Revista Eletrônica de Biologia
REB Volume 5 (2): 83-99, 2012ISSN 1983-7682 .
_______________________________________________________________ Conquiliomorfometria, Crescimento Alómetrico e Ciclo de Vida de Dysopeas
muibum Marcus & Marcus, 1968 (Pulmonata, Subulinidae) em Condições de Campo
Conquiliometry, Allometric Growth and Life Cycle of Dysopeas muibum Marcus & Marcus, 1968 (Pulmonata, Subulinidae) in Field Conditions
Guilherme Garcia Mota1; Marcelo Nocelle de Almeida2
1Acadêmico de Ciências Biológicas, Universidade Presidente Antônio Carlos; 2 Universidade Presidente Antônio Carlos, Campus Juiz de Fora e Instituto Federal de
Educação, Ciência e Tecnologia do Sudeste de Minas Gerais, Campus Juiz de Fora
e-mail contato: guilhermegarciamota@hotmail.com
Resumo
Dysopeas muibum Marcus & Marcus, 1968 apresenta uma distribuição geográfica ampla pela região tropical e é um potencial hospedeiro intermediário de parasitos. Através de coletas mensais foram descritas a sua conquiliomorfometria e crescimento alométrico, e investigados os aspectos referentes ao crescimento e reprodução em ambiente natural. Os resultados indicaram uma reprodução contínua durante todo o ano, sobretudo na estação chuvosa, devido ao aumento da umidade relativa do ar. A conquiliomorfometria indicou uma forte relação entre a altura total e a altura da espira. O crescimento alométrico foi positivo apenas para a relação diâmetro e altura da espira.
Palavras chaves: Reprodução, crescimento, concha, molusco terrestre
Abstract
Dysopeas muibum Marcus & Marcus, 1968 presents a wide geographical distribution for the tropical region and is a potential intermediate host of parasites. Through monthly collections were described it1s conquiliometry and allometric growth, and
investigated aspects related to growth and reproduction in natural environment. The results indicated a continuous reproduction throughout the year, especially in the rainy season, due to increased relative humidity. The conquiliometry indicated a strong relationship between total height and height of the spire. The allometric growth was positive only for the relationship between diameter and height of the spire.
Key Words: Reproduction, shell, growth, land snail
1. INTRODUÇÃO
As espécies de moluscos gastrópodes pertencentes à família Subulinidae são muito semelhantes entre si. Na maioria das vezes, apenas uma análise da morfologia interna dos moluscos pode elucidar as diferentes espécies. Entretanto, em material depositado em coleções científicas nem sempre se preserva as partes moles dos moluscos, mas apenas conchas. Assim, torna-se difícil a identificação correta do material. Análises morfométricas da concha são ferramentas auxiliares na identificação de espécies, pois os moluscos apresentam um padrão conquiliológico único determinado geneticamente para cada espécie, possibilitando assim a distinção entre padrões diferentes. No Brasil, foram descritos aspectos conquiliomorfométricos de moluscos terrestres apenas para Tamayoa
banghaasi (SANTOS & MONTEIRO, 2001), Simpulopsis ovata (GOMES et al.,
2004) e Simpulopsis citrinovitrea (Moricand, 1836) (SILVA & THOMÉ, 2005). Em geral, as espécies da família Subulinidae, são importantes hospedeiros intermediários de parasitos humanos e de animais domésticos. O conhecimento da biologia e ecologia desses moluscos hospedeiros é importante para elucidar o ciclo dos parasitos e também para estabelecer programas e estratégias de controle da transmissão. Com relação aos aspectos reprodutivos em ambiente natural, foram estudadas apenas as espécies Leptinaria unilamellata (d`Orbigny) (DUTRA, 1988) e Simpulopsis
ovata (Sowerby, 1822) (GOMES et al., 2004). Portanto, estudo acerca de
parâmetros reprodutivos em ambiente natural de moluscos terrestres são incipientes.
Dysopeas muibum Marcus & Marcus, 1968 foi descrito originariamente
para o município de Cananéia, estado de São Paulo (MARCUS & MARCUS, 1968; SIMONE, 2006) e citado agora no presente trabalho para Minas Gerais.
Não há na literatura dados sobre a biologia e ecologia de D. muibum, principalmente em ambiente natural. O presente trabalho objetivou descrever a conquiliomorfometria e o crescimento alométrico da concha de D. muibum, bem como conhecer os dados bioecológicos acerca da reprodução e crescimento da espécie em ambiente natural.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Local do estudo
Esse trabalho foi realizado no Campus da Universidade Presidente Antônio Carlos, Juiz de Fora-MG (21o42`31”S, 43o21`26”W, 795 m de altitude), que possui uma área de aproximadamente 62.000 m2, constituída por solo do tipo latossolo vermelho-amarelo, cujo pH é de 8,5. O material foi coletado na margem de um curso d´água, composta por capim-elefante (Pennisetum
purpureum Schumach., Poaceae), capim-angola (Brachiaria mutica (Forsk.)
Stapf., Poaceae), grama batatais (Paspalum notatum Flüggé, Poaceae), picão (Bidens pilosa L., Asteraceae), leucena (Leucena leucocephala (Lam.) de Wit., Mimosaceae) e mamona (Ricinus communis L., Euphorbiaceae). O clima da região segundo a classificação de Koppen é Cwa (tropical de altitude), apresentando duas estações bem definidas: entre outubro e março, com temperaturas mais elevadas e maiores precipitações pluviométricas, e outra entre abril e setembro, mais fria e com menor presença de chuvas.
2.2 Coletas
As coletas foram realizadas mensalmente entre setembro/2008 a agosto/2009. Foi estabelecido um transecto de 200 m ao longo do qual foram demarcados dez pontos de coletas distantes 20 m entre si. Em cada ponto foi coletada a serrapilheira de um quadrante de 50 x 50 cm, e uma amostra de solo superficial de 500 g. Ambos foram transportados ao laboratório de Zoologia, onde foram peneirados com peneira de malha de 2,0 mm sobre bandeja branca. As conchas encontradas foram mantidas a seco, e os
espécimes coletados vivos foram anestesiados colocando-os em vidros fechados plenos de água, no refrigerador, por 2 a 5 dias (THOMÉ, 1975). Em seguida foram fixados em líquido de Railliet-Henry e posteriormente conservados em álcool 70o glicerinado (THIENGO, 1995). Após a triagem dos moluscos, procedeu-se a identificação das espécies de acordo com Marcus & Marcus (1968) e Simone (2006). Todo o material encontra-se depositado no Laboratório de Zoologia da Universidade Presidente Antônio Carlos, Campus VI, Juiz de Fora/MG.
2.3 Conquiliomorfometria
Para a realização do estudo da conquiliomorfometria foram mensuradas, com auxílio de um paquímetro, as seguintes dimensões da concha: altura total (H: distância entre o ápice da concha e o bordo posterior da abertura), diâmetro maior (D: distância entre o bordo do lábio externo até o bordo oposto mais saliente da volta corporal), altura da espira (He: distância entre o ápice da concha e a sutura da espira com a volta corporal), largura da abertura (La: distância entre os lábios interno e externo, em seus pontos mais extremos) e altura da abertura (Ha: distância entre o ponto de encontro do lábio externo da abertura com a volta corporal até o bordo posterior da abertura) (UETA, 1979/1980). Posteriormente, foram analisadas as relações: H/D, Ha/La, He/D, Ha/D e He/H (MONTEIRO & SANTOS, 2001), objetivando inferir sobre a forma geral da concha.
2.4 Crescimento Alométrico
A alometria do crescimento foi realizado a partir da equação geral: y = a.xb, que foi log-transformada em log y = log a + b log x, adaptada às diferentes variáveis: La = a.Db; Ha = a.Db; He = a.Db; H = a.Db, Ha = a.Hb. A verificação da alometria entre as dimensões da concha foi obtida pela determinação da regressão de log y e log x. O valor b resultante da equação (coeficiente angular da reta de regressão), forneceu a relação existente entre as duas dimensões analisadas, indicando o crescimento alométrico positivo (b>1), alométrico negativo (b<1) ou isométrico (b=1) (GOMES et al., 2004). O grau de dependência entre as variáveis morfométricas foi avaliado através do coeficiente de correlação de Pearson (r).
2.5 Reprodução
Em D. muibum não é possível visualizar ovos por transparência de concha, assim, caracterizou-se a reprodução pelo encontro de jovens na classe de comprimento inferior (1,0-2,0 mm).
As variáveis abióticas, temperaturas mínima e máxima, precipitação pluviométrica mensal e umidade relativa do ar estão demonstradas nas Figuras 1, 2 e 3, respectivamente. 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09
V al or es ( gr aus C el si us ) T mín T máx
Figura 1: Médias mensais das temperaturas mínima e máxima (oC).
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09
V
al
or
es
60 65 70 75 80 85 90 95
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09
V
al
or
es
Figura 3: Médias mensais da umidade relativa do ar (%).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Conquiliomorfometria
Os índices e as relações conquiliométricas obtidos a partir de 111 exemplares de D. muibum estão demonstrados nas Tabelas 1 e 2, respectivamente. As relações conquiliométricas fornecem instrumentos que permitem inferir sobre a forma e o padrão de crescimento da concha. A relação H/D indica a forma da concha. A média dessa relação (2,5 ± 0,2) indica que a concha de D. muibum é muito alongada. Simone (2006) citou uma altura total de 5,0 mm, para exemplares oriundos de São Paulo. No presente trabalho a altura máxima encontrada foi de 5,7 mm. A espira ocupa metade da altura total (He/H = 0,51 ± 0,05) e a abertura é cerca de 1,5 vezes mais alta do que larga (Ha/La = 1,52 ± 0,17; Ha/D = 0,81 ± 0,06; La/D = 0,53 ± 0,06).
A análise da correlação de Pearson (Tabela 2) demonstrou que apenas a relação entre a altura da espira e a altura total se apresentam fortemente associadas. As demais relações se apresentaram moderadamente associadas, mostrando que o ritmo de crescimento dos parâmetros conquiliológicos diâmetro, altura e largura da abertura, são uniformes, enquanto a altura total apresenta um crescimento mais acelerado, indicando que a espécie deposita maior quantidade de material calcário na borda inferior do lábio externo.
Tabela 1: Índices conquiliométricos obtidos de Dysopeas muibum representadas por seus valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão. D: diâmetro, H: altura total, He: altura da espira, Ha: altura da abertura, La: largura da abertura.
Ìndices Valores
Conquiliométricos Mínimo Máximo Média ± D.P. Variância
Diâmetro maior (D) 1,2 2,1 1,5 ± 0,17 0,03
Altura total (H) 2,6 5,7 3,8 ± 0,57 0,32
Altura da espira (He) 1,2 3,2 2,0 ± 0,42 0,17 Altura da abertura (Ha) 0,9 1,7 1,2 ± 0,14 0,02 Largura da abertura
(La)
0,5 1,2 0,8 ± 0,13 0,02
Tabela 2: Relações conquiliométricas obtidas de Dysopeas muibum representadas por seus valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão. D: diâmetro, H: altura total, He: altura da espira, Ha: altura da abertura, La: largura da abertura.
Relações con-
Valores
quiliométrica s
Mínimo Máximo Média±D.P . Equação r R2 H/D 0,36 3,0 2,5 ± 0,2 y = 0,584+0,247x 0,83 0,70 Ha/La 1,1 2,0 1,52 ± 0,17 y = 0,628+0,737x 0,67 0,45 Ha/D 0,55 0,93 0,81 ± 0,06 y = 0,293+0,612x 0,74 0,55 La/D 0,36 0,67 0,53 ± 0,06 y = 0,039+0,508x 0,67 0,46 He/D 0,8 1,94 1,28 ± 0,18 y = -0,954+1,911x 0,77 0,59 He/H 0,36 0,78 0,51 ± 0,05 y = 0,612+0,67x 0,92 0,84 3.2 Crescimento Alométrico
A mudança de proporções corporais é denominada de crescimento alométrico ou crescimento relativo. Cada espécie de molusco apresenta um padrão único de crescimento da concha deteminado pelo seu conjunto gênico. O material calcário depositado na borda externa da abertura permite o
crescimento da concha. Em função disso, tomou-se o diâmetro da concha como variável independente e as demais variáveis, alturas total e da espira, largura e altura da abertura, como variáveis dependentes. Não foi feita a relação alométrica entre a altura total e a altura da espira, para não relacionar uma parte (altura da espira) com o todo (altura total), pois se incorreria em autocorrelação (VANZOLINI, 1993).
A análise do coeficiente b da reta de regressão (y = a.xb) indica o crescimento alométrico. Se b = 1, isometria, b < 1, alometria negativa e b > 1, alometria positiva. Os resultados demonstraram que as relações entre a altura total e o diâmetro e entre a altura da espira e o diâmetro foram alométrica positiva, sendo as demais negativas (Tabela 3). O Coeficiente de regressão b determina a influência de x sobre y. Quanto maior o valor absoluto de b maior será a influência de x sobre y. Assim pode-se determinar que o aumento do diâmetro influencia de forma regular o crescimento da altura da abertura (b = 0,750), enquanto que a largura é menos influenciada pelo crescimento do diâmetro (b = 0,623). Por outro lado, as alturas da espira (b = 1,488) e altura total (b = 1,130) são fortemente influenciadas pelo crescimento do diâmetro, caracterizando a alometria positiva.
Tabela 3: Padrões de crescimento relativo das relações morfométricas em Dysopeas muibum.
Relação Equação r R2 Alometria
H = a.Db H = 0,372.D1,130 0,834 0,695 Positiva He = a.Db He = 0,014,.D1,488 0,778 0,605 Positiva Ha = a.Db Ha = -0,049.D0,750 0,730 0,532 Negativa La = a.Db La= -0,267.D0,956 0,662 0,438 Negativa Ha= a.Hb Ha = -0,273.H0,623 0,822 0,675 Negativa
3.3 Reprodução
Foram encontrados moluscos na classe de comprimento inferior (1,0-2,0 mm) durante todo o ano (Tabela 4), indicando que a espécie se reproduz continuamente. Entretanto, durante os meses da estação chuvosa, sobretudo, outubro/08, dezembro/08 e fevereiro/09, houve um aumento no percentual de jovens na classe de comprimento inferior. Esse aumento deve-se ao fato de
que a umidade relativa do ar e do solo são os fatores determinantes para a reprodução de moluscos terrestres (RAUT, 1984; LEAHY, 1984; FURTADO et al., 2004; D’ÁVILA & BESSA, 2005; JUNQUEIRA et al., 2008; SILVA et al., 2009). A diminuição da reprodução dessa espécie a partir de março/09 coincide com a diminuição do volume de chuvas (Figura 2), reduzindo a umidade do solo. De acordo com Silva et al. (2009), a produção de ovos tende a ser menor em condições desfavoráveis de umidade do substrato, corroborando os dados do presente trabalho. Outro aspecto que contribuiu para a redução da reprodução foi a redução do fotoperíodo a partir de março/09 (início do outono). De acordo com Vaufleury (2001), em dados compilados de vários autores, o comprimento do dia exerce efeito negativo sobre a reprodução dos moluscos pulmonados, chegando mesmo a inibir a deposição de ovos em fotofase de nove horas diárias.
Tabela 4: Relação entre o número de moluscos coletados mensalmente, o número de moluscos incluídos na classe de comprimento 1,0-2,0 mm e o percentaul dessa classe em relação ao total. Período de Obseservação N0 de moluscos coletados por mês N0 de moluscos na classe de comprimento 1,0-2,0 mm % de moluscos na classe de comprimento 1,0-2,0 mm Setembro/2008 54 5 9,25 Outubro/2008 76 9 11,84 Novembro/2008 61 5 8,19 Dezembro/2008 52 6 11,53 Fevereiro/2009 80 10 12,5 Março/2009 56 2 3,57 Abril/2009 33 2 6,06 Maio/2009 73 4 5,47 Junho/2009 63 2 3,17 Julho/2009 52 3 5,76 Agosto/2009 28 2 7,14 Total 628 50 0,79
Sobre o comportamento reprodutivo de D. muibum, pode-se observar no presente trabalho que os moluscos jovens (classe de comprimento: 1,0-2,0
mm) foram encontrados sob a serrapilheira, principalmente em fendas no solo. Esse comportamento é semelhante aquele observado em outras espécies da Família Subulinidae como em Subulina octona (Bruguiére) (BESSA & ARAÚJO, 1995a) e Leptinaria unilamellata (d`Orbigny) (ALMEIDA & BESSA, 2001). Esse comportamento dos jovens está ligado a umidade relativa do ar e do solo, pois organismos pequenos têm uma grande superfície corporal em relação à sua massa; consequentemente, a conservação da água é um problema fisiológico crucial para a sua sobrevivência (CLOUDSLEY-THOMPSON, 1980). O menor tamanho de moluscos coletados foi 1,0 mm, indicando ser esse o tamanho com o qual os jovens nascem. Assim sendo, sua perda hídrica seria muito intensa durante a estação seca do ano.
Nas espécies de Subulinidae, S. octona e L. unilamellata, a maturidade sexual foi atingida com cerca de metade do comprimento total da espécie (BESSA & ARAÚJO, 1995b; ALMEIDA & BESSA, 2001). A partir desses dados pode-se inferir que L. micra atinja a maturidade sexual com cerca de 2,8 mm, pois essa é a metade do maior molusco coletado (5,7 mm).
3.4 Crescimento
Os moluscos coletados foram incluídos em cinco classes de comprimento, com limites inferior e superior entre 1,0 e 6,0 mm, respectivamnete, por serem esses o menor e maior tamanho de conchas encontradas. A distribuição de frequências dessas classes de comprimento em cada mês durante o período de coletas está representada na Figura 4. Essa Figura caracteriza-se notadamente por uma distribuição normal, exceto no mês de outubro/09, onde a classe modal mais frequente foi a 5,1-6,0 mm. Nos demais meses, as classes modais mais frequentes foram as classes de comprimentos 2,1-3,0 e 3,1-4,0 mm. Em alguns meses não foram coletados nenhum indivíduo da classe de comprimento 5,1-6,0 mm como em Dezembro/08, março/09, maio/09, junho/09 e julho/09, indicando que raramente a espécie atinge essa altura de concha. Essa distribuição de alturas de conchas em D. muibum é semelhante aquela encontrada por Dutra (1988) em L. unilamelamellata, onde as classes intermediárias são mais frequentes.
Set/08 0 5 10 15 20 25 1.0 - 2.0 2.1 - 3.0 3.1 - 4.0 4.1 - 5.0 5.1 - 6.0 Out/08 0 5 10 15 20 25 1.0 - 2.0 2.1 - 3.0 3.1 - 4.0 4.1 - 5.0 5.1 - 6.0 Nov/08 0 5 10 15 20 25 30 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0 Dez/08 0 5 10 15 20 25 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0
Fev/08 0 5 10 15 20 25 30 35 40 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0 Mar/09 0 5 10 15 20 25 30 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0 Abr/09 0 2 4 6 8 10 12 14 16 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0
Mai/09 0 5 10 15 20 25 30 35 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0 Jun/09 0 5 10 15 20 25 30 35 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0 Jul/09 0 5 10 15 20 25 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0
Ago/09 0 2 4 6 8 10 12 14 1.0-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0 5.1-6.0
Figura 4: Histograma de freqüências mostrando a distribuição das classes comprimentos por mês de coleta em Dysopeas muibum .
Em geral, a média do comprimento da concha de D. muibum variou pouco durante o período estudado (Figura 5). As maiores taxas de variação foram observadas em outubro/08, dezembro/08 e fevereiro/09, devido ao maior índice reprodutivo nesses meses. Apenas em agosto/09 houve um discreto aumento do comprimento médio dos moluscos devido a alta frequência de indivíduos da classe de comprimento 3,1-4,0 mm (Figura 5).
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
set out nov dez fev mar abr mai jun jul ago
Período de observação com pr im ent o m édi o (mm )
Figura 5: Comprimento médio dos indivíduos de Dysopeas muibum.
A influência da umidade sobre o crescimento dos moluscos pulmonados terrestres foi confirmada por D’Ávila & Bessa (2005) em S. octona. Entretanto, no presente trabalho não foi a variável abiótica que exerceu maior influência
sobre o crescimento de D. muibum, assim como em Bulimulus tenuissimus (d`Orbigny) (SILVA et al., 2009). De acordo com Hyman (1967), dentre os fatores abióticos, aquele que mais influencia a taxa de crescimento dos moluscos pulmonados é a temperatura. Como pode ser observado na Figura 1, setembro/08, junho/09, julho/09 e agosto/09 foram os meses que apresentaram as mais baixas temperaturas, confirmando assim a relação entre a temperatura e o pequeno número coletado de jovens e adultos senis nesses meses (Figura 4).
4. CONCLUSÕES
Os resultados permitem concluir que o crescimento em diâmetro, sobretudo, na borda inferior do lábio externo, é o principal fator de crescimento da concha de D. muibum. Essa espécie se reproduz durante todo o ano, todavia tanto a reprodução quanto também o crescimento são altamente influenciados pelas variáveis abióticas umidade relativa do ar, do solo e a temperatura.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Dr. Antônio Daniel Fernandes Coelho, pela identificação da vegetação da área de estudo.
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