UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
CURSO DE MESTRADO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO SAZONAL DE
ESPÉCIES
AUTÓCTONES DE CAMARÕES PENEÍDEOS NO CANAL DE
ABASTECIMENTO DO SISTEMA PRIMAR DE AQÜICULTURA
ORGÂNICA (LAGUNA DE GUARAÍRAS, TIBAU DO SUL, RIO
GRANDE DO NORTE, BRASIL).
ANA KARLA DE ASSIS DUARTE
ii
ANA KARLA DE ASSIS DUARTE
ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO SAZONAL DE ESPÉCIES AUTÓCTONES DE CAMARÕES PENEÍDEOS NO CANAL DE ABASTECIMENTO DO SISTEMA PRIMAR DE AQÜICULTURA ORGÂNICA (LAGUNA DE GUARAÍRAS, TIBAU DO SUL, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL).
ORIENTADOR: PROF. DR. MARCOS ROGÉRIO CÂMARA
Dissertação de Mestrado apresentada ao curso de Mestrado em Bioecologia Aquática do Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Bioecologia Aquática.
iii
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA CURSO DE MESTRADO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO SAZONAL DE ESPÉCIES AUTÓCTONES DE CAMARÕES PENEÍDEOS NO CANAL DE ABASTECIMENTO DO SISTEMA PRIMAR DE AQÜICULTURA ORGÂNICA (LAGUNA DE GUARAÍRAS, TIBAU DO SUL, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL).
ANA KARLA DE ASSIS DUARTE
Esta dissertação, apresentada pela aluna ANA KARLA DE ASSIS DUARTE ao Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, foi julgada adequada e aprovada pelos Membros da Banca Examinadora, na sua redação final, para a conclusão do Curso e à obtenção do título de Mestre em Bioecologia Aquática.
MEMBROS DA BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. Marcos Rogério Câmara UFRN
Prof. Dra. Eliane Marinho Soriano UFRN
Prof. Dra. Claudenice Moreira dos Santos UFRN
iv
v
AGRADECIMENTOS
O desenvolvimento de um trabalho de pesquisa exige bastante esforço do pesquisador, que sozinho não é capaz de realizar àquele trabalho outrora idealizado. Portanto, quero externar os meus sinceros agradecimentos àqueles que, de alguma forma, contribuíram para a realização deste trabalho.
Ao meu orientador Prof. Dr. Marcos Rogério Câmara pela orientação objetiva, paciência e incentivos constantes;
ao Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática da Universidade Federal do Rio Grande do Norte pelo apoio financeiro aos trabalhos de campo;
a Alexandre Wainberg, proprietário do Complexo PRIMAR de Aqüicultura Orgânica, pela cessão do espaço e funcionários para a realização das coletas;
ao Sr. Valdeir, funcionário da PRIMAR, pelo auxílio indispensável nas coletas dos camarões;
ao Sr. Tarcísio Barros, pescador da laguna de Guaraíras, pela disponibilidade e gentileza com as quais me recebeu e pelo fornecimento de informações tão valiosas;
a Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte (EMPARN) pelo fornecimento dos dados de pluviosidade referentes à região de estudo;
a colega Milena pela ajuda nas coletas e biometria dos camarões;
aos mais novos colegas Ivanildo, Sdena e Marcela, sempre dispostos a colaborar durante os “probleminhas” com a estatística;
as amigas Aparecida, Cynthia, Bernadete, Wilza, Ulisdete, Graça e Ozelita pela paciência e colaboração nos momentos de “prazos a cumprir”;
de uma forma muito especial, aos meus avós Isabel e Antonio, a minha mãe Maria Goretti, a minha tia Maria Gizélia, aos meus primos Ana Paula e Paulo Henrique, pelo apoio incondicional, amor, carinho e extrema paciência em todos os momentos;
a Marcelo por todo amor e dedicação. Ele é fundamental;
vi
SUMÁRIO
1.0 Introdução ... 1
2.0 Material e Métodos ... 6
2.1 Caracterização da área de estudo ... 6
2.2 Período amostral ... 7
2.3 Metodologia de coleta de dados ... 8
3.0 Análises estatísticas ... 9
4.0 Resultados ... 10
4.1 Dados ambientais ... 10
4.2 Dados biológicos ... 13
5.0 Discussão ... 19
vii
RESUMO
A laguna de Guaraíras, localizada no litoral oriental do Rio Grande do Norte (Brasil), apresenta uma conexão permanente com o mar, o que garante a ocorrência de uma rica biodiversidade, que inclui as espécies autóctones de camarão Litopenaeus schmitti, Farfantepenaeus subtilis eFarfantepenaeus brasiliensis. Esta laguna, apesar de sofrer forte
ação antrópica na última década, principalmente relacionada à instalação de cultivos de
Litopenaeus vannamei, é ainda pouco estudada.
O presente estudo objetiva caracterizar as populações das três espécies autóctones de camarões peneídeos que habitam Guaraíras, levando em consideração sua abundância e distribuição sazonal no canal de abastecimento do Sistema Primar de Aqüicultura Orgânica (Tibau do Sul, Rio Grande do Norte, Brasil).
Com o auxílio de uma rede circular (tarrafa), doze coletas mensais foram realizadas no canal de abastecimento, o qual é abastecido diariamente com água captada de Guaraíras, no período compreendido entre maio de 2005 e abril de 2006. Os meses de coleta foram agrupados em trimestres de acordo com a pluviosidade total, perfazendo quatro trimestres. A salinidade da água foi registrada duas vezes por semana e temperatura diariamente, sempre às 12h, durante o período de estudo. Os dados de pluviosidade diária do município de Tibau do Sul foram obtidos da Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte (EMPARN). Os espécimes camarões coletados foram identificados, pesados, medidos e sexados. Os espécimes de L. schmitti, distribuídos em classes com intervalos de
1,3 g, apresentaram peso entre 0,2 g e 17,8 g. A partir do oitavo mês de coleta (dezembro de 2005), os machos foram classificados em três categorias, de acordo com o grau de desenvolvimento do petasma: (a) petasma rudimentar, (b) petasma parcialmente formado e (c) petasma completamente formado.
Dentre as variáveis ecológicas, a pluviosidade apresentou o maior desvio padrão (d.p.=
184,74).Houve correlação negativa entre a pluviosidade e a abundância de L. schmitti (r =
-0,85) e correlação positiva (r = 0,63) entre a abundância e a salinidade. Dos 1.144 indivíduos coletados, 1.127 pertenciam à espécie L. schmitti, 13 à espécie F. subtilis e 4 à
espécieF. brasiliensis, correspondendo respectivamente a 98,51%, 1,14% e 0,35% do total
de indivíduos coletados. L. schmitti esteve presente em 100% das amostras.
Diferentemente, a presença de F. subtilis e F. brasiliensis ficou restrita a 33% e 17% das
amostras coletadas, respectivamente.
O presente estudo confirmou a ocorrência de L. schmitti, F. brasiliensis e F. subtilis na
laguna. No entanto, Guaraíras é povoada basicamente por juvenis de L. schmitti. A
população de L. schmitti analisada apresentou um padrão de distribuição sazonal. Em
geral, nos meses de estiagem e elevada salinidade, o número de indivíduos coletados foi maior que nos meses de chuva.
Estudos adicionais sobre a biologia reprodutiva e ecologia de L. schmitti, F. brasiliensis e F. subtilis podem elucidar questões referentes à abundância, ao tempo e à fase de estada
dos indivíduos destes gêneros na laguna. Finalmente, os riscos associados ao estabelecimento de Litopenaeus vannamei em Guaraíras apresentam uma nova vertente
viii
ABSTRACT
Guaraíras lagoon, located in Tibau do Sul in the eastern littoral of Rio Grande do Norte (Brazil), presents a permanent connection to the sea, which guarantees the occurrence of a rich biodiversity, which includes the autochthonous shrimp species Litopenaeus schmitti, Farfantepenaeus subtilis and Farfantepenaeus brasiliensis. In spite of being subject to a
strong human intervention in the last decade, mainly related to the installation of shrimp (Litopenaeus vannamei) farms, the lagoon is still scarcely studied.
The present study aims at characterizing the populations of the three autochthonous penaeid shrimp species inhabiting Guaraíras, taking into consideration their abundance and seasonal distribution in the inflow channel of Primar System of Organic Aquaculture (Tibau do Sul, Rio Grande do Norte, Brazil).
Twelve monthly samples were carried out from May 2005 to April 2006 with the aid of a
circular cast net in the inflow channel, which is daily supplied with water from Guaraíras. Sampling months were grouped in trimesters according to the total pluviosity, thus comprising four trimesters. Water salinity was monitored twice a week and temperature values registered on a daily basis at noon, during the study period. The daily pluviosity data from the municipality of Tibau do Sul were supplied by Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte (EMPARN). Collected shrimp were identified, weighted, measured and sexed. L. schmitti specimens (0.2 g to 17.8 g) were distributed in
1.3 g weight classes intervals. From the eighth sampling month (December 2005) onwards, males were classified into three categories, in accordance with the development of their petasm: (a) rudimentary petasm, (b) partially formed petasm, and (c) completely formed petasm.
Among the ecological variables, rainfall showed the greatest dispersion (s.d.=187.74). Rainfall and abundance of L. schmitti were negatively correlated (r = -0.85) whereas its
abundance and water salinity were positively correlated (r = 0.63). Among 1,144 collected individuals, 1,127 were L. schmitti, 13 were F. subtilis and 4 were F. brasiliensis, which
corresponded to 98.51%, 1.14% and 0.35% of the total of collected individuals. L. schmitti
occurred in 100 % of all samples. Differently, the presence of F. subtilis andF. brasiliensis
was restricted to 33% and 17% of the collected samples, respectively.
The present study confirmed the occurrence of L. schmitti, F. brasiliensis andF. subtilisin
Guaraíras. However, this lagoon seems to be primarily inhabited by juvenile Litopenaeus schmitti. The population of L. schmitti analysed showed a seasonal pattern of distribution.
In general, in the months of high salinity and absence of rain, the number of individuals was higher than in the wet months.
Further studies on the reproductive biology and ecology of L. schmitti, F. brasiliensis and F. subtilis may elucidate questions referring to the abundance, period, and phase of
occurrence of these shrimp genera in Guaraíras. Finally, the risks associated to the establishment of L. vannamei in the lagoon provide a novel outlet for studies in this
ix
RELAÇÃO DE TABELAS
Tabela 1. Variáveis ecológicas verificadas na água do canal de abastecimento da PRIMAR (salinidade e temperatura) e pluviosidade obtida no município de Tibau do Sul (Fonte: EMPARN), no período de maio de 2005 a abril de 2006... 10
Tabela 2. Coeficientes de correlação de Pearson obtidos entre as variáveis ambientais (temperatura, salinidade e pluviosidade) e a abundância dos espécimes deLitopenaeus schmitti coletados no canal de abastecimento da Primar no período
de maio de 2005 a abril de 2006... 11
Tabela 3. Abundância absoluta (nº. de indivíduos/ 20 lances de tarrafa) das três espécies autóctones de camarões peneídeos coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006... 14
Tabela 4. Freqüência sexual dos indivíduos pertencentes à espécie Litopenaeus
schmitti coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005
x
RELAÇÃO DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de Localização do Complexo Lagunar-Estuarino Guaraíras ... 4
Figura 2: Porção anterior do canal de abastecimento do Sistema Primar de Aqüicultura Orgânica, Tibau do Sul, RN... 7
Figura 3. Pluviosidade (a) referente ao município de Tibau do Sul, salinidade (b) e temperatura (c) referentes ao canal de abastecimento da Primar, no período de maio de 2005 a abril de 2006...12
Figura 4. Percentual das espécies autóctones de camarões peneídeos coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006...13
Figura 5. Variação mensal da abundância das espécies autóctones de camarões
Litopenaeus schmitti (a), Litopenaeus brasiliensis (b) e Litopenaeus subtilis (c),
coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006. (Observar a diferença de escala no eixo y para cada espécie)...16
Figura 6. Número total de indivíduos por classe de peso obtidos no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006 pertencentes à espécieLitopenaeus schmitti...17
Figura 7. Indivíduos machos pertencentes a espécie Litopenaeus schmitti separados
Duarte, A. K. A. 11
1.0 INTRODUÇÃO
A aqüicultura é um dos setores de produção de alimento que mais cresce em todo o mundo. Segundo Lubchenco (2003), a aqüicultura cresceu, em média, 9,2% ao ano desde 1970. Esse crescimento se deve basicamente, ao declínio dos estoques pesqueiros, e se apresenta como fator chave para o aumento da produção de proteínas, visando atender a uma parcela significativa da população mundial neste século (Bailey, 1988; Bailey & Skladany, 1991; Kautsky et al., 1997). Contudo, o desenvolvimento acelerado da
aqüicultura, aliado a diversidade de seus sistemas de produção, resulta não só em impactos positivos, mas também em uma gama de impactos ambientais e sociais negativos, tais como, destruição de ecossistemas, principalmente manguezais; introdução de espécies exóticas que se constituem em potenciais vetores de doenças, bem como, estabelecem o risco de hibridização com espécies autóctones, e alteração da composição química das águas adjacentes aos cultivos (Bailey, 1988; Naylor et al., 2000; Amaral & Jablonski,
2005). Assim, surge um cenário de produção aqüícola que conduz a um paradoxo implícito: a aqüicultura é uma possível solução, mas também um fator contribuinte para o colapso dos estoques pesqueiros de todo o mundo (Naylor et al., 2000).
Vários organismos aquáticos, entre eles algas, peixes, moluscos e crustáceos podem ser cultivados a partir da prática aqüícola. No entanto, peixes, crustáceos e bivalves correspondem a mais de ¾ da produção aqüícola global (Naylor et al., 2000). Dentre eles,
os camarões peneídeos formam um grupo diversificado de camarões marinhos e constituem os crustáceos de maior valor econômico que habitam estuários em regiões tropicais e subtropicais, podendo ainda habitar águas costeiras temperadas em algumas regiões (Holtuis, 1980; Pérez-Castañeda & Defeo, 2001; Lavery et al., 2004; Li & Clarke,
2005; Pérez-Jar et al., 2006).
Duarte, A. K. A. 22
Os camarões peneídeos, quando adultos, habitam o mar aberto onde atingem a maturidade sexual, acasalam e as fêmeas colocam seus ovos. Ao eclodir, os ovos liberam a larva náuplio que passa por várias transformações até sofrer a última metamorfose passando do estágio planctônico para o estágio bentônico, sendo, portanto chamada de pós-larva. As larvas migram para o estuário em busca de alimento e nele se desenvolvem até retornar ao mar aberto, quando adultos, para completar o seu ciclo de vida.
Em regiões marinhas e estuarinas, as populações naturais de peneídeos sofrem basicamente dois tipos de pressão: a pesca intensiva e a introdução de cultivos de espécies exóticas (Maggione et al., 2003).
No Brasil, devido a sua importância comercial, destacam-se as seguintes espécies autóctones de peneídeos: Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817), Farfantepenaeus
paulensis (Pérez-Farfante, 1967), Farfantepenaeus subtilis (Pérez-Farfante, 1967) e Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936) (Brito et al., 2000; Gusmão et al., 2000; Amaral
& Jablonski, 2005). F. brasiliensis e L. schmitti ocorrem do sul do Brasil ao Caribe, F.
paulensisocorre no sul do Brasil e F. subtilis no sudeste e nordeste do Brasil (Gusmão et al., 2005). Deste modo, o estado do Rio Grande do Norte, localizado no nordeste
brasileiro, abriga a maioria das espécies brasileiras de peneídeos, excetuando-se apenas F.
paulensis.
Duarte, A. K. A. 33
Apesar de abrigar as espécies autóctones de peneídeos Litopenaeus schmitti,
Farfantepenaeus brasiliensis e Farfantepenaeus subtilis, a região Nordeste, em especial o
estado do Rio Grande do Norte, destaca-se nacionalmente pela produção em cativeiro do camarão branco Litopenaeus vannamei (Boone, 1931), espécie oriunda do Oceano
Pacífico. Deste modo, frente às condições ecológicas favoráveis, a região Nordeste é responsável por 97% da produção nacional de camarões, sendo o Rio Grande do Norte o maior produtor de camarão do país (30,807 toneladas em 2004) e detentor da maior área cultivada em território brasileiro (6,201 ha em 2004) (Rodrigues, 2005). Esta espécie exótica vem sendo cultivada no país desde 1993, o que confere riscos potenciais para as espécies autóctones, em especial, à L. schmitti. Com efeito, L. schmitti e Litopenaeus
vannameisão morfologicamente muito semelhantes, o que contribui para a classificação de
ambas no mesmo gênero.
A laguna de Guaraíras está localizada no litoral oriental do Rio Grande do Norte, no município de Tibau do Sul e pertence ao complexo lagunar Nísia Floresta-Papeba-Guaraíra (Figura 1). É bastante expressiva em extensão areal e corresponde à zona de estuários dos rios Trairí e Jacu. Devido a modificações em sua geomorfologia, hoje essa laguna apresenta, não só contato com os rios já citados, mas também é abastecida diretamente pelo movimento das marés, pois apresenta uma conexão permanente com o mar, e portanto, apresenta-se salinizada. Isto garante a existência de diversas espécies marinhas, incluindo as espécies autóctones de camarões peneídeos, L. schmitti, F. subtilis e
F. brasiliensis.
Duarte, A. K. A. 44
Fonte: IDEMA
Figura 1. Mapa de Localização do Complexo Lagunar-Estuarino Guaraíras.
Ao longo dos anos, a laguna de Guaraíras vem sofrendo uma ampla ocupação de terrenos adjacentes, principalmente pelas fazendas de cultivo de Litopenaeus vannamei,
causando assim forte ação antrópica sobre suas condições ambientais (Wainberg, 1999, Melo, 2000; IDEMA/LAGEOMA, 2004).
Segundo Wainberg (1999), além da ação direta sobre a floresta de mangue, caracterizada pela sua supressão para construção de viveiros, a carcinicultura na laguna de Guaraíras traz outros impactos, não tão visíveis, mas de igual importância, tais como: sucção da biota pelas bombas das fazendas; lançamento de efluentes ricos em nutrientes e também mais salgados, devido a evaporação nos viveiros; utilização de produtos químicos tais como cloro e metabissulfito de sódio; utilização do antibiótico oxitetraciclina na ração; introdução da espécie exótica Litopenaeus vannamei e seus patógenos associados;
lançamento de combustíveis e lubrificantes de vazamentos.
Duarte, A. K. A. 55
Mesmo apresentando forte ação antrópica, a laguna de Guaraíras ainda é pouco estudada. A pesca intensiva, turismo, urbanização e implantação de diversas fazendas de cultivo de camarão em seus terrenos adjacentes são exemplos da ação do homem sobre a laguna. Exceto os estudos sobre suas características geológicas (Melo, 2004; IDEMA/LAGEOMA, 2004), são escassas as pesquisas sobre os impactos ocasionados pela ação antrópica e principalmente àqueles destinados à sua biodiversidade. Tampouco há registro da diversidade biológica apresentada pela laguna em tempos passados. Em relação às espécies autóctones de camarões marinhos, as informações existentes são provenientes de relatos verbais dos pescadores desta região ou de estatísticas de pesca pouco confiáveis (Santos & Câmara, 2002), que indicam a redução quantitativa e qualitativa das espécies que compõem o estoque de Guaraíras.
Baseado nos impactos causados pela ação antrópica, principalmente àqueles relacionados à instalação de cultivos de camarão na laguna de Guaraíras, o presente estudo objetiva caracterizar as populações das três espécies autóctones de camarões peneídeos que habitam a laguna, levando em consideração a abundância e distribuição sazonal no canal de abastecimento do Sistema Primar de Aqüicultura Orgânica (Tibau do Sul, Rio grande do Norte, Brasil).
Duarte, A. K. A. 66
2.0 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi desenvolvido na fazenda Primar (Sistema Primar de Aqüicultura Orgânica). A Primar está localizada no município de Tibau do Sul, a 6°05’ a 6°12’30’’ de latitude sul e 35°15’ a 35°04’ de longitude oeste e possui um canal de abastecimento de 490 m de comprimento, com 16 m de largura, e área total igual a 7.840 m2, que é um verdadeiro repositório das espécies que habitam Guaraíras, pois o bombeamento de água para o interior do canal é feito diariamente, seguindo o movimento da maré, o que permite a entrada diária de indivíduos pertencentes às várias espécies que habitam a laguna.
As variações de salinidade na laguna de Guaraíras e por conseqüência, na Primar, se devem tanto aos índices de pluviosidade dessa região quanto a influência da maré. Esta região apresenta clima quente e úmido e caracteriza-se por apresentar duas estações pluviométricas bem definidas: uma seca (meses de setembro a fevereiro) e outra chuvosa (meses de março a agosto) (Melo, 2000).
A área objeto desse estudo limita-se à porção anterior do canal de abastecimento (Figura 2), que possui 250 m de comprimento com 16 m de largura e área igual a 4000 m2. Seu substrato é formado principalmente por lama.
Duarte, A. K. A. 77
Figura 2: Porção anterior do canal de abastecimento do Sistema Primar de Aqüicultura Orgânica (Tibau do Sul, RN).
2.2 PERÍODO AMOSTRAL
No período compreendido entre os meses de maio de 2005 e abril de 2006 foram realizadas coletas mensais no canal de abastecimento do Sistema Primar de Aqüicultura Orgânica, sempre pela manhã (entre 7h e 10h), através de 20 lances de tarrafa dados ao acaso, em toda a extensão da área estudada, o que correspondeu a uma amostra. Um total de 12 amostras foram realizadas.
De acordo com os índices pluviométricos ocorridos na região de Tibau do Sul durante o período de estudo, os meses de coleta foram agrupados em trimestres, obtendo-se assim quatro trimestres que foram classificados como: T1 (maio, junho e julho de 2005), T2 (agosto, setembro e outubro de 2005), T3 (novembro e dezembro de 2005 e janeiro de 2006) e T4 (fevereiro, março e abril de 2006).
Duarte, A. K. A. 88
2.3 METODOLOGIA DE COLETA DE DADOS
a) Dados ambientais
Foram registrados os valores das seguintes variáveis ecológicas: temperatura, salinidade (variáveis hidrológicas) e pluviosidade (variável ambiental). A salinidade da água foi registrada duas vezes por semana durante os 12 meses de estudo, obedecendo aos padrões de coleta já estabelecidos na Primar, enquanto os valores da temperatura foram registrados diariamente, sempre às 12h, a partir do segundo mês do estudo (junho/2005). Os dados da pluviosidade diária do município de Tibau do Sul foram obtidos da Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte (EMPARN).
b) Dados biológicos
Os camarões foram coletados mensalmente durante 12 meses (maio de 2005 a abril de 2006) com o auxílio de uma rede circular (tarrafa) de 4,6 m de diâmetro e 12 mm de abertura de malha que, ao ser lançada abrange aproximadamente uma área de 14,95 m2 (10% a menos que o valor da área total da rede devido às imperfeições na sua abertura após o lançamento).
Os indivíduos coletados foram acondicionados em caixa térmica contendo gelo e levados posteriormente ao laboratório, onde foram contados e pesados com o auxílio de uma balança digital (Bioprecisa, modelo BS3000A) com precisão equivalente a 0,1 g. Os camarões apresentaram peso entre 0,2 g e 17,8 g. Os dados de peso foram distribuídos em classes com intervalos de 1,3 g. Os organismos foram também contados, sexados e medidos. As medidas, em mm, foram feitas da extremidade distal do rostro até a extremidade distal do télson, com o auxílio de uma régua plástica. O sexo dos indivíduos só foi identificado a partir do terceiro mês (Julho de 2005) de coleta. Alguns indivíduos não puderam ser sexados, pois ainda não apresentavam dimorfismo sexual.
Duarte, A. K. A. 99
A identificação das espécies levou em consideração três características: (a) presença ou ausência do sulco gastro-frontal; (b) quando presente, o formato do sulco gastro-frontal; e (c) formato dos órgãos sexuais feminino e masculino (télico e petasma, respectivamente) dos indivíduos que apresentavam dimorfismo sexual (Holtuis, 1980).
O sulco gastro-frontal está ausente em indivíduos pertencentes a espécie
Litopenaeus schmitti e presente em Farfantepenaeus brasiliensis e Farfantepenaeus subtilis. Portanto esta característica foi utilizada para distinguir indivíduos pertencentes a
gêneros distintos. Indivíduos pertencentes ao mesmo gênero foram identificados através do formato do sulco gastro-frontal e da genitália.
De acordo com o grau de desenvolvimento do petasma, os indivíduos do sexo masculino foram classificados em três categorias: (a) petasma rudimentar, (b) petasma parcialmente formado e (c) petasma completamente formado. Tais categorias foram definidas de acordo com a observação dos endopoditos do primeiro par de pleópodos dos machos. Considera-se o macho imaturo quando os dois lados do petasma ainda estão separados, e maduro sexualmente quando estão unidos. A junção do petasma ocorre geralmente na fase pré-adulta (Santos et al., 2004). Essa variável passou a ser observada a
partir do 8º mês de coleta (Dezembro de 2005).
3.0 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Os dados coletados foram analisados através dos programas STATISTIC (versão 5.0) e Microsoft Excel (2003). O teste X2 foi utilizado para detectar diferenças significativas na proporção sexual (“sex ratio”) dos diferentes espécimes coletados entre os períodos de amostragem. ANOVA foi utilizada para investigar diferenças significativas entre os trimestres, referentes à abundância e às variáveis ecológicas. Quando diferenças significativas (p<0,05) foram observadas, foi utilizado o teste de TUKEY para identificá-las. A correlação de Pearson foi utilizada para relacionar as variáveis ecológicas entre si e à abundância de camarões. O nível de significância foi de 5% (p< 0,05) para todas as análises.
Duarte, A. K. A. 1010
4.0 RESULTADOS
4.1 DADOS AMBIENTAIS
Os resultados das variáveis ecológicas obtidos durante o período de estudo são apresentados na tabela 1.
Tabela 1. Variáveis ecológicas verificadas na água do canal de abastecimento da PRIMAR (salinidade e temperatura) e pluviosidade obtida no município de Tibau do Sul (Fonte: EMPARN), no período de maio de 2005 a abril de 2006.
Variáveis ecológicas
Trimestres/ Meses do ano Pluviosidade (mm) total Salinidade (‰) média Temperatura (ºC) média
Maio (2005) 476,4 14 29,0
T1
Junho 484,7 2 29,5Julho 104,2 15 28,5
Média + DP 355,1 + 217,3 10,3 + 7,2 28,6 + 0,58
Agosto 129,5 17 27,8
T2
Setembro 51,3 24 29,4Outubro 22,9 20 30,0
Média + DP 67,9 + 55,2 20,3 + 3,5 29 + 1
Novembro 1,1 33 32,2
T3
Dezembro 3,3 31 31,0Janeiro (2006) 3,6 32 32,1
Média + DP 2,6 + 1,4 32 + 1 31,6 + 0,58
Fevereiro 71,5 28 29
T4
Março 178,7 24 33Abril 389,7 20 33
Média + DP 213,3 + 161,9 24 + 4 31,6 + 2,3
Duarte, A. K. A. 1111
Dentre as variáveis ecológicas analisadas, a pluviosidade foi a que apresentou maior dispersão (DP=184,74), sendo seu valor mínimo igual a 1,1 mm, registrado em novembro de 2005 e o seu valor máximo igual a 484,7 mm, registrado em junho de 2005. Devido ao elevado índice de precipitação ocorrido no mês de junho de 2005, o bombeamento diário da fazenda foi suspenso durante um período de 20 dias. A suspensão do bombeamento da água da laguna para o interior do canal de abastecimento, juntamente com a taxa elevada de precipitação, contribuíram para a diminuição da salinidade. Deste modo, a pluviosidade foi máxima no primeiro trimestre (T1) e mínima no terceiro trimestre (T3) (Figura 3a). A salinidade atingiu seu valor máximo no terceiro trimestre (T3) e valor mínimo no primeiro trimestre (T1) do estudo (Figura 3b). Se comparada às outras variáveis ecológicas, a temperatura foi a que menos variou entre os trimestres (Figura 3c).
Os resultados de correlações entre as variáveis ecológicas e a abundância de
Litopenaeus schmitti são apresentados na Tabela 2.
Tabela 2. Coeficientes de correlação de Pearson obtidos entre as variáveis ambientais (temperatura, salinidade e pluviosidade) e a abundância dos espécimes de Litopenaeus
schmitticoletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril
de 2006.
Parâmetros
Pluviosidade Salinidade Temperatura
Pluviosidade
Salinidade -0,77
*
Temperatura -0,08 0,52
Abundância -0,85
*
0,63*
0,26*
Valores significativosDuarte, A. K. A. 1212 0 100 200 300 400 500 P luv io s id a de (mm)
M J J A S O N D J F M A
M eses de coleta (a)
0 5 10 15 20 25 30 35 S a lin id a d e (‰ )
M J J A S O N D J F M A
M eses de coleta (b)
25 26 27 28 29 30 31 32 33 T em p er at u ra (° C )
M J J A S O N D J F M A
M eses de coleta
(c)
Figura 3. Pluviosidade (a) referente ao município de Tibau do Sul, salinidade (b) e temperatura (c) referentes ao canal de abastecimento da Primar, no período de maio de 2005 a abril de 2006.
Duarte, A. K. A. 1313
4.2 DADOS BIOLÓGICOS
Foram realizadas 12 coletas no período compreendido entre os meses de maio de 2005 e janeiro de 2006. Um total de 1.144 indivíduos, das três espécies autóctones, foi coletado. Destes, 1.127 indivíduos pertenciam à espécie L. schmitti, 13 à espécie F.
subtilise 4 à espécie F. brasiliensis, correspondendo respectivamente a 98,51%, 1,14% e
0,35% do total de indivíduos coletados. L. schmitti esteve presente em 100% das amostras.
Diferentemente, a presença de F. subtilis e F. brasiliensis ficou restrita a 33% e 17% das
amostras coletadas, respectivamente (Figura 4).
98,51%
1,14% 0,35%
L. schmitti F. subtilis F. brasiliensis
Figura 4. Percentual das espécies autóctones de camarões peneídeos coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006.
Duarte, A. K. A. 1414
Os valores de abundância de Litopenaeus schmitti, Farfantepenaeus brasiliensis e
Farfantepenaeus subtilis são apresentados na tabela 3.
Tabela 3. Abundância absoluta (nº. de indivíduos/20 lances de tarrafa) das três espécies autóctones de camarões peneídeos coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006.
Espécies autóctones
Meses do ano L. schmitti F. subtilis F. brasiliensis
Maio (2005) 56 - 2
Junho 21 - -
Julho 55 - -
Agosto 56 1 2
Setembro 124 - -
Outubro 186 - -
Novembro 187 7 -
Dezembro 169 - -
Janeiro (2006) 154 2 -
Fevereiro 35 -
-Março 54 3
-Abril 30 -
- 1127 13 4
Duarte, A. K. A. 1515
Não houve diferença significativa na abundância das espécies Farfantepenaeus
subtilis e Farfantepenaeus brasiliensis durante os quatro períodos de amostragens. Isso é
resultante do número insignificante de indivíduos coletados destas espécies. Diferenças significativas na abundância dos camarões ao longo do estudo foram observadas para a espécieLitopenaeus schmitti.
A abundância de Litopenaeus schmitti variou significativamente entre o primeiro e
o terceiro trimestre. Devido ao número insuficiente dos indivíduos pertencentes ao gênero
Farfantepenaeus e a elevada presença de Litopenaeus schmitti nas amostras, o presente
estudo direcionou-se à caracterização da população de Litopenaeus schmitti presente no
canal de abastecimento da Primar (Figura 5).
A proporção sexual obtida para a espécie Litopenaeus schmitti nesse estudo
(Tabela 4) foi significativamente igual à proporção esperada (1:1).
Tabela 4. Freqüência sexual dos indivíduos pertencentes à espécie Litopenaeus schmitti
coletados no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006.
Freqüência Sexo
Observada Esperada
Masculino 461 471
Feminino 481 471
Total 942 942
Duarte, A. K. A. 1616
Litopenaeus schmitti (a)
0 50 100 150 200
M J J A S O N D J F M A
Meses de coleta
N ú m e ro de i n d iv ídu os
Farfantepenaeus b rasiliensis (b)
0 0,5 1 1,5 2 2,5
M J J A S O N D J F M A
Meses de coleta
N úm e ro d e in di v ídu os
Farfantepenaeus sub tilis (c)
0 2 4 6 8
M J J A S O N D J F M A
Meses de coleta
Nú me ro d e in d iví d u o s
Figura 5. Variação mensal da abundância das espécies autóctones de camarões
Litopenaeus schmitti (a), Litopenaeus brasiliensis (b) e Litopenaeus subtilis (c), coletados
no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006. (Observar a diferença de escala no eixo y para cada espécie).
Duarte, A. K. A. 1717
Dos 1.127 espécimes de L. schmitti coletados, 644 pertenciam ao intervalo de peso
entre 0,2 g e 4,1 g. 350 pertenciam ao intervalo que compreende os indivíduos maiores ou iguais a 4,1 g e menores que 8 g. 115 pertenciam ao intervalo de peso que compreende os indivíduos maiores ou iguais a 8 g e menores que 11,9 g e 18 pertenciam ao intervalo de peso que compreende os indivíduos maiores ou iguais a 11,9 g e menores que 15,8 g. (Figura 6).
139
262 243 165
110 75 57
35 23 11 6 1 0 100 200 300 0,2<=x <1,5 1,5<=x <2,8 2,8<=x <4,1 4,1<=x <5,4 5,4< =x< 6,7 6,7 <=x< 8,0 8,0 <=x <9,3 9,3<=x <10, 6 10,6< =x<1 1,9 11,9 <=x <13, 2 13,2 <=x <14, 5 14,5 <=x <15, 8
Classes de peso (g)
N º de in di v ídu os
Figura 6. Número total de indivíduos por classe de peso obtidos no canal de abastecimento da Primar no período de maio de 2005 a abril de 2006 pertencentes à espécie Litopenaeus
schmitti.
Duarte, A. K. A. 1818
Os indivíduos pertencentes às classes PR (petasma rudimentar) e PPF (petasma parcialmente formado) são considerados indivíduos imaturos, sendo os indivíduos maduros sexualmente apenas aqueles que apresentaram o petasma completamente formado.
Dos indivíduos do sexo masculino, que apresentavam dimorfismo sexual, 148 possuíam petasma rudimentar, 18 apresentavam o petasma parcialmente formado e 36 possuíam a genitália completamente formada. Os dados referentes a essa variável foram coletados a partir do 8º mês de amostragem (Figura 7).
0 5
10 15 20 0
20 40 60 80 100
Número de indivíduos
Peso (g)
PR PPF PCF
Figura 7. Indivíduos machos pertencentes a espécie Litopenaeus schmitti separados por
grau de desenvolvimento do petasma e peso (PR = Petasma rudimentar, PPF = Petasma parcialmente formado e PCF = Petasma completamente formado).
Duarte, A. K. A. 1919
5.0 DISCUSSÃO
Os resultados obtidos no presente estudo confirmam que a laguna de Guaraíras é habitada por três espécies autóctones de camarões: Litopenaeus schmitti, Farfantepenaeus
brasiliensis e Farfantepenaeus subtilis. No entanto, Farfantepenaeus brasiliensis e Farfantepenaeus subtilis aparecem raramente quando comparados à abundância total de Litopenaeus schmitti. Isto pode ser uma evidência da situação observada pelo Instituto
Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis - IBAMA, segundo a qual,Farfantepenaeus subtilis e Farfantepenaeus brasiliensis apresentam-se em estado de
sobrepesca nos dias de hoje (Santos & Câmara, 2002). A diminuição dos estoques destas espécies também foi observada por Amaral & Jablonski (2005) em ambientes marinhos e costeiros do Brasil. Estes autores afirmam que entre os crustáceos encontrados no Brasil, as espécies super-exploradas ou ameaçadas de super-exploração foram por muitos anos objeto de pesca intensiva para serem utilizadas no consumo humano. Eles verificaram ainda uma contínua diminuição dos estoques e redução do tamanho dos espécimes de F.
brasiliensis, F. paulensis e F. subtilis. As alterações no tamanho das populações e dos
espécimes podem ser atribuídas à sobrepesca e à captura seletiva (Amaral & Jablonski, 2005).
Além da sobrepesca e captura seletiva, um outro provável fator contribuinte para a redução da biodiversidade e diminuição do tamanho das populações de camarões nativos na laguna de Guaraíras é a instalação de fazendas de cultivo do camarão exótico
Litopenaeus vannamei em suas margens. Segundo relatos de pescadores, após a instalação
das diversas fazendas de cultivo de L. vannamei, o estoque natural de camarão em
Guaraíras diminuiu qualitativa e quantitativamente a cada ano. Como conseqüência, a pesca artesanal de Farfantepenaeus brasiliensis, Farfantepenaeus subtilis e Litopenaeus
schmittina laguna encontra-se comprometida, causando o aumento da exploração de outros
recursos pesqueiros, como por exemplo, a lagosta.
Duarte, A. K. A. 2020
A abundância de L. schmitti observada no presente estudo parece estar diretamente
relacionada à pluviosidade e à salinidade, uma vez que a população analisada apresentou um padrão de distribuição sazonal. Em geral, nos meses de estiagem e elevada salinidade, o número de indivíduos coletados foi maior que àqueles coletados nos meses de chuva. Evidências da influência da salinidade na distribuição de camarões peneídeos foram observadas por Ye et al. (2003); Calderon-Aguilera et al. (2003) e Meager et al. (2003).
Estudando a variação espacial do crescimento de Penaeus semisulcatus ao longo de águas
costeiras do Kuait, Arábia Saudita, Barém e Catar, Ye et al. (2003) verificaram que a
variação deste fator provavelmente resultou de diferenças nas condições oceanográficas locais, principalmente temperatura e salinidade.
Calderon-Aguilera et al. (2003) propuseram que os primeiros estágios de vida de
muitas espécies marinhas são severamente afetados por fatores ambientais como as correntes, temperatura e salinidade. A revisão bibliográfica feita por estes autores revela que pós-larvas e juvenis do camarão azul Litopenaeus stylirostris preferem ambientes com
baixa salinidade. De acordo com o estudo acerca da influência dos processos oceanográficos nos primeiros estágios de vida do camarão azul Litopenaeus stylirostris, na
porção superior do Golfo da Califórnia, os autores concluíram que as pós-larvas desta espécie crescem nesta porção do Golfo da Califórnia e no delta do Rio Colorado, em confronto com a elevada salinidade destes ambientes (Calderon-Aguilera et al., 2003). O
presente estudo sugere que a salinidade afeta a distribuição dos indivíduos da espécie
Litopenaeus schmitti. Em geral, os resultados demonstram que o número de indivíduos
dessa espécie é diretamente proporcional ao valor da salinidade. Porém, em junho de 2005 houve uma diminuição no número de indivíduos coletados, quando apenas 21 espécimes de Litopenaeus schmitti foram capturados. O baixo número de indivíduos pode ser
atribuído à diminuição do número de bombeamentos de água para o canal de abastecimento da Primar, decorrente do elevado índice pluviométrico ocorrido nesse mês.
Duarte, A. K. A. 2121
Meager et al. (2003) ao investigar a variação sazonal e influências ambientais na
abundância de Penaeus merguiensis no estuário do Rio Logan, no leste da Austrália,
verificaram que variações anuais e sazonais na quantidade de pós-larvas e juvenis estão relacionadas ao padrão irregular de chuvas nessa região. Os resultados obtidos por estes pesquisadores indicam que quanto menor o índice pluviométrico maior é a quantidade de juvenis de Penaeus merguiensis. A maior parte dos indivíduos coletados nesse estudo
pertencia às primeiras classes de peso, as quais são formadas, em sua maioria por indivíduos juvenis. Estes foram mais abundantes quando a pluviosidade foi reduzida. Os resultados aqui obtidos concordam com os àqueles obtidos por Meager et al.(2003).
Aspectos sobre o habitat das diferentes fases de desenvolvimento dos camarões peneídeos podem ser encontrados na revisão bibliográfica feita por Rolthlisberg (1998) e em Albertoni et al. (2003). Em resumo, os camarões marinhos habitam estuários
em fases juvenis de seu desenvolvimento. Quando adultos migram para águas oceânicas onde se reproduzem.
Os indivíduos coletados no presente estudo apresentaram peso entre 0,2 g e 15,8 g. No entanto, a maior abundância encontrada foi de indivíduos pertencentes às três classes de peso compreendidas entre 0,2 g e 4,1 g. Em relação ao grau de desenvolvimento do petasma, a maioria dos machos apresentou petasma rudimentar. Estes resultados sugerem que, como esperado, a população se apresenta na laguna em fases juvenis do seu desenvolvimento. Embora indivíduos adultos tenham sido coletados, isso provavelmente resultou do aprisionamento de juvenis no canal de abastecimento.
É preocupante o número crescente de espécies exóticas introduzidas, quase sempre, involuntariamente, em ambientes marinhos brasileiros. Uma espécie introduzida não encontra predadores naturais e parasitas associados, o que faz com que, em geral, a “nova população” tenha crescimento muito rápido e sua erradicação seja praticamente impossível (Santoset al. 2004).
Duarte, A. K. A. 2222
Segundo Primack & Rodrigues (2001 apud Angelo & Silva, 2004), as espécies exóticas podem deslocar as espécies nativas através da competição por recursos. Tais espécies podem ser predadoras das espécies nativas e levá-las à extinção, ou alterar o seu habitat a tal ponto que muitas espécies não conseguem subsistir. Quando espécies exóticas ultrapassam barreiras físicas, biológicas e ambientais, tornam-se espécies invasoras, que juntamente com a destruição e fragmentação de habitats e super-exploração das espécies, constituem-se nas principais causas de extinção das espécies nativas (Angelo & Silva, 2004). Com efeito, Ricklefs (2003) afirma que a introdução da perca do Nilo (Lates
niloticus) no Lago Vitória causou a destruição da maior parte da pesca tradicional do Lago.
Além disso, a perca aniquilou as populações naturais de peixes ciclídeos, levando muitas espécies únicas à extinção e reduziu severamente seu próprio suprimento alimentar. Outro exemplo citado pelo mesmo autor é o do camarão–gambá (Mysis relicata), introduzido no
lago Flathead em Montana para aumentar os suprimentos alimentares do salmão e outros peixes de pesca. Este camarão exótico, que se alimenta de zooplâncton, fez a produtividade do lago diminuir causando assim um declínio das populações de salmão e das águias– americanas que desse peixe se alimentavam (Ricklefs, 2003).
Duas espécies exóticas de peneídeos, nas diversas fases do seu desenvolvimento, já foram encontradas em ambientes naturais (mar e estuários) do nordeste brasileiro. São elas:
Penaeus monodon e Litopenaeus vannamei (Santos & Freitas, 2004). Segundo Santos et al.
(2004), a colonização bem sucedida dessas espécies, especialmente L. vannamei, poderia
resultar numa competição indesejável (por alimentação, espaço, etc.), além de existir a probabilidade de contaminação com vírus exóticos, contra os quais as autóctones não desenvolveram nenhum mecanismo de defesa imunológica.
Outra questão importante em relação à invasão de espécies exóticas é a introdução de espécies pertencentes ao mesmo gênero das espécies nativas. Quando essas espécies cruzam com espécies e variedades nativas, genótipos únicos podem ser eliminados das populações locais, e limites taxonômicos que eram outrora claros podem se confundir (Angelo & Silva, 2004). Este problema se deve a formação de indivíduos híbridos.
Duarte, A. K. A. 2323
Dados recentes afirmam que L. vannamei já é capturado na lagoa de Papari
(Município de Nísia Floresta - RN). Entre janeiro e fevereiro de 2004, a pesca de
Litopenaeus vannamei variou entre 30 e 90 kg/canoa-dia, e em março, chegou a 200
kg/barco-dia em mar aberto (Santos & Freitas, 2004).
As populações nativas de peneídeos presentes na laguna de Guaraíras possivelmente estão expostas aos riscos de competição com a espécie exótica Litopenaeus
vannamei, além de haver a probabilidade de contaminação com vírus exóticos, contra os
quais as espécies nativas, provavelmente, não desenvolveram nenhum mecanismo de
defesa imunológica e potencial risco de hibridização desta espécie com a espécie nativa
Litopenaeus schmitti, uma vez que Papari e Guaraíras encontram-se na mesma bacia
hidrográfica.
A habilidade para produção de um híbrido ou para a manutenção do isolamento reprodutivo depende de dois tipos de barreiras, as pré-zigóticas e as pós-zigóticas. As barreiras pré-zigóticas incluem separação geográfica, isolamento temporal e isolamento gamético. Mecanismos de isolamento pós-zigóticos incluem inviabilidade do híbrido, esterilidade do híbrido e insucesso reprodutivo dos híbridos adultos (Misamore & Browdy, 1997).
A ocupação das margens da laguna, pelas fazendas de camarão, confere um risco potencial de hibridização entre a espécie cultivada Litopenaeus vannamei e a espécie
autóctone Litopenaeus schmitti, devido ao escape eventual dos indivíduos cultivados, que
atingem a laguna de Guaraíras e passam a ocupar o mesmo hábitat das espécies autóctones.
Duarte, A. K. A. 2424
Uma vez habitando a mesma bacia hidrográfica, L. vannamei e L. schmitti
apresentam forte potencial de hibridização a partir das semelhanças existentes entre as suas características reprodutivas. Estas espécies possuem semelhanças no comportamento de corte e acasalamento e na morfologia das genitálias (Holtuis, 1980). Ambas apresentam formato do petasma semelhante e télico aberto, o que sugere ser possível o intercruzamento entre elas. No entanto, Misamore & Browdy (1997) avaliaram a possibilidade de formação de híbridos entre Litopenaeus setiferus e Litopenaeus vannamei, utilizando técnicas de
fertilização in vitro, excluindo as barreiras pré-zigóticas, com exceção do isolamento
gamético, verificaram que essas espécies resistiam à hibridização.
O presente estudo confirmou a ocorrência de Litopenaeus schmitti,
Farfantepenaeus brasiliensis e Farfantepenaeus subtilis na laguna de Guaraíras. No
entanto, Guaraíras é povoada basicamente por Litopenaeus schmitti em fases juvenis do
seu desenvolvimento. Esses indivíduos apresentam elevado grau de dependência entre a sua abundância e a variável ecológica pluviosidade, uma vez que a população analisada apresentou um padrão de distribuição sazonal. Em geral, nos meses de estiagem e elevada salinidade, o número de indivíduos coletados foi maior que àqueles coletados nos meses de chuva.
Estudos adicionais sobre a biologia reprodutiva e ecologia de Farfantepenaeus
brasiliensis, Farfantepenaeus subtilis e Litopenaeus schmitti poderiam elucidar questões
referentes à abundância, ao tempo e fase de estada dos indivíduos destes gêneros na laguna de Guaraíras. Finalmente, os riscos associados ao estabelecimento de Litopenaeus schmitti
e Litopenaeus vannamei na laguna apresentam uma nova vertente para trabalhos nesse
biótopo.
Duarte, A. K. A. 2525
6.0 REFERÊNCIAS
Albertoni, E. F., Palma-Silva, C. & Esteves, F. A. 2003. Crescimento e fator de condição na fase juvenil de Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille) e F. paulensis
(Pérez-Farfante) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) em uma lagoa costeira tropical do Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 20: 409-418.
Amaral, A. & Jablonski, S. 2005. Conservation of marine and coastal biodiversity in Brazil. Conservation Biology, 19: 625-631.
Angelo, L. & Silva, M. D. 2004. Presença do camarão do pacífico, Litopenaeus vannamei
(Boone, 1931) em cultivos no estado do Paraná, Brasil. MMA, 1-8.
Bailey, C. 1988. The social consequences of tropical shrimp mariculture development. Ocean & Shoreline Management, 11: 31-44.
Bailey, C. & Skladany M. 1991. Aquacultural development in tropical Asia. Natural Resources Forum, 15: 66-72.
Brito, R., Chimal, M. & Rosas, C. 2000. Effect of salinity in survival, growth, and osmotic capacity of early juveniles of Farfantepenaeus brasiliensis (decapoda: penaeidae).
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 244: 253-263.
Calderon-Aguilera, L. E., Marinone, S. G. & Aragon-Noriega, E. A. 2003. Influence of oceanographic processes on the early life stages of the blue shrimp (Litopenaeus
stylirostris) in the Upper Gulf of California. Journal of Marine Systems, 39: 117-128.
Gusmão, J., Lazoski, C. & Solé-Cava, A. 2000. A new species of Penaeus (Crustacea:
Penaeidae) revealed by allozyme and cytochrome oxidase analyses. Marine Biology, 137: 435-446.
Gusmão, J., Lazoski, C. & Solé-Cava, A. 2005. Population genetic structure of Brazilian shrimp species (Farfantepenaeus sp., F. brasiliensis, F. paulensis and Litopenaeus
schmitti:Decapoda: Penaeidae). Genetics and Molecular Biology, 28: 165-171.
Holtuis, L. B. 1980. FAO Species Catalogue. Volume 1. Shrimps and Prawns of the World. An Annotated Catalogue of Species of Interest to Fisheries. FAO Fisheries Synopsis No. 125, 1-271.
Duarte, A. K. A. 2626
IDEMA/LAGEOMA. Laboratório de Geomática do Programa de Pós-Graduação em Geociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. 2004. Mapeamento Geoambiental do Sistema Lagunar-Estuarino Nísia Floresta - Papeba – Guaraíras em escala 1:10.000 – com base em imagens IKONOS II.
Kautsky, N., Berg, H., Folke, C., Larsson, J. & Troell, M. 1997. Ecological footprint for assessement of resource use and development limitations in shrimp and tilapia aquaculture. Aquaculture Research, 28: 753-766.
Lavery, S., Chan, T. Y., Tam, Y. K. & Chu, K. H. 2004. Phylogenetic relationships and evolutionary history of the shrimp genus Penaeus s.l. derived from mitochondrial
DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution, 31: 39-49.
Li, J. & Clarke, A. 2005. Sea surface temperature and the brown shrimp (Farfantepenaeus
aztecus) population on the Alabama, Mississippi, Louisiana and Texas continental
shelves. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 64: 261-266.
Lubchenco, J. 2003. The blue revolution: A global ecological perspective. World Aquaculture. December 2003: 8-10.
Maggioni, R., Rogers, A. D. & Maclean, N. 2003. Population structure of Litopenaeus
schmitti (Decapoda: Penaeidae) from the Brazilian coast identified using six
polymorphic microsatellite loci. Molecular Ecology, 12: 3213-3217.
Meager, J. J., Vance, N. R., Loneragan, N. R. & Williamson, I. 2003. Seasonal variation and environmental influences on juvenile banana prawn (Penaeus merguiensis)
abundance in a subtropical estuary (Logan River) of eastern Australia. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 57: 569-576.
Melo, F. T. 2000. Aspectos morfo-dinâmicos do complexo lagunar Nísia Floresta-Papeba-Guaraíras, região costeira sul oriental do RN. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Brasil, 75 p.
Misamore, M. & Browdy, C. 1997. Evaluating hybridization potencial between Penaeus
setiferus and Penaeus vannamei through natural mating, artificial insemination and in
vitro fertilization. Aquaculture, 150: 1-10.
Naylor, R. L., Goldburg, R. J., Primavera, J. H., Kautsky, N., Beveridge, M. C. M., Clay, J., Folke, C., Lubchenco, J., Mooney, H. & Troell, M. 2000. Effect of aquaculture on world fish supplies. Nature, 405: 1017-1024.
Duarte, A. K. A. 2727
Pérez-Castañeda, R., & Defeo, O. 2001. Population variability of four sympatric penaeid shrimps (Farfantepenaeus spp.) in a tropical coastal lagoon of Mexico. Estuarine,
Coastal and Shelf Science, 52: 631-641.
Pérez-Jar, L.,Rodríguez-Ramos, T., Ramos, L., Guerra-Borrego, Y. & Racotta, I. S. 2006.
Changes in metabolic and immunological variables of wild and pond-reared southern white shrimp Litopenaeus schmitti adult males during continuous reproductive activity.
Aquaculture, 252: 591-597.
Ricklefs, R. E. 2003. A Economia da Natureza, 5 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Rodrigues, J. 2005. Carcinicultura marinha – Desempenho 2004. Revista da Associação
Brasileira dos Criadores de Camarão (ABCC), 7 (2): 38-44.
Rothlisberg, P. C. 1998. Aspects of penaeid biology and ecology of relevance to aquaculture: a review. Aquaculture, 161: 49-65.
Santos, M. C. F. & Freitas, A. E. T. S. 2004. Estrutura populacional e pesca do camarão-branco,Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936) na lagoa Papari, Município de Nísia
Floresta (Rio Grande do Norte-Brasil). Boletim Técnico-Científico do CEPENE, 12: 23-42.
Santos, M. C. F., Pereira, J. A. & Ivo, C. T. C. 2004. Sinopse de informações sobre a biologia e pesca do camarão-branco, Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936)
(Crustácea, Decapoda, Penaeidae), no nordeste do Brasil. Boletim Técnico-Científico do CEPENE, 12: 149-185.
Santos, T. C. & Câmara, J. B. 2002. GEO Brasil - Perspectivas do meio ambiente no Brasil. Brasília: Edições IBAMA.
Wainberg, A. A. 1999. Estudo sobre a evolução da ocupação das margens da lagoa de Guaraíras nas décadas de 70 a 90 por florestas de mangues e viveiros de carcinicultura. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 50p.
Ye, Y., Bishop, J. M., Fetta, N., Abdulqader, E., Al-Mohammadi, J., Alsaffar, A. H. & Almatar, S. 2003. Spatial variation in growth of the green tiger prawn (Penaeus
semisulcatus) along the coastal waters of Kuwait, eastern Saudi Arabia, Bahrain, and
Qatar. Journal of Marine Science, 60:806-817.
