Macroevolução? Macroevolução. Strata. Fossilização 07/05/2011

Macroevolução

Cronologia evolutiva, Extinções em Massa, Princípios e

Padrões Gerais e Tendências Evolutivas

Professor Fabrício R Santos fsantos@icb.ufmg.br Departamento de Biologia Geral, UFMG

2011

M

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Strata

Datação de fósseis (relativa, absoluta)

• radioisótopos

• taxa de declínio

Fossilização

• registro incompleto

• organismos

(partes

duras/moles)

• hábitat

• acesso

Crânios de Australopithecus e Homo erectus (África) Árvores petrificadas (EUA)

Impressão de folhas Pegadas de Dinossauros

Vale dos dinossauros Sousa (Paraíba)

EUA

Interpretando o registro fóssil

Células foto-sensíveis Fibras nervosas Células foto-sensíveis Olho em taça Fibras nervosas Cavidade cheia de fluido Olho em forma de taça Nervo Óptico

Olho simples do tipo câmera pinhole Camada de células foto-sensíveis (retina) Nervo Óptico Tecido transparente protetor

(córnea) Lentes Córnea Retina Nervo Óptico Olho com lentes primitivas Olho complexo do tipo câmera

Nautilus Caracol marinho Lula

Área de células foto-sensíveis

Abalone Lapa

Macroevolução: Como evoluem os órgãos?

Macroevolução: Como evoluiu a

biodiversidade na Terra?

Copyright 2001 by Harcourt, Inc.

Ao redor de 1,7 milhões de espécies estão catalogadas... A maioria destas são insetos. Acredita-se que somos 30 milhões de espécies ao todo. Provavelmente o número de espécies de microrganismos é bem maior do que imaginado.

Cronologia do aparecimento de grupos

Todos os fósseis encontrados apresentam um padrão cronológico consistente com a origem de grupos inferida não apenas pela paleontologia, mas também pela morfologia, fisiologia e genética de táxons atuais.

Divergência evolutiva

Existe um padrão de divergência genética consistente com a história de ancestralidade comum inferida por distintas disciplinas.

A filogenia basal da biodiversidade indica que a vida era simples e unicelular nos primeiros 3 bilhões de anos. O aumento da complexidade é uma tendência passiva, já que a vida só pode ter iniciado como formas celulares/orgânicas muito simples

19

Macroevolução e

biogeografia

Como a evolução e

distribuição atual

das espécies se

correlaciona com a

tectônica de placas?

Macroevolução

Como as espécies se diversificaram nos Continentes? Como as espécies se diversificaram nos Continentes?

Por exemplo, o istmo da América Central se formou há ~3-4 m.a. entre Américas do Norte e do Sul, funcionando como uma ponte de terra: esta foi uma rota de dispersão de muitas espécies de ambos continentes chamado de “O grande intercâmbio

americano” (G.A.I.)

Questões macroevolutivas

1. O que eram e como surgiram as

primeiras formas de vida?

2. Como e quando surgiram os

eucariotos?

3. Como surgiu a multicelularidade e

quais vantagens adaptativas estão

associadas a isto?

Eras

e

Períodos

• Pré-Cambriano

3,8 b.a.a. a 544 m.a.a.

– Hadeano|Arqueano|Proterozóico|Vendiano

• Era Paleozóica

544 a 245 m.a.a.

– Cambriano|Ordoviciano|Siluriano Devoniano|Carbonífero|Permiano

• Era Mesozóica

245 a 66 m.a.a.

– Triássico|Jurássico|Cretáceo

• Era Cenozóica

66 m.a.a. até hoje

– Terciário |Quaternário

Cronologia evolutiva

Os primeiros 3 bilhões de vida na Terra possuem um registro fóssil precário, já que organismos multicelulares, com estruturas maiores fossilizáveis, apenas começaram a surgir ao redor de 800 milhões de anos atrás (m.a.a.)

Pré-Cambriano

(4.500 a 544 m.a.a.)

Vendiana Cianobactérias

Estromatólitos (colônias de cianobactérias que depositam calcário) estão entre as primeiras formas de vida reconhecidas no registro fóssil. Os registros mais antigos datam de em torno de 3,5 bilhões de anos atrás

(b.a.a.) na Austrália A partir de 2 b.a.a. O O2

aumentou na atmosfera pela atividade fotossintetizante

destas cianobactérias.

Cianobactérias

Cianobactérias de Bitter Springs (Austrália) de ~850 milhões de anos.

Forma

chroococcaleana Forma filamentosa

Palaeolyngbya

Fóssil - Austrália Atual - RJ

Estromatólitos

Os estromatólitos (e as cianobactérias) foram

as primeiras formas de vida?

Certamente que não!

Mas foram as primeiras a deixar restos fossilizados.

Estromatólitos atuais

As primeiras formas de vida evoluíram em um meio redutor, sem oxigênio.

Estas formas de vida seriam autotróficas

ou heterotróficas?

Os primeiros fósseis indicam estruturas muito semelhantes a estromatólitos atuais, que são autotróficos. Os organismos fotossintetizantes modificaram o meio liberando oxigênio que forma o ambiente aeróbico atual.

Evolução atmosférica da Terra

Origem dos Eucariotos

Associações coevolutivas

provavelmente originaram

as células eucarióticas.

Endossimbiose (cloroplastos)

Nos primeiros 3 bilhões de anos, eventos de transferência horizontal eram comuns, podendo envolver organismos dos 3 domínios.

2 hipóteses

Orig

e

m

dos

Euc

ar

iot

os

Primeiras formas de vida multicelular

• As primeiras algas multicelulares aparecem há 800 m.a. quando

a atmosfera já era oxidante (rica em O2)

• Explosão Cambriana (~580 e 500 m.a.a.). Apareceram três

faunas multicelulares completamente distintas: Ediacara

(Vendiana), Tommotianae a de Burgess Shale.

• Últimos 500 m.a. : enorme diversidade de espécies, mas quase nenhum Filo* novo (o número de Filos diminuiu).

*um Filo em Metazoários corresponde a um plano corporal diferenciado.

Organismos Multicelulares

A. Vantagens da multicelularidade

B. Desafios da multicelularidade C. Os primeiros organismos multicelulares:

1. Plantas — algas marinhas “primitivas” 2. Animais — invertebrados marinhos

Colônias

Multicelularidade

• Todas células são idênticas, sem diferenciação

funcional;

• Há uma relação de cooperação entre células;

• Aglomerados globosos e filamentos são tipos

de colônias com alguma diferenciação;

• Talvez favoreça “flutuação” e outras funções;

• Ex: Volvox e várias outras.

Flutuação é possível com formas coloniais

Multicelularidade

Colônias

Multicelularidade

Colônias

Corpos complexos

Multicelularidade

• Permite corpos maiores e ocupação de diversos nichos;

• Divisão de funções acompanhada da diferenciação de

células, tecidos, órgãos;

• Requer desenvolvimento mais complexo;

• Apareceu várias vezes:

• Algas marinhas – 3 linhagens, uma deu origem às plantas; • Fungos;

• Animais. Vendiana650 m.a.a.

Tomotiana 530 m.a.a. Burgess 530 m.a.a.

em Metazoários

Pré-Cambriano Cambriano

Multicelularidade

Fauna Vendiana ou Ediacara

Filos extintos? Cnidários? Vermes rastejando na lama?

650 a 544 milhões de anos atrás (Pré-Cambriano)– Sibéria, Austrália

Fauna Tommotiana

Animais com pequenas conchas (1 - 5 mm)

Fauna do Burgess Shale

530 milhões de anos atrás (Cambriano) – Canadá

A Explosão de Vida do CAMBRIANO

Enorme diversificação que se deu no início do Cambriano (entre 580 e 500 m.a.a.)

Este período é marcado pelo aparecimento dos Filos animais modernos com estruturas fossilizáveis.

Por exemplo: Artrópodes, Braquiópodes, Moluscos, Esponjas, Equinodermos e os primeiros Cordados

Muitos planos corporais (Filos) surgiram durante a Explosão Cambriana, mas muito poucos após este evento, sugerindo que esta talvez tenha sido um fenômeno único.

Or

ig

e

m

dos

me

ta

zoá

ri

os

_{O Folheto Burgess}

(Burgess Shale)

Canadá

Fósseis do Burgess Shale

Fauna do Burgess Shale

_Hallucigenia

_Marrella

Onicóforo Artrópode

Canadapsis

Crustáceo

Pikaia

Primeiro fóssil do Filo Chordata

Opabinia

Filo desconhecido

Wiwaxia

Filo desconhecido

Anomalocaris

Filo desconhecido

Era Paleozóica (544 a 245 m.a.a.)

Ordoviciano

Era Paleozóica (544 a 245 m.a.a.)

Siluriano e Devoniano

Carbonífero e Permiano

Metazoários terrestres

Era Mesozóica

(245 a 65 m.a.a.) Triássico (245 a 208 m.a.a.) Jurássico (208 a 146 m.a.a.) Cretáceo (146 a 65 m.a.a.)

140 m.a.a.

Angiospermas

Era Cenozóica

(65 m.a.a. até hoje)

Terciário (65 a 1,8 m.a.) Paleoceno (65 a 54 m.a.a.) Eoceno (54 a 38 m.a.a.) Oligoceno (38 a 23 m.a.a.) Mioceno (23 a 5 m.a.a.) Plioceno (5 a 1,8 m.a.a.)

Era Cenozóica

Quaternário (1,8 m.a.a. até hoje)

Pleistoceno (1,8 m.a.a. a 11.000 a.a.) Holoceno (11.000 a.a. até hoje)

Extinção

• EXTINÇÃO E TAXA DE EVOLUÇÃO

– É estimado que muito mais do que 99%de todas as

espécies que já habitaram a Terra estão agora extintas, a maioria há milhões de anos.

– Causas de extinção?

– Extinções em Massa – 5 grandes extinções

– Atualmente: natureza antrópica – a 6a_{grande extinção}

Classes de Extinção

Extinção Global Extinção Local Extinção Ecológica

Classes de Extinção

Extinção na Natureza Extinção Comercial

– A taxa de extinção tem sido relativamente

constante desde o Cambriano com exceção de

5

eventos de extinção em massa.

– Durante cada um destes eventos, distintos grupos

de organismos desapareceram repentinamente

no registro fóssil.

Extinções em Massa

Geocronologia e mega-extinções

Extinções em massa marcam o fim da

maioria dos períodos geológicos

Tempo (milhões de anos atrás) 500 400 300 200 100 0 P e rc e nt ag e m de fa m íl ia s que s e e xt ing ui ra m 60 50 40 30 20 10 0

1.440 m.a.a.ORDOVICIANO 4.200 m.a.a.TRIÁSSICO

2.360 m.a.a.DEVONIANO 5.65 m.a.a. CRETÁCEO

3.250 m.a.a.PERMIANO 6.Hoje ? HOLOCENO

Extinções em Massa

Extinções em Massa

As mais drásticas mega-extinções podem incluir a possível extinção em massa do final do Pré-Cambriano –

devido aos níveis

aeróbicos (O2) como os de hoje e fenômenos de resfriamento global (snowball earth).

• Ordoviciano

(440 m.a.a.) -- 50% das famílias

de metazoários foram extintas.

– Glaciação, diminuição do nível do mar. – 25 milhões de anos para recuperação.

500 400 300 200 100 hoje

Extinções em Massa

Extinções em Massa

• Devoniano

(360 m.a.a.) -- 30% das famílias

de metazoários foram extintas

– Glaciação, meteoritos?

– 30 milhões de anos para recuperação

500 400 300 200 100 hoje

Extinções em Massa

500 400 300 200 100 hoje

• Permiano

(250 m.a.a.) -- 50% das famílias de

metazoários, incluindo 95% das espécies marinhas, foram

extintas.

-

Glaciação, tectônica de placas

Erupções vulcânicas

100 milhões de anos para recuperação

(combinada com Triássico)

• Triássico

(200 m.a.a.) –

35% das famílias de

metazoários foram

extintas.

• Cretáceo

(65 m.a.a.) -- 60% das espécies animais

se extinguiram.

– Impacto de Meteorito, erupções vulcânicas. – 20 milhões de anos para recuperação

.

Extinções em Massa

500 400 300 200 100 hoje

Extinção dos dinossauros

A mais famosa e controversa extinção ocorreu há 65 m.a. no final do Cretáceo.

-Resultou na extinção dos Dinossauros e metade de todas as espécies de plantas e animais.

Impacto do Asteróide na Península de Yucatán no

final do Cretáceo

Em 2010, chegou-se a um consenso entre cientistas que esta é a única explicação plausível até o momento para a extinção no final do Cretáceo.

Dinossauros extintos???

Archaeopteryx

Evolução das aves

Dinossauro de quatro asas

Possível evolução das penas

Vários dinossauros com penas foram descobertos, mas todos encontrados com penas típicas eram mais recentes que o Archaeopteryx, a ave mais antiga já encontrada.

Deinonychus

Uma reconstrução de um dinossauro Theropode emplumado chamado Anchiornis huxleyi, descoberto no nordeste da China em 2009.

Este fóssil mais antigo que o Archaeopteryx indica a existência de penas típicas nos dinossauros, antes das aves.

• Extinções do Pleistoceno

(12.000 anos atrás)

Extinção da Megafauna

– América do Norte: 73% dos grandes mamíferos (mamutes, tigres dentes de sabre)

– América do Sul: 80% dos grandes mamíferos e aves. – Austrália: 80% das espécies da Megafauna. – Nova Zelândia: 100% de perda da Megafauna. – Hipótese da caça pelos humanos no final do

Pleistoceno + mudanças climáticas.

Extinções recentes

Extinção da Megafauna

Holoceno

A taxa com que as espécies estão se extinguindo é muito maior que a taxa com que novas espécies se originam. Alguns cálculos sugerem que a taxa de extinção está entre 1000 a 10.000 x mais rápida que 500 anos atrás. Principais causas apontadas são todas de natureza antrópica,

intensificadas pela superpopulação humana mundial, hoje acima de 6,7 bilhões de pessoas (mais de 30 x maior do que seria considerado em teoria, ecologicamente sustentável).

Extinção em Massa Atual?

A sexta Megaextinção

Causa mais provável: antropismo

Declínios registrados desde 1970 nas populações e espécies de vertebrados terrestres, marinhos e de água-doce (UNEP – CDB). Este declínio estimado é significativamente maior do que nas outras megaextinções, como a do Cretáceo, associada à extinção dos dinossauros.

Macroevolução

Princípios e padrões recorrentes:

gradualismo, estase, especiação e tendências

Evolução é frequentemente gradual

Mudança na forma está geralmente associada a

uma mudança na função

Estase e evolução rápida são comuns

Briozoários

Muitos clados apresentam

radiação evolutiva

Outros Carduelinos Abelheiros do Hawai

Tendências evolutivas

Tendências evolutivas (1)

• No registro fóssil aparecem algumas

tendências (em direção ao tamanho maior,

especialização, complexidade etc.);

• Uma tendência não significa que a evolução

seja orientada a uma meta;

• Nenhum direcionamento intrínseco a um

estado específico de caráter é indicado por

uma tendência evolutiva.

• A Seleção Natural contínua está associada

com a maior parte das tendências observadas.

Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae).

Tendências evolutivas são evidentes

Tendências Evolutivas

• Regra de Cope

– Tamanho corporal aumenta durante a evolução de alguns grupos animais. – Limitações estruturais no tamanho.

• Adaptações

especializadas limitam a

evolução

– Elefantes – Sirênios (peixes-bois)

Tendências Evolutivas

• Baleias

– Origem terrestre • ~50 M anos atrás • Pequenos mamíferos (2 m) com patas. – Adaptação marinha • 40 M anos atrás • Perderam os membros posteriores • Sem ossos pélvicos • Até 20 m

Evolução dos equinos

Uma tendência Tendências evolutivas na evolução dos equinos ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, diminuição do número de dedos, e dentes maiores e adaptados ao pastoreio. Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais complexa.

Estas reconstruções estendem de

55 m.a.a. (A) a 35 m.a.a. (D).

A causa da tendência de aumento

dos cornos não é óbvia. Pode ser um

subproduto da seleção para

aumento do tamanho corporal, e/ou

talvez seja resultada da seleção

direta relacionadas aos cornos:

indivíduos com grandes cornos

poderiam ter uma vantagem na

disputa pelas fêmeas.

Tinanotherios

_{Tendências evolutivas (2)}

• Seleção de Espécies (equilíbrio pontuado)

– Espécies ou grupos que persistem por mais tempo

e que geram o maior número de novas espécies

determinam (relativamente) a direção das

principais tendências evolutivas;

– Especiação diferencial pode exercer um papel na

macroevolução similar ao papel da reprodução

diferencial (seleção natural) na microevolução.

Tendências evolutivas (3)

• Uma tendência pode cessar ou ser

revertida sob condições ambientais

oscilantes.

– Durante o Mesozóico, os grandes répteis

eram aparentemente favorecidos, mas no

fim desta era, espécies menores

prevaleceram.

Tendência à encefalização

• Algumas tendências evolutivas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência.

Existem tendências globais?

• Versatilidade evolutiva?

• Adaptatividade?

• Complexidade?

Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas ao longo de toda a evolução ou em todos os táxons.

Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos. . . e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares com planos corporais simples.