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Nutrição de peixes nativos
Wilson Rogério Boscolo1, Altevir Signor1, Jakeline Marcela Azambuja de Freitas1, Fábio Bittencourt1,2, Aldi Feiden1
1Grupo de Estudos de Manejo na Aquicultura da Universidade Estadual do Oeste do Paraná.
2Doutorando do Centro de Aquicultura da UNESP - Jaboticabal/SP.
RESUMO - A aquicultura brasileira apresenta grande diversidade de espécies nativas potenciais para criação comercial, em razão das condições ambientais das diferentes regiões hidrográficas. Em relação à nutrição destas diferentes espécies, há uma atuação significativa e crescente dos pesquisadores, que têm contribuído com diversos estudos enfocando aspectos relativos à determinação de exigências nutricionais. Na literatura, os trabalhos concentram-se principalmente na avaliação das exigências nutricionais de peixes redondos como pacu Piaractus mesopotamicus e tambaqui Colossoma macropomum, bagres como os surubins Pseudoplatystoma sp., jundiás Rhamdia sp. e, em menor escala, as espécies dos gêneros Leporinus e Brycon.
O enfoque principal está voltado à determinação das exigências de proteína e energia e suas relações. São escassos os trabalhos para determinação de exigências de aminoácidos, ácidos graxos essenciais, vitaminas e minerais. Esta revisão engloba os estudos sobre as espécies nativas e indica que são necessários estudos mais aprofundados para subsidiar a cadeia produtiva.
Palavras-chave: aquicultura, espécies autóctones, exigências nutricionais, nutrientes, piscicultura
Native fish nutrition
ABSTRACT - The Brazilian aquaculture presents a great diversity of potential native species for commercial breeding and its comes from the environmental conditions of different river basin. Regarding the nutrition of these species, there is a significant and growing role of the researchers which has contributed to several studies focusing on aspects of the determination of nutritional requirements. In the literature the focus is mainly assessing the nutritional requirements of fish such as pacu Piaractus mesopotamicus and tambaqui Colossoma macropomum, catfish as surubins Pseudoplatystoma sp. and jundiás Rhamdia sp., and to a lesser extent, with respect to the species of genus Leporinus e Brycon. The main focus aims to determine the protein and energy requirements and their relationships. There are few studies to determine amino acids, essential fatty acids, vitamins and minerals. This review includes research on native species and indicates that further studies are needed to subsidize the production chain.
Key Words: aquaculture, fish-farming, native species, nutrients, nutritional requirements
Introdução
A criação de peixes nativos vem crescendo significativamente na aqüicultura nacional. Embora a tilápia seja a espécie dominante nos sistemas de cultivo, algumas espécies nativas destacam-se, como é o caso dos peixes redondos, tambaqui (Colossoma macromum) e pacu (Piaractus mesopotamicus); dos surubins, como o pintado (Pseudoplastytoma corruscans e P. fasciatum); dos jundiás (Rhamdia quelen, Rhamdia sp. e Rhamdia voulezi); e outras espécies com potencial, como a piapara (Leporinus obtusidens), piavuçu (Leporinus macrocephalus), o curimbatá (Prochilodus lineatus), pirarucu (Arapaima gigas) e dourado (Salminus brasiliensis). Estudos relacionados à nutrição destas espécies têm recebido grande
atenção nos últimos anos, permitindo a identificação de algumas das exigências nutricionais em sistemas de cultivo.
Grandes desafios deverão ser enfrentados pelos nutricionistas com relação à nutrição de peixes nativos, devido ao número de espécies com potencial para cultivo (Bittencourt et al., 2010a). Características de adaptação ambiental fazem com que determinada espécie se destaque em uma região hidrográfica e não seja indicada para outras, haja vista as características ambientais e variações climáticas do País. Outro fator importante refere-se ao hábito de consumo de pescado nas diferentes regiões do país, que pode incentivar a criação e pesquisas direcionadas a determinadas espécies nativas.
Neste sentido, objetivou-se com esta revisão levantar dados sobre a nutrição das principais espécies nativas,
considerando-se as adversidades de cada espécie e sua relação com os nutrientes constituintes das dietas que melhor proporcionem seu desempenho produtivo, rendimento e qualidade de carcaça, bem-estar, saúde, fisiologia e metabolismo em sistemas de criação.
Exigências de proteína e aminoácidos
Os peixes, tanto no ambiente natural quanto no cativeiro, exigem diferentes nutrientes para manutenção de suas atividades fisiológicas normais. Proteína e energia assumem grande importância na composição de dietas para peixes (Navarro et al., 2006), com maior destaque para a fração proteica, que é exigida em quantidades elevadas.
As estimativas dos requerimentos proteicos para espécies nativas como o jundiá (R. quelen), pacu (P. mesopotamicus), tambaqui (C. macropomum), pintado (P. corruscans) e algumas espécies do gênero Leporinus, Astyanax e Brycon têm sido determinadas com base em resultados de desempenho de produção e composição corporal dos peixes alimentados com dietas práticas e semipurificadas. Essa exigência expressa em porcentagem da dieta demonstra variações quanto ao nível ideal decorrentes da fase de desenvolvimento do animal e do hábito alimentar (Tabela 1).
A relação energia/proteína da dieta interfere de forma expressiva na determinação da concentração ótima de proteína em rações para peixes (Cho, 1992). Baixa relação energia/proteína pode comprometer a utilização da p r o t e í n a , r e s u l t a n d o e m d i m i n u i ç ã o n a t a x a d e crescimento, enquanto níveis excessivos podem diminuir o consumo normal da proteína e outros nutrientes, prejudicando o desenvolvimento dos peixes (Sá &
Fracalossi, 2002; Cotan et al., 2006).
Dessa forma, é importante que sejam estabelecidos os níveis adequados de proteína, bem como das relações energia/proteína. Além disso, devem ser conhecidos os coeficientes de digestibilidade de fontes proteicas e energéticas empregadas em rações para peixes, pois as diferentes espécies apresentam habilidades intrínsecas quanto à utilização dos nutrientes presentes na ração, correlacionadas principalmente ao hábito alimentar e às características anatômicas e morfológicas do sistema digestório.
Peixes carnívoros requerem alimentos de alto valor nutritivo, o que reflete a estrutura adaptativa de seu trato digestório, caracterizada por um intestino curto, enquanto peixes onívoros apresentam intestino mais longo, permitindo que o alimento permaneça mais tempo em contato com as enzimas, aumentando a eficácia da digestão para compensar
o baixo valor nutritivo dos alimentos ingeridos (Rotta, 2003). Tabela
1 -Estimativas dos requerimentos protéicos e energéticos para espécies de peixes nativos Espécie/hábito alimentarFaixa de pesoExigência em PBExigência em energiaRelação E/PFase de estudoFonte Pseudoplatystoma coruscans/carnívoro12,11 a 21,79 g43%2652 kcal ED kg-16,24 kcal ED g PB-1AlevinosGonçalves (2002) Astyanax bimaculatus/onívoro1,30 ± 0,01 g32 ou 38%2900 kcal ED kg-19,06 ou 7,63 kcal ED g PB-1AlevinosCotan et al. (2006) Brycon orbignyanus/onívoro8,38 ± 0,09 g29%3000 kcal EM kg-110,4 kcal EM g PB-1AlevinosSá &Fracalossi (2002)2 Colossoma macropomum/ onívoro50,32 ± 0,26 g36%3407 kcal ED kg-19,46 kcal ED g PB-1JuvenisSantos et al. (2010)1 37,5 g25,01%3100 kcal EM kg-112,10 kcal EM g PB-1JuvenisVidal Júnior et al. (1998) 30,17 g24%3300 kcal EM kg-113,75 kcal EM g PB-1AlevinosCamargo et al. (1998) Leporinus macrocephalus/onívoro0,625 ± 0,011 g34%3200 kcal ED kg-19,42 kcal EM g PB-1AlevinosFeiden et al. (2009) 0,40 ± 0,08 g35%3500 kcal ED kg-110,00 kcal ED g PB-1AlevinosBittencourt et al. (2010b) 0,56 ± 0,02 g28%2700 kcal ED kg-19,64 kcal ED g PB-1Pós-larvasNavarro et al. (2007) Piaractus mesopotamicus/onívoro293, 38 ± 5,67 g25%3250 kcal ED kg-113,00 kcal ED g PB-1JuvenisSignor et al. (2010) 79,99 a 144,31 g22%4200 kcal EB kg-119,09 kcal ED g PB-1JuvenisFernandes et al. (2001) 4,62 a 11,31 g26%4200 kcal EB kg-116,15 kcal ED g PB-1AlevinosFernandes et al. (2000) Rhamdia quelen/onívoro47,39 ± 14,06 g30%3250 kcal ED kg-110,83 kcal ED g PB-1JuvenisReidel (2007) 1,52 ± 0,34 g32,6 – 37,3%3200 – 3650 kcal EM kg-19,81 – 9,78 EM g PB-1AlevinosMeyer & Fracalossi (2004)2 0,78 ± 0,05 g38%3600 kcal ED kg-19,47 kcal ED g PB-1AlevinosSignor et al. (2004) 5 g35%3600 kcal EM kg-110,28 kcal EM g PB-1AlevinosLopes et al. (2006) Rhamdia sp/onívoro0,704 ± 0,12 g51%3400 kcal ED kg-16,66 kcal ED g PB-1AlevinosPiedras et al. (2006) PB = proteína bruta; ED = energia digestível; EM = energia metabolizável; EB = energia bruta; E/P = energia:proteína. 1Exigência determinada para juvenis de tambaqui após privação alimentar. 2Exigência determinada com base em dietas semipurificadas.
Contudo, as espécies de hábito alimentar carnívoro exigem dietas de elevado nível proteico e podem variar de 40 a 55% (Alvares-Gonzáles, 2001), enquanto peixes onívoros têm exigências mais baixas. O conhecimento de hábitos e preferências alimentares e sua relação com a anatomia do sistema digestivo são necessários, pois permitem desenvolver rações adequadas para melhor desenvolvimento, aliado a menores custos de produção.
Salienta-se, no entanto, que, apesar da importância atribuída à concentração proteica ideal, os peixes exigem uma dieta equilibrada em aminoácidos indispensáveis (Pezzato et al., 2004), que devem estar presentes em adequadas proporções nas dietas, obtidos pela combinação de ingredientes ou suplementados na forma sintética (Storebakken et al., 2000). Dessa forma, o perfil aminoacídico presente em cada fonte proteica pode variar — aspecto decisivo quando da sua inclusão em dietas para peixes.
Grande parte dos ensaios experimentais conduzidos para determinar as exigências em aminoácidos para peixes utiliza o conceito de proteína ideal. Trata-se de um conceito no qual se estabelece que os animais necessitam de aminoácidos em quantidades balanceadas, expressos em relação a um aminoácido referência (lisina) (Sakomura &
Rostagno, 2007).
Uma vez determinada sua exigência, os requerimentos dos outros aminoácidos podem ser prontamente estimados (Pezzato et al., 2004; Botaro et al., 2007) com base na relação AA/E do tecido muscular e/ou da carcaça ou através da proporção relativa entre a relação AA/E do tecido do peixe e as exigências de espécies de similar hábito alimentar (Meyer & Fracalossi, 2005; Bicudo &
Cyrino, 2009).
As exigências de lisina para espécies nativas ainda são incipientes, com destaque para os estudos conduzidos com o jundiá, pacu e lambari, os quais estimaram as exigências em lisina com base em ensaios dose-resposta e dos demais aminoácidos essenciais com a relação AA/E da carcaça ou tecido muscular (Tabela 2).
Entretanto, as investigações sobre as exigências de aminoácidos são necessárias para a elaboração de dietas ambiental e economicamente sustentáveis que promovam adequado desenvolvimento aos peixes (Furuya & Furuya, 2010). Dessa forma, estudos nesse sentido devem ser aprimorados para o desenvolvimento de um pacote tecnológico adequado à cadeia produtiva das espécies nativas.
Exigências em energia
A energia, apesar de não ser um nutriente, também é de grande importância na nutrição de peixes, pois muitas funções bioquímicas e fisiológicas são realizadas à custa do suprimento e consumo de energia (Pezzato et al., 2004), a exemplo do exigido nas atividades ligadas ao crescimento, à manutenção e reprodução (Lopes et al., 2006).
Para as espécies nativas, os requerimentos energéticos ainda não têm sido bem estabelecidos, embora maior enfoque tenha sido atribuído à fração proteica. A relação energia:proteína influi significativamente na determinação das exigências nutricionais, o que certamente tem contribuído para a grande diversidade de resultados encontrados na literatura dentro de uma mesma espécie (Tabela 1).
Na maioria dos trabalhos, a exigência de energia tem sido determinada com base em níveis de energia digestível
Tabela 2 - Estimativas das exigências dietéticas de aminoácidos essenciais com base no conceito de proteína ideal e da relação AA/E da carcaça e/ou do músculo para o jundiá (Rhamdia quelen), pacu (Piaractus mesopotamicus) e lambari-do-rabo-amarelo (Astyanax altiparanae)
Aminoácidos Exigências estimadas
Rhamdiaquelen1 Piaractus mesopotamicus2 Astyanax altiparanae3
Arginina 4 , 7 0 3 , 1 9 4 , 1 2
Histidina 1 , 7 0 1 , 1 4 1 , 6 2
Isoleucina 4 , 7 0 2 , 0 9 2 , 7 5
Leucina 7 , 8 0 4 , 1 2 5 , 1 0
Lisina 4 , 5 0 4 , 6 9 5 , 7 4
Met + Cis 3 , 7 0 1 , 5 7 2 , 6 5
Fenil + Tiro 5 , 3 0 3 , 7 8 5 , 1 1
Treonina 4 , 3 0 2 , 0 7 2 , 7 1
T r i p t o f a n o 0 , 9 0 n d * 0 , 9 6
Valina 4 , 6 0 2 , 0 5 3 , 1 3
1Montes-Girão & Fracalossi (2006), estimada a partir de experimento de dose-resposta para lisina e relação AA/E da carcaça.
2Bicudo et al. (2009), estimada a partir de experimento de dose-resposta para lisina e relação AA/E da carcaça.
3Abimorad & Castellani (2011), estimada com base na relação AA/E da carcaça e tecido muscular do lambari-do-rabo-amerelo e nas exigências de algumas espécies onívoras.
* nd = não determinado.
(ED), que representa a energia ingerida corrigida pelas perdas que ocorrem nas fezes, refletindo a porcentagem do nutriente absorvido pelo trato digestivo. Porém, alguns trabalhos expressam as exigências nutricionais com base em valores de energia metabolizável (EM), na maioria das vezes calculada considerando os valores metabólicos brutos, que diminuem a confiabilidade dos resultados quanto à determinação das exigências. No entanto, se houvesse mais trabalhos para determinação da digestibilidade da energia e dos nutrientes dos diversos alimentos convencionais e alternativos disponíveis para a fabricação de rações, certamente haveria subsídios para a determinação das exigências de energia e nutrientes para as diferentes espécies nativas.
Carboidratos
De maneira geral, os peixes utilizam as proteínas e gorduras mais facilmente que os carboidratos, em razão de sua adaptação a disponibilidade de alimentos na natureza.
Em virtude de os peixes de hábito alimentar herbívoros ou onívoros apresentarem o trato digestório mais adaptado à utilização de carboidratos, deve-se ter profundo conhecimento da digestão e metabolismo das diferentes espécies nativas para a correta formulação de rações, visando ao atendimento das exigências para não comprometer seu desempenho.
Os peixes não produzem enzimas como a celulase para digerir a celulose, porém os carboidratos estruturais devem ser melhor estudados do ponto de vista de sua ação no trato digestório. Estudos demonstram que é possível a utilização de até 9,0% de fibra bruta na alimentação de peixes nativos de hábito alimentar onívoro, sem prejudicar o desempenho dos animais (Pedron et al., 2008). Já a amilase é encontrada no trato digestório dos peixes, inclusive de peixes carnívoros. Os alimentos ricos em amido são amplamente utilizados em formulações de rações, pois apresentam menor custo, são bem utilizados pelos peixes onívoros e importantes para o processamento de rações e apresentam função tecnológica nos processos de peletização e extrusão.
Embora se conheça a importância dos carboidratos na alimentação dos peixes, ressalta-se que não são considerados nutrientes essenciais do ponto de vista nutricional. Sementes e frutos e ricos em carboidratos são itens que comumente fazem parte da dieta natural de muitas espécies de peixes nativos (Silva et al., 2003). No entanto, a importância dos carboidratos no aspecto nutricional limita-se como fonte energética. Sabe-se que a maioria das espécies nativas apresenta grande facilidade na utilização de proteínas e gorduras como fonte energética.
No entanto, a utilização de níveis adequados de carboidratos não-estruturais (amido) em rações pode apresentar efeito poupador de proteínas, refletindo em ótimo custo benefício e minimização na excreção de amônia, com conseqüente ganho econômico e ambiental.
E s p é c i e s n a t i v a s o n í v o r a s c o m o o p a c u (P. mesopotamicus), tambaqui (C. macropomum), piavuçu (L. macrocephalus), entre outras, utilizam eficientemente o amido das dietas, possibilitando altas inclusões de carboidratos, sem prejudicar o desempenho e a saúde (Lochmann & Chem, 2009). Este fato é de grande importância, pois resultam em maior sustentabilidade da piscicultura, devido à menor dependência de alimentos de origem animal, como a farinha e o óleo de peixes. Estudos demonstram que as espécies carnívoras de importância comercial, como o pintado (P. corruscans), utilizam bem rações com nível de carboidratos próximos a 20% (Martino et al., 2005). A anatomia do trato intestinal destes peixes indica que seu intestino é quase retilíneo, mas o trato digestório do pintado pode, até certo ponto, se adaptar a regimes onívoros (Seixas-Filho et al., 2001), permitindo a utilização de dietas com carboidratos em criações comerciais.
Os alimentos ricos em amido mais utilizados — milho, sorgo, arroz, entre outros — apresentam coeficientes de digestibilidade aparente da energia de 60 a 90% e fornecem em torno de 3000 kcal kg-1 de energia digestível para peixes onívoros (Abimorad & Carneiro, 2004; Oliveira-Filho &
Fracalossi, 2006). Para peixes carnívoros o valor energético médio destes alimentos é de 2000 kcal kg-1 de energia digestível, com aproveitamento entre 50 e 60% da energia bruta (Gonçalves & Carneiro, 2003; Teixeira et al., 2010).
Especial atenção deve ser dada à constituição, principalmente em termos de amilose e amilopectina, e ao p r o c e s s a m e n t o d a s d i f e r e n t e s f o n t e s d e a m i d o . Normalmente fontes de carboidratos mais complexas e sem gelatinização e as mais simples, como a glicose, não se mostram boas fontes na alimentação de peixes nativos de hábito alimentar onívoro, como o pacu. No entanto, amidos submetidos a processos térmicos que potencializam a gelatinização são bem utilizados, inclusive com níveis de 40% de inclusão (Ramirez, 2005). Amidos pré-gelatinizados alcançam índices de digestibilidade aparente de até 99%, com inclusão de até 45% nas dietas (Baldan, 2008), além de ótimo desempenho (Carneiro et al., 1994; Honorato et al., 2010). Estudos indicam que, entre as espécies nativas, o pacu apresenta alta capacidade de utilização de carboidratos na dieta, possivelmente devido a mecanismos eficientes no transporte de glicose para as células em nível de membrana.
Lipídeos
Os lipídeos exercem importantes funções fisiológicas e estruturais. São importantes fontes de energia para movimentação, migração, crescimento, reprodução e demais funções fisiológicas.
Na digestão a atividade lipolítica dos peixes geralmente é maior na parte proximal do intestino e dos cecos pilóricos, nas espécies que apresentam estas estruturas. Baixa atividade lipolítica normalmente é observada no estômago dos peixes. A produção de lipases é observada no pâncreas e nas células intestinais (Tocher, 2003). Sabe-se que os peixes aproveitam muito bem os lipídeos como fonte energética. Lopes et al. (2006), avaliando jundiás alimentados com inclusão de 7 a 21% de óleo de arroz e incremento energético de 2.700 a 3.600 kcal kg-1 de EM, observaram aumento no ganho de peso e melhoria no fator de condição. Diferentes óleos (arroz, canola ou soja) foram avaliados em dois níveis de inclusão (5 e 10%), para o jundiá, por Losekann et al. (2008), os quais constataram maior teor de gordura no filé dos peixes alimentados com rações contendo 10% de óleo. Quanto ao crescimento, não houve diferença entre os tratamentos, observando-se menor deposição de gordura no filé dos peixes alimentados com 5% de óleo de canola, demonstrando que o perfil de ácidos graxos da fonte de lipídeo pode interferir nos processos de lipogênese. Da mesma forma, Vargas et al.
(2008) observaram que os óleos de peixe, milho e linhaça não influenciaram o desempenho dos jundiás, no entanto, os melhores perfis na carcaça foram observados nos peixes alimentados com rações contendo óleo de peixe, linhaça ou mistura destas duas fontes.
Os lipídeos são muito importantes para carnívoros.
Martino et al. (2002a), avaliando rações contendo de 6 a 18%
de óleo de soja, verificaram que o incremento de óleo proporcionou aumento no desempenho dos peixes. Na mesma linha, Martino et al. (2005) demonstraram que rações para o pintado podem conter de 19 a 27% de lipídeos, sem comprometer o desempenho, porém salientam que altos níveis de gordura acarretam maiores nível energético das rações e conteúdo de lipídeo visceral. Níveis de até 12% de inclusão de lipídeos (óleos de milho, linhaça, soja e gordura suína) em rações para o pintado aumentam a retenção de nitrogênio na carcaça (Campos et al., 2006).
As diferentes fontes de lipídeos disponíveis, tanto de origem animal como vegetal, interferem diretamente no perfil de ácidos graxos da carcaça (Martino et al., 2002b).
Estudos demonstram capacidade dos peixes tropicais de elongar e dessaturar ácidos graxos mais simples, melhorando o perfil da carcaça (Arslan et al., 2008). Portanto, formulações
de rações específicas podem ser importante ferramenta para manipulação do valor nutricional do pescado.
O aumento dos lipídeos da dieta de 5 a 20% para o tambaqui, com a inclusão de óleos de soja e peixe, melhora o desempenho e eleva a retenção de proteína na carcaça dos peixes. No entanto, a viabilidade econômica de altas inclusões de óleos em rações para peixes onívoros é questionada (Meer et al., 1997). O aumento na deposição de gordura na carcaça também foi observado em tambaquis alimentados com rações contendo até 10,4% de gordura mediante a inclusão de óleo de soja (9,37%) (Camargo et al., 1998).
Trabalhos recentes demonstraram que a inclusão de alguns ácidos graxos na dieta pode melhorar o perfil nutricional da carcaça de pacus, a exemplo de Santos et al.
(2009), avaliando a inclusão de ácido linoleico conjugado.
Estudos indicam que o teor de gordura das rações deve ser considerado em função do tipo de processamento a que as mesmas serão submetidas. Honorato et al. (2010) observaram que rações peletizadas contendo 4% de lipídeos melhoram o desempenho do pacu. Para se obter a mesma resposta, as rações extrusadas devem conter 8% de lipídeos. Este estudo confirma a importância de pesquisas avaliando níveis de gordura e processamento de rações, pois a influência destas no processamento de rações é notável.
O perfil de ácidos graxos da dieta também pode influenciar a resistência a doenças e parasitas e contribuir com a higidez dos peixes. Ácidos graxos poliinsaturados possuem potente atividade imunomoduladora, como observado por Vargas et al. (2008), em que a utilização de dietas contendo óleo de peixe, uma fonte rica em ácidos graxos, na nutrição de alevinos de jundiá, resultou em maiores taxas de sobrevivência.
Salienta-se que altos níveis de gordura em rações, além de comprometer o processamento e a estabilidade das mesmas para peixes nativos onívoros ou carnívoros, podem não ser eficientes para poupar a oxidação de proteínas, resultando em maior deposição de gorduras.
Portanto, necessita-se de maiores estudos para verificar fontes e níveis de gordura na ração que proporcionem ótimo desempenho aos animais, visando produzir alimentos com maior valor nutricional.
Vitaminas e minerais
Os micronutrientes são essenciais para um bom desenvolvimento dos animais em qualquer fase da vida. As vitaminas participam de ações específicas no metabolismo, cuja deficiência pode acarretar reduzido desempenho, baixo status de saúde, deficiência imune e, em casos crônicos, levar o animal a óbito. Para peixes as exigências de vitaminas,
assim como minerais, são estimadas com base em estudos realizados com espécies de similar hábito alimentar e sob suplementação mineral e vitamínica, que nem sempre atende suas demandas. Poucos são os estudos realizados para determinação das exigências vitamínicas em peixes nativos; a maioria está relacionada com a vitamina C, pelo fato de que os peixes tropicais cultivados não dispõem da enzima gulonolactona oxidase e pela sua importante ação como cofator em diversas reações no organismo animal (Backer, 1967).
Em relação aos minerais, embora sejam escassas as pesquisas nessa área, concentram-se nos macrominerais, como cálcio e fósforo. Entre estes, o suprimento de cálcio pode ser obtido diretamente da água de cultivo e o fósforo é suplementado nas dietas, principalmente por fontes minerais ou de farinhas de origem animal, pois nas fontes vegetais este elemento se encontra na forma de fitato, não-disponível para não-ruminantes. Furuya et al.
(2008) concluíram que a suplementação ótima de fitase em rações para juvenis de pacu é de 433,33 unidades de fitase por kg de dieta para obtenção do melhor desempenho dos peixes. A recomendação de 0,60% de fósforo na dieta para pacus (P. mesopotamicus) criados em sistemas intensivos em tanques-rede permite bom desempenho zootécnico e reduz o efeito poluidor do meio ambiente (Diemer, 2011).
Copatti et al. (2005), avaliando a inclusão de cálcio em dietas de alevinos de jundiá R. quelen em ambientes ácidos e alcalinos, recomendam 0,8 a 6,4 g de Ca+2 kg-1, mas ressaltam que esta suplementação não protege os animais dos efeitos do pH da água. Para os microminerais destacam-se os estudos realizados por Fujimoto et al.
(2005, 2007) com pacu (P. mesopotamicus), em que os níveis de suplementação de 18 mg kg-1 de cromo trivalente reduziu estresse e que a adição de 4 a 20 mg kg-1 deste micronutriente na dieta influenciou a deposição proteica e reduziu a gordura tecidual.
As variações observadas nos estudos com vitaminas para espécies nativas (Tabela 3) evidenciam a relação existente entre as diferentes fases de desenvolvimento dos peixes. Larvas e pós-larvas apresentam exigências geralmente superiores a alevinos, juvenis e adultos de uma mesma espécie. Outro fator a ser considerado nos estudos realizados são as fontes de vitaminas utilizadas, que apresentam diferenças quanto à estabilidade no processamento das dietas e à disponibilidade aos peixes, o que pode influenciar os resultados.
As variações entre as espécies também são evidentes, embora poucos sejam os estudos com avaliação da exigência
de vitaminas e, às vezes, contraditórios os resultados. Tabela 3 - Revisão sobre exigências de vitaminas para peixes nativos cultivados EspécieFonte de vitaminaExigênciasEstudo realizadoFaseAutor PseudoplatystomacorruscansAscorbil polifosfato500 mgInfestação parasitáriaAlevinosFujimoto e Carneiro (2001) Colossoma macropomumÁcido ascórbico X cloreto férricoNDParâmetros hematológicosJuvenisAride et al. (2010) Ácido L-ascórbico100 mgDesempenhoprodutivoJuvenisChagas e Val (2003) RhamdiaquelenÁcido L-ascórbico600 mgDesempenhoprodutivoFase larvalReis et al. (2011) Mistura vitamínicaNDDesempenho produtivoFase larvalTrombetta et al. (2006) Acetato de retinol3995 UIDesempenhoprodutivoPós-larvasPeil et al. (2007) Ácido ascórbico monofosfatadoNDDesafios com Ichthyophthirius multifiliisAlevinosBorba et al. (2007) ArapaimagigasÁcido ascórbico e α-tocoferolNDParâmetros hematológicosJuvenisAndrade et al. (2007) Ácido ascórbico e α-tocoferolNDDesempenho produtivo eAdultosMenezes et al. (2006) parâmetros hematológicos Laporinus leinharditAscorbil-2-monofosfatoNDDesempenho produtivoAlevinosSilva (2009) LeporinusobtusidensÁcido L-ascórbicoNDDesempenhoprodutivoAlevinosMello et al. (1999) Piaractus mesopotamicusProvenix Stay C-35 e Provinix E-50500 de vit. CDesafiocomAeromonashydrophilaJuvenisGarcia et al. (2007) e 250 de vit. E 2-monofosfato de ácido ascórbico L250 mgDesempenhoprodutivoFase larvalMiranda et al. (2003) Acetato DL-α-tocoferolNDDesafios com microchips paraJuvenisBelo et al. (2005) desenvolvimento de células de defesa Colossoma macromum xAcetato de tocoferol E-50400 mgDesempenho produtivo eJuvenisGonçalves et al. (2010) parâmetros hematológicos Piaractus mesopotamicus Brycon amazonicusÁcido ascórbico800 mgParâmetros hematológicosJuvenisAffonso et al. (2007) ND – Não-determinado; UI = unidades internacionais.
Observa-se que as espécies demandam níveis de suplementação bastante diferentes em uma mesma fase de desenvolvimento. Esses resultados podem estar relacionados a manejo, processamento da dieta, densidade e temperatura da água, mas provavelmente estejam mais firmemente relacionados à fisiologia da espécie.
Avanços na nutrição de reprodutores de peixes nativos
A nutrição de reprodutores é, sem dúvida, uma das especialidades piscícolas menos entendida (De Silva &
Anderson, 1995) e pesquisada principalmente devido ao alto custo de manutenção do plantel e fornecimento de ração experimental por longos períodos (Izquierdo et al., 2001). Quando o foco é a nutrição de espécies nativas, torna-se evidente a carência por pesquisas. Alguns resultados são encontrados na literatura científica para o jundiá (R. quelen) (Parra et al., 2008; Reidel et al., 2010;
Coldebella et al., 2010), o pintado (P. corruscans) (Andrade et al., 2005; Andrade et al., 2010) e o pacu (P. mesopotamicus) (Bittencourt et al., 2010c).
Estudos realizados com espécies nativas indicam que a baixa exigência proteica e energética, como a pirapitinga Piaractus brachypomus (Vasquez-Torres, 1994) e o pacu P. mesopotamicus (Bittencourt et al., 2010c). Os resultados de ambos os autores citados evidenciam a influência da alimentação nos processos reprodutivos dos gêneros estudados. Reidel et al. (2010), em estudo com o jundiá, observaram que dietas com 35%
de PB e 3250 kcal de EB/kg de ração-1 anteciparam o ciclo reprodutivo. Em contrapartida, Coldebella et al. (2010), avaliando a mesma espécie, concluíram que 28% de PB foram suficientes para manter os índices reprodutivos.
Esses resultados reforçam a ideia de que a composição da dieta e sua qualidade têm relação direta com os eventos reprodutivos e sua prolificidade em sistemas de criação intensiva.
Além das proteínas, os lipídios são elementos fundamentais, pois fornecem energia e ácidos graxos essenciais aos reprodutores, devido ao fato de o conteúdo lipídico dos ovócitos ser reflexo dos ácidos graxos fornecidos nas dietas (Mourente & Odriozola, 1990).
Além disso, influenciam a concentração de esteroides, qualidade dos ovos e sobrevivência de larvas de espécies tropicais autóctones, como o pacu (P. mesopotamicus) (Moreira et al., 2003) e o pintado (P. corruscans) (Andrade et al., 2005). Ovos de baixa qualidade podem reduzir a sobrevivência das larvas especialmente durante a transição da alimentação endógena para exógena (Andrade et al., 2010).
Considerações Finais
Para as espécies nativas cultivadas no Brasil, existem muitos trabalhos relevantes publicados. No entanto, são escassos os estudos para determinação de exigências de aminoácidos, ácidos graxos essenciais, vitaminas e minerais.
Portanto, são necessárias pesquisas mais aprofundadas para subsidiar a cadeia produtiva.
Referências
ABIMORAD, E.G.; CASTELLANI, D. Exigências nutricionais de am i n o á ci d o s pa r a o l am b a r i - d o - r ab o- a m a r e lo b a s e a d a s na composição da carcaça e do músculo. Boletim do Instituto de Pesca, v.37, n.1, p.31-38, 2011.
ABIMORAD, E.G.; CARNEIRO, D.J. Métodos de coleta de fezes e determinação dos coeficientes de digestibilidade da fração protéica e da energia dos alimentos para o pacu, Piaractus m e s o p o t a m i c u s ( H o l m b e r g , 1 8 8 7 ) . R e v i s t a B r a s i l e i r a d e Zootecnia, v.33, n.5, p.1101-1109, 2004.
AFFONSO, E.G.; SILVA, E.C.; TAVARES-DIAS, M. et al. Effect of high levels of dietary vitamin C on the blood responses of matrinxã (Brycon amazonicus). Comparative Biochemistry and Physiology, v.147, p.383-388, 2007.
ALVARES-GONZÁLES, C.A.; CIVERA-CEVEREDO, R.; ORTIZ- GALINDO, J.L. et al. Effect of protein level on growth body c o m p o s i t i o n o f j u v e n i l e s p o t t e d s a n d b a s s , P a r a l a b r a x maculatofasciatus, fed pratical diets. Aquaculture, v.194, p.151-159, 2001.
ANDRADE, V.X.L.; HONJI, R.M.; ROMAGOSA, E. Processo de m a t u r a ç ã o d a s g ô n a d a s d e P s e u d o p l a t y s t o m a c o r r u s c a n s alimentados com dietas contendo diferentes níveis protéicos e suplementados com óleo de milho. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.62, p.1-6, 2010.
ANDRADE, V.X.L.; MOREIRA, R.G.; SCHREINER, M. et al.
Efecto de la dieta lipidica en la composición de los acidos g r a s o s a l m a c e n a d o s e n l o s t e c i d o s d e l p i n t a d o , Pseudoplatystoma corruscans (Siluriformes: Pimelodidae) c r i a d o e n j a u l a s f l o t a n t e s . I n : S E M I N A R I O INTERNACIONAL DE ACUICULTURA, 5., 2005, Bogotá, C o l ô m b i a . M e m o r i a s . . . U n i v e r s i d a d N a c i o n a l d e B o g o t á , 2 0 0 5 . p . 1 5 6 - 1 5 7 .
ANDRADE, J.I.A.; ONO, E.A.; MENEZES, G.C. et al. Influence of diets supplemented with vitamins C and E on pirarucu (A r a p a i m a g i g a s) b l o o d p a r a m e t e r s . C o m p a r a t i v e Biochemistry and Physiology, v.146, p.576-580, 2007.
ARIDE, P.H.R.; FERREIRA, M.S.; DUARTE, R.M. et al. Ascorbic a c i d ( v i t a m i n C ) a n d i r o n c o n c e n t r a t i o n i n t a m b a q u i , Colossoma macropomum, iron absorption. Journal of the World Aquaculture Society, v.41, n.2, p.291-297, 2010.
ARSLAN, M.; RINCHARD, J.; DABROWSKI, K. et al. Effects of different dietary lipid sources on the survival, growth and f a t t y a c i d c o m p o s i t i o n o f S o u t h A m e r i c a n c a t f i s h , Pseudoplatystoma fasciatum, surubim, juveniles. Journal of the World Aquaculture Society, v.39, n.1, p.51-61, 2008.
BALDAN, A.P. Avaliação da tolerância do pacu ( Piaractus mesopotamicus) a carboidratos. 2008. 106f. Tese (Doutorado em Aquicultura) – Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.
B A K E R , E . M . Vi t a m i n C r e q u i r e m e n t s i n s t r e s s . A m e r i c a n Journal of Clinical Nutrition, v.20, n.6, p.583-590, 1967.
BELO, M.A.A.; SCHALCH, F.R.; MORAES, F.R. et al. Effect of dietary supplementation with vitamin E and stocking density on macrophage recruitment and giant cell formation in the t e l e o s t f i s h , P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s. J o u r n a l o f Comparative Pathology, v.133, p.146-154, 2005.
BICUDO, A.J.A.; SADO, R.Y.; CYRINO, J.E.P. Dietary lysine r e q u e r i m e n t o f j u v e n i l e p a c u P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s (Holmberg, 1887). Aquaculture, v.297, p.151-156, 2009.
B I C U D O , A . J . A . ; C Y R I N O , J . E . P. E s t i m a t i n g a m i n o a c i d requirement of Brazilian freshwater fish from muscle amino acid profile. Journal of the World Aquaculture Society, v.40, p.318-823, 2009.
BITTENCOURT, F.; FEIDEN, A.; SIGNOR, A.A. et al. Densidade de estocagem e parâmetros eritrocitários de pacus criados em tanques-rede no reservatório de Itaipu. Revista Brasileira d e Z o o t e c n i a, v. 3 9 , n . 11 , p . 2 3 2 3 - 2 3 2 9 , 2 0 1 0 .
BITTENCOURT, F.; FEIDEN, A.; SIGNOR, A.A. et al. Proteína e e n e r g i a e m r a ç õ e s p a r a a l e v i n o s d e p i a v u ç u . R e v i s t a B r a s i l e i r a d e Z o o t e c n i a, v. 3 9 , n . 1 2 , p . 2 5 5 3 - 2 5 5 9 , 2 0 1 0 . BITTENCOURT, F.; SOUZA, B.E.; LUI, T.A. et al. Can diets based on proteins affect the reproductive performance of pacu broodfish, Piaractus mesopotamicus females stocked in cages? In: EUROPEAN AQUACULTURE SOCIETY [EAS], 2010 Porto, Portugal. Anais... Porto, Portugal, 2010.
BORBA, M.R.; FRACALOSSI, D.M.; FREITAS, F.A. Efeito da suplementação de vitamina C na dieta sobre a susceptibilidade de alevinos de jundiá, Rhamdia quelen, ao Ichthyophthirius multifiliis. Acta Scientiarum, v.29, n.1, p.93-99, 2007.
BOTARO, D.; FURUYA, W.M.; SILVA, L.C.R. et al. Redução da proteína da dieta com base no conceito de proteína ideal p a r a t i l á p i a s - d o - n i l o (O r e o c h r o m i s n i l o t i c u s) . R e v i s t a B r a s i l e i r a d e Z o o t e c n i a, v. 3 6 , n . 3 , p . 5 1 7 - 5 2 5 , 2 0 0 7 . CAMARGO, A.C.S.; VIDAL JÚNIOR, M.V.; DONZELE, J.L. et
al. Níveis de energia metabolizável para tambaqui (Colossoma m a c r o p o m u n) d o s 3 0 a o s 1 8 0 g r a m a s d e p e s o v i v o . 1 . C o m p o s i ç ã o d a s c a r c a ç a s . R e v i s t a B r a s i l e i r a d e Z o o t e c n i a, v. 2 7 , n . 3 , p . 4 0 9 - 4 1 5 , 1 9 9 8 .
C A M P O S , P. ; M A RT I N O , R . C . ; T R U G O , L . C . A m i n o a c i d c o m p o s i t i o n o f b r a z i l i a n s u r u b i m f i s h P s e u d o p l a t y s t o m a corruscans fed diets with different levels and sources of fat.
F o o d C h e m i s t r y, v. 9 6 , p . 1 2 6 - 1 3 0 , 2 0 0 6 .
CARDOSO, A.P.C.; RADÜNZ NETO, J.; MEDEIROS, T.S. et al.
Criação de larvas de jundiá (Rhamdia quelen) alimentadas com rações granuladas contendo fígados ou hidrolisados. Acta S c i e n t i a r u m A n i m a l S c i e n c e s, v. 2 6 , n . 4 , p . 4 5 7 - 5 6 2 , 2 0 0 4 .
C A R N E I R O , D . J . ; F R A G N I T O , P. S . ; M A L H E I R O S , E . B . Influence of carbohydrate and energy level on growth and b o d y c o m p o s i t i o n o f t a m b a c u , a h y b r i d o f t a m b a q u i (C o l o s s o m a m a c r o p o m u m) a n d p a c u (P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s) . A q u a c u l t u re, v. 1 2 4 , p . 1 2 9 - 1 3 0 , 1 9 9 4 . CHAGAS, E.C.; VAL, A.L. Efeito da vitamina C no ganho de peso
e e m p a r â m e t r o s h e m a t o l ó g i c o s d e t a m b a q u i . P e s q u i s a Agropecuaria Brasileira, v.38, n.3, p.397-402, 2003.
CHO, C.Y. Feeding of rainbow trout and other salmonids, with r e f e r e n c e t o c u r r e n t e s t i m a t e s o f e n e r g y a n d p r o t e i n requeriment. Aquaculture, v.100, p.107-123, 1992.
COLDEBELLA, I.J.; RADÜNZ NETO, J.; MALLMANN, C.A. et a l . T h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t p r o t e i n l e v e l s i n t h e d i e t o n r e p r o d u c t i v e i n d e x e s o f R h a m d i a q u e l e n f e m a l e s . Aquaculture, v.312, p.137-144, 2010.
COPATTI, C.E.; COLDEBELLA, I.J.; RADÜNZ NETO, J. et al.
Effect of dietary calcium on growth and survival of silver catfish f i n g e r l i n g s , R h a m d i a q u e l e n ( H e p t a p t e r i d a e ) , e x p o s e d t o different water pH. Aquaculture Nutrition, v.11, p.345-350, 2 0 0 5 .
COTAN, J.L.V.; LANNA, E.A.T.; BOMFIM, M.A.D. et al. Níveis de energia digestível e proteína bruta em rações para alevinos de lambari tambiú. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.3, p.634-640, 2006.
DE SILVA, S.S.; ANDERSON, T.A. Fish nutrition in aquaculture.
London: Chapman and Hall, 1995. 319p.
D I E M E R , O . F ó s f o r o n a a l i m e n t a ç ã o d e p a c u s P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s c r i a d o s e m t a n q u e s - r e d e. 2 0 1 1 . 3 5 f .
Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Universidade Estadual do Oeste do Paraná, Marechal Cândido Rondon.
FEIDEN, A.; SIGNOR, A.A.; BOSCOLO, W.R. et al. Exigência de proteína de alevinos de piavuçú. Ciência Rural, v.39, n.3, p.859-865, 2009.
FERNANDES, J.B.K.; CARNEIRO, D.J.; SAKOMURA, N.K. Fontes e níveis de proteína bruta em dietas para alevinos de pacu (P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s) . R e v i s t a B r a s i l e i r a d e Zootecnia, v.29, n.3, p.646-653, 2000.
FERNANDES, J.B.K.; CARNEIRO, D.J.; SAKOMURA, N.K. Fontes e níveis de proteína bruta em dietas para juvenis de pacu (Piaractus mesopotamicus). Revista Brasileira de Zootecnia, v.30, n.3, p.617-626, 2001.
FUJIMOTO, R.Y.; CARNEIRO, D.J. Adição de ascorbil polifosfato, como fonte de vitamina C, em dietas para alevinos de pintado, Pseudoplatystoma corruscans (Agassiz, 1829). Acta Scientiarum, v.23, n.4, p.855-861, 2001.
FUJIMOTO, R.Y.; CASTRO, M.P.; MORAES, F.R. et al. Efeito da s u p l e m e n t a ç ã o a l i m e n t a r c o m c r o m o t r i v a l e n t e e m p a c u , P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s ( H o l m b e r g , 1 8 8 7 ) , m a n t i d o e m diferentes densidades de estocagem: parâmetros fisiológicos.
Boletim do Instituto de Pesca, v.31, p.155-162, 2005.
F U J I M O TO , R . Y. ; C A S T R O , M . P. ; H O N O R ATO , C . A . e t a l . Composição corporal e eficiência de utilização de nutrientes por pacus alimentados com ração suplementada com cromo trivalente. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.42, n.12, p.1763-1768, 2007.
FURUYA, W.M.; FURUYA, V.R.B. Nutritional innovations on amino acids suplementation in Nile tilapia diets. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39, n.39, p.88-94, 2010 (supl.
especial).
FURUYA, W.M.; MICHELATO, M.; SILVA, L.C.R. et al. Fitase em r a ç õ e s p a r a J u v e n i s d e P a c u (P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s) . Boletim Instituto da Pesca, v.34, n.4, p.489-496, 2008.
GARCIA, F.; PILARSKI, F.; ONAKA, E.M. et al. Hematology of Piaractus mesopotamicus fed diets supplemented with vitamins C and E, challenged by Aeromonas hydrophila. Aquaculture, v.271, p.39-46, 2007.
GONÇALVES, E.G. Coeficientes de digestibilidade aparente d a p r o t e í n a e d a e n e r g i a d o s a l i m e n t o s e e x i g ê n c i a d e p r o t e í n a d i g e s t í v e l e m d i e t a s p a r a o c r e s c i m e n t o d o pintado, Pseudoplatystoma coruscans. 2002. 59f. Dissertação (Mestrado em Aquicultura) – Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.
G O N Ç A LV E S , E . G. ; C A R N E I R O , D . J . C o e f i c i e n t e s d e d i g e s t i b i l i d a d e a p a r e n t e d a p r o t e í n a e e n e r g i a d e a l g u n s i n g r e d i e n t e s u t i l i z a d o s e m d i e t a s p a r a o p i n t a d o (P s e u d o p l a t y s t o m a c o r u s c a n s) . R e v i s t a B r a s i l e i r a d e Zootecnia, v.32, n.4, p.779-786, 2003.
G O N Ç A LV E S , A . C . S . ; M U R G A S , L . D . S . ; R O S A , P. V. e t a l . Desempenho produtivo de tambacus alimentados com dietas s u p l e m e n t a d a s c o m v i t a m i n a E . P e s q u i s a A g ro p e c u a r i a Brasileira, v.45, n.9, p.1005-1011, 2010.
HONORATO, C.A.; ALMEIDA, L.C.; NUNES, C.S. et al. Effects of processing on physical characteristics of diets with distinct levels of carbohydrates and lipids: the outcomes on the growth of pacu (Piaractus mesopotamicus). Aquaculture Nutrition, v.16, p.91-99, 2010.
IZQUIERDO, M.S.; FERNÁNDEZ-PALACIOS, H.; TACON, A.G.J.
Effect of broodstock nutrition on reproductive performance of fish. Aquaculture, v.197, p.25-42, 2001.
L O C H M A N N , R . ; C H E N , R . E f f e c t s o f c a r b o h y d r a t e - r i c h alternative feedstuffs on grwth, survival, body composition, hematology and nonspecific immune response of black pacu, C o l o s s o m a m a c r o p o m u m, a n d r e d p a c u , P i a r a c t u s brachypomus. Journal of the World Aquaculture Society, v.40, n.1, p.33-44, 2009.
LOPES, P.R.S.; POUEY, J.L.O.F.; ENKE, D.B.S. et al. Desempenho d e a l e v i n o s d e j u n d i á R h a m d i a q u e l e n a l i m e n t a d o s c o m
d i f e r e n t e s n í v e i s d e e n e r g i a n a d i e t a . B i o d i v e r s i d a d e Pampeana, v.4, p.32-37, 2006.
LOSEKANN, M.E.; RANDÜNZ NETO, J.; EMANUELLI, T. et al.
Alimentação do jundiá com dietas contendo óleos de arroz, canola ou soja. Ciência Rural, v.38, n.1, p.225-230, 2008.
MARTINO, R.C.; CYRINO, J.E.P.; PORTZ, L. et al. Performance, c a r c a s s c o m p o s i t i o n a n d n u t r i e n t u t i l i z a t i o n o f s u r u b i m Pseudoplatystoma coruscan (Agassiz) fed diets with varying carbohydrate and lipid levels. Aquaculture Nutrition, v.11, n.2, p.131-137, 2005.
MARTINO, R.C.; CYRINO, J.E.P.; PORTZ, L. et al. Effect of d i e t a r y l i p i d o n n u t r i t i o n a l p e r f o r m a n c e o f t h e s u r u b i m , Pseudoplatystoma corruscans. Aquaculture, v.209, p.209- 218, 2002.
MARTINO, R.C.; CYRINO, J.E.P.; PORTZ, L. et al. Performance and fatty acid composition of surubim (Pseudoplatystoma c o r r u s c a n s) f e d d i e t s w i t h a n i m a l a n d p l a n t s l i p i d s . Aquaculture, v.209, p.233-246, 2002.
MEER, M.B.V.D.; ZAMORA, J.E.; VERDEGEM, M.C.J. Effect of dietary lipid level on protein utilization and the size and proximate composition of body compartments of Colossoma macropomum (Cuvier). Aquaculture Research, v.28, p.405- 417, 1997.
MELLO, R.F.; MOURA, M.A.M.; VIEIRA, I. et al. suplementação da dieta de alevinos de piauçu (Leporinus obtusidens) com vitamina C. Scientia Agricola, v.56, p.1223-1231, 1999.
MENEZES, G.C.; TAVARES-DIAS, M.; ONO, E.A. et al. The influence of dietary vitamin C and E supplementation on the physiological response of pirarucu, Arapaima gigas, in net culture. Comparative Biochemistry and Physiology, v.145, p.274-279, 2006.
MEYER, G.; FRACALOSSI, D.M. Protein requirement of jundiá f i n g e r l i n g s , R h a m d i a q u e l e n, a t t w o d i e t a r y e n e r g y concetrations. Aquaculture, v.240, p.331-343, 2004.
MEYER, G.; FRACALOSSI, D.M. Estimation of jundiá (Rhamdia quelen) dietary amino acid requirement based on muscle amino acid composition. Scientia Agricola, v.62, p.401-405, 2005.
MIRANDA, E.C.; PINTO, L.G.Q.; FURUYA, W.M. et al. Ganho de peso e taxa de sobrevivência de pós-larvas de pacu (Piaractus mesopotamicus) alimentadas com rações contendo diferentes níveis de vitamina C. Acta Scientiarum, v.25, n.1, p.31-36, 2 0 0 3 .
M O N T E S - G I R Ã O , P. J . ; F R A C A L O S S I , D . M . D i e t a r y l y s i n e requeriment as basis to estimate the essential dietary amino acid profile for jundiá, Rhamdia quelen. Journal of the World Aquaculture Society, v.37, n.4, p.388-396, 2006.
MOREIRA, R.G.; PARRISH, C.C.; SENHORINI, J.A. Effects of broodstock diet on fatty acid composition of pacu Piaractus mesopotamicus eggs and larvae. In: WORLD AQUACULTURE [WAS], 2003, Salvador. Proceedings... Salvador: 2003. p.500.
MOURENTE G.; ODRIOZOLA, J.M. Effect of broodstock diets on lipid classes and their fatty acid composition in eggs of gilthead s e a b r e a m (S p a r u s a u r a t a L . ) . F i s h P h y s i o l o g y a n d Biochemistry, v.8, p.93-101, 1990.
NAVARRO, R.D.; MATTA, S.L.P.; LANNA, E.A.T. et al. Níveis de energia digestível na dieta do piauçu (Leporinus macrocephalus) no desenvolvimento testicular em estágio pós-larval. Zootecnia Tropical, v.24, n.2, p.153-163, 2006.
NAVARRO, R.D.; LANNA, E.A.T.; DONZELE, J.L. et al. Níveis de energia digestível da dieta sobre o desempenho de piauçu (L e p o r i n u s m a c ro c e p h a l u s) e m f a s e p ó s - l a r v a l . A c t a Scientiarum Animal Science, v.29, n.1, p.109-114, 2007.
OLIVEIRA FILHO, P.R.C.; FRACALOSSI, D.M. Coeficientes de digestibilidade aparente de ingredientes para juvenis de jundiá.
Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.4, p.1581-1587, 2006.
PARRA, J.E.G.; RADÜNZ NETO, J.; VEIVERBERG, C.A. et al.
Alimentação de fêmeas de jundiá com fontes lipídicas e sua relação com o desenvolvimento embrionário e larval. Ciência Rural, v.38, n.7, p.2011-2017, 2008.
PEDRON, F.A.; RADÜNZ NETO, J.; EMANUELLI, T. et al. Cultivo de jundiás alimentados com dietas com casca de soja ou de algodão. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.43, n.1, p.93- 98, 2008.
PEIL, S.Q.; POUEY, J.L.O.F.; LOPES, P.R.S. et al. Adição de vitamina A na dieta de pós-larvas de jundiá Rhamdia quelen.
Biodivesidade Pampeana, v.5, n.1, p.9-15, 2007.
PEZZATO, L.E.; BARROS, M.M.; FRACALOSSI, D.M. et al. Nutrição de peixes. In: CYRINO, J.E.P.; URBINATI, E.C.; FRACALOSSI, D.M. et al. (Eds.) Tópicos especiais em piscicultura de água doce tropical intensiva. São Paulo: TecArt, 2004. 533p.
PIEDRAS, S.R.N.; POUEY, J.L.O.F.; MORAES, P.R.R. et al.
Resposta de alevinos de jundiá (Rhamdia sp.) alimentados com diferentes níveis de proteína bruta e energia digestível.
Revista Brasileira de Agrociência, v.12, n.2, p.217-220, 2 0 0 6 .
RAMÍREZ, A.P.M. Utilização de carboidratos digestíveis em d i e t a s p a r a p a c u P i a r a c t u s m e s o p o t a m i c u s ( H o l m b e r g , 1887). Jaboticabal: Universidade Estadual Paulista, 2005. 138f.
Tese (Doutorado em Aquicultura) – Universidade Estadual Paulista, 2005.
REIDEL, A. Níveis de energia e proteína na alimentação do jundiá (Rhamdia quelen) criados em tanques-rede. 2007.
85f. Tese (Doutorado em Aquicultura) – Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.
REIDEL, A.; BOSCOLO, W.R.; FEIDEN A. et al. The effect of diets with different levels of protein and energy on the process of final maturation of the gametes of Rhamdia quelen stocked in cages. Aquaculture, v.298, p.354-359, 2010.
REIS, E.S.; FEIDEN, A.; SIGNOR, A. et al. Suplementação de vitamina C na dieta para larvas de jundiá Rhamdia voulezi.
Ciência Animal Brasileira, v.12, p.83-89, 2011.
ROTTA, M.A. Aspectos gerais da fisiologia e estrutura do sistema digestivo dos peixes relacionados à piscicultura.
Corumbá: Embrapa Pantanal, 2003. 48p. (Documentos, 53).
SÁ, M.V.C.; FRACALOSSI, D.M. Exigência protéica e relação e n e r g i a / p r o t e í n a p a r a a l e v i n o s d e p i r a c a n j u b a (B r y c o n orbignyanus). Revista Brasileira de Zootecnia, v.31, n.1, p.1-10, 2002.
SAKOMURA, N.K.; ROSTAGNO, H.S. Métodos de pesquisa em nutrição de monogástricos. Jaboticabal: Funep, 2007. 283p.
SANTOS, L.; PEREIRA FILHO, M.; SOBREIRA, C. et al. Exigência protéica de juvenis de tambaqui (Colossoma macropomum) após privação alimentar. Acta Amazonica, v.40, n.3, p.597- 604, 2010.
SANTOS, L.D.; FURUYA, W.M.; SILVA, T.S.C. et al. Ácido linoléico conjugado em dietas para pacu: tempo de deposição, desempenho e perfil de ácidos graxos. Revista Brasileira de Zootecnia, v.38, n.6, p.980-988, 2009.
SEIXAS FILHO, J.T.; BRÁS, J.M.; GOMIDE, A.T.M. et al. Anatomia funcional e morfometria do intestino no Teleostei (Pisces) de água doce surubim (Pseudoplatystoma coruscans – Agassiz, 1829). Revista Brasileira de Zootecnia, v.30, n.6, p.1670- 1680, 2001.
SIGNOR, A.A.; BOSCOLO, W.R.; FEIDEN, A. et al. Proteína e energia na alimentação de pacus criados em tanques-rede.
Revista Brasileira de Zootecnia, v.39, n.11, p.2336-2341, 2 0 1 0 .
SIGNOR, A.; SIGNOR, A.A.; FEIDEN, A. et al. Exigência de proteína bruta para alevinos de jundiá Rhamdia quelen. Revista Varia Scientia, v.4, n.8, p.79-89, 2004.
SILVA, J.A.M.; PEREIRA FILHO, M.; OLIVEIRA-PEREIRA, M.I.
Frutos e sementes consumidos pelo tambaqui, C o l o s s o m a m a c r o p o m u m ( C u v i e r , 1 8 1 8 ) i n c o r p o r a d o s e m r a ç õ e s . D i g e s t i b i l i d a d e e v e l o c i d a d e d e t r â n s i t o p e l o t r a t o gastrointestinal. Revista Brasileira de Zootecnia, v.32, n.6, p.1815-1824, 2003.
SILVA, J.M. Efeito da suplementação da vitamina c em rações de crescimento de piau três pintas (Leporinus reinhardit) -
LUTKEN, 1874. 2009. 64f. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal) - Universidade Federal Rural do Semi-Árido, Mossoró.
STOREBAKKEN, T.; SHEARER, K.D.; BAEVERFJORD, G. et al.
D i g e s t i b i l i t y o f m a c r o n u t r i e n t s , e n e r g y a n d a m i n o a c i d s , absorption of elements and absence of intestinal enteritis in Atlantic salmon, Salmo salar, fed diets with wheat gluten.
Aquaculture, v.184, p.115-132, 2000.
T E I X E I R A , E . A . ; S A L I B A , E . O . S . ; E U L E R , A . C . C . e t a l . Coeficientes de digestibilidade aparente de alimentos energéticos para juvenis de surubim. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39, n.6, p.1180-1185, 2010.
TOCHER, D.R. Metabolism and functions of lipids and fatty acids in teleost fish. Reviews in Fisheries Science, v.11, n.2, p.107- 184, 2003.
T R O M B E T TA , C . G. ; R A D Ü N Z - N E TO , J . ; L A Z Z A R I , R . Suplementação vitamínica no desenvolvimento de larvas de
jundiá (Rhamdia quelen). Ciência Agropecuária, v.30, n.6, p.1224-1229, 2006.
VARGAS, R.J.; SOUZA, S.M.G.; KESSLER, A.M. et al. Replacement of fish oil with oils in diets for jundiá (Rhamdia quelen Quoy and Gaimard, 1824): effects on performance and whole body fatty acid composition. Aquaculture Research, v.39, p.657- 665, 2008.
VÁSQUEZ-TORRES, W. Efeito de dietas com níveis crescentes d e p r o t e í n a e e n e r g i a n a e v o l u ç ã o o v o c i t á r i a d a pirapitinga, Piaractus brachynus (Cuvier, 1818). 1994. 91f.
Dissertação (Mestrado em Aquicultura) - Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.
VIDAL JÚNIOR, M.V.; DONZELE, J.L.; CAMARGO, A.C.S. et al.
Níveis de proteína bruta para tambaqui (Colossoma macropomun), na fase de 30 a 250 gramas. 1. Desempenho dos tambaquis. Revista Brasileira de Zootecnia, v.27, n.3, p.421-426, 1998.
