Generalidades sobre o sistema nervoso 16 Desenvolvimento e estrutura do
encéfalo 20
Introdução
Sistema Nervoso
Introdução
Generalidades sobre o sistema
nervoso
Desenvolvimento e divisão (A-D) O sistema nervoso serve para transmitir in-formações. Nas formas de vida primitivas (A), esta função é exercida pelas próprias células sensitivas (A-C1). Elas são excitadas por es-tímulos do meio ambiente e os impulsos são conduzidos, através de seus processos, para as células musculares (A-C2). Assim ocorre a mais simples reação a estímulos externos (células sensitivas com processos isolados são encontradas, na espécie humana, apenas no epitélio olfatório). Nos organismos diferen-ciados (B), entre a célula sensorial e a célula muscular, está inserida uma célula adicional, que transmite a informação: a célula nervo-sa (neurônio) (BC3). Ela é capaz de transmitir o estímulo para várias células musculares ou outras células nervosas, formando então uma rede nervosa (C). O corpo humano também contém uma rede disseminada deste tipo, e todas as vísceras, vasos sangüíneos e glân-dulas são inervados por ela, sendo chamada sistema nervoso autônomo (vegetativo ou visceral), que pode ser dividido em duas partes antagônicas, uma parte simpática e uma parte parassimpática*, que juntas são responsáveis pela manutenção de um meio interno constante (homeostase).
Nos animais vertebrados, além do sistema ner-voso autônomo, existe um sistema nerner-voso somático, que consiste no sistema nervoso central, SNC (encéfalo e medula espinal), e no sistema nervoso periférico (nervos para cabeça, tronco e membros). Servem para a per-cepção consciente, o movimento voluntário e a interação de informações (integração). O SNC se desenvolve da placa neural (D4) da ectoderme, que se transforma em sulco neural (D5) e que depois forma o tubo neural (D6). Finalmente, o tubo neural se diferencia na medula espinal (D7) e no encéfalo (D8).
Circuitos funcionais (E, F)
O sistema nervoso, o organismo e o meio am-biente estão funcionalmente inter-relaciona-dos. Estímulos do meio ambiente (estímulos exteroceptivos) (E9) são transmitidos pelas células sensitivas (E10), através de nervos sensitivos (aferentes) (E11), para o SNC (E12). O SNC responde enviando instruções aos músculos (E14), através dos nervos motores (eferentes) (E13). O controle e a regulação das respostas musculares (E15) são realizados por células sensitivas nos músculos, por um mecanismo de retroalimen-tação (feedback) através dos nervos sensiti-vos (E16) até o SNC. Esta via aferente não transmite estímulos do meio ambiente, mas apenas estímulos do interior do corpo (estí-mulos proprioceptivos). Portanto, distin-guem-se uma sensibilidade exteroceptiva e uma sensibilidade proprioceptiva. Entretanto, o organismo não só reage ao meio ambiente como também atua espontanea-mente. Também nestes casos há um circuito funcional correspondente: a ação provocada pelo SNC, através de nervos eferentes (F17), é registrada pelos órgãos dos sentidos, e esta informação retorna ao SNC, através de nervos aferentes (F11) (reaferência). Dependendo de o resultado corresponder ao desejado ou não, impulsos adicionais são enviados pelo SNC com a fi nalidade de aumentar ou diminuir a ação (F13). Um grande número desses circui-tos forma a base da atividade nervosa. Assim como se distingue uma sensibilidade exteroceptiva (pele, mucosa), uma sensibili-dade proprioceptiva (receptores musculares e tendíneos) e uma inervação sensitiva autôno-ma visceral, também a atividade motora pode ser dividida em ações motoras somáticas ecotrópicas (músculos estriados
voluntá-rios), relacionadas ao meio ambiente, e ações
motoras viscerais idiotrópicas (músculos
viscerais lisos), relativas ao meio interno.
* N. de T. É comum chamá-las simplesmente sistema simpá-tico e sistema parassimpásimpá-tico.
Introdução
A Célula sensorial com um processo para a célula muscular
A B
B Célula nervosa como ligação entre uma célula
sensorial e uma célula muscular C Rede nervosa difusa
E Circuito funcional: reação do organismo a um estímulo ambiental
F Circuito funcional: ação do organismo no meio ambiente
D Desenvolvimento
embrionário do SNC: medula espinal à esquerda, encéfalo à direita
12 11 10 9 15 13 14 16 14 13 12 17 11 10 1 2 4 5 6 7 8 7 8 7 8 2 3 1 1 2 3
Modelos de sistemas nervosos primitivos (segundo Parker e Bethe) A-C
Introdução
Posição do sistema nervoso no corpo (A, B)
O sistema nervoso central (SNC) está di-vidido em encéfalo (A1) e medula espinal (ME) (A2). O encéfalo se localiza na cavidade do crânio, recoberto por uma cápsula óssea; a medula espinal se situa no canal vertebral, encerrada pela coluna vertebral (óssea). Am-bos são envolvidos pelas meninges encefálica e espinal, que limitam um espaço preenchido pelo líquido cerebrospinal. Dessa maneira, o SNC é protegido em todos os lados por pa-redes ósseas e por um amortecedor hidráulico (coxim liquórico).
Os nervos periféricos passam através de fo-rames na base do crânio (nervos cranianos) e através de forames intervertebrais (nervos es-pinais) (A3) em direção aos músculos e à pele. Na região dos membros, primeiro eles formam plexos nervosos, o plexo braquial (A4) e o
plexo lombossacral (A5), nos quais as fi bras nervosas da medula espinal mesclam-se entre si, de tal maneira que os nervos terminais dos membros contêm fi bras nervosas de vários nervos espinais (págs. 84 e 94). Na entrada das fi bras nervosas aferentes nos nervos há gânglios (A6), pequenos corpos ovais que contêm células nervosas sensitivas.
Na descrição da posição das estruturas en-cefálicas, os termos “superior” e “inferior” e “anterior” e “posterior” se mostram inexatos devido aos vários eixos cerebrais (B). Como resultado da posição ereta da espécie huma-na, aparece uma fl exura (angulação) no tubo neural: o eixo da medula espinal tem direção quase vertical, enquanto o do cérebro, ao con-trário, é horizontal (eixo de Forel, laranja) e o eixo das partes inferiores do encéfalo é oblíquo (eixo de Meynert, violeta). Os ter-mos de posicionamento estão de acordo com esses eixos: a extremidade frontal do eixo é conhecida como oral ou rostral (os, boca; ros-trum, proa de navio), a posterior como caudal (cauda, rabo), a inferior como basal ou ven-tral (venter, abdome) e a superior como dorsal (dorsum, dorso).
As partes inferiores do encéfalo, que conti-nuam com a medula espinal, são conhecidas, em conjunto, como tronco encefálico (cinza-claro) (B7). A parte anterior do encéfalo é chamada cérebro (cinza) (B8).
As várias partes do tronco encefálico têm uma arquitetura uniforme (estrutura deriva-da deriva-da placa basal e deriva-da placa alar, como na medula espinal, pág. 26 C). Nervos espinais verdadeiros emergem delas, assim como da medula espinal. Como na medula espinal, durante o desenvolvimento embrionário, eles se localizam na corda dorsal. Todas estas ca-racterísticas diferenciam o tronco encefálico do cérebro. A classifi cação aqui citada difere da ofi cial, na qual o diencéfalo é considerado como parte do tronco encefálico*.
O cérebro, prosencéfalo, consiste em duas partes, o diencéfalo e o telencéfalo. No cérebro maduro, o telencéfalo forma os dois hemisférios cerebrais. Entre eles se localiza o diencéfalo.
A9 Cerebelo.
* N. de T. A afi rmação não é mais correta, referindo-se a uma divisão antiga, usada apenas por alguns autores anglo-saxônicos (como, por exemplo, Manter e Gatz). A Terminologia Anatômica atual divide o tronco encefálico em bulbo ou medula oblonga, ponte e mesencéfalo.
Introdução
A Posição do sistema nervoso central no corpo
B Eixos cerebrais: secção sagital mediana do encéfalo 4 4 7 8 Oral Caudal Caudal Oral Dorsal Ventral Ventral Dorsal 1 9 2 3 5 5 6
Introdução
Desenvolvimento e estrutura
do encéfalo
Desenvolvimento do encéfalo (A-D) O selamento do sulco neural em tubo neural se inicia no nível mais superior da medula cervical. Daí, o fechamento se dirige oralmen-te até a extremidade rostral do encéfalo (neu-róporo oral, depois lâmina terminal) e, em direção caudal, até o fi nal da medula espinal. O desenvolvimento ulterior no SNC continua nas mesmas direções. Portanto, as partes do encéfalo não amadurecem ao mesmo tempo, mas em épocas diferentes (amadurecimento heterocronológico).
Na região cefálica, o tubo neural se dilata em várias vesículas (pág. 184 A). A vesícula mais rostral será o futuro cérebro ou prosencéfalo (amarelo e vermelho), e as vesículas posterio-res formarão o futuro tronco encefálico (azul). Simultaneamente, desenvolvem-se duas fl e-xuras no tubo neural, a fl exura parietal (A1) e a fl exura cervical (A2). Embora neste estádio inicial o tronco encefálico ainda seja uma es-trutura uniforme, já é possível identifi car as futuras áreas do bulbo ou medula oblonga (A-D3), ponte (A-D4), cerebelo (azul-escuro) (A-D5) e mesencéfalo (verde) (A-C6). O tron-co encefálitron-co se desenvolve mais rapidamente do que o prosencéfalo: no segundo mês de gestação, o telencéfalo ainda é uma vesícula de paredes fi nas (A), enquanto a diferencia-ção celular no tronco encefálico já se iniciou (emergência dos nervos cranianos) (A7). A vesícula óptica (pág. 360 A), que se desenvol-ve a partir do diencéfalo (desenvol-vermelho) (AB8), invagina-se no cálice óptico (A9). Anterior-mente a ele se localiza a vesícula cerebral (telencéfalo, amarelo) (A-D10), inicialmente ímpar (telencéfalo ímpar), que logo se estende para ambos os lados para formar os dois he-misférios cerebrais.
No terceiro mês de gestação, o prosencéfalo (B) se alarga. O sulco telediencefálico (B11) separa o telencéfalo do diencéfalo. O primór-dio do bulbo olfatório (B-D12) se desenvolve
a partir da vesícula cerebral, enquanto do soalho do diencéfalo se formam o primórdio da hipófi se (B13) (pág. 214 B) e a eminência mamilar (B14). Da fl exura pontina se origina um sulco transverso profundo (B15), entre o primórdio cerebelar e o bulbo: a superfície in-ferior do cerebelo se localiza contra a parede posterior, delgada e membranácea, da medula espinal (pág. 299 E).
No quarto mês de gestação, os hemisférios cerebrais começam a crescer em demasia so-bre a outra parte do cérebro (C). O telencéfa-lo, que no início se desenvolveu mais lenta-mente do que o restante do encéfalo, agora tem o crescimento mais rápido (pág. 184 A). A região média da face lateral do hemisfério cresce menos rapidamente e é recoberta pe-las áreas adjacentes. Esta é a ínsula (CD16). No sexto mês de gestação, a ínsula ainda é visível externamente (D). Nas antes lisas su-perfícies dos hemisférios, aparecem agora os primeiros sulcos e giros. As paredes do tubo neural e das vesículas encefálicas, antes del-gadas, tornam-se espessas durante o curso do desenvolvimento. Elas contêm os neurônios e as vias nervosas, formando a real substância cerebral (desenvolvimento do cérebro, pág. 222).
Através da parede anterior do telencéfalo ímpar, fi bras nervosas passam de um hemis-fério para o outro. Nesta parte espessada da parede, a placa comissural, desenvolve-se o conjunto de comissuras, que liga os dois he-misférios. A maior delas é o corpo caloso (E). A prolongada direção caudal do aumento de tamanho dos hemisférios durante o desen-volvimento resulta depois em uma extensão caudal, de tal maneira que o diencéfalo acaba fi cando totalmente encoberto.
Introdução Desenvolvimento do Encéfalo 21 16 10 10 16 12 4 3 E Desenvolvimento do corpo caloso
E Encéfalo de feto com comprimento de 33 cm C Embrião com CR de 53 mm
B Embrião com CR de 27 mm Encéfalo de embrião huma-no com diferentes compri-mentos vértex-cóccix (CR) A-D A Embrião com CR de 10 mm 1 6 5 4 3 2 8 10 7 9 6 6 5 14 15 5 3 11 10 8 12 13 4 3 12 4 5
Introdução
Estrutura do encéfalo (A-E)
Generalidades
Cada parte individual do cérebro contém es-paços de formas e tamanhos variáveis. A cavidade primária do tubo neural e das ve-sículas encefálicas sofre um grande estreita-mento, devido ao espessamento das paredes. Na medula espinal de vertebrados inferiores, ela permanece como o canal central. Na espé-cie humana, ocorre um fechamento completo (obliteração). Apenas poucas células do reves-timento prévio da parede marcam, em uma secção transversal da medula espinal, o local original do canal central (A1). A cavidade per-siste no interior do encéfalo, formando o sis-tema ventricular (pág. 296), preenchido por um fl uido claro, o líquido cerebrospinal. Na re-gião do bulbo e da ponte, encontra-se o quar-to ventrículo (AD2). Após a cavidade sofrer um estreitamento no mesencéfalo, aparece o terceiro ventrículo (CD3), que se localiza no diencéfalo, e em cujas paredes laterais se abrem os forames interventriculares (forames de Monro) (C-E4) em direção aos ventrículos laterais (CE5) (primeiro e segundo
ventrí-culos*) nos dois hemisférios cerebrais. O ventrículo lateral tem uma forma encurva-da (E) e, por isso, é cortado duas vezes (C) em uma secção frontal do hemisfério. Essa forma, quase descrevendo um semicírculo, é produzi-da pelo crescimento dos hemisférios (rotação dos hemisférios, pág. 222 C) que, durante o desenvolvimento, não se estendem igualmen-te em todas as direções. O meio do semicírculo forma a ínsula. Ela se situa na profundidade da parede lateral do hemisfério, no soalho da fossa lateral (C6), recoberta pelas partes adjacentes, os opérculos (C7), de tal maneira que a superfície do hemisfério mostra apenas uma fi ssura profunda, o sulco lateral (sulco de Sílvio) (BC8). O hemisfério está dividido em vários lobos cerebrais (B) (pág. 228): lobo frontal (B9), lobo parietal (B10), lobo occi-pital (B11) e lobo temporal (B12).
O diencéfalo (cinza-escuro em C, D) e o tron-co encefálitron-co são quase totalmente retron-cober- recober-tos pelos hemisférios cerebrais, de tal forma que são visíveis apenas na base do encéfalo ou em uma secção sagital. Uma secção sagital mediana (D) mostra as partes do tronco ence-fálico, bulbo (D13), ponte (D14) e mesen-céfalo (D15), e o cerebelo (D16). O quarto ventrículo (D2) é mostrado em secção sagital. O cerebelo repousa sob seu teto em forma de tenda. O terceiro ventrículo (D3) está aberto ao longo de toda a sua largura. Na sua parte rostral, os forames interventriculares (D4) se abrem no ventrículo lateral. O corpo caloso (D17), que se situa acima do terceiro ventrí-culo, é uma lâmina de fi bras nervosas trans-versais que unem os dois hemisférios.
Peso do encéfalo
O peso médio de um encéfalo humano varia entre 1.250 g e 1.600 g, dependendo do peso do corpo: um indivíduo de maior compleição geralmente tem um encéfalo mais pesado. O peso médio de um encéfalo masculino é 1.350 g e, de um feminino, 1.250 g. Ao redor dos 20 anos de idade, o encéfalo atinge o seu peso máximo. Nos idosos, há uma diminuição do peso do encéfalo por causa da atrofi a relacio-nada à idade. O peso do encéfalo não é indi-cativo do grau de inteligência do indivíduo. A pesquisa de cérebros de pessoas eminentes (“cérebros de elite”) mostra variações usuais.
* N. de T. Por convenção, o primeiro é o esquerdo e o segun-do é o direito.
Introdução Estrutura do Encéfalo, Generalidades 23
A Secções da medula espinal e do tronco encefálico (tamanhos reais e proporcionais)
B Esquema da vista lateral do cérebro
D Esquema de secção sagital (mediana) do cérebro
E Esquema de secção sagital (paramediana) do cérebro C Esquema de secção frontal
do cérebro Medula espinal Bulbo Ponte 9 8 10 17 11 12 1 2 2 5 4 7 6 8 7 5 3 4 5 4 3 2 13 16 15 14 17 Mesencéfalo
Introdução
Face súpero-lateral (A, B)
Os dois hemisférios cerebrais recobrem todas as outras partes do cérebro, de maneira que apenas o cerebelo (A1) e o tronco encefá-lico (A2) são visíveis. A superfície do hemis-fério cerebral é reconhecida pelos numerosos sulcos e giros. Sob a superfície elevada dos giros, localiza-se o córtex cerebral, o supre-mo órgão nervoso, de cuja integridade depen-dem a consciência, a memória, os processos mentais e a atividade voluntária. Por causa da formação de sulcos e giros, a extensão do córtex cerebral é grandemente aumentada. Apenas um terço do córtex cerebral está na superfície do hemisfério cerebral; dois terços se localizam profundamente nos sulcos. Na vista posterior (B), os hemisférios cerebrais estão separados por um sulco profundo, a fi ssura longitudinal do cérebro (B3). Na superfície lateral, situa-se o sulco lateral (de Sílvio) (A4). Uma secção frontal (pág. 22, 230 e 232) mostra claramente que este não é um mero sulco, pois na sua profundidade se localiza um espaço, a fossa lateral do cérebro.
A extremidade anterior do hemisfério cerebral é chamada pólo frontal (A5), e a posterior, pólo occipital (A6). O hemisfério cerebral é dividido em vários lobos: lobo frontal (AC7), separado do lobo parietal (AC9) pelo sulco central (A8), lobo occipital (A10) e lobo
temporal (A11). O sulco central separa o giro pré-central (A12) (área do controle motor voluntário) do giro pós-central (A13) (área da sensibilidade). Juntos, esses giros são conhecidos como área central.
Secção mediana (C)
Entre os hemisférios cerebrais se localiza o diencéfalo (C14) e acima dele está o corpo caloso (C15), que liga os dois hemisférios cerebrais. O corpo caloso forma uma lâmina de fi bras nervosas cujo arco oral circunda uma delgada parte da parede do hemisfério cerebral, o septo pelúcido (C16) (comp. pág. 236 B18). O terceiro ventrículo (C17) está
aberto. A fusão de suas duas paredes forma a aderência intertalâmica (C18). Acima dela se curva o fórnice (C19). Na parede anterior do terceiro ventrículo se localiza a comissu-ra anterior (C20) (fi bcomissu-ras nervosas cruzadas do rinencéfalo, entre outras), no seu soalho está o quiasma óptico (C21), a hipófi se (C22) e os dois corpos mamilares (C23) e, na sua parede posterior, encontra-se a glân-dula pineal (C24).
Através do forame interventricular (de Mon-ro) (C25), o terceiro ventrículo se comunica com o ventrículo lateral do hemisfério cere-bral. Caudalmente, ele se continua no aque-duto do mesencéfalo (de Sílvio) (C26), que se expande abaixo do cerebelo para formar o quarto ventrículo (C27), em forma de tenda. Na superfície seccionada do cerebelo (C28), os sulcos e giros formam a chamada árvore da vida. Rostral ao cerebelo, encontra-se a
lâ-mina do teto (C29) do mesencéfalo (um relé intermediário das vias óptica e auditiva). Na base do tronco encefálico, a ponte (C30) se projeta anteriormente e ultrapassa o bulbo (C31), que está unido à medula espinal. C32 Plexo corióideo.
Introdução Estrutura do Encéfalo, Face Súpero-Lateral e Secção Mediana 25
A Vista lateral do encéfalo
B Vista posterior
C Secção sagital mediana do encéfalo, com a face medial do hemisfério cerebral direito
9 10 6 1 2 3 7 14 9 24 29 28 27 11 5 7 8 12 4 13 23 30 22 21 20 31 26 17 18 19 32 15 25 16
Introdução
Base do cérebro (A)
A base do cérebro apresenta uma visão geral do tronco encefálico, das superfícies ventrais do lobo frontal (A1), do lobo temporal (A2) e da base do diencéfalo. A fi ssura longitudinal do cérebro (A3) separa os dois lobos frontais, em cuja superfície basal, bilateralmente, lo-caliza-se o lobo olfatório, com o bulbo olfató-rio (A4) e o trato olfatóolfató-rio (A5). O trato se divide, no trígono olfatório (A6), em duas estrias olfatórias, que delimitam a
substân-cia perfurada anterior (A7), através da qual penetram muitos vasos. No quiasma óptico (A8), onde os nn. ópticos (A9) se cruzam, inicia-se a base do diencéfalo, com a hipófi se (A10) e os corpos mamilares (A11). Caudal-mente, a ponte (A12), salientando-se ante-riormente, continua-se com o bulbo (A13). Muitos nervos cranianos emergem do tronco encefálico. No cerebelo, distinguem-se o ver-me do cerebelo (A14), ver-medial e profundo, e os dois hemisférios do cerebelo (A15).
Substância branca e substância cinzenta
Se o encéfalo for seccionado em fatias, reco-nhecem-se na superfície de secção a subs-tância branca e a subssubs-tância cinzenta. A substância cinzenta consiste em um acúmulo de células nervosas, e a substância branca, de fi bras nervosas, isto é, os processos das células nervosas aparecem claros por causa de seu revestimento esbranquiçado (bainha de mielina). Na medula espinal (B16), a substância cinzenta se localiza no centro e está totalmente envolvida pela substância branca (vias ascendentes e descendentes). No tronco encefálico (B17) e no diencéfalo, a substância cinzenta e a substância branca estão distribuídas de maneira variada*. As áreas cinzentas são denominadas núcleos. No telencéfalo (B18), a substância cinzenta se localiza na margem externa e forma o córtex cerebral, enquanto a substância branca se
si-tua internamente**. A distribuição é, portan-to, oposta àquela da medula espinal. A disposição na medula espinal representa uma condição primitiva, como nos peixes e anfíbios, que consiste em uma posição peri-ventricular das células nervosas até mesmo no telencéfalo. O córtex cerebral, que repre-senta o mais alto grau de organização, está completamente desenvolvido apenas nos mamíferos.
Divisão em zonas longitudinais (C)
Durante o desenvolvimento embrionário, o tubo neural pode ser dividido em zonas longi-tudinais: a metade ventral da parede lateral, denominada lâmina basal (C19), que se di-ferencia precocemente e é considerada como o local de origem das células nervosas moto-ras, e a metade dorsal da parede lateral, cha-mada lâmina alar (C20), que se diferencia tardiamente e é considerada como o local de origem das células nervosas sensitivas. Entre as lâminas basal e alar existe uma área (C21) da qual se originam as células nervosas autônomas. Esta arquitetura zonal, no SNC, pode ser reconhecida na medula espinal e no tronco encefálico, e seu conhecimento facilita a compreensão da organização das diversas partes do encéfalo.
No diencéfalo e no telencéfalo, as estruturas derivadas das lâminas basal e alar são difí-ceis de identifi car. Muitos autores não acei-tam esta divisão zonal no cérebro.
* N. de T. No tronco encefálico, a substância cinzenta tam-bém está localizada apenas no centro, mas de maneira disseminada e não compacta como na medula espinal.
** N. de T. No telencéfalo também existe uma substância cin-zenta interna que forma, principalmente, os núcleos da base.
Introdução Base do Cérebro, Substâncias Branca e Cinzenta, Divisão em Zonas Longitudinais 27
A Vista basal do encéfalo
B Distribuição da substância branca e da substância cinzenta
C Zonas longitudinais do SNC 5 4 3 9 8 10 11 13 12 2 6 1 7 15 14 16 20 21 19 17 18
Introdução
Evolução do encéfalo (A-C)
Durante a evolução, o encéfalo dos vertebra-dos desenvolveu-se até o órgão da inteligên-cia humana. Como os ascendentes das espé-cies estão extintos, o padrão escolhido pela evolução somente pode ser reconstruído com o auxílio de informações das espécies que conservaram uma estrutura encefálica primi-tiva. Nos anfíbios e répteis, o telencéfalo (A1) aparece como um apêndice do grande bulbo olfatório (A2), enquanto o mesencéfalo (A3) e o diencéfalo (A4) estão livres na superfície. Entretanto, mesmo em um mamífero primi-tivo, por exemplo, o ouriço (porco-espinho), o telencéfalo se estende para além da parte rostral do tronco encefálico e, nos prossímios, recobre completamente o diencéfalo e o me-sencéfalo. O desenvolvimento fi logenético do encéfalo consiste primariamente em um cres-cente aumento do telencéfalo e no desloca-mento das funções integrativas mais evoluí-das para esta parte do encéfalo, confi gurando uma verdadeira telencefalização. Estruturas primitivas muito antigas ainda estão contidas no encéfalo humano e se combinam com es-truturas mais novas altamente diferenciadas. Quando se fala, então, de partes antigas e novas do encéfalo humano, isso se relacio-na à evolução do mesmo. O encéfalo não é um computador nem uma máquina pensante construída sob o ponto de vista racional, mas um órgão que foi se formando ao longo de in-contáveis variações durante milhões de anos. O desenvolvimento da forma do encéfa-lo humano pode ser estudado por meio da confecção de moldes de cavidades cranianas de fósseis humanos (B, C). O molde positivo da cavidade craniana (molde endocraniano) constitui uma impressão grosseira da forma do encéfalo. Comparando-se os moldes, o aumento dos lobos temporal e frontal é notá-vel. Enquanto surge uma nítida distinção do
Homo pekinensis em relação ao homem de
Neandertal, o primeiro a utilizar ferramentas cortantes, e deste para o homem de Cro-Mag-non (B), o pintor das cavernas, não se
encon-tra uma diferença signifi cativa entre o homem de Cro-Magnon e o homem atual (C). Durante a fi logênese e a ontogênese, diversas partes do encéfalo se desenvolvem em dife-rentes etapas. As partes que servem a funções vitais elementares se desenvolvem antes e já estão presentes nos vertebrados inferiores. As partes relacionadas a funções mais dife-renciadas se desenvolvem mais tardiamente nos vertebrados superiores. Elas empurram as partes desenvolvidas precocemente para a profundidade enquanto se arqueiam para fora (fi cam proeminentes).
Introdução Evolução do Encéfalo 29
Sapo
Ouriço
Gorila Homo pekinensis
Homem de Neandertal Homem de Cro-Magnon
C Molde endocraniano de Homo sapiens (vistas lateral e basal) B Molde endocraniano de gorila e fósseis humanos
Prossímio (Galago) A Desenvolvimento do encéfalo dos vertebrados
Crocodilo 2 2 3 4 4 1 1 3 2 1 3 4 1 2
