Efeitos da fragmentação florestal sobre a diversidade funcional e sobre grupos funcionais de aves

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Mariana Sant’Ana Schlichting

Efeitos da fragmentação florestal sobre a diversidade funcional

e sobre grupos funcionais de aves

Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Ecologia e Comportamento, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto.

Orientador: Profº. Drº. Wagner André Pedro

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Schlichting, Mariana Sant’Ana

Efeitos da fragmentação florestal sobre a diversidade

funcional e sobre grupos funcionais de aves/ Mariana San’Ana

Schlichting. - São José do Rio Preto: [s.n.], 2013.

f.86 : il. ; 30 cm.

Orientador: Wagner André Pedro

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas

1. Assunto. 2. Assunto. 3. Assunto. I. Pedro, Wagner. II. Schlichting, Mariana. III. Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas. IV. Título.

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Mariana Sant’Ana Schlichting

Efeitos da fragmentação florestal sobre a diversidade funcional

e sobre grupos funcionais de aves

Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Ecologia e Comportamento, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto.

Banca Examinadora

Profº. Drº. Wagner André Pedro

UNESP – Araçatuba

Orientador

Profª. Drª. Sandra Bos Mikich

Embrapa Florestas

Drª. Mônica Bastos

UNESP – São José do Rio Preto

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Todos estes que aí estão

Atravancando o meu caminho,

Eles passarão...

Eu, passarinho!

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AGRADECIMENTOS

Este estudo contou com a colaboração de diversas pessoas, amigos, familiares, colegas e instituições. A todos, eu gostaria de agradecer sinceramente:

- À Deus por ser minha força e minha coragem, por me mostrar sempre o caminho.

- Ao Prof. Dr. Wagner André Pedro pela orientação e pelos ensinamentos. Muito obrigada pela ajuda, compreensão e confiança além das conversas tranquilizadoras e cheias de incentivo e reconhecimento.

- Ao Prof. Dr. Paulo de Marco Jr por todo o conhecimento passado a mim, pela ajuda despendida e pela enorme contribuição ao meu projeto e pelo incentivo. Tudo isso me mostrou um lado novo da ecologia que aprendi a amar e entender. Agradeço também a todos que fazem parte de seu laboratório por terem me cedido espaço e por terem me acolhido como se fosse aluna da UFG, inclusive dividindo o precioso tempo do seu orientador comigo.

- Ao Prof. Dr. Marcus Vinicius Cianciaruso por toda ajuda nas análises de diversidade funcional, pelas discussões enriquecedoras e pelos ensinamentos.

- Ao Prof. Dr. Arthur Ângelo Bispo de Oliveira por ter me apresentado ao Wagner e à UNESP, pela oportunidade de realizar o estágio em docência, pela ajuda nas análises estatísticas, na confecção dos mapas, pelas sugestões feitas ao projeto e pela ajuda em campo durante a coleta dos dados utilizados neste trabalho.

- Ao Programa de Pós Graduação da UNESP de São José do Rio Preto, em especial à Prof. Drª. Lilian Casatti por ter me recebido de braços abertos mesmo chegando de tão longe, por todo o apoio e dedicação.

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- Agradeço a todos que participaram das campanhas de campo: Leonardo Giraldi Damasceno Gustman, Massao Vinicius Itou, Lays Cherobim Parolin, Guilherme Almeida e Talita Silva Batista.

- Às minhas queridas amigas Bruna Castro, Elis Wendpap, Isabela Bonatto, Lays Cherobim Parolin, Nilma Janisset, Talita Batista e Thalita Vieira por todos os bons momentos nessa jornada biológica, pelas conversas, pelo incentivo e pela amizade única de vocês.

- Aos amigos de Rio Preto e do PPG: Adriana Almeida, Ângelo Rodrigo Manzotti, Cíntia Lopes, Crasso Berviglieri, Vivian Freitas e Mainara Jordani pela amizade, hospedagem, conversas, favores e pela parceria em disciplinas.

- Ao Albert Aguiar pela sincera amizade, por todas as conversas, pelo comprometimento em toda ajuda prestada e pela oportunidade dada a mim de passar adiante muitas coisas que aprendi, por meio de conselhos e até ensinamentos de campo e teoria.

- À Isabela Bonatto e à Lays Cherobim Parolin pela ajuda com os abstracts, por dividirem comigo todos os bons e maus momentos durante esses oito anos de formação profissional e pessoal. Obrigada pela parceria, por estarem sempre ao meu lado e pela força.

- Aos meus pais Edson Schlichting e Suzana Sant’Ana Schlichting por todo apoio e incentivo, por entenderem minha presença somente física em alguns momentos e, em outros, nem isso. Por todos os almoços de família que perdi ou pouco participei por estar em frente ao computador em meio a planilhas e textos. Agradeço por serem a minha base forte, meu porto seguro, sem vocês eu não chegaria aonde cheguei. Enorme gratidão a tudo que sempre fizeram por mim!

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RESUMO

A Floresta com Araucária sofreu intensa exploração madeireira e, este fato ocasionou o processo de fragmentação florestal. O desequilíbrio ocasionado por este processo atua de diferentes maneiras sobre espécies, grupos funcionais e também sobre a diversidade funcional de aves. Com o objetivo de verificar os efeitos da fragmentação florestal sobre as espécies e os grupos funcionais e como este processo afeta a diversidade funcional de aves, foi realizada uma compilação de trabalhos realizados em remanescentes de Floresta com Araucária e testado (i) como as espécies ou grupos funcionais influenciam no agrupamento entre os remanescentes e, (ii) como processos como a substituição de espécies é capaz de manter traços funcionais em comunidades. Os resultados apontam que existem grupos funcionais atuando diretamente no agrupamento entre os remanescentes e que o processo de substituição de espécies é muito importante para a manutenção de traços funcionais dentro da comunidade. Este trabalho também ressalta a importância de espécies, grupos e traços funcionais para manter a estabilidade do ecossistema.

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ABSTRACT

The Araucaria Forest suffered intense logging, and this fact led to the

process of forest fragmentation. The imbalance caused by this process

acts in different ways on species, functional groups and also on the

functional diversity of birds. With the objective of evaluate the effects of

forest fragmentation on species and functional groups and how this

process affects the functional diversity of birds, we performed a

compilation of works done in remnants of Araucaria Forest and tested (i)

how species or functional groups influences the coupling between the

remnants and, (ii) how processes such as the replacement of species is

capable of maintaining functional traits communities. The results indicate

that there are functional groups acting directly on the coupling between the

remnants and that the process of species replacement is very important

for the maintenance of functional traits within the community. This work

also highlights the importance of species traits and functional groups to

maintain the stability of the ecosystem.

Key words: Forest fragmentation. Bird communities. Functional groups.

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LISTA DE FIGURAS

Capítulo I

Figura 1: Mapa do estado do Paraná com destaque para os municípios onde os fragmentos florestais analisados se encontram ... 19 Figura 2: Dendrograma apresentando os agrupamentos formados entre os fragmentos analisados calculado pela Distância Euclidiana ... 24 Figura 3: Dispersão dos remanescentes conforme os agrupamentos formados pelos grupos funcionais ... 26

Capítulo II

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LISTA DE TABELAS

Capítulo I

Tabela 1: Descrição dos fragmentos analisados com nome atribuído, métodos utilizados, esforço amostral, tamanho, localidade e grau de conectividade ... 19 Tabela 2: Número de espécies por grupo funcional em cada fragmento analisado ... 22 Tabela 3: Nome, tamanho, riqueza específica, número de espécies exclusivas e número de grupos funcionais para cada fragmento analisado 23

Tabela 4: Valores das correlações dos grupos funcionais com os dois primeiros eixos da análise de componentes principais ... 25

Capítulo II

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SUMÁRIO

INTRODUÇÃO GERAL ... 01

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 06

CAPÍTULO I ... 13

RESUMO ... 14

ABSTRACT ... 15

INTRODUÇÃO ... 16

MATERIAL E MÉTODOS ... 18

Área de Estudo ... 18

Análise dos Dados ... 20

RESULTADOS ... 21

DISCUSSÃO ... 27

CAPÍTULO II ... 36

RESUMO ... 37

ABSTRACT ... 38

INTRODUÇÃO ... 39

MATERIAL E MÉTODOS ... 42

Área de Estudo ... 42

Análise dos Dados ... 44

RESULTADOS ... 46

DISCUSSÃO ... 50

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INTRODUÇÃO GERAL

A Floresta Ombrófila Mista, também conhecida como Floresta com Araucária, originalmente ocupava grande parte do território sul brasileiro, cerca de 182 km2_{, com sua ocorrência distribuindo-se principalmente} pelos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná (FUPEF, 2004). Por ser uma fitoformação comumente encontrada em altitudes superiores a 500 metros, outros estados também foram contemplados com a sua ocorrência como São Paulo, Rio de Janeiro e Minas Gerais (FUPEF, 2004). No entanto, foi nos estados do sul do Brasil que se deu a concentração dessa formação florestal.

No território paranaense, a Floresta com Araucária costumava ocupar cerca de 41,5% (FUPEF, 2004). Devido à intensa exploração madeireira que ocorreu no estado nos períodos da primeira e segunda guerra mundial e depois pela substituição de áreas florestais nativas por cultivos de café e outras monoculturas, restam hoje, aproximadamente 1% de florestas primárias no estado (MAACK, 1968; LIEBSCH & ACRA, 2002; FUPEF, 2004).

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Outra conseqüência da fragmentação florestal é conhecida como efeito de borda (MURCIA, 1995). Este efeito provoca mudanças no ambiente como o aumento da incidência de luz solar, aumento da temperatura, maior intensidade de ventos, ocasionando um desequilíbrio no ambiente como um todo (CHRISTIANSEN & PITTER, 1997). O desequilíbrio ocasionado prejudica as espécies que são dependentes de ambientes florestais, favorecendo seu desaparecimento (KARR & ROTH, 1971; POLETTO et al, 2004; ZACA, 2005; CINTRA et al, 2006). Em contrapartida, algumas espécies conhecidas como colonizadoras de borda e oportunistas, são capazes de se adaptarem mais facilmente às alterações ambientais podendo persistir em ambientes alterados (WILLIS, 1979; ALEIXO & VIELLIARD, 1995).

Avaliada numa escala mais ampla, outra questão relacionada aos efeitos da fragmentação florestal, é a do o grau de conectividade entre remanescentes florestais que foram modificados (BENNET et al, 2004; UEZU et al, 2005). De acordo com Uezu et al (2005) a estrutura da paisagem é responsável pela conectividade entre áreas, facilitando ou dificultando o fluxo de espécies entre as mesmas, interferindo diretamente na variabilidade genética e, consequentemente, na persistência de populações.

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onívoros e os nectarívoros que encontram seu alimento muito mais facilmente em ambientes alterados como as bordas (STOUFFER & BIERREGARD, 1995). Bem como as espécies que ocupam o solo e o sub-bosque são mais afetadas do que as aves que utilizam o estrato médio e o dossel (RIBON et al, 2003). Segundo Pearman (2002), espécies de sobosque selecionam hábitats baseados em diferenças estruturais da vegetação. E, com isso, a ruptura de áreas contínuas, criando um mosaico de áreas de transição entre ambientes é responsável por diminuir o número de espécies que ocupam o interior florestal (HOFLING & LENCIONI, 1992; ALEIXO, 1999).

A influência de distúrbios relacionados à biodiversidade e à estrutura da paisagem e do fragmento sobre as populações e comunidades são usualmente interpretadas por índices de diversidade como Shannon e Simpson ou, até mesmo, a riqueza especifica. No entanto, estas medidas não consideram a diferenciação de nicho ou a história de vida que reflete nas características de cada espécie (CHALCRAFT & RESETARITIS, 2003). De acordo com Ernst et al (2006) estas medidas usuais utilizando índices de diversidade podem ser inadequadas na hora de avaliar os efeitos de distúrbios florestais. Este cenário vem fornecendo novas perspectivas na hora de interpretar os impactos causados às espécies, como é o caso da Diversidade Funcional (CIANCIARUSO et al, 2009).

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No entanto, há uma carência de estudos envolvendo diversidade funcional e aves (e.g. BLACKBURN et al, 2005; ERNST et al, 2006; TSCHARNTKE et al, 2008; FLYNN et al, 2009; GIFFORD et al, 2009; HIDASI-NETO et al, 2012), e sabe-se da importância destes estudos na conservação dos traços funcionais dentro de uma comunidade (TILMAN

et al, 1997; PETCHEY & GASTON, 2002; PETCHEY & GASTON, 2006;

KISSLING et al, 2008; DEVICTOR et al, 2010; VANDEWALLE et al, 2010; PAVOINE & BONSALL, 2011).

Os traços funcionais são considerados muito relevantes por suas respostas às alterações do ambiente e pela maneira que são capazes de afetar o funcionamento das comunidades (PETCHEY & GASTON, 2006). Onde houver elevados níveis de diversidade, mais estável será o ambiente (FRANK & McNAUGHTON, 1991; McCANN, 2000). No entanto, a seleção de traços dentro de uma comunidade ocorre a partir de filtros ambientais e da similaridade limitante. Os filtros ambientais permitem que espécies mais tolerantes à impactos ambientais prevaleçam (PAUSAS & VERDU, 2010). E a similaridade limitante, é o compartilhamento de traços similares entre as espécies, ocasionando uma redundância funcional e é um fator que contribui para a exclusão competitiva de espécies mais sensíveis (PAUSAS & VERDU, 2010).

Portanto, os traços funcionais fornecem informações importantes no uso dos recursos e do hábitat e nos ajudam a esclarecer os processos que determinam os padrões de diversidade (MASON et al, 2007). Compreender os padrões e o que os determina é fundamental, pois a distribuição dos traços implica na operação de diferentes processos de formação de comunidades (McGILL et al, 2006).

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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BENNETT, A.F., HINSLEY, S.A., BELLAMY, P.E., SWETNAM, R.D. & MAC NALLY, R. Do regional gradients in land-use influence richness, composition and turnover of bird assemblages in small woods? Biological Conservation 119:192-226. 2004.

BLACKBURN, T. M., PETCHEY, O. L., CASSEY, P., GASTON, K. J. Functional diversity of mammalian predators and extintion in island birds. Ecology 86(11): 2916-2923. 2005.

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CIANCIARUSO, M. V., SILVA, I. A., BATALHA, M. A. Diversidades filogenética e funcional: novas abordagens para a Ecologia de comunidades. Biota Neotropica 9 (3). 2009.

CINTRA, R., MARUOKA, A. E., NAKA, L. N. Abundance of two

Dendrocincla (Aves: Dendrocolaptidae) in relation to forest structure in Central Amazonia. Acta Amazonica, v. 36(2): 209-220. 2006.

DEVICTOR, V., MOUILLOT, D., MEYNARD, C., JIGUET, F., THUILLER, W., MOUQUET, N. Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity: the need for integrative conservation strategies in a changing world. Ecology Letters 13: 1030-1040. 2010.

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ERNST, R., LINSENMAIR, K. E., RODEL, M. O. Diversity erosion beyond the species level: Dramatic loss of functional diversity after selective logging in two tropical amphibian communities. Biological Conservation 133: 143-155. 2006.

(22)

FRANK, D. A. & McNAUGHTONG, S. J. Stability increases with diversity in plant communities: empirical evidence from the 1988 Yellowstone drought. Oikos 62: 360-362. 1991.

FUNDAÇÃO DE PESQUISAS FLORESTAIS DO PARANÁ. A Floresta com Araucária no Paraná. Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira (PROBIO). Brasília, DF, 2004.

GIFFORD, D. J., COLLIE, J. S., STEELE, J. H. Functional diversity in a marine fish community. Journal of Marine Science 66: 791–796. 2009.

HIDASI-NETO, J., BARLOW, J., CIANCIARUSO, M. V. Bird functional diversity and wildfires in the Amazon: the role of forest structure. Animal Conservation. 2012.

HÖFLING, E. & LENCIONI, F. Avifauna da Floresta Atlântica, Região de Salesópolis, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 52(3):361-378. 1992.

KARR, J. R., ROTH, R. R. Vegetation structure and avian diversity in several New World areas. The American Naturalist, v. 105, n. 945, September- October, 1971.

(23)

LIEBSCH, D., ACRA, L. A. Riqueza de espécies de sub-bosque de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Tijucas do Sul, PR. Ciência Florestal, Santa Maria, v.14, n.1, p.67-76. 2002.

KISSLING, W. D., FIELD, R., BOHNING-GAESE, K. Spatial patterns of woody plant and bird diversity: functional relationships or environmental effects? Global Ecology and Biogeography 17: 227-339. 2008.

LORD, J.M. & NORTON, D.A. Scale and the spatial concept of fragmentation. Conservation Biology 4(2):197-202. 1990.

MAACK, R. Geografia Física do Estado do Paraná. Rio de janeiro, 1981.

MARINI, M. A. & F. I. GARCIA. Bird Conservation in Brazil. Conservation Biology 19(3): 665-671. 2005.

MASON, N. W. H., MOUILLOT, D., LEE, W. G., WILSON, J. B. Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity. Oikos 111: 112-118. 2005.

MASON, N. W. H. Functional characters combined with null models reveal inconsistency in mechanisms of species turnover in lacustrine fish communities. Oecologia 153: 441-452. 2007.

(24)

McGILL, B. J. Matters of scale. Science 328: 575-576. 2010.

MURCIA, C. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10:58-62. 1995.

PEARMAN, P.B. The scale of community structure: habitat variation and avian guilds in tropical Forest understory. Ecological Monographs 72(1):19-39. 2002.

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(25)

RIBON, R., SIMON, J.E. & MATTOS, G.T. Bird extinctions in Atlantic Forest fragments of the Viçosa Region, Southeastern Brazil. Conservation Biology 17(6):1827-1839.2003.

SIMBERLOFF, D., ABELE, L.G. Refuge design and island biogeographic theory: effects of fragentation. The American Naturalist 120 (1):41-50. 1982.

TILMAN, D., KNOPES, J., WEDIN, D., REICH, P., RITCHIE, M., SIEMANN, E. The Influence of functional diversity and composition on ecosystems processes. Science 277 (1300). 1997.

TSCHARNTKE, T., SEKERCIOGLU, C. H., DIETSCH, T. V., SODHI, N. S., HOEHN, P., TYLIANAKIS, J. M. Landscapes constraints on functional diversity of birds and insects in tropical agroecosystems. Ecology 89(4): 944-951. 2008.

UEZU, A., METZGER, J.P. & VIELLIARD, J.M.E. Effects of structural and functional connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species. Biological Conservation 123:507-519. 2005.

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ZACA, W. Composição da avifauna de um fragmento florestal de altitude no município de Atibaia (SP). Acta Biológica Leopondensia 27 (3): 175-182, setembro/dezembro 2005.

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CAPÍTULO I

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RESUMO

A Floresta com Araucária é considerada uma importante ecorregião tanto por sua extensão, como por sua relevância. Atualmente, ela é classificada como em estado crítico em termos de conservação ambiental. Esta situação decorre de intervenções antrópicas, e, este cenário ocasionou o processo de fragmentação florestal, o qual contribuiu muito para o desaparecimento de espécies de aves dependentes dos ambientes florestais. O objetivo deste estudo foi testar se áreas mais próximas são mais similares quanto a composição de espécies e de grupos funcionais e se a similaridade entre fragmentos é ocasionada por um ou mais grupos funcionais. A partir dos dados obtidos em diferentes trabalhos publicados foram utilizadas as informações de riqueza e composição específica. Os fragmentos foram agrupados pela Distância Euclidiana, e posteriormente foi realizada uma PCA com os grupos funcionais. Foram registradas 233 espécies e foi observado que os fragmentos mais próximos foram agrupados, no entanto, fragmentos distantes também foram similares. Houveram cinco grupos funcionais que influenciaram diretamente no agrupamento. Foi possível concluir que a presença de alguns grupos mais sensíveis aos efeitos da fragmentação é possível em paisagens alteradas, desde que o remanescente ainda disponibilize recursos necessários para a ocorrência das espécies com requerimentos ecológicos diferenciados.

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ABSTRACT

The Araucaria Forest is considered an important ecoregion both for its

length as for its relevance. Currently, it is classified as in critical condition

in terms of environmental conservation. This comes from human

interventions, and this scenario has caused the process of forest

fragmentation, which greatly contributed to the disappearance of bird

species dependent on forest environments. The aim of this study was to

test whether closer areas are more similar in species composition and

functional groups and if the similarity between fragments is caused by one

or more functional groups. The information on richness and species

composition were used from the data obtained. The fragments were

clustered by Euclidean distance, and then we conducted a PCA with the

functional groups. 233 species were recorded and it was observed that the

fragments were grouped closer, however distant fragments were also

similar. There were five groups that directly influence the functional

grouping. It was concluded that the presence in changed landscapes of

some groups that are sensitive to the effects of fragmentation it is

possible, since the remnants still maintain the needed resources for the

occurrence of species with different ecological requirements.

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INTRODUÇÃO

A Floresta com Araucária se distribuía, originariamente, por diversos estados brasileiros. É no estado do Paraná que se encontra, atualmente, a sua maior porção, caracterizando-a como importante ecorregião tanto por sua extensão, como por sua relevância (FUPEF, 2004). Alguns trabalhos (BIODIVERSITY SUPPORT PROGRAM, 1995; DINERSTEN et al, 1995; CEMEX & CONSERVATION, 1998), mesmo que enquadrando a Floresta com Araucária em categorias diferentes, ressaltaram a importância dessa fitoformação, e a classificaram como em estado crítico em termos de conservação ambiental, fato que também é retratado em dois estudos nacionais (LIEBSCH & ACRA, 2002; FUPEF, 2004).

Esta situação decorre de intervenções antrópicas, como a extração de madeira Imbuia e do pinheiro Araucária, a supressão da floresta por queimadas e a substituição da cobertura florestal original pelo plantio de espécies exóticas (FUPEF, 2004). Este cenário ocasionou o processo de fragmentação florestal (BITTENCOURT & KRAUSPENHAR, 2006), que é a transformação de um ambiente contínuo em diversas manchas remanescentes de vegetação (LORD & NORTON, 1990). A transformação sofrida pelo ambiente é também sofrida pelas espécies que ali habitam, e isto contribuiu muito para o desaparecimento de espécies dependentes dos ambientes florestais (ZACA, 2005).

(31)

As aves são capazes de ocupar diversos ambientes e estratos florestais, como áreas conservadas ou ambientes transitórios como bordas ou florestas em estágios sucessionais pouco desenvolvidos e também, desde o solo até o dossel (SICK, 1997, FULLER et al, 2007), sendo que essa distribuição espacial está relacionada com as exigências ecológicas de cada espécie (SOARES & ANJOS, 1999; DUCA et al, 2006). O conhecimento dessas exigências de alguns grupos (guildas, famílias, gêneros ou espécies) pode ser, muitas vezes, suficiente para indicar as condições ambientais as quais estes são sensíveis (DONATELLI et al, 2004), uma vez que a espécie ou grupo só estará presente em um ambiente que seja capaz de lhe oferecer os recursos necessários para sua sobrevivência (BROWM & SULLIVAN, 2005).

Outros fatores aliados às exigências ecológicas das aves também são importantes na hora de determinar os efeitos da fragmentação florestal sobre as mesmas, como o tamanho e a posição do fragmento, já que quanto maior o fragmento, mais ambientes ele é capaz de abrigar e, consequentemente um maior número de espécies. Por outro lado, quanto mais isolado for, menor ligação com outras áreas, diminuindo o fluxo gênico entre populações levando-as ao declínio. (UEZU et al, 2005)

O objetivo deste estudo foi comparar diferentes comunidades de aves em remanescentes de Floresta com Araucária no estado do Paraná, testando se:

(i) Áreas localizadas mais próximas entre si são mais similares quanto à composição de espécies e de grupos funcionais do que áreas distantes;

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MÉTODOS

Área de Estudo

A coleta de dados foi realizada na Fazenda Experimental Gralha Azul (FEGA) situada no município de Fazenda Rio Grande, Paraná (25º

39’ 29.8” S⁄ 49º 17’ 15.9” W, altitude 932 m) (KOEHLER et al, 1998). Para a região, o clima é definido como mesotérmico (Cfb na escala de Köeppen), subtropical úmido, com temperaturas variando de 12,6ºC a 23,2ºC. Esse tipo climático é característico no planalto meridional, onde predominam as Florestas com Araucárias inseridas no bioma Mata Atlântica latu senso (SICK, 1997; KOEHLER et al, 1998).

A FEGA possui em torno de 275 ha de áreas florestais e 215 ha de capoeiras e ambos encontram-se em diferentes estágios de sucessão e grau de antropismo (KOEHLER et al, 1998). As áreas florestais apresentam uma matriz composta por áreas abertas, construções civis, lagos artificiais e campos cultivados.

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Figura 1: Localização dos municípios onde se encontram os remanescentes florestais analisados.

Tabela 1: Descrição dos fragmentos analisados com nome atribuído, métodos utilizados, esforço amostral, tamanho em ha, localidade e grau de conectividade.

Frag Métodos Esforço Tamanho Localidade Conectividade F1 _{observações}capturas, 380h 275 Fazenda Rio _Grande fragmento com pouca _{conectividade} F2 ponto de escuta 24h 840 Ponta Grossa fragmento conectado F3 ponto de escuta 24h 40 Ponta Grossa fragmento conectado F4 ponto de escuta 24h 20 Ponta Grossa fragmento conectado F5 ponto de escuta 24h 12 Ponta Grossa fragmento conectado F6 ponto de escuta 24h 10.5 Ponta Grossa fragmento conectado F7 ponto de escuta 24h 10 Palmeira fragmento isolado F8 ponto de escuta 24h 9 Palmeira fragmento isolado F9 ponto de escuta 24h 8.5 Palmeira fragmento isolado F10 ponto de escuta 24h 6.5 Palmeira fragmento isolado F11 ponto de escuta 24h 4 Palmeira fragmento isolado F12 ponto de escuta 24h 1.5 Palmeira fragmento isolado F13 ponto de escuta 24h 0.5 Palmeira fragmento isolado F14 ponto de escuta 270h 10 Tijucas do Sul fragmento com pouca _{conectividade}

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Análise dos Dados

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RESULTADOS

Nos 15 remanescentes florestais analisados foram registradas 233 espécies pertencentes a 43 famílias e 16 ordens. A razão Passeriformes/Não Passeriformes foi de 2,1 com 158 e 75 espécies respectivamente. E a razão Suboscine/Oscine foi de 0,7 com 66 e 92 espécies respectivamente.

Os fragmentos que apresentaram maior riqueza específica foram F1, seguido de F2 e F3 (153, 142 e 124 espécies respectivamente) e os que apresentaram menor riqueza foram F12, F13 e F14 (51, 45 e 37). O mesmo foi observado para os grupos funcionais. Mesmo analisando comunidades de espécies de um mesmo tipo fitofisionômico, alguns fragmentos mostraram a presença exclusiva de algumas espécies, como, por exemplo, F1 com 30 espécies exclusivas, F2 com 13, F15 com sete, F3, F7 e F13 com duas espécies exclusivas, F4, F11 e F14 com apenas uma espécie. Os fragmentos F5, F6, F8, F9, F10 e F12 não tiveram nenhuma espécie exclusiva. Apenas sete espécies estiveram presentes em todos os fragmentos (Thamnophilus caerulescens, Cranioleuca obsoleta, Pitangus sulphuratus, Turdus rufiventris, T. amaurochalinus,

Saltator similis e Zonotrichia capensis).

O número de espécies por grupos funcionais pode ser visualizado na Tabela 2, e o número de grupos funcionais por fragmento, o número de espécies registradas e exclusivas podem ser visualizados na Tabela 3. A lista mostrando a composição específica de cada fragmento pode ser visualizada no Apêndice 1.

O grupo funcional INSB foi o mais representativo com 16,7% (n=39) do total de espécies registradas, seguido dos IND com 11,6% (n=27), dos CAR com 9,4% (n=22) e dos INI e INS, ambos com 8,6% (n=20).

(36)

relacionados com as distâncias dos fragmentos entre si, uma vez que remanescentes distantes geograficamente foram agrupados (F1 com F15, F13 com F14 e F6 com F7). No entanto, a maior parte dos agrupamentos ocorreu em fragmentos mais próximos, como pode ser visualizado no dendrograma representado na Figura 2.

Tabela 2: Número de espécies por grupo funcional em cada fragmento analisado.

Frag/

GF CAR FD FI FS FSB GD GI GS GSB INA IND INI INS INSB NEC NECR OND ONI ONSB ONSO

F1 16 6 1 1 4 1 1 8 3 4 13 15 11 24 7 1 19 6 4 9

F2 6 13 2 2 5 0 1 1 3 1 21 15 7 30 3 1 16 6 4 5

F3 5 11 2 2 5 0 1 3 1 1 16 12 8 22 4 0 16 5 4 5

F4 3 12 1 2 3 0 0 3 2 0 13 12 5 16 4 1 14 4 2 5

F5 6 7 2 0 3 0 1 3 1 1 6 11 6 18 2 1 11 4 1 6

F6 4 3 1 0 2 0 0 3 2 0 7 11 6 12 1 2 11 3 1 5

F7 4 3 0 0 1 0 0 2 1 0 5 9 5 10 0 2 7 3 4 5

F8 2 2 0 0 2 0 0 3 2 0 7 9 5 11 1 2 5 3 1 3

F9 4 5 1 0 1 0 0 2 2 0 6 5 4 8 1 2 10 4 1 5

F10 2 3 0 0 2 0 0 3 2 0 7 5 7 12 3 1 10 2 1 5

F11 4 3 0 0 2 0 0 4 1 0 6 6 6 7 1 1 9 3 0 5

F12 2 4 0 0 2 0 0 2 1 0 6 5 4 9 0 1 6 3 2 4

F13 1 3 0 0 0 0 0 5 1 0 5 4 6 6 2 0 5 3 0 4

F14 0 1 0 0 0 0 0 3 1 1 3 3 4 8 1 0 4 3 0 4

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Tabela 3: Nome, tamanho, riqueza específica (Nºesp), número de espécies exclusivas (Esp exc) e número de grupos funcionais (GF) para cada fragmento analisado.

Frag Área (ha) Nº esp Esp Exc GF

F1 275 154 30 23

F2 840 142 13 22

F3 40 123 2 21

F4 20 102 1 19

F5 12 90 0 20

F6 10,5 74 0 19

F7 10 61 2 16

F8 9 58 0 15

F9 8,5 61 0 18

F10 6,5 65 0 16

F11 4 58 1 15

F12 1,5 51 0 15

F13 0,5 45 2 13

F14 10 36 1 12

(38)

Figura 2: Dendrograma representando os agrupamentos formados a partir da Distância Euclidiana.

(39)

A PCA realizada com os grupos funcionais nos remanescentes florestais mostrou que os dois primeiros eixos explicam, respectivamente, 57% e 18% da variação dos dados. Os grupos funcionais INI, INSB, OND e ONI foram negativamente relacionados com o eixo 1, enquanto que granívoros de dossel e granívoros de solo foram positivamente relacionados com o eixo 2 (Figura 3). Os valores das correlações de cada variável com os dois primeiros eixos podem ser visualizados na Tabela 4. A partir das correlações dos grupos funcionais com os eixos os agrupamentos formados entre os fragmentos F6, F7, F8, F9, F10, F11 e F12 foi mantido, da mesma maneira que F4 se manteve próximo de F5, e o mesmo ainda foi observado para F13 e F14, além de F2 e F3. Somente o agrupamento entre F1 e F15 não foi mantido (Figura 3).

Tabela 4: Valores das correlações dos grupos funcionais com os dois primeiros eixos da análise de componentes principais. Carnívoros (CAR), frugívoros de dossel, intermediários, de solo e de subosque (FD, FI, FS, FSB), granívoros de dossel, intermediários, de solo e de subosque (GD, GI, GS e GSB), insetívoros aéreos, de dossel, intermediários, de solo e de sobosque (INA, IND, INI, INS e INSB), nectarívoros (NEC), necrófagos (NECR), onívoros de dossel, intermediários, de subosque e de solo (OND, ONI, ONSB e ONSO).

Variáveis Eixo 1 Eixo 2 CAR -0.836749 0.428607 FD -0.710071 -0.615735 FI -0.749598 -0.435967 FS -0.773748 -0.426886 FSB -0.555198 -0.657015 GD -0.602455 0.749033* GI -0.805282 -0.097736 GS -0.327885 0.863627* GSB -0.638785 0.081608 INA -0.768430 0.535275 IND -0.858288 -0.411126

INI -0.883330* -0.157613

INS -0.825194 0.376806 INSB -0.937492* -0.247825 NEC -0.848222 0.303856 NECR 0.206391 -0.009447

OND -0.932779* -0.042600

ONI -0.919937* -0.087621

(40)

DISCUSSÃO

Figura 3: Dispersão dos remanescentes conforme os agrupamentos formados pelos grupos funcionais. Granívoros de dossel e de solo (GD e GS), insetívoros intermediários e de sobosque (INI e INSB) e onívoros de dossel e intermediários (OND e ONI).

Eixo 01 Eix o 02 1 2 3 4 5

6 _{7 8} 9 10 11 12 13 14 15

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6

(41)

DISCUSSÃO

Nos 15 remanescentes florestais analisados foram registradas 31% da avifauna do estado do Paraná (n = 752; Apêndice 01) (SCHERER-NETO et al, 2011). A relação Passeriformes/Não Passeriformes indica que as comunidades analisadas são caracterizadas por elementos silvícolas e a relação Suboscines/Oscines aponta o impacto gerado pela fragmentação, uma vez que passeriformes suboscines são mais relacionados aos ambientes florestais do que os oscines que são mais facilmente registrados em áreas alteradas como bordas (PICHORIM & BOÇON, 1996; ANJOS, 2001). A composição específica e de grupos funcionais registrada nos fragmentos foi diferente entre os mesmos, demonstrando que a distribuição da avifauna não é uniforme na paisagem analisada mesmo se tratando de fragmentos inseridos em uma mesma ecorregião.

(42)

As sete espécies que foram registradas em todos os remanescentes analisados pertencem a guilda dos onívoros sendo duas espécies de solo (T. rufiventris e T. amaurochalinus) e duas do estrato intermediário (P. sulphuratus e S. similis) além de Z. capensis pertencente à guilda dos granívoros de solo. Essas guildas apresentam pouca dependência do ambiente florestal, conseguindo permanecer em ambientes que já sofreram alterações por conseguirem seu alimento por diversas fontes (SICK, 1997). Além destas, o insetívoro de sobosque T.

caerulescens e o insetívoro intermediário C. obsoleta também estiveram

presentes em todos os fragmentos. Estas espécies, mesmo que pertencentes à guildas mais sensíveis a alterações são comumente encontradas nesse tipo vegetacional (SICK, 1997), o que justifica sua presença em pequenos remanescentes, áreas alteradas ou de borda.

As espécies exclusivas registradas em F1 e F2 são pertencentes em sua grande maioria a guilda dos insetívoros no geral e dos carnívoros em F1, podendo-se destacar Accipter poliogaster, Micrastur semitorquatus (CAR), Grallaria varia e Capyloramphus falcularius (IN) que são espécies sensíveis e apresentam dependência do ambiente florestal (SICK, 1997; WILLIS & ONIKI, 2003). Já em F2, os insetívoros Campephilus robustus,

Biatas nigropectus e Dendrocincla turdina também merecem destaque por

se tratarem de espécies naturalmente raras, que é um fator que contribui para o desaparecimento local em meio a alterações (WILLIS & ONIKI, 2003; ZIPKIN et al, 2010).

(43)

presença de taquarais para B. nigropectus e áreas mais húmidas no interior dos remanescentes para G. varia.

Espécies de tamanho corporal grande, como os carnívoros, necessitam de áreas maiores para manterem suas populações estáveis (RAPOLE & MORTON, 1985; FAHRIG, 2003) como é o caso de F1 e F2 que são os maiores fragmentos analisados, o que justifica a alta representatividade dessa guilda nesses remanescentes. Karr e colaboradores (1982) afirmam que as espécies mais especialistas na utilização de recursos podem apresentar uma distribuição diferenciada entre remanescentes em relação a espécies mais generalistas.

As guildas mais representativas em todos os fragmentos foram os insetívoros de todas as categorias e os carnívoros. Este fato foi o oposto do que era esperado, uma vez que espécies florestais são pouco tolerantes a mudanças no ambiente (HOFLING & LENCIONI, 1992) e a guilda dos carnívoros. De acordo com Pearman (2002) espécies que ocupam o interior do remanescente selecionam seus hábitats com base na diferenciação estrutural da vegetação. Diante disso, as consequências da fragmentação florestal como a quebra de áreas contínuas criando áreas de transição entre ambientes, é o principal fator que acarreta a diminuição de espécies no interior florestal (ALEIXO, 1999).

(44)

ecótono entre a floresta ombrófila mista e a floresta ombrófila densa, o que pode ter interferido na composição de espécies e de grupos funcionais.

Os grupos funcionais que apresentaram a maior quantidade de variância dos dados em relação aos dois primeiros eixos foram os grupos mais uniformemente distribuídos entre os fragmentos e apresentaram relação negativa com o primeiro eixo (INI, INSB, OND e ONI). A presença destes grupos funcionais, independente de sua distância geográfica, aponta um padrão na composição específica ou na composição de grupos funcionais, o qual é mantido frente às consequências do processo de fragmentação nos fragmentos analisados, mostrando que, os mesmos ainda abrigam partes de florestas maduras ou se encontram em estágio avançado de sucessão vegetacional (WILLIS, 1979; LIEBSCH & ACRA, 2004; BISPO & SCHERER-NETO, 2010).

Os grupos funcionais que foram relacionados positivamente com o segundo eixo, que foram os granívoros de dossel e de solo, tiveram todas as espécies que os representam registradas em F1, fato que o separou de todos os outros fragmentos como apontou a PCA. No entanto, são espécies muito comuns, abundantes e facilmente avistadas, mas que utilizam os fragmentos florestais apenas em suas bordas ou clareiras, sendo raramente registrados em seu interior (SICK, 1997).

(45)

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(50)

CAPÍTULO II

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RESUMO

Atualmente, as alterações ambientais como a diminuição do ambiente florestal, a quebra da sua continuidade e a implantação de matrizes impermeáveis se tornaram uma das principais ameaçadas à diversidade de aves. A influência da estrutura da paisagem sobre as populações e comunidades vem fornecendo novas perspectivas na análise dos impactos causados às espécies, como é o caso da Diversidade Funcional. O objetivo deste capítulo foi medir e comparar a diversidade funcional de aves em remanescentes de Floresta com Araucária, verificando qual o efeito da redução de áreas florestais, e como a substituição de espécies atua nessas comunidades. Os resultados apontam que grandes fragmentos são mais importantes em termos de diversidade funcional do que fragmentos menores e que processos como a substituição de espécies são muito importantes na manutenção de traços funcionais essenciais para o funcionamento das comunidades e dos ecossistemas.

(52)

ABSTRACT

Nowadays, environmental changes such as the reduction of the forest,

breaking its continuity and deployment of impermeable arrays have

become the major threat to the diversity of birds. The influence of

landscape structure on populations and communities has provided new

perspectives in the analysis of impacts to the species, such as the

Functional Diversity. The aim of this chapter was to measure and compare

the functional diversity of birds in remnants of Araucaria Forest, checking

the effect of the reduction of forest areas, and how the replacement of

species acts in these communities. The results indicate that large

fragments are more important in terms of functional diversity than smaller

fragments and processes as the replacement of species are very

important in maintaining functional traits essential to the maintenance of

communities and ecosystems.

Key words: Forest fragmentation. Bird communities. Functional diversity.

(53)

INTRODUÇÃO

Atualmente, uma das principais causas para a perda da biodiversidade local é decorrente de fatores conseqüentes de intervenções humanas como a fragmentação florestal (WILLIS, 1979; VIANA & PINHEIRO, 1998) ocasionada, por exemplo, pela expansão agrícola e pela superexploração dos recursos naturais (MARINI & GARCIA, 2005; TABARELLI et al, 2005). Essas alterações ambientais como a diminuição do ambiente florestal, a quebra da sua continuidade e a implantação de matrizes impermeáveis se tornaram uma das principais ameaçadas à diversidade de aves (WILLIS, 1979; MARINI & GARCIA, 2005).

Outra conseqüência da fragmentação florestal é conhecida como efeito de borda (MURCIA, 1995). O efeito de borda provoca mudanças no ambiente como o aumento da incidência de luz solar, aumento da temperatura, maior intensidade de ventos, ocasionando um desequilíbrio no ambiente como um todo (CHRISTIANSEN & PITTER, 1997). Esse desequilíbrio prejudica as espécies que são dependentes de ambientes florestais, favorecendo seu desaparecimento (KARR & ROTH, 1971; POLETTO et al, 2004; ZACA, 2005; CINTRA et al, 2006). Em contrapartida, algumas espécies conhecidas como colonizadoras de borda e oportunistas, são capazes de se adaptarem mais facilmente a ambientes alterados (WILLIS, 1979; ALEIXO & VIELLIARD, 1995).

(54)

comunidade ou do ecossistema principalmente em estudos botânicos (e.g. DIAZ & CABIDO, 2001; PETCHEY & GASTON, 2002; MASON et al, 2003; ALMERÁS et al, 2009). No entanto, há uma carência de estudos abordando diversidade funcional e aves (e.g. BLACKBURN et al, 2005; ERNST et al, 2006; TSCHARNTKE et al, 2008; FLYNN et al, 2009; GIFFORD et al, 2009; HIDASI-NETO et al, 2012), sendo tais estudos necessários para a conservação dos traços funcionais dentro de uma comunidade (TILMAN et al, 1997; PETCHEY & GASTON, 2002; PETCHEY & GASTON, 2006; KISSLING et al, 2008; DEVICTOR et al, 2010; VANDEWALLE et al, 2010). A diminuição tanto da heterogeneidade quanto da complexidade estrutural do ambiente, reduz a oferta de hábitats e micro-hábitats para as espécies que ali ocorrem, refletindo diretamente na riqueza e na composição específica daquele remanescente, modificando também, a composição dos traços funcionais (KARR & ROTH, 1971; SIMBERLOFF & ABELE, 1982).

Diante do exposto acima, é muito importante conhecer os fatores envolvidos na estruturação de comunidades de aves, pois este conhecimento trará respostas de como uma comunidade de aves pode responder às consequências do processo de fragmentação florestal, as condições ambientais ideais para a ocorrência das espécies ou para a persistência dos traços funcionais (ANTUNES, 2005).

O objetivo deste estudo foi medir e comparar a diversidade funcional de comunidades de aves em remanescentes de Floresta com Araucária no estado do Paraná, testando:

(i) O efeito da redução das áreas florestais na diversidade funcional de aves;

(55)

(56)

MÉTODOS

Área de Estudo

A coleta de dados foi realizada na Fazenda Experimental Gralha Azul

(FEGA) situada no município de Fazenda Rio Grande, Paraná (25º 39’ 29.8” S⁄ 49º 17’ 15.9” W, altitude 932 m) (KOEHLER et al, 1998). Para a região, o clima é definido como mesotérmico (Cfb na escala de Köeppen), subtropical úmido, com temperaturas variando de 12,6ºC a 23,2ºC. Esse tipo climático é característico no planalto meridional, onde predominam as Florestas com Araucárias inseridas no bioma Mata Atlântica latu senso (SICK, 1997; KOEHLER et al, 1998).

A FEGA possui em torno de 275 ha de áreas florestais e 215 ha de capoeiras e ambos encontram-se em diferentes estágios de sucessão e grau de antropismo (KOEHLER et al, 1998). As áreas florestais apresentam uma matriz composta por áreas abertas, construções civis, lagos artificiais e campos cultivados.

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Figura 01: Localização dos municípios onde se encontram os remanescentes florestais analisados.

Tabela 01: Descrição dos fragmentos analisados com nome atribuído, métodos utilizados, esforço amostral, tamanho em ha, localidade e grau de conectividade.

Frag Métodos Esforço Tamanho Localidade Conectividade F1 _{observações}capturas, 380h 275 Fazenda Rio _Grande fragmento com pouca _{conectividade} F2 ponto de escuta 24h 840 Ponta Grossa fragmento conectado F3 ponto de escuta 24h 40 Ponta Grossa fragmento conectado F4 ponto de escuta 24h 20 Ponta Grossa fragmento conectado F5 ponto de escuta 24h 12 Ponta Grossa fragmento conectado F6 ponto de escuta 24h 10.5 Ponta Grossa fragmento conectado F7 ponto de escuta 24h 10 Palmeira fragmento isolado F8 ponto de escuta 24h 9 Palmeira fragmento isolado F9 ponto de escuta 24h 8.5 Palmeira fragmento isolado F10 ponto de escuta 24h 6.5 Palmeira fragmento isolado F11 ponto de escuta 24h 4 Palmeira fragmento isolado F12 ponto de escuta 24h 1.5 Palmeira fragmento isolado F13 ponto de escuta 24h 0.5 Palmeira fragmento isolado F14 ponto de escuta 270h 10 Tijucas do Sul fragmento com pouca _{conectividade}

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Análise dos Dados

Para obter os valores de diversidade funcional de cada fragmento foram utilizadas duas métricas: Diversidade Funcional (Functional

Diversity, FD) e Distância Média de Pares (Mean Pairwise Distance,

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populacional, a capacidade de dispersão e colonização, além da quantidade de recursos que as espécies podem adquirir (SEKERCIOGLU, 2006).

As informações sobre a massa corporal das espécies foram obtidas de bancos de dados particulares e a classificação de acordo com o estrato ocupado da vegetação e hábito alimentar seguiu o proposto por Willis (1979). O dendrograma utilizado para o cálculo da diversidade funcional foi gerado a partir da distância de Gower como foi proposto por Podani & Schmera (2006) por utilizarmos variáveis contínuas e categóricas. Os cálculos da diversidade funcional foram realizados pelo ambiente R (R Development Core Team, 2010) utilizando os pacotes

vegan e picante.

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RESULTADOS

Dos 15 fragmentos que foram analisados (F1 – F15), apenas cinco (F2, F3, F4, F5 e F14), para mpd e dois (F13 e F14) para fd, apresentaram os valores de diversidade funcional significativamente menor do que é esperado pelo acaso (Tabela 2). Três fragmentos foram relacionados com a riqueza específica quando utilizada a métrica fd e dois fragmentos não foram relacionados à riqueza quando utilizada a métrica mpd, apresentando valores de diversidade funcional maior do que é esperado pelo acaso. Os valores de diversidade funcional e as informações sobre o número de espécies e o tamanho do fragmento se encontram na Tabela 2.

Foi detectada uma relação positiva entre os valores de diversidade funcional e o tamanho do fragmento, entretanto, essa relação depende do tamanho do fragmento. Quando os 12 fragmentos com menos de 40 ha foram analisados essa relação não foi observada, enquanto que nos outros fragmentos, maiores de 40 ha e que foram adicionados gradualmente, a relação diversidade funcional-área se mostrou positiva (Figuras 2 e 3).

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Figura 2 à esquerda: Relação entre a diversidade funcional e o tamanho dos remanescentes menores de 40 hectares (n=12). Figura 3 à direita: Relação entre a diversidade funcional e o tamanho dos remanescentes analisados (n=15).

Fun

ction

al

Fun

ction

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Tabela 2: Tamanho (ha), número de espécies e, os valores de FD e MPD. (*) em destaque os valores menores do que é esperado pelo acaso. Em negrito os valores maiores do que esperado pelo acaso.

Frag Área Nº esp FD MPD

F1 275 153 0,164 -0,217

F2 840 141 -0,472 -2,318*

F3 40 122 -0,104 -2,379*

F4 20 101 -0,611 -1,752*

F5 12 90 -0,206 -1,443*

F6 10,5 74 0,549 -0,137

F7 10 61 0,573 1,106

F8 9 58 0,003 0,287

F9 8,5 61 0,789 0,892

F10 6,5 65 -0,549 -0,395

F11 4 58 -0,066 -0,075

F12 1,5 51 -0,146 -0,162

F13 0,5 45 -1,680* -0,646

F14 10 37 -2,661* -1,417*

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DISCUSSÃO

Os valores de diversidade funcional maiores do que os esperados pelo acaso foram encontrados em fragmentos de tamanhos intermediários em relação a todos os fragmentos analisados (8,5 a 10,5 ha). Estes remanescentes se encontram geograficamente próximos (vide área de estudo) e, segundo Weiher & Keddy (1999) quando são consideradas comunidades em escalas regionais, a diversidade funcional apresenta valores menores do que o esperado pelo acaso por estarem submetidas a diversos filtros ambientais, que são fatores que permitem que que somente espécies tolerantes à impactos prevaleçam (PAUSAS & VERDU, 2010).

Em contrapartida, quando são consideradas comunidades em escalas locais, a tendência é que os valores de diversidade funcional sejam maiores do que esperado pelo caso por causa do efeito da similaridade limitante, que é o compartilhamento de traços funcionais similares entre as espécies, fato que ocasiona forte competição (WEIHER & KEDDY, 1999; PAUSAS & VERDU, 2010).

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elevando os níveis de conservação de nicho das espécies e, consequentemente, diminuindo os valores de diversidade funcional.

Para este conjunto de dados, apesar de positiva a relação diversidade funcional-área, foi possível determinar que o tamanho do fragmento não é um preditor de aumento nos valores de diversidade funcional quando considerados fragmentos menores de 40 ha, no entanto é observado o oposto quando considerados os maiores fragmentos. Este fato pode estar relacionado com a conhecida relação espécie-área, na qual quanto maior a área do fragmento, maior a disponibilidade de hábitats ele possui e consequentemente pode abrigar um maior número de espécies e de funções (WILLIS, 1979; ANJOS, 1998; FAHRIG, 2003). Isso ressalta a importância da criação de unidades de conservação para a manutenção ou persistência de traços funcionais dentro da comunidade (PARKER III & GOERCK, 1997; MARINI & GARCIA, 2005; LOYOLA & LEWINHSON, 2009).

Existem outros fatores que poderiam estar influenciando na seleção dos traços funcionais e, consequentemente nos seus valores nos remanescentes em questão. É importante notar que a interferência da fragmentação florestal na composição de espécies dos fragmentos, também influencia a presença de traços funcionais, resultando em uma simplificação das interações entre os organismos dentro das comunidades (RIBON et al, 2003; MARINI & GARCIA, 2005; PETCHEY & GASTON, 2006; CIANCIARUSO et al, 2009).

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No entanto, o mesmo autor também afirma que as populações reais são variáveis, e que é possível e também muito provável que a persistência de comunidades complexas depende, de certa maneira, de fluxos populacionais, como a diminuição de índices de densidade ou de diversidade e a substituição de espécies (turnover).

Baselga (2010) defende que os padrões de substituição de espécies sugerem a existência de qualquer barreira ou diferenciação seletiva entre a fauna, enquanto que os padrões de perda de espécies não são selecionados da mesma maneira. Os resultados obtidos neste trabalho mostram uma relação negativa entre valores de diversidade funcional com a substituição de espécies.

Por este motivo é possível inferir que as espécies estão mudando em relação aos fragmentos, porém está havendo uma redundância em relação aos traços funcionais das comunidades analisadas. Este fato pode ocorrer em resposta aos efeitos da fragmentação florestal, já que ambientes alterados acabam selecionando traços funcionais mais parecidos, por não serem capazes de manterem traços funcionais mais diferenciados (CHALCRAFT & RESETARITS JR, 2003; BLACKBURN et al, 2005).

Cada espécie e cada traço funcional possui um potencial diferenciado para responder aos impactos proporcionados pela fragmentação, e isso, está relacionado aos requerimentos ecológicos e à sensibilidade da espécie ou da função em questão. Hidasi-Neto et al (2012) ao analisar os efeitos de queimadas na região amazônica sobre a diversidade funcional de aves, verificou que a diminuição do número de espécies em florestas queimadas não reduziu os valores de diversidade funcional. E, atribuiu isso devido à configuração de seu conjunto de dados, sendo estes, mais influenciados por fatores relacionados com a dispersão e com a colonização das espécies.

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RESETARITS JR, 2003). A exemplo disso, Anderson et al (2011) afirma que a redução de traços funcionais em comunidades de aves afeta diretamente a produção de sementes, a polinização e a dispersão. Esta relação entre a diversidade funcional e a estabilidade do ecossistema é real (FRANK & McNAUGHTON, 1991), no entanto, a diversidade não é a única precursora dessa relação. A estabilidade do ecossistema depende da capacidade que as comunidades possuem de abrigar espécies, grupos funcionais ou traços funcionais que são capazes de apresentarem respostas diferenciais frente a impactos (McCANN, 2000). As comunidades mais simplificadas serão mais vulneráveis a impactos e a invasões do que comunidades mais estruturadas.

Essa configuração transicional do ambiente, simplificado ou estruturado, e todas as restrições estruturais que essa configuração oferece, apresenta um baixo valor adaptativo, isso significa que está havendo uma restrição dos traços funcionais que poderiam evoluir (WAKE & LARSON, 1987).

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

- Ao analisar fragmentos distantes geograficamente, mas inseridos no mesmo domínio florestal, pode-se notar a semelhança na composição de espécies devido ao agrupamento formado;

- Para esse conjunto de dados, apesar de notar uma relação espécie-área positiva, foi possível determinar que o tamanho do fragmento não é um bom preditor de aumento nos valores e diversidade funcional;

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