uma parte importante da dieta (IRI= 4411.56). Este grupo, de 78 presas, é composto por indivíduos em elevado grau de digestão, onde os olhos, os restos de estruturas ósseas e alguns otólitos em mau estado são as principais ocorrências. Outras espécies de peixe, como o chicharro (Trachurus pictoratus) e o apara-lápis (Macrorhamphosus scolopax) também fazem parte da dieta deste predador. Um dado importante, é a ocorrência de canibalismo na espécie, identificado pela presença de um indivíduo nos conteúdos estomacais (n=1, Lepidopus caudatus). Os crustáceos identificados (16 indivíduos) são maioritariamente decápodes e anfípodes, com pouca importância na dieta global do peixe-espada (Tabela XXVIII).

Tabela XXVIII

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Peixe-Espada e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocurrência (%FO) e Índice de

importância relativa (IRI) e categorias de preferência (CP).

Classe Pisces

(32)

Capros aper * 60 37.50 54.85 55.56 5130.44 Principal Família Macrorhamphosidae

Macrorhamphosus scolopax * 1 0.63 0.20 1.39 1.15 Complementar

Família Carangidae

Trachurus picturatus * 3 1.88 11.41 2.78 36.90 Complementar

Classe Crustacea Ordem Decapoda

Natantia 5 3.13 0.12 2.78 9.03

Decapoda não identificados 1 0.63 0.01 1.39 0.89

Ordem Amphipoda

Família Hyperidea * 3 1.88 0.04 1.39 2.67 Complementar

Total 160 100.02 100.00 140.28

GORAZ (PAGELLUS BOGARAVEO)

As amostragens efectuadas abordo do N/I “Arquipélago” proporcionaram 92 gorazes com conteúdos estomacais (Tabela XXIX). Estes indivíduos, capturados maioritariamente na área 2 e nos estratos de profundidade 2 a 5 (50-250m), mediam entre 12 e 47 cm de comprimento forcal. Os machos e os hermafroditas foram os sexos dominantes.

Tabela XXIX

Distribuição dos indivíduos de Pagellus bogaraveo por área, estrato de profundidade (m), comprimento forcal (FL; cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

1 15 1 2 0-25 40 F 6 0 14 2 51 2 13 26-35 39 HF 3 0/2 2 3 13 3 16 >35 13 HM 16 1 22 4 13 4 18 HMF 6 ½ 5 5 15 IND 14 2 12 6 7 M 47 3 3 7 1 ¾ 1 8 9 4 5 9 2 4/5 3 10 4 5 8 11 5 5/1 6 IND 11

F- fêmea; M- macho; IND- indeterminado; HF- hermafrodita fêmea; HM- hermafrodita macho; HMF- hermafrodita macho-fêmea

O índice de repleção médio para cada estado de preenchimento dos estômagos apresenta algumas variações. No entanto obteve-se um máximo de 0.5023 para o estado de preenchimento 4 (Tabela XXX).

(33)

RESULTADOS-GORAZ

Tabela XXX

Índice de repleção médio para cada estado de preenchimento dos estômagos (EP).

0 55 0.2988 0.3289

1 19 0.2641 0.2965

2 10 0.1743 0.2163

3 5 0.1145 0.1065

4 3 0.5023 0.7155

A dieta de goraz é composta por peixes e invertebrados (Figura 11). Embora os peixes dominem tanto em peso (%Cp= 68.48) como em número (%Cn= 42.53), as salpas e os ofiurídeos possuem uma grande importância da dieta desta espécie (IRI= 1560.29 e IRI= 276.86, respectivamente) (Tabela XXXI).

Figura 11 - Valores de IRI para as categorias de presas identificadas nos estômagos de Goraz.

Tabela XXXI

Categorias de presas do goraz e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocorrência (%FO) e Índice de importância relativa (IRI).

Pisces 74 42.53 68.48 89.86 9974.84

Thaliacea 37 21.26 18.60 39.13 1560.29

Outros 21 12.07 6.74 24.64 463.59

Ophiurida 37 21.26 2.61 11.59 276.86

Crustacea 5 2.87 3.54 7.25 46.52

Dos peixes encontrados nos estômagos de goraz, os mictofídeos são os mais importantes para a dieta (IRI= 252.06 + duas espécies). O M. scolopax (IRI= 122.66), o C.

(34)

salpas são o item alimentar mais importante na dieta do goraz. Ocorrem em 28.72% dos estômagos analisados e pesam 18.61% do peso total dos conteúdos estomacais analisados. Outro item importante são os ofiurídeos (IRI= 216.64), que compõem 22.84% do total de presas encontradas (Tabela XXXII).

Tabela XXXII

Lista dos itens alimentares identificados nos estômagos de Goraz e respectivos valores de Coeficiente em Número (%Cn), Coeficiente em Peso (%Cp), percentagem de Frequência de Ocurrência (%FO) e Índice de importância

Classe Pisces

Família Caproidae

Capros aper 1 0.62 5.27 1.06 6.27 Complementar

Macrorhamphosus scolopax 6 3.70 15.51 6.38 122.66 Secundária

Família Myctophidae 16 9.88 16.45 9.57 252.06 Secundária

Ceratoscopelus maderensis 2 1.23 2.37 2.13 7.68 Complementar

Lobianchia dofleini 1 0.62 0.17 1.06 0.83 Complementar

Classe Crustacea

Penaeidea 1 0.62 0.60 1.06 1.29 Complementar

Classe Thaliacea

Salpa sp. 37 22.84 18.61 28.72 1190.56 Principal

Classe Gastropoda

Dracia trispinosa 3 1.85 0.06 1.06 2.04 Complementar

Classe Stelleroidea

Ordem Ophiurida 37 22.84 2.62 8.51 216.64 Secundária

Classe Bivalvia 2 1.23 0.03 2.13 2.69 Complementar

Classe Hidrozoa 1 0.62 0.01 1.06 0.67 Complementar

Outros

Invertebrados 1 0.62 1.32 1.06 2.06

Alga 1 0.62 0.01 1.06 0.67

Arthropoda 1 0.62 0.00 1.06 0.66

Massas não identificadas 5.31

Total 162 100.00 100.00 119.15

As salpas são consideradas a presa principal do goraz, os mictofídeos, o apara-lápis (Macrorhamphosos scolopax) e os ofiurídeos como secundárias, sendo todas as outras complementares.

As dietas das várias classes de comprimento estão significativamente correlacionadas (ω= 0.93; p=0.02), indicando não haver diferenças nos hábitos alimentares

(35)

RESULTADOS-GORAZ

dos predadores com comprimentos totais entre 12 e 47 cm (Tabela XXXIII). As poucas diferenças nas dietas encontram-se nos grupos menos importantes (Figura 12).

A B C

Figura 12 - Valores de IRI para os grupos de presas identificadas em cada classe de comprimento. A- 0-25; B- 26-35; C- >35.

Tabela XXXIII

Teste de concordância de Kendall para classes de comprimento do goraz. Dentro de parêntesis estão indicados os números de ordem.

IRI para classes de comprimento

Categorias 0-25 26-35 >35 Pisces 5770.78 (1) 8499.55 (1) 7467.67 (1) Thaliacea 1314.51 (2) 715.53 (2) 3033.29 (2) Ophiurida 446.59 (3) 167.36 (4) 0.00 (4.5) Outros 304.94 (4) 425.36 (3) 102.06 (3) Crustacea 13.36 (5) 83.35 (5) 0.00 (4.5) n(0-25)= 37; n(26-35)= 44; n(>35)= 13; ω= 0.9322; G.L= 4 ; X2_{=11.1864; p< 0.02456}

Kendall

Os indivíduos capturados nas diferentes áreas, também, possuem as dietas significativamente correlacionadas (ω= 0.85; p= 0.008) (Tabela XXXIV e Figura 13). É de referir, ainda, que os ofiurídeos possuem uma importância bastante grande na área 2 (nº de ordem 2), enquanto que o grupo “outros” possui uma importância bastante grande na área 3 (nº de ordem 2). Estas alterações não são suficientes para se considerarem diferenças nas dietas.

(36)

A B

C D

Figura 13 - Valores de IRI para os grupos de presas identificados nos estômagos de goraz: A- área 1; B- área 2; C- área 3; D- área 4

Tabela XXXIV

Teste de concordância de Kendall para as diferentes áreas de captura de goraz. Dentro de parêntesis estão indicados os números de ordem.

IRI para áreas de captura

Categorias 1 2 3 4 Pisces 14987.47 (1) 6187.22 (1) 6684.69 (1) 5204.45 (1) Thaliacea 276.27 (2) 1210.56 (2) 963.28 (3) 2309.18 (2) Outros 42.32 (3) 268.17 (4) 2392.21 (2) 341.44 (3) Crustacea 0 (4.5) 60.11 (5) 0 (5) 139.89 (4) Ophiurida 0 (4.5) 522.18 (3) 111.29 (4) 0 (5) n(1)= 15 ; n(2)= 51; n(3)= 12; N(4)= 13; ω= 0.8576; G.L= 4; X2_{=13.7215; p< 0.0081}

Kendall

O teste de concordância de Kendall demonstra a existência de correlação significativa, entre as dietas nos indivíduos capturados em diferentes estratos de profundidade (ω= 0.80; p= 0.047) (Tabela XXXV). As salpas e os ofiurídeos apresentam algumas diferenças nos números de ordem para os vários estratos de profundidade. A importância das salpas diminui com a profundidade, sendo o segundo grupo mais importante no estrato 0-200m, o 3º no estrato 201-400 e no 4º no estrato 401-600.

(37)

RESULTADOS-GORAZ

Tabela XXXV

Teste de concordância de Kendall para os diferentes estratos de profundidade de captura do goraz. Dentro de parêntesis estão indicados os números de ordem.

IRI para estratos de profundidade

Categorias 0-200 201-400 401-600 Pisces 6856.79 (1) 7437.92 (1) 9463.17 (1) Thaliacea 2485.27 (2) 434.22 (3) 79.26 (4) Outros 353.53 (3) 195.71 (4) 738.67 (2) Ophiurida 21.55 (4) 573.84 (2) 401.94 (3) Crustacea 3.55 (5) 133.58 (5) 39.28 (5) n(0-200)= 51; n(201-400)= 32; n(401-600)= 11; ω= 0.8000; G.L= 4 ; X2_{=9.6000; p< 0.0478}

Kendall

IMPERADOR (BERYX DECADACTYLUS)

Os 46 imperadores com conteúdos estomacais foram capturados, principalmente, nas áreas 1 e 2 (n= 25 e n= 14, respectivamente) e entre os estratos de profundidade 7 e 17 (300- 850m) (Tabela XXXVI). Os indivíduos mediam entre 23 e 48 cm de comprimento forcal e pertenciam a ambos os sexos.

Tabela XXXVI

Distribuição dos indivíduos de Beryx decadactylus por área, estrato de profundidade (m), comprimento forcal (FL, cm), sexo e estado de maturação (Est. Mat.).

1 25 7 4 0-30 11 F 20 0 1 2 14 8 1 31-40 18 M 26 1 19 4 2 9 4 >40 17 2 12 5 5 10 4 3 1 11 9 5 3 12 3 45 4 13 6 51 5 15 11 IND 1 17 4 F- fêmea; M- macho

O peso dos conteúdos estomacais em relação ao peso total do predador (IR), não apresenta valores constantes com o grau de preenchimento dos estômagos (Tabela XXXVII). O valor máximo foi obtido para o estado de preenchimento 1 (IR= 0.1122) e o mínimo para o grau 0 (IR= 0.0342).

Tabela XXXVII

Índice de replecção médio para cada estado de preenchimento dos estômagos (EP) de imperador.

0 25 0.0342 0.0383

1 16 0.1122 0.1227