INVASÃO DE FRAGMENTOS FLORESTAIS POR ESPÉCIES OPORTUNISTAS DE Drosophila (DIPTERA, DRO-SOPHILIDAE).
M a r l ú c i a B o n i f á c i o M a r t i n s (*)
R E S U M O
Utilizando-ÒZ dz i&caò dz banana, &ofiam amo&tAadaò quantltativamzntz na& IZAZAVOO do pio into "dinâmica Biológica dz ¥fuxgmznto& Ftoizòtalò", comunidades dz
Ofw&ophila,
naò axzat, dz mata continua dai κζΛΖΑ.υαλ não iòoladaA, no intznlon. dz ^n/xgmzntoi, dz ^ZofizAta dai, KZ&ZMJOÒ iòoladaò ζ na cuiza nzczntzmzntz dz&matada, vizinha ΟΔ ΊΖΛΖΛναο ibotadaò. Oò W&uktadoò indicam dl^zAznçai, mancantzí, znfiz a composição ^aunlòtica dai, ÕAZOÒ dz mata continua ζ da ójiza abeJita. Oò tocaio dz mata ^fuigmzntada aptzòzntam uma escala dz pnz-dominância dz zi>pzclz& òzmzlhantz a da mata continua poiim, quatuo taxai, úizqüzntzA em ã\za abz/ita ζ auòzntzi, na mata continua 4>ão idznti^icadai, no intzhlon dot, ^fiagmzntoò.INTRODUÇÃO
A s e s p é c i e s d e D r o s o p h i l a ( D i p t e r a , Drosophi 1 idae) s ã o e n c o n t r a d a s p r a t i c a m e n t e e m todo tipo d e a m b i e n t e ( T h r o c k m o r t o n , 1 9 7 5 ) e a p r e s e n t a m hábitos b a s t a n t e d i v e r s i f i c a d o s ( C a r s o n , 1 9 7 1 ) . A l g u m a s e s p é c i e s são a t r a í d a s â isca d e b a n a n a , d e n t r e e s t a s , a m a i o r i a utiliza u m a m p l o e s p e c t r o d e a l i m e n t o s , p e l o s a d u l t o s e larvas ( D o b z h a n s k y & P a v a n , 1 9 5 0 ; P i p k i n , 1 9 6 5 ; C a r s o n , 1 9 7 1 ; Bock & P a r s o n s , 1979)- P o r é m L a c h a i s e (1 9 7 9 ), sugere q u e es sas e s p é c i e s a p r e s e n t a m restrições e m relação a o s h a b i t a t s o n d e s ã o e n c o n t r a d a s . O u t r o s a u t o r e s também t ê m r e s s a l t a d o a tendência d e c e r t a s e s p é c i e s , o u g r u p o s d e e s p é c i e s , e m o c u p a r o interior d e m a t a s o u p r e f e r i r u m tipo d e v e g e t a ç ã o m a i s a b e r t a (Dobzhansky & P a v a n , 1950; Sene e t a l . , 1980). A l g u m a s e s p é c i e s s ã o a i n d a c o n s i d e r a d a s " d o m é s t i c a s " , pois s e e n c o n t r a m f r e q ü e n t e m e n t e a s s o c i a d a s a o H o m e m , e m suas h a b i t a ç õ e s o u á r e a s d e cu]_ tivo (Belo & O l i v e i r a , 1978; D a v i d , 1 9 7 9 ; P a r s o n s & S t a n l e y , 1 9 8 1) . D e u m m o d o g e r a l , D r o s o p h i l a a p r e s e n t a b o a c a p a c i d a d e d e d i s p e r s ã o (Burla e t a l . , 1 9 5 0 ) , é b a s t a n t e s e n s £ vel ã m u d a n ç a s n o s fatores físicos d o a m b i e n t e (Eckstand & R i c h a r d s o n ,1 9 8 1; Jaenike,197¾ e a p r e s e n t a g r a n d e d i v e r s i d a d e e c o l ó g i c a e t a x o n ô m i c a ( T h r o c k m o r t o n , 1 9 7 5 ). Em razão dis_ s o , e s p é c i e s do gênero D r o s o p h i l a f o r n e c e m e x c e l e n t e material p a r a a n a l i s a r m u d a n ç a s a m -bientais q u e p o s s a m e s t a r interferindo d e m a n e i r a p o u c o ó b v i a n o f u n c i o n a m e n t o d e s i s t £ m as e c o l ó g i c o s c o m o , por e x e m p l o , a q u e l a s resultantes d o ilhamento d e m a t a s .
(*) M u s e u P a r a e n s e E m í l i o G o e l d i , D e p to
E n t o m o l o g i a , C a i x a P o s t a l 3 9 9 , 6 6 0 4 0 - B e l l m - P A .
Este e s t u d o é r e a M z a d o e m ã r e a d e floresta p r i m a r i a na região da A m a z ô n i a Central a 80 km a o norte d e M a n a u s , A m a z o n a s (BR) e integra o p r o j e t o " D i n â m i c a B i o l ó g i c a dsFrag^ mentos F l o r e s t a i s " (convênio W W F / I N P A ) . C o m o parte d e u m e s t u d o m a i s a m p l o sobre a d H nâmica das c o m u n i d a d e s de D r o s o p h i l a , o b j e t i v a a v a l i a r o e f e i t o d o ilhamento da flores^ ta sobre a d i s t r i b u i ç ã o e a b u n d â n c i a d as e s p é c i e s d o g ê n e r o . Para isso f o r a m realizadasi a m o s t r a s q u a n t i t a t i v a s de e s p é c i e s de D r o s o p h i l a e m h a b i t a t s d e floresta c o n t í n u a , em; m a n c h a s d e floresta ilhadas e e m á r e a d e s m a i a d a no intuito de identificar o e f e i t o d o s d iferente s tratamentos sobre as p o p u l a ç õ e s l o c a i s .
M A T E R I A L Ε M É T O D O S
Os locais d e c o l e t a foram d e f i n i d o s d e n t r o da ã r e a e x p e r i m e n t a l d o p r o j e t o " D i n â m i c a Biológica de F r a g m e n t o s F l o r e s t a i s " . C o m o ã r e a de f l o r e s t a c o n t í n u a , f o r a m u t i l i -z a d a s as reservas d e m a r c a d a s de 1, 10 e 100 h a , a i n d a não i s o l a d a s , local izadas na Fazeji da P o r t o A l e g r e (km 17 da e s t r a d a Z F- 3 ). A s reservas isoladas d e 1 a 10 ha da F a z e n d a Esteio (km 2k da e s t r a d a Z F- 3 ) c o r r e s p o n d e r a m a o s locais d e m a t a f r a g m e n t a d a . Na á r e a d e s m a t a d a e n t r e as duas reservas isoladas da Fazenda E s t e i o , foi e s t a b e l e c i d o o local de c o l e t a e m v e g e t a ç ã o a b e r t a .
Na Fazenda P o r t o A l e g r e , o n d e as reservas e n ç o n t r a v a m - s e ligadas ã floresta primj_ t i v a , os locais de a m o s t r a g e m tinham os seguintes a s p e c t o s : 1) ã r e a d e d e c l i v e c o m iga-r a p é , d e n t iga-r o dos limites da iga-reseiga-rva de 100 h a ; 2) ã r e a de p o u c o d e c l i v e , p r ó x i m o a iga-r a p é , d e n t iga-r o da iga-reseiga-rva de 100 h a , a a p r o x i m a d a m e n t e 500 m e t r o s d o local 1; 3) á r e a seca e p l a n a , nos limites da futura reserva d e 1 h a ; k) á r e a a c i d e n t a d a , s e m i g a r a p é , na re-serva d e 10 h a .
Os locais da F a z e n d a Esteio foram e s t a b e l e c i d o s e m á r e a s planas s e m igarapé e , sj_ tuados da s e g u i n t e f o r m a : 1 ) região central da reserva isolada de 10 h a ; 2) região per_í_ férica da reserva de 10 h a , 160 m e t r o s d i s t a n t e d o local 1; 3) reserva isolada d e 1 h a , que d i s t a a p r o x i m a d a m e n t e 500 m e t r o s da m a r g e m da reserva d e 10 h a .
0 local e s c o l h i d o na á r e a d e s m a t a d a s i t o u - s e a 250 m e t r o s de cada u m a d a s reservas i s o l a d a s .
Dois pontos d e c o l e t a , d i s t a n c i a d o s 20 m e t r o s e n t r e si f o r a m e s t a b e l e c i d o s em c a d a u m desses l o c a i s , o n d e foram d e p o s i t a d a s iscas de b a n a n a .
A s coletas f o r a m feitas c o m rede (Freire M a i a , 1950) por d i a s c o n s e c u t i v o s a t é o e s g o t a m e n t o da i s c a , n o p e r í o d o entre 10 a 17 d e j a n e i r o de 1983- 0 material foi p r e s e £ v a d o e m álcool 70¾ e identificado p o s t e r i o r m e n t e .
Nas áreas d e m a t a c o n t í n u a foi possível realizar c o l e t a s por sete d i a s c o n s e c u t i -v o s , sendo q u e a isca a i n d a se m a n t i n h a e m p e r f e i t o e s t a d o a o final d a s c o l e t a s . N o in_ terior dos F r a g m e n t o s e na á r e a a b e r t a , as c o l e t a s c e s s a r a m n o q u i n t o d i a , p o i s a isca a p r e s e n t o u - s e c o m p l e t a m e n t e seca e sem D r o s o p h i l a a t r a í d a n o s e x t o d i a d e exposição.(*)
Identificações
A s identificações f o r a m f e i t a s c o m o a u x í l i o d a D r a . F r a n c i s c a d o V a i , d o M u s e u d e
Zoologia da U S P e d o P r o f e s s o r A n t o n i o G o u v e i a , a l u n o d a P ó s - G r a d u a ç ã o d o I.B. d a U S P .
R E S U L T A D O S & D I S C U S S Ã O
A T a b e l a 1 m o s t r a o s r e s u l t a d o s t o t a i s d e c a d a ponto d e c o l e t a .
A c o m p o s i ç ã o f a u n í s t i c a d o s locais d e m a t a c o n t í n u a a p r e s e n t o u - s e b e m d i s t i n t a da
área d e s m a t a d a . J á n o s f r a g m e n t o s , a p e s a r d a p r e d o m i n â n c i a das m e s m a s e s p é c i e s mais a b u n
dantes n a m a t a c o n t í n u a , f o r a m t a m b é m e n c o n t r a d a s a s e s p é c i e s predomi n a n t e s e m áreas a b e £
t a s . N a s á r e a s d e m a t a , o s u b g r u p o wiI1istoni foi o m a i s f r e q ü e n t e e na á r e a a b e r t a D .
latifasciaeformis e D . n e b u l o s a f o r a m a s mais a b u n d a n t e s .
Das o i t o taxas d e D r o s o p h i l a m a i s f r e q ü e n t e nessas c o l e t a s , v e r i f i c o u - s e b a s e a d o em d a d o s d e D o b z h a n s k y & P a v a n ( 1 9 5 0 ) , S e n e & Vai (1 9 8 0 ), Lachaise (1972» a , b , c) e S e n e
et a l . ( I 9 8 O ) , q u e c i n c o e s p é c i e s e u m g r u p o d e e s p é c i e s s ã o c o n s i d e r a d o s c a r a c t e r í s t i
-cos d e v e g e t a ç ã o a b e r t a : D . m a l e r k o t l t a n a P a r s h a d & P a i k a 196*»; D . n e b u l o s a S t u r t e v a n t
1 9 1 6 ; D . cardini S t u r t e v a n t 1 9 1 6 ; D . l a t i f a s c i a e f o r m i s D u d a 1 9 ^ 0; D . simulans Sturtevant
1919 e o g r u p o saltans S t u r t e v a n t 19*»2. D r o s o p h i l a d o s u b g r u p o wi11istoni e d o g r u p o t r £
punctata s ã o m a i s freqüentes e m regiões d e m a t a (Sene e t al ., 1 9 8 0 ) .
D . m a l e r k o t l i a n a, o r i g i n a l m e n t e d e s c r i t a na índia é u m a e s p é c i e registrada só r e
-c e n t e m e n t e no Brasil (Sene & V a i , 1 9 7 7 ) . T e m s i d o e n -c o n t r a d a no B o r n e o , F i l i p i n a s e T a i
lândia (Vai & S e n e , 1980) e A f r i c a ( L a c h a i s e , 197*» b , c ) . É c o n s i d e r a d a p o r L a c h a i s e
(197*» c) c o m o e s p é c i e d e f l o r e s t a , p o r é m b o a c o l o n i z a d o r a e b e m s u c e d i d a e m regiões d e
v e g e t a ç ã o a b e r t a . E s t a e s p é c i e , foi c o l e t a d a e m a b u n d â n c i a e m e n c l a v e s de floresta d e sa
vana a f r i c a n a ( L a c h a i s e , 197*» a , b , c ) . N o B r a s i l , t e m sido a s s i n a l a d a e m a l g u m a s á r e a s
de m a t a A t l â n t i c a , n o s u d e s t e d o B r a s i l , e m b a i x a f r e q ü ê n c i a (Sene e t al., 19 8 0 ) . N e s s e
e s t u d o , a e s p é c i e foi c o l e t a d a tanto n o s locais d e m a t a c o n t í n u a c o m o nos locai s d o s frag_
mentos e d a ã r e a d e s m a t a d a . A s suas m a i o r e s f r e q ü ê n c i a s foram n a s m a t a s f r a g m e n t a d a s .
D . n e b u l o s a a p a r e c e m a i s f r e q ü e n t e m e n t e e m c a a t i n g a , s a v a n a e o u t r a s regiões c o m
p r o l o n g a d a s e s t a ç õ e s s e c a s (Dobzhansky & P a v a n , 1 9 5 0 ) . E m M a n a u s foi mui to f r e q ü e n t e n a
á r e a d e s m a t a d a , c o m u m n o interior d o s f r a g m e n t o s e m e n o s f r e q ü e n t e nos locais d e m a t a c o n
tínua.
D . cardini s ó o c o r r e u n o interior d o s f r a g m e n t o s e na ã r e a d e s m a t a d a . E s s e s resul
tados c o a d u n a m c o m o s d e Sene e t a l . (1 9 8 0 ), q u e Indicam c o l e t a s d e s s a espec ie a p e n a s e m
locais d e v e g e t a ç ã o a b e r t a .
D . latifasciafonnis foi a e s p é c i e m a i s a b u n d a n t e n a ã r e a d e s m a t a d a e a p r e s e n t o u - s e
c o m a q u a r t a a b u n d â n c i a no interior d o s f r a g m e n t o s , m a s n a o o c o r r e u n a s iscas d e nenhum
dos locais d e m a t a c o n t í n u a . A e s p é c i e a p e s a r d e indicada c o m o n a t i v a d o B r a s i l , no tra
b a l h o d e D o b z h a n s k y & P a v a n ( 1 9 5 0 ) , o n d e e s t á d e n o m i n a d a como D . m i r i m f o i constatada tra
tar-se d e u m a e s p é c i e introduzida p o r (Sene e t a l . , I 9 8 0 ). Lachaise (197*» a , 1979) s a
s í l , está c o n s t a n t e m e n t e p r e s e n t e n a s c o l e t a s e m á r e a s de c e r r a d o , c a a t i n g a e e m v e g e t a
ç i o d e m a t a s e c u n d á r i a (Sene e t a l . , 1980; D o b z h a n s k y & P a v a n , 1 9 5 0 ) .
D. simulans é c o m u m e n t e indicada c o m o e s p é c i e " d o m é s t i c a " , e s t a n d o a s s o c i a d a a lo
c a i s p e r t u b a d o s pelo H o m e m (Parsons & S t a n l e y , 1 9 8 1 ) . N o e n t a n t o , Dobzhansky & P a v a n ( 1 9 5 0 )
reconhecem e s t a e s p é c i e entre a s c o l e t a d a s e m área d e v e g e t a ç ã o natural e c a a t i n g a . P a r
sons & Stanley (1 9 8 1) , indicam s u a p r e s e n ç a e m f o r m a ç õ e s d e v e g e t a ç ã o a b e r t a e m regiões
n ã o h a b i t a d a s da A u s t r á l i a . N o p r e s e n t e c o n j u n t o d e c o l e t a s , D . s i m u l a n s a p r e s e n t o u uma
f r e q ü ê n c i a d e c e r c a d e 1¾ d o total e m 2 d o s 3 locais d e m a t a f r a g m e n t a d a e n o local des_
m a t a d o e n ã o foi c o n s t a t a d a n a ã r e a d e f l o r e s t a c o n t í n u a .
0 g r u p o S a l t a n s é c o n s i d e r a d o c a r a c t e r í s t i c o d e f o r m a ç õ e s a b e r t a s p o r é m a p r e s e n t a
a l g u m a s e s p é c i e s tidas c o m o fiéis a o s h a b i t a t s d e m a t a (Sene et a l . , 1 9 8 0 ) . Em todos o s
locais d e c o l e t a foram e n c o n t r a d o s e s p é c i m e s identificados c o m o p e r t e n c e n t e s a o g r u p o .
CONCLUSÃO
A r e a s d e m a t a f r a g m e n t a d a d e 1 a 1 0 h a , c i r c u n d a d a s p o r d e s m a t a m e n t o , p o s s u e m a l
-tas f r e q ü ê n c i a s , tanto na p e r i f e r i a q u a n t o no c e n t r o , d a s e s p é c i e s d o m i n a n t e s d e á r e a s
a b e r t a s . E n t r e t a n t o , a p e n a s D . m a l e r k o t l i a n a d e n t r e a s seis taxas b e m s u c e d i d a s e m ire
as d e v e g e t a ç ã o aberta a p r e s e n t o u - s e f r e q ü e n t e m e n t e também n o interior d a m a t a c o n t í n u a .
A invasão d e h a b i t a t s n a t u r a i s p o r e s p é c i e s o p o r t u n i s t a s é n o r m a l m e n t e c o n s i d e r a
-da c o m o u m fato raro e a m a i o r i a d o s c a s o s d e invasão é registra-da e m a m b i e n t e s s o b for_ te influência h u m a n a , c o m o a s m o n o c u l t u r a s e habitats urbanos ( E l t o n , 1 9 7 1 ) . O s r e s u l
-tados desse e s t u d o d e m o n s t r a m q u e , n o c a s o d a s e s p é c i e s d e D r o s o p h i l a, o i1h a m e n t o d a f l o
resta produz a l t e r a ç õ e s , e m s e u i n t e r i o r , s u f i c i e n t e s para p r o d u z i r c o n d i ç õ e s d e penetra_
ç ã o d e e s p é c i e s f r e q ü e n t e m e n t e m e l h o r s u c e d i d a s e m áreas a b e r t a s e q u e a p a r e n t e m e n t e n ã o
e n c o n t r a m m a i s c o n d i ç õ e s d e d i s p e r s a r e m - s e pelas á r e a s d e m a t a c o n t í n u a . A ocorrência d e
D . m a l e r k o t l i a n a s u s c i t a também a q u e s t ã o sobre a p o s s i b i l i d a d e d e a m b i e n t e s a l t a m e n t e
c o m p l e x o s e a p a r e n t e m e n t e s a t u r a d o s e m e s p é c i e s , s e r e m e f e t i v a m e n t e o c u p a d o s por espécies
a l ó g e n a s c o m c a r a c t e r í s t i c a s c o l o n i z a d o r a .
AGRADECIMENTOS
0 a p o i o deste t r a b a l h o veio d o Instituto Nacional de P e s q u i s a s d a A m a z ô n i a , d o
W o r l d W i l d l i f e F u n d - U S , d o p r o g r a m a M a n a n d t h e B i o s p h e r e , d a A g ê n c i a N o r t e - A m e r i c a n a
p a r a o D e s e n v o l v i m e n t o Internacional e d o National Park S e r v i c e d o s E U A , a t r a v é s d o Coo_
p e r a t i v e A g r e e m e n t C X- 0 0 0 1- 0 9- 0 0 ^ 1. Este t r a b a l h o e o n ° 34 d a série técnica d o " P r o
-j e t o D i n â m i c a B i o l ó g i c a d e F r a g m e n t o s F l o r e s t a i s " , c o n v ê n i o I N P A / W W F - U S .
Os m e u s a g r a d e c i m e n t o s a o s D r s . W . W . B e n s o n , L . B . K l a c z k o e D. L a c h a i s e p e l a s
SUMMARY
Qjjuxyvtitativz samples oi imiX ilizs communities [VM&opkila.
ipp.) UKAZ
taken with
banana boJJs in thz tizòZ>wes oi the. ínòtitxxto Hacional d e Pesquisas da Amazônia- IINPA)
Woild WHdliiz Fund-US Minimum Criticai Sizz oi Ecosystems
pmjmt.
Vota anz pnesznteÀ
ifiom samples takzn In non-isolatzd nos Vivos [virgin, continuous iorest) and in isolatzè
fieszfivzs oi approximately
7
and 10 ha, as weJtl as the. clzarzd areas surrounding theSQ
reserves. The. results demonstrate markzd diüzrznczs between thz iaunistic composition
oi thz areas continuous iofiest, wzrz sibting spzciesinthz (tU/Ziòtoni group przdominatz,
and thz clzaAzd arzas, whzrz V. latiiaSciaziormis and V. nebulosa wzrz thz most abundant
òpzcizs. In thz interior oi isolatzd rzszrves, thz rzlativz przdominancz oi spzcies
iound in continuous iorzst was similar to that mzasurzd in thz undisturbzd sites, with
thz addition oi iour spzcies common in opzn areas. OitheszV. maZejdwttiana ms thz only
òpzcies that was irzquznt in thz intzrior oi thz isolates.
T a b e l a 1. N ú m e r o d e Indivíduos d e D r o s o p h i l a c o l e t a d o s c o m isca d e banana n o p e r í o d o e n t r e 1 0 a 17 d e j a n e i r o d e 1 9 8 3 . A s reservas a i n d a n ã o foram isoladas (mata contínua) e s t ã o localizadas n a F a z e n d a P o r t o A l e g r e (Estrada Z F 3 , k m 1 7 , M a -n a u s , AM) e a s reservas Isoladas -n a Faze-nda E s t e i o (Estrada Z F 3 , k m 2 4 , M a -n a u s , A M ) .
E s p é c i e s M a t a C o n t í n u a M a t a Fragmentada A r e a D e s m a t a d a E s p é c i e s
100 h a 10 h a Total 10 h a lha Total
Subgrupo wi11istoni 529 331 294 430 158*. 656 1599 823 3078 24 1 5 38 D . m a l e r k o t l l a n a 12 11 16 6 4 5 33 128 96 257 12 18 30 Grupo saltans 8 3 8 4 23 6 11 6 23 0 1
\
Grupo t r i p u n c t a t a 7 0 2 1 10 4 8 13 25 1 3 4 D. n e b u l o s a 0 1 4 0 5 4 39 20 63 52 144 196D. cardini 0 0 0 0 0 28 8 3 39 55 25 80
D. latifasciaeformis 0 0 0 0 0 1 1 1 1 13 35 102 134 236
D . simulans 0 0 0 0 0 1 5 0 6 1 3 4
Outras 1 1 1 0 3 3 0 3 6 2 2 4
T a b e l a 2 , A b u n d â n c i a r e l a t i v a d a s taxas d e D r o s o p h i l a m a i s f r e q ü e n t e s n a s iscas d e b a -n a -n a c o l o c a d a s -n o s três t i p o s d e h a b i t a t s : m a t a c o -n t i -n u a ; m a t a f r a g m e -n t a d a e ã r e a d e s m a t a d a . D a d o s b a s e a d o s n o s totais d a s c o l e t a s realizadas n o p e r í o d o d e 10 a 1 7 d e j a n e i r o d e 1 9 8 5 .
E s p é c i e s e G r u p o s M a t a C o n t í n u a M a t a F r a g m e n t a d a A r e a Desmatada
S u b g r u p o willistoni D . m a l e r k o t l i a n a G r u p o saltans G r u p o t r i p u n c t a t a D. n e b u l o s a D . cardini
D . latifasciaeformis D . s i m u l a n s
O u t r a s
9 3 , 7 5 % 3,27¾ 1,67¾
0,72¾
0,36¾ 0,00 0,00 0,00 0,22¾Referências bibliográficas
Belo, M . & O l i v e i r a F i l h o , J . J . - 1 9 7 8 . E s p é c i e s d o m é s t i c a s d e Drosophila I I . F l u t u a -ç õ e s e m e s p é c i e s a t r a í d a s p a r a i s c a d e b a n a n a f e r m e n t a d a n a t u r a l m e n t e . Científica, 6 ( 2 ) : 2 6 9 - 2 7 8 .
Bock, I. R . & P a r s o n s , P. Α . - 1 9 7 9 . A u s t r a l i a n e n d e m i c Drosophila V I . S p e c i e s c o l l e c t e d b y s w e e p i n g in r a i n f o r e s t of Q u e e s l a n d a n d N o r t h e r n N e w S o u t h W a l e s w i t h d e s c r i p t i o n of f o u r n e w s p e c i e s . Aust. J. Zool., 2 7 : 2 9 1 - 3 0 1 .
Burla, Η . ; d a C u n h a , A.' Β . ; D o b z h a n s k y , T h . ; P a v a n , C . - 1 9 5 0 . P o p u l a t i o n d e n s i t y and d i s p e r s a l rates in b r a z i l i a n Drosophila willistoni. Ecology, 3 1 ( 3 ) : 393 - 4 0 4 . C a r s o n , H . L . 1 9 7 1 . T h e ecology of D r o s o p h i l a b r e e d i n g s i t e s . U n i v e r s i t y of H a w a i i
-H a r o l d L . L y o n A r b r e t o u r L e c t u r e , 2: 1 - 2 9 .
D a v i d , S. - 1 9 7 9 . A t r a c t i v e b e h a v i o r t o w a r d h u m a n c o n s t r u c t i o n s h e l p s to e x p l a i n the d o m e s t i c a n d c o s m o p o l i t a n status some D r o s o p h i l i d e s . B i r k h a u s e r , V e r l a g B a s s e l (Sch4 w e i z ) . Ezperientia, 3 5 .
D o b z h a n s k y , T h . & P a v a n , C . - 1 9 5 0 . L o c a l a n d seasonal v a r i a t i o n s i n r e l a t i v e f r e q u e n c i e á of species of Drosophila in B r a z i l . J. Anim. Ecol., 1 9 ( 1 ) : 1 - 1 4 .
E c k s t a n d , I. A . & R i c h a r d s o n , R . H . - 1 9 8 1 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n w a t e r b a l a n c e p r o p e r t i e s a n d h a b i t a t c h a r a c t e r i s t i c s i n the sibling h a w a i a n d r o s o p h i l i d s, D . melanica andf D . kambysellisi. ( B e r l ) . Oecologia, 5 0 : 337 - 3 4 1 .
E l t o n , C . S. - 1 9 7 1 . The ecology of invasions by animals and plants. H a l l L t d .
F r e i r e - M a i a , N . & P a v a n , C . - 1 9 5 0 . I n t r o d u ç ã o a o e s t u d o d e Drosophila. Cultus, 1 ( 5 ) . J e a n i k e , J . - 1 9 8 2 . E n v i r o n m e n t a l m o d i f i c a t i o n of o v i p o s i t i o n b e h a v i o r i n Drosophila.
Am. Nat., 1 1 9 ( 6 ) : 784 - 8 0 2 .
L a c h a i s e , D . - 1974 a . L e s D r o p h i l i d e s d e s s a v a n e s p r é f o r e s t i è r e s d e l a r e g i o n t r o p i c a le d e L a m t o (Cote d ' l v o r e ) . I I . L e p e u p l e m e n t d e s f r u i t d e Pandanus c a n d e l a b r u m ( P a n d a n a c i e s ) . Ann. Univ. Abidjan, 3 ( 1 )
- 1974 b . L e s D r o s o p h i l i d e s d e s savanes p r é f o r e s t i è r e s d e l a r e g i o n t r o p i c a l e d e L a m t o (Cote d ' l v o r e ) . V . L e s r e g i m e s a l i m e n t a i r e s . Ann. Soe. Ent. F r . (N.S.), 10(1): 3 - 5 0 .
- 1974 c . L e s Drosoph'ilides d e s s a v a n e s p r é f o r e s t i è r e s d e la r e g i o n t r o p i c a l e d e L a m t o (Cote d ' l v o r e ) . I s o l e m e n t e c o l o g i q u e d e s espécies a f f i n e s e t s y m p a t r i q u e , r y
-thmes d'activite s a i s o n n i è r e e t c i r c a d i e n n e , role d e s feux b r o u s s e . Ann.Unive.Abdjan Série Ε (Ecologie), 7 ( 1 ) : 8 - 1 5 2 .
- 1 9 7 9 . Speciation, coevolution et adaptation des populations de Drosophilidae en' Afrique t r o p i c a l e . T h e s e d e D o u t r a t d'Etat e n S c i e n c e s N a t u r e l l e s , U n i v e r s i t é Paris.' P a r s o n s , P. A . & S t a n l e y , S. M . - 1 9 8 1 . D o m e s t i c a t e d a n d w i d e s p r e a d s p e c i e s . In: Ahsbur^ g e r , M . ; C a r s o n , H . L . ; T h o m p s o n J r . , J . N . e d s . The genetics and biology of Dro-r eophila. L o n d o n , A c a d e m i c P r e s s , v . 3, p . 3 3 9 - 3 9 3 .
P i p k i n , S. B . - 1 9 6 5 . T h e influence of adult a n d larval f o o d h a b i t s ' o n p o p u l a t i o n size of n e o t r o p i c a l g r o u n d - f e e d i n g Drosophila. Am. Mid. Hat., 7 4 ( 1 ) : 1 - 8 7 .
S e n e , F . M . & V a i , F . C . - 1 9 7 7 . O c o r r ê n c i a d e Drosophila malerkotliana P a r s h a d &..Paika 1 9 6 3 , n a A m é r i c a d o S u l . Ciência e Cultura, S ã o P a u l o ( s u p l . ) , 2 9 ( 7 ) : 716 p .
the geographical d i s t r i b u t i o n of D r o s o p h i l a s p e c i e s w i t h i n m o r p h o c l i m a t i c d o m a i n s oi B r a z i l . P a p é i s a v u l s o s Zool., São P a u l o , 3 3 ( 2 2 ) : 315 - 3 2 6 .
T h r o c k m o r t o n , L . H . - 1 9 7 5 . T h e P h y l o g e n y , ecology a n d g e o g r a p h y of D r o s o p h i l a . I n : K i n g , R. C. (ed). H a n d b o o k of g e n e t i c s . N e w Y o r k , P l e n u m P u b l i s h i n g C o r p o r a t i o n , v. 3.
V a i , F . C. & S e n e , F . M . - 1980. A n e w l y i n t r o d u c e d D r o s o p h i l a species in B r a z i l (Dip-ter, D r o s o p h i l i d a e ) . P a p é i s a v u l s o s z o o l . , S ã o P a u l o , 3 3 ( 1 9 ) : 293 - 2 9 8 .