Portuguese
ReonFacema. 2018 4(Esp):963-967.
Blastocrithidia triatomae, Trypanosoma cruzi and
Trypanosoma rangeli: triatominae trypanosomatids
Blastocrithidia triatomae, Trypanosoma cruzi e Trypanosoma rangeli:
tripanosomatídeos de triatomíneos
Blastocrithidia triatomae, Trypanosoma cruzi y Trypanosoma rangeli:
tripanosomatídeos de Triatominae
ABSTRACT
Objectives: to review the main biological and epidemiological aspects on Trypanosoma cruzi, Trypanosoma rangeli
and Blastocrithidia triatomae, parasitic tripanosomatids of triatominae, based on specialized literature.
Methodology: searches were held in the main indexes of the area such as Pubmed and Medline. Were selected the
most relevant articles on the subject, which cover the main aspects about triatominae trypanosomatids, their relationships with hosts, geographic distribution and characterization by different approaches. Results: the literature review allowed highlight and clarify the impact of each species in the epidemiology of Chagas disease, transmission cycles related to the disease and intraspecific features of diagnostic value. Conclusions/final considerations: the discovery of two triatominae tripanosomatids species that promote complex syndromes in these insects become relevant the study of these parasites for the better understanding of the T. cruzi cycles of transmission in differents ecotops, where these species overlap, as well as the importance of differential diagnosis in different hosts and the impact of these issues in public health.
RESUMO
Objetivos: revisar os principais aspectos biológicos e epidemiológicos sobre Trypanosoma cruzi, Trypanosoma rangeli
e Blastocrithidia triatomae, tripanosomatídeos parasitos de triatomíneos, com base na literatura especializada.
Metodologia: buscas foram realizadas nos principais indexadores da área como o Pubmed e Medline. Foram
selecionados os artigos mais relevantes sobre a temática, que abordassem os principais aspectos sobre tripanosomatídeos de triatomíneos, suas relações com hospedeiros, distribuição geográfica e caracterização por diferentes abordagens. Resultados: a revisão da literatura permitiu evidenciar e esclarecer o impacto de cada espécie na epidemiologia da Doença de Chagas, ciclos de transmissão relacionados com a doença e características intraespecíficas de valor diagnóstico. Conclusões/considerações finais: A descoberta de duas espécies de tripanosomatídeos de triatomíneos que promovem síndromes complexas nestes insetos tornou relevante o estudo destes parasitos para o melhor entendimento dos ciclos de transmissão do próprio T. cruzi nos mais variados ecótopos, onde estas espécies se sobrepõem, além da importância do diagnóstico diferencial em diferentes hospedeiros e o impacto destas questões em saúde pública.
RESUMEN
Objetivos: para repasar los principales biológicos y epidemiológicos aspectos de Trypanosoma cruzi, Trypanosoma
rangeli y Blastocrithidia triatomae, tripanosomatídeos parásitos de triatominae, basan en la literatura especializada.
Metodología: se realizaron búsquedas en los índices principales de la zona como Pubmed y Medline. Se seleccionaron
los más relevantes artículos sobre el tema, que cubren los principales aspectos acerca de tripanosomatídeos de triatominae, sus relaciones con ejércitos, distribución geográfica y caracterización de diferentes enfoques.
Resultados: la revisión de literatura permitió destacar y aclarar el impacto de cada especie en la epidemiología de la
enfermedad de Chagas, ciclos de transmisión relacionadas con la enfermedad y intraespecíficas características de valor diagnóstico.Consideraciones/conclusiones finales: el descubrimiento de dos especies de tripanosomatídeos de
triatominos que promover síndromes complejos en estos insectos llegan a ser relevantes en el estudio de estos parásitos para la mejor comprensión de los ciclos de transmisión de propio T. cruzi, en ecótopos, donde estas especies se superponen, así como la importancia de la diagnosis diferenciada en distintos hosts y el impacto de estos problemas en la salud pública.
Renato da Silva Júnior¹ Fabrício do Amaral Costa Vieira² James de Castro Barbosa4
Suzete Araújo Oliveira Gomes5
Maria Denise Feder6
963
¹Biomédico. Doutor em Ciências e Biotecnologia – Universidade Federal Fluminense. Pesquisador Colaborador do Laboratório Interdisciplinar de Vigilância Entomológica de Diptera e Hemiptera – Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz, Rio de Janeiro/RJ, Brasil. Professor Assistente da Faculdade de Ciências Biológicas e da Saúde da Universidade Iguaçu, Nova Iguaçu/RJ, Brasil. renatojr@ioc.fiocruz.br
²Médico Veterinário. Discente da Faculdade de Medicina da Universidade Federal Fluminense, Rio de Janeiro/RJ, Brasil.
fabriciovieira.med@gmail.com
4Fisioterapeuta. Discente da Faculdade de Medicina da Universidade Iguaçu, Nova Iguaçu/RJ, Brasil. jamescastrobarbosa@gmail.com 5Bióloga. Doutora em Biologia Parasitária – Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz. Professora Adjunta do Instituto de Biologia da Universidade
Federal Fluminense, Niterói/RJ, Brasil. suzetearaujo@id.uff.br
6Bióloga. Doutora em Biologia Celular e Molecular – Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz. Professora Associada da Universidade Federal
Fluminense, Niterói/RJ, Brasil. mdfeder@id.uff.br Descriptors Trypanosomatina. Triatominae. Chagas disease.. Descritores Trypanosomatina. Triatominae. Doença de Chagas. Descriptores Trypanosomatina. Triatominae. Enfermedad de Chagas. Sources of funding: No Conflict of interest: No
Date of first submission: 2017-12-19 Accepted: 2018-01-23
Publishing: 2018-05-11
Corresponding Address Renato da Silva Júnior
Laboratório Interdisciplinar de Vigilância Entomológica de Diptera e Hemiptera – Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz - Pavilhão Carlos Chagas. Av. Brasil, 4365 – Manguinhos, Rio de Janeiro/RJ, Brasil. Cep 21.040-360
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INTRODUÇÃO
Blastocrithidia triatomae Cerisola, Del-Prado, Rohwedder & Bozzini 1971 identificada na Argentina parasitando o trato intestinal de Triatoma infestans Klug 1834, (Hemiptera, Reduviidae) mantidos em laboratório. Resultados discordantes quanto ao uso de T. infestans em xenodiagnósticos insuflaram uma investigação detalhada destes triatomíneos, revelando parasitismo de B.
triatomae(1,2). Infecções naturais em outros triatomíneos
foram observadas, obtendo-se dados preliminares sobre o diagnóstico morfológico diferencial da espécie(3,4). O
parasita possui (sensu Hoare & Wallace 1966) epimastigotas e micromastigotas (“cistos flagelares”), estes dimórficos: escleromastigotas e “bacillus-like”(1,5).
Quando a condensação do citoplasma é extrema, a célula possui dimensões diminutas e morfologia semelhante a um bacilo, caracterizando o segundo tipo de cisto flagelar(1,6,7). Os triatomíneos se infectam após a ingestão
dos parasitos por práticas coprofágicas ou canibalismo, já que seus cistos, eliminados pelas fezes do inseto, podem estar viáveis por 3 anos(8,9). No estômago, epi- e
micromastigotas não sofrem diferenciação, chegando ao intestino médio, onde o excistamento pode ocorrer de 12-24 h após a ingestão(10). O parasita coloniza todo o
trato digestório posterior, apresentando alto tropismo pelas porções médias do intestino(11). B. triatomae é
patogênica para triatomíneos, assim como T.
rangeli(12,13), causando uma complexa síndrome que
resulta em alterações diversas no ciclo biológico e fisiologia dos insetos do gênero Triatoma e
Dipetalogaster, mas não em insetos do gênero Rhodnius (1,9,14).
Trypanosoma (Schyzotrypanum) cruzi Chagas,
1909, o agente etiológico da Tripanossomíase Americana foi descoberto parasitando o tubo digestivo de
Panstrongylus megistus Berg 1879 (Hemiptera, Reduviidae). Carlos Chagas observou posteriormente o parasito em seres humanos, mas a primeira infecção relatada em vertebrados foi em Felis catus Linnaeus 1798 (Mammalia, Felidae). Ao longo de estudos mais abrangentes, a espécie foi detectada em diversos hospedeiros nas Américas do Norte, Central e outros países da América do Sul(15-18). Infecções naturais foram
reportadas em hemípteros dos gêneros Rhodnius,
Triatoma e Eratyrus. Carrapatos e cimicídeos também
foram incriminados como vetores potenciais(17,19).
Estudos posteriores identificaram T. cruzi em uma diversidade de mamíferos. O flagelado é transmitido vetorialmente aos vertebrados(18). Os insetos se infectam
durante o repasto sanguíneo contaminado com o parasito. No estômago, se diferenciam em esferomastigotas. O estágio epimastigota é encontrado no intestino médio e posterior. Na ampola retal encontra-se o estágio tripomastigota metacíclico, infectante ao hospedeiro vertebrado, onde a transmissão ocorre através da eliminação de fezes e urina contaminadas com metacíclicos, que penetram através do local da picada ou qualquer solução de continuidade da pele, entrando em contato com células do Sistema Fagocítico Mononuclear, diferenciando-se em amastigotas. Estas formas se multiplicam por divisão binária simples, diferenciando-se em tripomastigotas, que são liberados pela célula hospedeira, percorrem a circulação sanguínea, refazendo o ciclo. Podem ainda serem destruídos por células do sistema imune ou ingeridos por insetos hematófagos, iniciando o ciclo extracelular (19,20). As populações de T. cruzi são extremamente heterogêneas, e sua diversidade
de hospedeiros contribui em muito para este caráter, atuando como filtros biológicos na natureza. Esta heterogeneidade promove variações nas manifestações clínicas da Doença de Chagas (Miles et al 1978, Stuart et
al 2008). Estudos buscam correlacionar a diversidade
genotípica e fenotípica da espécie com as manifestações clínicas e seus ciclos de transmissão. Recentemente, aspectos ecológicos, epidemiológicos e evolutivos da espécie foram concatenados em uma proposta consensual, baseadas em estratégias moleculares, na qual o parasito foi segregado em 6 grupos(23). Ao longo da
história evolutiva de T. cruzi, as infecções ocorriam em caráter enzoótico, restrita a animais silvestres(24). As
atividades depredatórias humanas promoveram o desequilíbrio ecológico dos ciclos de transmissão, onde os triatomíneos passaram a veicular no domicílio e peridomicílio. Como resultado, temos então novos perfis associados: (a) silvestre, entre triatomíneos e animais silvestres; (b) peridomiciliar, por animais do entorno de residências e vetores associados; (c) domicílio,
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associados ao homem, animais sinantrópicos e insetos domiciliados (18,25).
Trypanosoma (Herpetosoma) rangeli Tejera,
1920 foi descoberto na Venezuela e se sobrepõe à distribuição geográfica de T. cruzi. Desde então, seu diagnóstico diferencial se tornou extremamente relevante(13,17,26). Triatomíneos foram encontrados
naturalmente infectados com o flagelado, considerado não patogênico para vertebrados, mas gerando distúrbios generalizados em seus vetores, similares à síndrome causada por B. triatomae em T. infestans(17,27). O parasito
é transmitido aos vertebrados pela picada do inseto. Após a ingestão de sangue contaminado com tripomastigotas, os parasitas diferenciam-se em epimastigotas que se multiplicam por divisão binária no intestino. Formas epimastigotas e tripomastigotas são encontradas em todas as porções intestinais e nas fezes. A adesão epitelial é fundamental no ciclo, e esta ocorre, essencialmente, pela membrana perimicrovilar. A invasão epitelial subsequente se dá, essencialmente, por reconhecimento prévio, induzido por células específicas do tecido(28,29). Invadem a hemocele, via intestino, por
lesão epitelial, invasão pelo espaço intercelular ou por vacúolos endocíticos(30). Na hemolinfa, são encontrados
epimastigotas em reprodução simples ou múltipla, tripomastigotas na forma livre ou no interior de
hemócitos, principalmente plasmócitos
(esferomastigotas também podem ser encontradas no seu interior), além de alguns metacíclicos. Os parasitas interagem com o sistema imune dos insetos, inibindo a microagregação e atividade fagocítica dos hemócitos, além de efeitos sobre a atividade do sistema profenoloxidase, de lisozimas e fatores tripanolíticos(30).
O caráter dimórfico dos epimastigotas de T. rangeli (curtos ou longos) e a linhagem evolutiva da cepa (KP1+/KP1-) é fundamental nos processos de escape da vigilância imune e invasão nos hemócitos(31-33). As formas
epimastigotas aderem ao epitélio das glândulas salivares através do flagelo e do corpo, etapa dependente de fatores moleculares que atuam como ligantes(34). O
parasito alcança a luz da glândula, atravessando o parênquima por vacúolos, onde diferenciando-se em metacíclicos que contaminam a saliva do inseto (35,36). Os
ciclos de transmissão estão diretamente relacionados
com a competência vetorial do inseto, decorrente de um processo de co-evolução entre a espécie do triatomíneo e a linhagem do parasito. Recentemente, as cepas de T.
rangeli foram segregaradas em dois grandes grupos
genotípicos representativos da diversidade de minicírculos de kDNA: KP1+ e KP1-(33). Posteriormente,
observou-se a existência da correlação direta de co-evolução entre linhagem do parasita e o grupo específico do inseto, e que espécies agrupadas como KP1+ só infectam o genótipo R. robustus e KP1- o genótipo R.
pictipes(37-39). T. rangeli compartilha com T. cruzi os
mesmos hospedeiros vertebrados, inclusive o homem. Entretanto, no hospedeiro vertebrado, a infecção é considerada subpatente. No homem, a baixa parasitemia pode durar até 18 meses; nos demais vertebrados, é variável. Não está demostrada, ainda, a fase reprodutiva desta espécie no hospedeiro vertebrado, embora alguns estudos tenham observado estágios de divisão presentes no sangue de roedores e no homem(13).
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