Epifitismo vascular em sítios de borda e interior na Floresta Nacional de Ipanema,
São Paulo, Brasil.
Fernando Antonio Bataghina *, José Salatiel Rodrigues Piresa & Fábio de Barrosb
a
Universidade Federal de São Carlos, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Departamento de Hidrobiologia, Via Washington Luiz, km 235, Monjolinho, 13565-905 São Carlos, SP, Brasil. salatiel@ufscar.br;
b
Instituto de Botânica, Seção de Orquidário do Estado, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil; fdebarros@usp.br;
*
Autor para correspondência: 55 16 33518324; bataghin@ufscar.br; Título abreviado: Epífitas vasculares na borda e interior da floresta.
Vascular epiphytes in sites of forest border and inner forest of the National Forest Ipanema, São Paulo State, Brazil.
Abstract
The vascular epiphytes are plants that settle down on the trunk, branches, twigs or leaves of trees and plants that sustain them, are called assorted trees. Depending on the physiological and nutritional characteristics, the epiphytes have a key role in studies on the anthropogenic impact on the environment and may reflect the degree of preservation local. This research was performed in National Forest Ipanema (UTM 7.422.000 and 7.390.000 S, 216.000 and 248.000 L zone 23 south), in São Paulo State, Brazil, and it aimed at to characterize the vascular epiphytic community, considering its abundance and distribution in sites of forest border and inner forest. Were sampled epiphytes about 90 assorted trees with DBH ≥ 20 cm from each site. The surveyed trees were divided into three tree strata: low trunk, high trunk, and canopy. Frequency and diversity parameters based on the occurrence of epiphytes in the strata and in the assorted trees were estimated. In the survey 21 species of 14 genera in six families were found. The Shannon index of diversity was 2.272. Characteristic
holoepiphytes was the dominant type, followed by facultative holoepiphytes and accidental holoepiphytes. In the forest border occurred seven epiphytic species (Shannon = 1.270), and Tillandsia recurvata (Bromeliaceae) was the most important species at the edge. In the inner forest site were sampled 13 species (Shannon = 1.587), being Polypodium
Keywords - vascular epiphytes, phytosociology of epiphytes, edge effect, Ipanema National Forest, Atlantic Forest.
Epifitismo vascular em sítios de borda e interior na Floresta Nacional de Ipanema, São Paulo, Brasil.
Resumo
As epífitas são plantas que se estabelecem sobre o tronco, galhos, ramos ou folhas das árvores e as plantas que as sustentam, são denominadas forófitos. Em função das
características fisiológicas e nutricionais, as epífitas têm um papel fundamental em estudos sobre a interferência antrópica no ambiente e podem refletir o grau de preservação local. Esta pesquisa foi desenvolvida na Floresta Nacional de Ipanema (UTM 7.422.000 e 7.390.000 S; 216.000 e 248.000 L na zona 23 sul), no estado de São Paulo, Brasil e objetivou caracterizar a comunidade epifítica vascular, analisando sua abundância e distribuição nos sítios de borda e interior. Foram mostradas as epífitas vasculares que se encontravam sobre 90 forófitos (indivíduos arbóreos) com DAP ≥ 20 cm em um sítio de borda e um sítio de interior. Os forófitos foram divididos em três estratos: fuste baixo, fuste alto e copa. Foram estimados os parâmetros de freqüência e diversidade com base na ocorrência das epífitas nos estratos e sobre os forófitos. Foram encontradas 21 espécies, pertencentes a 14 gêneros e seis famílias. O índice de diversidade de Shannon foi 2,272. Houve predominância dos holoepífitos característicos, seguidos pelos holoepífitos
facultativos e holoepífitos acidentais. Na borda ocorreram sete espécies epifíticas (Shannon = 1,270), sendo Tillandsia recurvata (Bromeliaceae) a espécie mais importante na borda. No sítio de interior foram amostradas 13 espécies (Shannon = 1,587), sendo Polypodium pleopeltifolium (Polypodiaceae) a espécie de maior destaque nesse sítio. Os dados ressaltam importância dos fatores ambientais, especialmente a regularidade dos períodos úmidos, agindo de forma limitante em relação à comunidade epifítica. No entanto, os fatores antrópicos como a degradação da floresta, a criação de bordas artificiais e as perturbações humanas nas áreas florestais e adjacentes, exercem influência direta na diversidade e na distribuição da comunidade epifítica vascular na área estudada.
Palavras-chave - epífitas vasculares, fitossociologia de epífitas, efeito de borda, Flona de Ipanema, Mata Atlântica.
INTRODUÇÃO
O papel da biodiversidade no funcionamento de ecossistemas tem recebido crescente tratamento teórico (Grime, 2001; Pires, 2001), entretanto ainda não é clara a magnitude da importância da biodiversidade em relação às outras partes componentes do ecossistema, nem o quanto este grau de importância varia de um para outro ecossistema (Tilman & Lehman, 2001).
As epífitas são plantas que se estabelecem diretamente sobre o tronco, galhos, ramos ou sobre as folhas das árvores, sem a emissão de estruturas haustoriais, e as plantas que as sustentam são denominadas forófitos (Freitas & Jasper, 2001). Em função das características fisiológicas e nutricionais, as epífitas têm um papel fundamental em estudos sobre a interferência antrópica no ambiente, uma vez que elas, muitas vezes, utilizam-se da umidade atmosférica absorvendo-a diretamente pelas folhas ou talos, o que as torna mais expostas à ação dos poluentes (Aguiar et al., 1981). O objetivo dessa pesquisa é
caracterizar a comunidade epifítica vascular que ocorre em sítios de borda e interior, analisando sua abundância e sua distribuição entre os sítios estudados.
MATERIAL E MÉTODOS
Figura 1: Localização da Floresta Nacional de Ipanema, Estado de São Paulo, Brasil. Figure 1: Location of the National Forest of Ipanema, São Paulo State, Brazil.
O Trópico de Capricórnio passa pela parte sul da Floresta Nacional de Ipanema e segundo o sistema de Koeppen, apresenta condições climáticas tipo Cfa – subtropical quente, constantemente úmido, com inverno menos seco, ao sul; limitando com Cwa – subtropical quente, com inverno mais seco, ao norte (Ibama, 2007).
Albuquerque (1999), em estudo fitossociológico no Morro de Araçoiaba (Floresta Nacional de Ipanema) afirmou que a Flona de Ipanema possui uma condição ecotonal na qual a matriz é Floresta Estacional Semidecidual com exemplares de florestas Ombrófila Densa e Mista e de Cerrado lato sensu.
começou a extração de apatita para fabricação de superfosfato e em 1950 deu-se inicio à extração de calcário para a produção de cimento. Nesta última ocasião, a Flona encontrava-se sob administração do Ministério da Agricultura, que realizava ensaios com encontrava-sementes e com máquinas agrícolas. Em 1986 a Marinha do Brasil instalou, em uma área da Flona, seu centro de pesquisas para desenvolver reatores nucleares para submarinos (ARAMAR), um complexo que ocupa 78 ha da área (Ibama, 2003).
Foram realizadas visitas entre setembro de 2007 e agosto de 2008 amostrando as epífitas vasculares que se encontravam sobre 90 indivíduos arbóreos (forófitos) com DAP ≥ 20 cm em um sítio de borda e um sítio de interior. O material botânico foi identificado e processado segundo as técnicas usuais de identificação e herborização e depositado no herbário da UFSCar – Campus Sorocaba, sendo adotadas as abreviaturas dos autores sugeridas por Brummitt & Powell (1992).
As espécies epifíticas foram classificadas em categorias ecológicas, de acordo com sua relação com o forófito (Benzing, 1990; Kersten & Silva, 2001), a saber holoepífitos característicos, holoepífitos facultativos e holoepífitos acidentais; foi registrada para cada espécie sua(s) posição(ões) no forófito (estratos) segundo as categorias sugeridas por Kersten & Silva (2002), sendo elas: 1 = fuste baixo (até 1,3 m de altura); 2 = fuste alto (de 1,3 m até a base da copa); 3 = copa (Kersten & Silva, 2002).
Foram calculadas as freqüências absolutas de ocorrência nos estratos (FAr) e nos indivíduos forofíticos (FAi). O valor de importância epifítico (VIE) foi calculado com base nas notas atribuídas às epífitas, a saber: 1 - um ou poucos indivíduos isolados; 2 -
100; FAi = (ni nt-1) 100; VIE = [vt (∑ vt)-1] 100, nas quais nr = número de regiões com ocorrência da espécie epifítica; na = número total de regiões amostradas; ni = número de indivíduos com ocorrência da espécie; nt = número total de indivíduos; vt = somatória das notas obtidas pela espécie. Também foi calculada a nota média dada às espécies nos estratos, exprimindo sua abundância média sobre os forófitos.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
No levantamento floristíco da Floresta Nacional de Ipanema, foram registradas 21 espécies epifíticas, pertencentes a 14 gêneros e seis famílias. O índice de Shannon para a amostra foi de H’ = 2.272 e a equabilidade J = 0.746. As famílias epifíticas apresentaram as seguintes riquezas: Cactaceae (sete espécies) e Bromeliaceae (seis espécies), sendo as mais ricas da área, seguidas pelas famílias Polypodiaceae (três espécies), Araceae (duas
espécies), Orchidaceae (duas espécies) e pela família Commelinaceae apresentou apenas uma espécie.
A riqueza específica observada na área de estudo, pode ser considerada baixa quando comparada com o mesmo tipo formação florestal (floresta estacional semidecidual) os resultados ficam abaixo dos estudos realizados por Rogalski & Zanin (2003) que
encontraram 70 espécies, e de Giongo & Waechter (2004) que amostraram 57 espécies. No entanto, assemelham-se aos estudos realizados por Aguiar et al. (1981), que amostraram 17 espécies, por Dislich & Mantovani (1998) - 34 espécies e por Borgo et al. (2002), com 32 espécies.
umidade estabelecidas entre o dossel e o solo, além da arquitetura, porte e características da casca externa dos forófitos, entre outros (Steege & Cornelissen, 1989).
Todas as famílias encontradas na área estudo, exceto a família Commelinaceae (não é tradicionalmente encontrada como epífita), estão entre as mais abundantes mundialmente em termos de quantidade de epífitas (Benzing, 1990). A família Orchidaceae, mesmo sendo a mais rica mundialmente (Benzing, 1990), nos neotrópicos (Gentry & Dodson, 1987) e no Brasil (Kersten, 2006), apresentou apenas duas espécies e um número baixo de ocorrências na área de estudo. A alta intensidade luminosa pode reduzir o crescimento e o
desenvolvimento de orquídeas (Stancato et al., 2002), o clima seco característico da área de estudo também deve ter influência sobre esses números, no entanto, o fator maior
importância sobre essa família pode ser a interferência antrópica, destacando as alterações microclimáticas pela alteração do ambiente e a possível de coleta ilegal de espécimes, que segundo Ditt (2002) pode levar à redução do número de indivíduos, contribuindo para a diminuição da diversidade biológica e a degradação ambiental. A família Cactaceae, apesar de ser responsável por menos de 0,5% das espécies epifíticas mundiais (Benzing, 1990) e por cerca de 3% das espécies epifíticas brasileiras (Kersten, 2006), foi a mais expressiva na área de estudo, sendo responsável por 33% das espécies (sete espécies). Essa família possui grande resistência ao estresse hídrico adaptação que provavelmente oferece benefícios em relação à carência de umidade da área.
característicos também foi observado em floresta estacional semidecidual por Pinto et al. (1995), por Dislich & Mantovani (1998) e por Rogalski & Zanin (2003).
As duas famílias mais ricas na área de estudo, Cactaceae e Bromeliaceae (sete e seis espécies respectivamente), são responsáveis por 62% das espécies epifíticas. O endemismo neotropical de Bromeliaceae e Cactaceae pode ser um dos responsáveis por esses números, o gênero Rhipsalis (Cactaceae) tem seu centro de dispersão no sul e sudeste brasileiros (Dislich & Mantovani, 1998) o que pode ter favorecido de espécies dessas famílias na área estudada.
A dinâmica de populações epífitas tem sido pouco considerada em estudos científicos (Kersten, 2006), no entanto sabe-se que a densidade de indivíduos e espécies está inversamente correlacionada ao grau de alteração dos ecossistemas florestais (Bonnet & Queiroz, 2000). Aparentemente, a Flona de Ipanema apresenta essa tendência, pois foi observado pequeno número de espécies epifíticas, sugerindo que o longo período de interferências humanas sobre a floresta (Ibama, 2003) influenciou a dinâmica das populações de epífitas nessa Unidade de Conservação.
Tabela 1 – Espécies epifíticas amostradas no sítio de Borda da Flona de Ipanema - SP, floresta estacional semidecidual, classificadas segundo o valor de importância epifítica (nr = número absoluto de ocorrências nos estratos; FAr = freqüência absoluta nos estratos; ni = número absoluto de ocorrências nos indivíduos forofíticos; FAi = freqüência absoluta nos indivíduos forofíticos; VT (valor total) = soma das estimativas de abundância; VIE = valor de importância epifítico; nota = nota média obtida). Famílias: Arac (Araceae); Brom (Bromeliaceae); Cact (Cactaceae); Comm (Commelinaceae); Orch (Orchidaceae) e Poly (Polypodiaceae).
Table 1 - Vascular epiphytes sampled in the forest border, National Forest Ipanema - semideciduous seasonal forest, classified according the importance value of epiphytic (nr = absolute number of occurrences in strata; FAR = absolute frequency in strata; ni = absolute events in assorted trees; FAi = absolute frequency in assorted tree, VT = sum of abundance estimates; VIE = importance value of epiphytic; note = average obtained). Family: Arac (Araceae); Brom (Bromeliaceae); Cact (Cactaceae); Comm
(Commelinaceae); Orch (Orchidaceae) and Poly (Polypodiaceae).
Família Espécies nr FAr ni FAi vt VIE nota
Brom Tillandsia recurvata (L.) L. 86 31.9 58 64.4 157 43.0 1.83
Brom Tillandsia tricholepis Baker 90 33.3 40 44.4 128 35.1 1.42
Poly Polypodium pleopeltifolium Raddi 38 14.1 31 34.4 55 15.1 1.45
Poly Microgramma lindbergii (Kuhn ex Mett.) de la Sota. 6 2.2 5 5.6 12 3.3 2.00
Brom Tillandsia stricta Sol. ex Sims 7 2.6 6 6.7 7 1.9 1.00
Comm Tradescantia albiflora Kunth 2 0.7 2 2.2 4 1.1 2.00
Brom Aechmea bromeliifolia Baker ex Benth. & Hook. 1 0.4 1 1.1 2 0.5 1.00
sítio de borda. Essa última espécie e Aechmea bromeliifolia (Bromeliaceae), foram observadas apenas nesse sítio.
No sítio de borda, que era limítrofe a uma área cultivada, foram detectados não só menor número de espécies epifíticas (H’ = 1.27) como também o menor valor de
abundância (VA = 365), obtido pela somatória das notas dos epífitos de todas as espécies e em todos os estratos dos forófitos. Nesse sítio, a presença de fatores abióticos como a maior velocidade de vento, o aumento da luminosidade e temperatura e a diminuição da umidade relativa (Murcia, 1995), exercem influência direta na diversidade epifítica. Possivelmente o uso de agrotóxicos observado na área cultivada adjacente a esse sítio, exerça efeito negativo sobre o componente epifítico. A distribuição vertical dos epífitos vasculares na borda teve o fuste alto como estrato mais abundante, sendo responsável por 61% da abundância epifítica, seguida pela copa com 20% e fuste baixo, com 19%.
O fuste baixo, apesar de apresentar a menor abundância epifítica, foi o único em que ocorreram todas as espécies das epífitas vasculares. Tal fato pode significar uma fuga de fatores como maior luminosidade, maior velocidade do vento e menor umidade relativa do ar, considerados limitantes ao desenvolvimento epifítico.
Tabela 2 – Espécies epifíticas amostradas no sítio de Interior da Flona de Ipanema - SP, floresta estacional semidecidual, classificadas segundo o valor de importância epifítica (nr = número absoluto de ocorrências nos estratos; FAr = freqüência absoluta nos estratos; ni = número absoluto de ocorrências nos indivíduos forofíticos; FAi = freqüência absoluta nos indivíduos forofíticos; VT (valor total) = soma das estimativas de abundância; VIE = valor de importância epifítico; nota = nota média obtida). Famílias: Arac (Araceae); Brom (Bromeliaceae); Cact (Cactaceae); Comm (Commelinaceae); Orch (Orchidaceae) e Poly (Polypodiaceae).
Table 2 - Vascular epiphytes sampled in the inner forest, National Forest Ipanema - semideciduous seasonal forest, classified according the importance value of epiphytic (nr = absolute number of occurrences in strata; FAR = absolute frequency in strata; ni = absolute events in assorted trees; FAi = absolute frequency in assorted tree, VT = sum of abundance estimates; VIE = importance value of epiphytic; nota = average obtained). Family: Arac (Araceae); Brom (Bromeliaceae); Cact (Cactaceae); Comm
(Commelinaceae); Orch (Orchidaceae) and Poly (Polypodiaceae).
Família Espécies nr FAr ni FAi vt VIE nota
Poly Polypodium pleopeltifolium Raddi 97 35.93 57 63.3 208 40.1 2.39
Cact Rhipsalis cereuscula Haw. 78 28.89 50 55.6 184 35.5 1.73
Poly Microgramma lindbergii (Kuhn ex Mett.) de la Sota. 15 5.56 9 10.0 31 6.0 2.07
Cact Lepismium warmingianum (K. Schum.) Barthlott 9 3.33 6 6.7 21 4.0 2.33
Brom Tillandsia tricholepis Baker 13 4.81 12 13.3 17 3.3 1.31
Poly Polypodium squalidum Vell. 6 2.22 4 4.4 14 2.7 2.33
Cact Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. 7 2.59 6 6.7 13 2.5 1.30
Cact Lepismium cruciforme (Vell.) Miq. 6 2.22 4 4.4 13 2.5 2.17
Brom Tillandsia recurvata (L.) L. 7 2.59 6 6.7 10 1.9 1.43
Arac Anthurium sp. 2 0.74 2 2.2 3 0.6 1.50
Orch Epidendrum sp. 2 0.74 2 2.2 2 0.4 1.00
Orch Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. 1 0.37 1 1.1 2 0.4 2.00
Cact Cereus alacriportanus Pfeiff. 1 0.37 1 1.1 1 0.2 1.00
A espécie de maior destaque nesse sítio, Polypodium pleopeltifolium
(Polypodiaceae), obteve VIE igual a 40.1 e nota média igual a 2.39, estando presente em 63% dos forófitos e 36% dos estratos. Rhipsalis cereuscula (Cactaceae) foi a segunda espécie mais importante neste sítio, com VIE igual a 35.5 e nota média de 1.73 (Tabela 3), ocorrendo em 56% dos forófitos e 29% dos estratos. Lepismium warmingianum
(Cactaceae) e Polypodium squalidum (Polypodiaceae) obtiveram a segunda maior nota média (2.33), embora tenham apresentado valor de importância epifítica diferente (VIE = 4.0 e VIE = 2.7, respectivamente).
efeitos de borda, que entre outras coisas, é responsável pela redução da umidade, fator limitante à comunidade epifítica. O estresse hídrico é uma das maiores dificuldades para a sobrevivência acima do solo (Laube & Zotz, 2003). Fatores como disponibilidade de nutrientes e irradiação solar, em geral, são menos importantes (Zotz & Hietz, 2001), mas não excluídos dentre as necessidades das plantas epifíticas.
Outro fato que merece nota no sítio de interior em relação ao sítio de borda é que no interior todas as espécies epifíticas estão presentes nos fuste alto ou na copa, além da maior abundância epifítica nesses estratos em relação ao fuste baixo. Tal fato pode ser atribuído á chamada “evolução vertical”, na qual as epífitas trocam os espaços mais baixos, em busca de mais luminosidade e condições para aquisição de água e nutrientes (Kira & Yoda, 1989; Benzing, 1990).
Ainda no sítio de interior, destaca-se a família Polypodiaceae com quase 50% do valor de importância epifítica (Tabela 3). Kersten & Silva (2002) estudando a floresta ombrófila mista aluvial do rio Barigüi, destacaram essa mesma família como mais importante da área, responsável por 66% do valor de importância epifítica. As Cactaceae também são dignas de nota no sítio de interior por apresentarem quase 45% do VIE do sítio. Certamente a capacidade de armazenamento de água (Coutinho, 1962) e o endemismo neotropical (Scheinvar, 1985; Dislich & Mantovani, 1998) são responsáveis pela
representatividade dessa família.
Considerações Finais
intensamente cultivadas, encontra-se na forma de pequenos fragmentos, altamente perturbados, isolados, pouco conhecidos e pouco protegidos (Viana, 1995).
Considerando que o estudo da comunidade epifítica vascular é extremamente importante, visto que epífitos são excelentes indicadores da atividade antrópica (Sota, 1971), funcionando também como indicadores biológicos do estágio sucessional da floresta e refletindo o grau de preservação local, e, tendo em vista as análises realizadas por este estudo, que verificaram uma baixa riqueza de espécies epifíticas encontradas na área, e a forma como a comunidade epifítica se distribui no gradiente vertical, pode-se dizer que a Floresta Nacional de Ipanema encontra-se em processo de regeneração após o longo período de pressão antrópica.
Os dados obtidos nessa pesquisa ressaltam importância dos fatores ambientais, especialmente a regularidade dos períodos úmidos, agindo de forma limitante em relação à comunidade epifítica. No entanto, os fatores antrópicos como a remoção da vegetação, a degradação da floresta, a criação de bordas artificiais e as perturbações humanas nas áreas florestais e adjacentes, exercem influência na diversidade e na distribuição da comunidade epifítica vascular na área estudada.
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