53⁰ Congresso Brasileiro de Olericultura

53⁰ Congresso Brasileiro de Olericultura

DESAFIOS DA TOMATICULTURA EM REGIÕES QUENTES E

ÚMIDAS: ADAPTAÇÃO GENÉTICA OU ARTIFICIALIZAÇÃO

DOS AMBIENTES DE CULTIVO?

Hiroshi Noda

NERUA – Núcleo de Estudos Rurais e Urbanos Amazônico Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde

O contexto ambiental no Trópico Úmido e a Agricultura Amazônica

• Floresta Tropical Úmida - 80% da floresta sobre solos Latossolos e Argissolos de terra firme (áreas não inundáveis). São solos frágeis e a floresta é mantida em equilíbrio por meio de uma eficiente ciclagem de nutrientes envolvendo uma complexa rede de interações entre plantas, animais e microrganismos; • A transformação das florestas de terra firme em áreas agrícolas exige o uso de

técnicas adequadas pois a retirada da floresta destrói o reservatório de nutrientes que encontra-se na fitomassa aérea;

• Áreas agrícolas da agricultura familiar na Amazônia Centro Ocidental são

agroecossistemas diversificados e complexos (roças, capoeiras e matas) onde

a produção é obtida pelo cultivo e extrativismo (vegetal e animal);

• Domesticação de Plantas. Como ocorreu em outros locais do planeta, nas terras baixas da América Tropical plantas alimentares como a mandioca, batata-doce, ariá, cará, taioba, entre outras, foram domesticadas;

• Espécies perenes frutíferas são utilizadas e conservadas “in situ”: abiu (Pouteria caimito), açaí-do-amazonas (Euterpe precatoria), mapati (Pourouma

Açai do Amazonas Euterpe precatoria Mapati Pourouma cecropiaefolia Sapota Quararibea cordata Abiu Pouteria caimito Pupunha Bactris gasipaes

Tomaticultura no Trópico Úmido Brasileiro

• O consumo do tomate, per capita, na Região Norte é 3,30 kg (64 % da

média brasileira ou 68 % da média da Região Sul);

• É um ingrediente importante na culinária regional e é cultivado mesmo

nas remotas comunidades rurais da Amazônia;

• É originário dos países andinos e sua domesticação ocorreu no México e, originalmente, uma espécie geneticamente adaptada aos ambientes de

clima temperado;

• O cultivo nas regiões tropicais úmidas é um desafio agronômico - as condições climáticas são adversas ao desenvolvimento vegetativo e reprodutivo da planta e favoráveis à ocorrência de doenças causadas por bactérias e fungos;

Opções técnicas para o cultivo de tomateiro nos trópicos úmidos

Construção de ambientes nos quais as variedades geneticamente não adaptadas ao ambiente natural possa completar satisfatoriamente o ciclo vegetativo e reprodutivo. Uso de tecnologias – produtos,

equipamentos e processos – que possam minimizar os efeitos negativos derivados do cultivo de espécies não adaptadas aos ambientes adversos. Exemplo: cultivo protegido, aplicação de

agrotóxicos para o controle de pragas e doenças.

2. Melhoramento genético

A história da pesquisa agronômica brasileira é extremamente rica em exemplos exitosos nos seus programas de melhoramento genético do tomateiro para cultivo nos diversificados ecossistemas do território nacional (MELO et al., 2009).

Justificativa ao Programa de Melhoramento Genético do

Tomateiro do INPA

. Nas regiões tropicais de baixa altitude a doença “murcha bacteriana” é um fator limitante para o cultivo do tomateiro. A resistência genética

tem sido proposta como a forma mais eficaz de controlar a doença, em função da pouca efetividade das outras técnicas agronômicas como, por exemplo, o tratamento do solo para eliminação do patógeno ou enxertia de tomateiros susceptíveis em porta enxertos resistentes;

. Uma vez incorporada na planta, a efetividade da resistência genética é

Murcha bacteriana do tomateiro

Sinal da presença do patógeno no hospedeiro: colonização dos feixes vasculares pela bactéria R. solanacearum

Concepção do Programa de Melhoramento Genético do INPA

A abordagem adotada considera:

a. o patógeno R. solanaceraum é um elemento da biodiversidade

dos solos agrícolas nos trópicos úmidos;

b. estabilidade da resistência ao patógeno sob condições adversas de cultivo do tomateiro, no tempo e no espaço, através da incorporação da resistência horizontal ou poligênica.

Características da Doença e Condições Predisponentes de Ocorrência

. o patógeno ocorre nos solos da Amazônia sob condições naturais;

. as condições ambientais prevalecentes na região (temperatura e umidade elevadas) são favoráveis ao desenvolvimento do patógeno;

. o patógeno apresenta elevada variabilidade genética;

Programa de Melhoramento Genético do Tomateiro do INPA

Objetivo Geral

1. Desenvolvimento de variedades de tomate geneticamente adaptadas

ao ambiente tropical úmido e geração de tecnologias agroecológicas para de uso pela agricultura familiar na Amazônia.

2. Objetivos Específicos

• Incorporação de resistência poligênica no tomateiro contra Ralstonia

solanacearum, causador da doença “murcha bacteriana”;

• Desenvolvimento de tecnologias agroecológicas para cultivo do tomateiro nos trópicos úmidos

Ocorrência e variabilidade genética de R.solanacearum

no Estado do Amazonas

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Distribuição dos biovares Ralstonia solanacearum isolados de tomateiro do experimento Km14/1998.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Distribuição dos biovares Ralstonia solanacearum isolados de tomateiro do experimento Ariaú/1998.

Biovares 1 3 1+3

Variabilidade genética de Ralstonia solanacearum.

Estações Experimentais de Hortaliças, Manaus e do Ariaú, Iranduba, AM. Fonte: Boher, 2001

Variabilidade genética de R. solanacearum em solos agrícolas naturalmente infestados

Interação Patógeno (R.solanacearum) x Hospedeiro (Solanaceae)

(Adaptado de Coelho Netto et al ., 2003). Fitopatol. Bras. 24(4), jul. – ago 2003)

Isolado Biovar

AACPD

Tomate Berinjela Pimentão

A5 1 900,87 a 536,93 b 359,33 b A66 1 855,20 a 467,60 c 133,97 d K105 1 853,40 a 468,80 c 390,00 b A83 3 767,67 a 705,60 a 566,13 a A99 1 733,29 a 330,53 d 69,33 d A84 1 715,60 a 372,67 c 141,47 d K45 3 693,13 b 425,47 c - A41 3 670,60 b 402,20 c 427,69 b K34 1 550,20 b 402,12 c 176,66 c A22 1 539,13 b 512,40 c 642,80 a A102 1 414,67 c - - A19 1 259,60 d 295,60 d 20,13 d K3 3 163,67 d 629,90 b - A48 1 133,33 d - -

AACPD: Área Abaixo da Curva do Progresso da Doença;

Nas colunas valores seguidos pelas mesmas letras não diferem significativamente pelo teste de Scott & Knott a 5% de probabilidade.

a b c d e f g h x y w z

63 dias após o transplante 56 dias após o transplante 49 dias após o transplante 38 dias após o transplante 34 dias após o transplante 27 dias após o transplante 19 dias após o transplante

Epidemiologia da murcha bacteriana em tomateiro cultivado em solo naturalmente infestado por R.solanacearum

Disseminação temporal da murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum, em cultivares e linhagem de tomate com diferentes níveis de resistência

Cultivar Sta.C. Kada Caraíba C-38 Y-4-11 Y-L1 Y-L2 Y-L3 Y-L4

Parcelas bz, cw, fy, hz bx, cx, ez, hy ay, dz, fz, gx ax, dy, fx,hx by, cz, ex, gw aw, cy, ew, gz bw, dw, ey, gy az, dx, fw, hw

Metodologia para incorporação de resistência genética

 1976 – 1983 Introdução de germoplasmas (Brasil, EUA, França, Formosa, Peru, Colômbia, Holanda e Japão), triagens de genótipos resistentes e

identificação de progenitores potenciais para a obtenção de híbridos F₁; Obtenção de híbridos resultantes das combinações entre genótipos

resistentes, entre genótipos resistentes e genótipos nacionais e locais que agregassem genes para resistência ao patógeno R. solanacearum, adaptação aos ambientes quentes e úmidos, qualidade e produtividade de frutos;

 1983  Avaliação das progênies F₄ e F₅ de dez cruzamentos promissores, selecionados sob condição de cultivo em solo naturalmente infestado por R.

solanacearum e conduzidas pelo método genealógico, adotando-se os

seguintes critérios:

•Plantas com ausência ou pouco sintomas da doença, no final do ciclo, são consideradas resistentes Kuriyama (1975).

•Presença da bactéria nos feixes vasculares é constatada pela exudação de células bacterianas na forma de um líquido de coloração leitosa (Király et

Progênies Genealogia

HT-2-5-1 F5 Philippine Tropical Hybrid Mendes X UH-7976

HT-2-9-4 F5 Philippine Tropical Hybrid Mendes X UH-7976

HT-6-1-1 F5 UH-7976 X IH-114* (INPA)

HT-7-17-2 F5 Agrey X IH-35* (INPA)

HT-12-5-1 F5 UH-7845 X Agrey

HT-13-7-4 F5 IH-276** (INPA) X Tropi Gro

HT-16-9-1 F4 IH-40 (IRAT) X UH-7976

HT-19-63-2 F4 Agrey X IH-276** (INPA)

HT-20-44-1 F4 UH-7845 X IH-92* (INPA)

HT-90-4 F4 Wosowoso X Santa Cruz

Descrição genealogica das progênies de tomate testadas em solo naturalmente infestado por

Ralstonia solanacearum. Manaus, 1983.

Experimentos em melhoramento

Locais: 1. Terra firme (Argissolo): Estação Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der Pahlen” do INPA, no município de Manaus.

2. Várzea (Gleissolo): na Estação Experimental de Ariaú, à margem do rio Solimões, no município de Iranduba.

Material e Métodos

Resistência ao patógeno: estimado pelo parâmetro epidemiológico Taxa de Infecção (QR), proposta por Plank (1963), para doenças monocíclicas,

calculada pela fórmula:

onde,

t₁: número de dias entre a data do transplante e a data da 1ª avaliação t₂: número de dias entre a data do transplante e a data da última avaliação ID₁: Índice de Doença na 1ª avaliação

ID₂: Índice de Doença na última avaliação

Os valores do Índice de Doença (ID) são estimados por meio da fórmula:

PD: número de plantas na parcela com sintoma de murcha bacteriana PT: número total de plantas na parcela

Capacidade Produtiva: sob condição de cultivo em solos infestados pelo

patógeno, é estimada através do parâmetro Produção Total de Frutos (P), correspondendo ao peso total de frutos coletados em todas as etapas de colheita.            1 2 1 2 1 1 log 1 1 log 1 ID ID t t QR _{e e} PT PD ID  _onde,

Resultados iniciais

Os resultados do experimento permitiram a escolha do cruzamento HT-16, obtido em 1976, cujos progenitores são as introduções IH-40, procedente do IRAT (Cayena, Guiana Francesa) e UH-7976, procedente da Universidade de Hawaii (EUA), tendo-se adotado o método genealógico no processo de seleção (Noda et al., 1986).

Tabela 2. Médias de caracteres de resistência e produção em tomateiro cultivado sob condição

de solo naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum. Manaus, 1983.

a. Índice de Doença, na quarta semana após o transplante; b. índice de Doença, na oitava semana após o transplante; c. índice de Doença, na 12ª semana após o transplante; d. taxa de infecção, por dia; e. produção total, expressa em número de frutos/5 m2_;

f. produção total, expressa em número de frutos/5 m2_{; g. peso médio de fruto, expresso em gramas.}

* Difere significativamente da média da cultivar Santa Cruz São Sebastião, ao nível de 5% de probabilidade, pelo teste t.

Materiais Taxa de infecção (QR) de Progênies e Cultivares

ID-4a ID-8a ID-12c QRd Pe Nf PMg

HT-2-5-1 F5 0,100 0,350 0,675 0,0187* 11735,50* 367,00* 31,65* HT-2-9-4 F5 0,075 0,375 0,725 0,0356* 4092,37 179,50 22,24 HT-6-1-1 F5 0,025 0,425 0,725 0,0344* 10813,00 344,50* 30,72* HT-7-17-2 F5 0,050 0,200 0,475* 0,0111* 13514,37* 630,20* 21,40 HT-12-5-1 F5 0,175 0,400 0,700* 0,0300* 10416,25 435,50* 23,46 HT-13-7-4 F5 0,100 0,375 0,650* 0,0178* 13195,50* 216,50 61,00* HT-16-9-1 F4 0,025 0,125* 0,325* 0,0074* 21590,25* 408,20* 52,59* HT-19-63-2 F4 0,150 0,325 0,500* 0,0140* 17382,27* 465,70* 35,76* HT-20-44-1 F4 0,075 0,600 0,850 0,0508 8480,75 384,20* 21,82 HT-90-4 F2 0,150 0,575 0,825 0,0412 5202,50 172,00 30,59* Sta Cruz Kada 0,125 0,850 1,000 0,0796 1845,12 69,50* 24,92 Sta Cruz S. Sebastião (testemunha) 0,100 0,475 0,950 0,0665 5444,62 211,50 23,73

Correlações entre caracteres de resistência, produtividade e

qualidade de frutos

Valores de coeficientes de correlação (acima da diagonal) e de determinação (abaixo da diagonal), entre pares de caracteres de resistência e de produção do tomateiro. Ensaio em solo naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum. Manaus, 1983.

Caracteres ID-4a ID-8a ID-12c QRd Pe Nf PMg

ID-4 - 0,62** 0,47** - 0,38** - 0,43** - 0,44** - 0,19ns ID-8 0,39 - 0,80** - 0,76** - 0,71** - 0,68** - 0,34* ID-12 0,22 0,64 - - 0,87** - 0,86** - 0,74** - 0,43** QR 0,14 0,58 0,75 - - 0,72** - 0,63** - 0,43** P 0,18 0,51 0,74 0,51 - 0,78** 0,59** N 0,19 0,46 0,54 0,40 0,61 - 0,03ns PM 0,03 0,12 0,19 0,18 0,35 0,00 -

a. Índice de Doença, na quarta semana após o transplante; b. índice de Doença, na oitava semana após o

transplante; c. índice de Doença, na 12ª semana após o transplante; d. taxa de infecção, por dia; e. produção total, expressa em número de frutos/5 m2_{; f. produção total, expressa em número de frutos/5 m}2_{; g. peso médio}

de fruto, expresso em gramas.

** Significativo, estatisticamente, ao nível de 1% de probabilidade, pelo teste t. * Significativo, estatisticamente, ao nível de 5% de probabilidade, pelo teste t. ns - não significativo, estatisticamente.

Progresso da “murcha bacteriana” em tomateiro cultivado em solo naturalmente infestado por R. solanacearum

Experimentos

Padrões constantes de referência (testemunhas) de reação do hospedeiro ao patógeno: cultivar Santa

Cruz Kada, com reação de susceptibilidade e Caraiba,

com reação de resistência (Noda et al., 1986; Noda e

Machado, 1993; Noda, 1997 e Noda et al., 1997).

GENEALOGIA

Método empregado – seleção pelo método genealógico. Avaliação das progênies realizada em

solo de terra firme e várzea naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum.

1976 IH -40 x UH -7976

 F1



F2 Ensaio de campo- resistência à Ralstonia solanacearum

 F4 ... ... 16-9-2 ... ... ... 16-9-4   F6 16-9-2-7  Yoshimatsu 4 16-9-4-11  Yoshimatsu 6  1986 F8 16-9-2-7-5-1  Yoshimatsu 4-11 

1988 F9 Seleção para resistência ao calor (Noda e Machado, 1992)

 1991 F10  1994 F11  1997 F12  1999 F13

Ca ra íba y = 0,0632x - 0,1532 r = 0,9038 ** Sa nta Cruz y = 0,1306x - 0,2189 r = 0,9746 ** -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 30 37 44 51 58 65 71 79 lo g e [ 1 /( 1 -I D )]

Dia s a pós o tra nspla nte

Figura 3. Progresso da murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum, em cultivares e

linhagem de tomate cultivadas em Manaus, em 2005 em solo naturalmente infestado pelo patógeno.

Coeficiente Cultivar ou Linhagem QR _{b r} Santa Cruz 0,0122 0,1306 0,9746 Caraíba 0,0079 0,0632 0,9038 Yoshimatsu L-3 0

ID: Índice de Doença

**: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste t.

A ausência, na Figura 3, da regressão linear relativa à progênie F₁₃ do cruzamento HT-16 (Linhagem Yoshimatsu L-3), também avaliada em experimento realizado em 2005, é explicada pela ausência de ocorrência de doença naquela progênie (QR = zero).

Época de Realização da Avaliaçãoz Taxa de infecção (QR) Progênies e Cultivares Relação (%) (QR)Progênies/(QR) Testemunhas (1) Santa Cruz (2) Caraíba (3) Yoshimatsu (3)/(1) (3)/(2)

1983 0,0665 - 0,0074 11,13 - 1986 0,1625 0,0236 0,0075 4,62 31,78 1987 0,0907 0,0528 0,0031 3,42 5,87 1988 0,1098 0,0079 0,0000 0,00 0,00 1991 0,0078 0,0202 0,0007 8,97 3,47 1992 0,0731 0,0039 0,0000 0,00 0,00 1996 0,0344 0,0017 0,0002 0,58 11,76 2001 0,0939 0,0299 0,0017 1,81 5,69 2003 0,0254 0,0122 0,0004 1,57 3,28 2005 2008 2010 * 2010 ** 2011 * 2011** 0,0122 0,0007 0,0128 0,0158 0,0000 0,0817 0,0079 0,0061 0,0000 0,0205 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,00 000 0,00 0,00 - 0,00 0,00 0,00 - 0,00 - -

Avaliação continuada no tempo usando testemunhas constantes

Testemunhas: (1) Suscetível; (2) Resistente; (3) Yoshimatsu Ambientes: * Terra Firme ** Várzea

Herança da resistência do tomateiro ao patógeno Ralstonia solanacearum

CONCEITOS

RESISTÊNCIA VERTICAL

Resistência vertical ou especifica: caracterizado pela presença de interação significativa entre genótipos do hospedeiro e genótipos do patógeno;

Níveis de patogenicidade são provocados por maiores níveis de virulência das raças;

Quando uma série de diferentes patodemes do hospedeiro é inoculada com uma série de diferentes

patotipos do patógeno e os níveis de danos evidenciam uma interação diferencial, a resistência dos patodemes é descrita como vertical (Robinson, 1976);

A nível genético, a resistência vertical é sempre herdada oligenicamente, mas nem toda resistência oligogênica é vertical. É provável que toda resistência vertical envolva uma relação gene a gene e vice

versa.

Dinâmica de populações na interação patodemes verticais x patótipos verticais

a. Seleção direcional: a interação diferencial entre variedades do hospedeiro e raças patogênicas permite

que o hospedeiro exerça uma pressão de seleção sobre a população do patógeno, em favor das raças compatíveis;

b. Seleção estabilizadora: força que mantêm raros os genes para virulência, isto é, a seleção a favor das

raças do patógeno que apresentam virulência desnecessária.

RESISTÊNCIA HORIZONTAL

Resistência horizontal: resistência não específica às raças, caracterizada pela ausência de interação significativa entre genótipos do hospedeiro e genótipos do patógeno e níveis mais elevados de

patogenicidade são provocados por maiores níveis de agressividade dos isolados (Robinson, 1976).

(Robinson, 1976. Disease resistance terminology . Rev. Appl. Mycol. 48 )

Herança da resistência do tomateiro ao patógeno Ralstonia solanacearum

Quando uma série de diferentes patodemes de uma espécie hospedeira é inoculada com uma série de diferentes patotipos de uma espécie de parasita e não ocorre

interação diferencial, pode ocorrer somente uma classificação constante. A

classificação dos patodemes, de acordo com a resistência, é constante em relação

ao patotipos contra as quais os mesmos são testados. A resistência é descrita como horizontal e os patodemes são denominados horizontais. A resistência horizontal

apresenta geralmente herança poligênica e seus efeitos são

quantitativos (Robinson, 1976).

Patodeme: uma população de uma espécie de hospedeiro, na qual todos os indivíduos têm em

comum um determinado caráter de resistência.

Patotipo: uma população de uma espécie de patógeno, na qual todos os indivíduos têm em comum um determinado caráter patogênico ou habilidade parasítica.

Patodemes horizontais (Agressividade Média) D E F Patotipos horizontais d 2 3 2 (2,33) e 1 2 3 (2,00) f 0 1 2 (1,00) (Resistência média) (1,00) (2,00) (2,33)

Fonte: Differential Resistance of Tomato Cultigens to Biovars I and III of Pseudomonas

solanacearum. Lopes et al., 1994. Plant Disease,

78(11): 1091-1094.

Herança da resistência do tomateiro ao patógeno R. solanacearum.

Índice de Murcha Bacteriana (BWI):

1,00 – sem sintomas; Nível 1 (25%)

2,00 – até 1/3 das folhas murchas; Nível 2 (25%)

3,00 – de 1/3 à 2/3 das folhas murchas; Nível 3 (25%)

4,00 – toda folhagem morta exceto a gema terminal; Nível 4 (25%)

Estirpes (Strain)*

Cultivares Patogenic.

Média

Irat Haw. 7978 CL 1131 Rotam Yoshimatsu Rodade L 390

4 3,4 3,8 3,5 5,0 4,9 5,0 5,0 4,4 2 2,3 1,2 2,8 2,2 4,6 4,8 4,9 3,3 7 1,5 1,0 1,1 3,2 4,0 5,0 4,9 3,0 8 1,1 2,4 2,8 2,2 2,2 4,4 4,7 2,8 11 1,0 2,5 1,2 2,3 3,5 4,0 5,0 2,8 10 1,8 1,2 1,4 3,1 2,3 5,0 4,5 2,8 9 1,4 1,2 1,9 3,1 2,0 4,7 4,8 2,7 1 1,1 1,2 1,1 2,3 3,3 4,1 4,0 2,4 5 1,0 1,7 1,2 1,7 1,1 3,5 2,5 1,8 13 1,5 1,1 1,8 1,0 1,0 1,3 5,0 1,8 3 1,1 1,0 1,3 1,0 1,5 2,6 2,7 1,6 19 1,2 1,2 1,4 1,0 1,0 1,0 4,0 1,5 6 1,7 1,3 1,2 1,0 1,3 1,0 2,6 1,4 14 1,1 1,0 1,3 1,0 1,0 1,1 2,8 1,3 12 1,0 1,0 1,1 1,2 1,0 1,1 2,4 1,2 18 1,0 1,0 1,2 1,0 1,0 1,0 2,4 1,2 16 1,0 1,3 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,2 17 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 2,3 1,2 20 1,1 1,0 1,0 1,0 1,0 1,1 1,5 1,1 15 1,0 1,2 1,2 1,0 1,0 1,0 1,2 1,1 Resistência Média 1,4 1,4 1,5 1,8 2,0 2,7 3,5 2,0

Fonte: Differential Resistance of Tomato Cultigens to Biovars I and III of Pseudomonas solanacearum. Lopes et

al., 1994. Plant Disease, 78(11): 1091-1094.

* Preto Biovar I Vermelho: Biovar III (Locais de coleta: AM, DF, PA, AP, PE e Ma); ** Bacterial wilt index (BWI).

Resistência de cultivares de tomateiro contra estirpes de biovares I e III de R.

solanacearum. ( ** Dados numéricos obtidos a partir da projeção das alturas das colunas no eixo Bacterial Wilt Index (BWI). Fonte dos dados: Lopes et al., 1994 )

Resistência do tomateiro à bactéria R.

solanacearum avaliada pela colonização dos

tecidos vasculares do caule. Efeito da época de cultivo no (a) Inverno: 20 – 230 _{C e (b) verão: 28 –}

300 _{C . INRA, Guadalupe.}

Fonte: Plant Pathology, 45:720 – 726. Prior et al.

(1996). Resistance to bacterial wilt in tomato as

discerned by spread of Pseudomonas

(Burholderia) solanacearum in the stem tissues.

Genótipos de tomateiro 1. Floradel 2. Caraiba 3. Caracoli 4. Colinago 5. CRA 66 6. Hawaii 7996 7. C - 38 8. Caravel 9. Yoshimatsu 10. F5 (Farako-ba x Petomech) 19-C 11. F6 (8 State College x Cluster) 7 12. F6 (8 State College x Rossol) 13 13. F5 (Farako-ba x Petomech) 9 B Patógeno: strain GMI 8217

Genótipos

Experimentação em 1992

Terra Firme (Manaus) Várzea (Iranduba)

QR PTM QR PTM Caraíba (test) 0,003 b 2.216,02 a 0,005 b 461,65 b C – 38 0,007 b 2.710,44 a 0,017 c 531,65 b Y 4 0,000 a 2.227,34 a 0,000 a 693,41 a Y 4-11 0,003 b 1.853,09 a 0,000 a 963,98 a St. Cruz Kada 0,073 c 216,37 b 0,192 c 5,41 c

Valores médios de Taxa de Infecção (QR), rendimento em frutos expresso em produção total de massa (PTM) em tomateiros (Solanum lycopersicum L.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. (Dados não transformados). EEHAP, Manaus e EE Ariaú, Iranduba. 1992.

QR: Taxa de Infecção;

PTM: Produção Total de Massa expressa em g 0,5 m-2_;

Nas colunas as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste t em relação à cultivar testemunha (Caraíba) a nível de 5% de probabilidade.

Genótipos

Experimentação em Terra Firme e Várzea

2006 (4 ambientes) 2008 – 2011 (5 ambientes) QR PTM QR PTM Caraíba 0,003 a 671,84 a 0,006 b 527,40 bc C – 38 0,007 b 755,67 b 0,004 a 814,60 abc Y 4- 11 0,002 a 707,00 b 0,000 a 982,20 bc Y L 1 0,001 a 963,41 c 0,002 a 972,00 ab Y L 2 0,001 a 882,53 c 0,000 a 946,40 ab Y L 3 0,001 a 932,19 c 0,001 a 1115,80 a Y L 4 0,001 a 843,22 bc 0,002 a 963,60 ab S C Kada 0,073 c 154,99 b 0,020 b 408,20 c

Valores médios de Taxa de Infecção (QR), rendimento em frutos expresso em produção total de massa (PTM) em tomateiros (Solanum lycopersicum L.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. (Dados não transformados).

QR: Taxa de Infecção; PTM: Produção Total de Massa expressa em g 0,5 m-2_;

Na coluna QR as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott e Knott a nível de 5% de probabilidade; Na coluna PTM as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a nível de 5% de probabilidade;

Natureza e magnitude de parâmetros genéticos de caracteres

relacionados à resistencia do tomateiro ao patógeno R. solanacearum

1. Oliveira et al., (1998). Fitopatologia Brasileira, 24(1): 49 – 53. . Em

experimento com inoculação da cultivar Yoshimatsu 4-11 com dois isolados (biovares I e III) de R. solanacerarum concluiram que a herança da

resistência ao patógeno é de natureza quantitativa com dominância parcial, sendo observada a presença de efeito aditivo significativo;

2. Menezes, 1988. Tese (Doutorado) UFRPE

. Área experimental naturalmente infestado por R. solanacearum +

inoculação de Biovar III:

. Cruzamento dialélico completo: Resistentes (Caraiba, Hawaii 7998,

Yoshimatsu), Suscetítveis (Angela I-5100, Jumbo AG-592, Olho Roxo Seleção IPA).

a. parâmetros genéticos (análise dialélica de Jinks -Hayman, 1954 ) e, b. capacidade combinatória (análise dialélica de Griffing, 1956):

A herança envolvida no controle da expressão de resistência é governada por

mais de um gene ou bloco gênico, exibindo dominância, além de efeitos aditivos no aumento do caráter. Estimativas elevadas e positivas dos efeitos da Capacidade Específica de Combinação foram encontradas nos híbridos entre cultivares resistentes e suscetíveis.

Genética da Resistência ao Calor

Figura 2. Evolução da longitude do estilo. (a)

espécies selvangens ancestrais; (b) S. lycopersicum cerasifirne e cultivares primitivas; (c) cultivares locais dos Estados Unidos e Europa e (d) cultivares

modernas.

Villareal (1980) – A herança da

resistência ao calor é complexa. Algumas introduções têm alta viabilidade do pólen, algumas possuem alta viabilidade do estígma, algumas possuem alta produção de pólen e algumas apresentam menor prolongamento do estígma.

DATA DE OBSERVAÇÃO TEMPERATURA MÍNIMA 0_{C / HORA} TEMPERATURA MÁXIMA 0_{C / HORA} AMPLITUDE DE VARIAÇÃO 0_C 22/08 200 _{/ 06 39}0 _{/ 13 19} 23/08 19,50 _{/ 06 39}0 _{/13 19,5} 24/08 200 _{/ 06 31}0 _{/ 15 10}0 25/08 190 _{/ 07 39,5}0 _{/ 15 20,5}0 26/08 200 _{/ 06 40}0 _{/ 13 20}0 27/08 190 _{/ 06 40}0 _{/ 12 21}0 28/08 - - - 29/08 200 _{/ 06 40}0 _{/ 14 20}0 30/08 200 _{/ 06 32}0 _{/ 15 12}0 31/08 200 _{/ 06 30}0 _{/ 13 10}0 01/09 190 _{/ 06 37}0 _{/ 14 18}0 02/09 19,50 _{/ 06 36}0 _{/ 12 18,5}0 03/09 200 _{/ 06 39}0 _{/ 12 19}0 04/09 200 _{/ 07 30}0 _{/ 14 10}0 05/09 210 _{/ 06 22}0 _{/ 18 1}0 06/09 210 _{/ 06 41}0 _{/ 15 23}0 07/09 190 _{/ 06 39}0 _{/ 13 20}0 08/09 200 _{/ 06 39,5}0 _{/ 15 19,5}0 09/09 200 _{/ 07 - -} 10/09 200 _{/ 06 42}0 _{/ 12 22}0 11/09 200 _{/ 06 43}0 _{/ 14 23}0 12/09 200 _{/ 06 43}0 _{/ 14 23}0 13/09 200 _{/ 06 43}0 _{/ 11 23}0 14/09 200 _{/ 06 42}0 _{/ 11 22}0 15/09 210 _{/ 06 30}0 _{/ 11 9}0

Registro diário da temperatura do ar (máxima e mínima). Cultivo de progênies de tomateiro (HT – 16) em estufa. INPA, Manaus, 1988.

Seleção simultânea de caracteres de resistência a R. solanacearum, capacidade produtiva sob condições de cultivo em ambientes quentes e úmidos e produção de frutos com qualidade superior

Seleção para capacidade de pegamento de fruto, sob cultivo em temperaturas elevadas (Noda e Machado, 1992);

Plantas dentro de Progênies

PROGÊNIES

HT-16-9-2-7-5-1 HT-16-9-2-7-5-3 H6-16-9-4-12-2-5

Percentagem de pegamento de frutos (%)

1 97,87 a 55,06 abcd 45,83 d 2 80,04 b 39,05 d 73,66 bc 3 91,87 ab 65,21 abcd 46,87 d 4 87,38 ab 76,13 a 73,23 bc 5 94,37 ab 74,37 ab 89,46 ab 6 100,00 a 44,58 bcd 87,50 ab 7 93,75 ab 70,30 abc 100,00 a 8 90,97 ab 82,29 a 75,00 bc 9 100,00 ab 70,16 abc 67,45 cd Médias 92,59 A 64,13 B 73,22 AB

Seleção para tolerância ao calor

Médias de percentagem de pegamento de frutos entre plantas dentro de progênies e médias das progênies quando cultivadas sob condições de temperatura elevadas. Manaus. Experimentos de cultivo sob condição de temperaturas elevadas (Amplitude de variação: 190_{C - 43}0_{C ). Fonte: Noda e Machado (1992).}

Nas colunas as médias seguidas das mesmas letras minúsculas não diferem entre si pelo teste de Duncan ao nível de 5% de probabilidade. Na linha as médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas não diferem entre si pelo teste de Duncan ao nível de 5% de probabilidade.

PROGÊNIES NÚMERO DE ORDEM DA PENCA 1ª 2ª 3ª 4ª 5ª 6ª 7ª 8ª HT-16-9-=2-7-5-1 98,41 ab 90,70 ab 94,7 1ab 87,92 ab 100,00 a 97,78 ab 87,96 ab 83,27 b HT-126-9-2-7-5-3 74,50 62,87 66,16 62,94 60,42 56,48 54,47 65,18 HT-16-9-4-12-2-5 82,96 78,60 80,69 71,61 63,32 70,26 70,18 68,15 MÉDIAS 85,29 77,39 80,52 74,16 74,58 78,17 70,87 72,18

Na linha, as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem entre si pelo teste de DUNCAN, , ao nível de 5% de probabilidade.

Médias de pegamento de frutos (%) em progênies de tomateiro cultivadas sob temperatura elevadas. Manaus, 1988. Fonte: Noda e Machado (1992)

Herança de Capacidade de Pegamento de Frutos

Menezes, 1988. Tese (Doutorado) UFRPE

. Área experimental naturalmente infestado por R. solanacearum + inoculação de Biovar III:

a. parâmetros genéticos (análise dialélica de Jinks -Hayman, 1954 ) e, b. capacidade combinatória (análise dialélica de Griffing, 1956):

Conclusões:

a. O caráter Pegamento de Frutos mostrou ser controlado por pelo menos dois genes ou

blocos gênicos exibindo sobredominância e presença de genes com efeitos aditivos. Os

efeitos da Capacidade Geral e Especifica de Combinação confirmaram a atuação de

efeitos aditivos e dominantes destacando as cvs. Hawaii 7998 e Yoshimatsu com

Estabilidade da Resistência da Cultivar Yoshimatsu em ambientes desfavoráveis Genótipos Médias (1) _{QML β σ}2 d R2 QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM Caraíba 0,003 a 671,83 b 0,13 ns 64,50 * 1,54 ns 1,19 ns 0,01 NS 13,89 ns 81,07 76,36 C-38 0,007 b 755,66 b 0,21 * 17,40 ns 1,85 ** 1,42 ** 0,03 * 2,12 ns 78,47 94,46 Y-4-11 0,002 a 706,99 b 0,12 ns 19,32 ns 0,85 ns 1,32 ns 0,01 ns 2,59 ns 56,95 92,99 Y-L1 0,001 a 936,41 c 0,11 ns 11,51 ns 0,78 ns 0,95 ns 0,01 ns 0,64 ns 56,52 92,09 Y-L2 0,001 a 882,52 c 0,08 ns 26,04 ns 0,74 ns 1,02 ns 0,01 ns 4,28 ns 59,07 85,59 Y-L3 0,001 a 932,19 c 0,03 ns 8,56 ns 0,90 ns 0,42 ** 0,00 (i) _{ns 0,00} (i) _{ns 83,17 75,33} Y-L4 0,001 a 843,21 bc 0,11 ns 7,29 ns 0,82 ns 0,46 ** 0,01 ns 0,00 (i) _{ns 57,93 81,56}

S C Kada 0,073 c 154,98 a 1,33 * 76,97 * 0,48 ns 1,19 ns 0,31 ** 17,01 ** 3,98 73,24

Taxa de Infecção (QR); Produção Total de Massa (PTM) expressa em g 0,5 m-2_{; QML = Quadrado Médio dos Desvios de Regressão Linear; β =}

Coeficiente de Regressão Linear; σ2

d = Variância dos Desvios da Regressão; R2 = Coeficiente de Determinação;

Na coluna QR as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott e Knott a nível de 5% de probabilidade; Na coluna PTM as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a nível de 5% de probabilidade; Nas colunas QML e σ2

d pelo teste F e na Coluna β pelo Teste t; ** Significativo a 1% de probabilidade; * Significativo a 5% de

probabilidade; ns - Não Significativo estatisticamente; Valor calculado menor do que zero.

Valores médios da resistência, expressos em Taxa de Infecção (QR), em tomateiros (Solanum lycopersicum) cultivados em quatro ambientes com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de adaptabilidade genética e estabilidade fenotípica. EEHAP (Terra Firme) e EEA (Várzea). 2003.

Genótipos Médias (1) _{QML β σ}2 d R2 QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM Caraíba 0,0060 b 527,40 bc 9,03 ns 55,86 ns 1,57 ns 1,01 ns 1,82** 8,42 ns 34,86 92,84 C-38 0,0042 a 814,60 abc 0,67 ns 192,38ns 1,17 ns 1,09 ns 0,00(i) _{ns 42,55** 79,80 81,41} Y-4-11 0,0003 a 982,20 ab 0,54 ns 49,94 ns 0,48 ns 1,00 ns 0,00(i) _{ns 6,94 ns 45,59 93,38} Y-L1 0,0024 a 972,00 ab 1,47 ns 94,53 ns 1,11 ns 0,99 ns 0,00(i) _{ns 8,19 ns 61,96 92,70} Y-L2 0,0003 a 946,40 ab 1,87 ns 45,10 ns 0,89 ns 1,02 ns 0,03 ns 5,73 ns 45,59 94,15 Y-L3 0,0006 a 1.115,80 a 5,76* 27,29 ns 0,97 ns 0,90 ns 1,01* 1,28 ns 24,36 95,42 Y-L4 0,0024 a 963,60 ab 1,18 ns 139,03** 1,30 ns 1,07 ns 0,00(i) _{ns 29,21** 73,51 85,19} S C Kada 0,0205 b 408,20 c 13,03** 163,45** 0,46 ns 0,88 ns 2,82** 35,31** 3,11 76,89

Taxa de Infecção (QR); Produção Total de Massa (PTM) expressa em g 0,5 m-2_{; QML = Quadrado Médio dos Desvios de Regressão Linear;}

β = Coeficiente de Regressão Linear; σ2

d = Variância dos Desvios da Regressão; R2 = Coeficiente de Determinação;

(1) _{Dados não transformados.}

Na coluna QR as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott e Knott a nível de 5% de probabilidade; Na coluna PTM as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a nível de 5% de probabilidade; Nas colunas QML e σ2

d pelo teste F e na Coluna β pelo Teste t; ** Significativo a 1% de probabilidade; * Significativo a 5%

de probabilidade; ns - Não Significativo estatisticamente; (i) _{Valor calculado menor do que zero.}

Valores médios de Taxa de Infecção (QR), rendimento em frutos expresso em produção total de massa (PTM) em tomateiros (Solanum lycopersicum) cultivados em cinco ambientes de várzea e terra firme, no período de 2008, 2009, 2010 e 2011, com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de adaptabilidade genética e estabilidade fenotípica.

Adaptabilidade genética e Estabilidade fenotípica

Os resultados obtidos em dois conjuntos de experimentos envolvendo um total de 9 ambientes contrastantes de terra firme e várzea no período 2002 - 2011 permitiram as seguintes conclusões:

a. As linhagens avançadas do cruzamento HT-16 são adaptadas para o cultivo em ambientes de terra firme e várzea, evidenciando a capacidade para produzir nas diferentes condições ambientais encontradas nos testes multilocais;

b. Em relação ao caráter Taxa de Infecção (QR), a cultivar Caraíba apresentou menor nível de resistência em relação à cultivar Yoshimatsu 4-11 e linhagens avançadas no conjunto de cinco experimentos realizados em terra firme e várzea entre 2008 a 2011 e evidenciou maior adaptação aos ambientes favoráveis em ambos os ensaios.

CONCLUSÃO

As pesquisas devem seguir a concepção original do Programa no sentido do melhoramento genético vegetal visando a geração de tecnologias que possam ser apropriadas e utilizadas de forma generalizada pelas populações locais. Ou seja, a sustentabilidade da agricultura familiar praticada na região amazônica em base agroecológica, mais independente de insumos comerciais e contribuir para o aumento da produção e disponibilidade de cultivos agrícolas indispensáveis para a alimentação da população.

Melhoramento do Tomateiro para Resistência ao

Agente Patogênico da “Murcha Bacteriana”

Tomate

(Solanum lycopersicum)

Cultivar Yoshimatsu

 Características: Resistencia genética ao

patógeno Ralstonia solanacearum,

causador da doença “murcha bacteriana”  Produtividade: 38 - 44 t/ha (estimada em

ensaios em áreas infestadas em 2007)  Sólidos Solúveis Totais: 4,4 – 5,0º Brix

Cultivo de tomate Yoshimatsu em solo de terra firme naturalmente infestado por R. solanacearum. Estação Experimental de Hortaliças “Alejo von der Pahlen” do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus.

Cultivo de tomate Yoshimatsu em solos de terra firme infestados por

R. solanacearum. Presidente Figueiredo (cultivo protegido) e

Manaus.

Manaus

Presidente Figueiredo

Cultivo de protegido de tomate Yoshimatsu em solo de

naturalmente infestado por R. solanacearum. Manaus.