UnU de Ciências Exatas e Tecnológicas Curso de Ciências Biológicas
CAMILA SABINO TEIXEIRA
TAMANHO CORPORAL E HETEROGENEIDADE DE HABITAT: A
MACROECOLOGIA DAS SERPENTES PEÇONHENTAS
NEOTROPICAIS
Anápolis
2014
CAMILA SABINO TEIXEIRA
TAMANHO CORPORAL E HETEROGENEIDADE DE HABITAT: A
MACROECOLOGIA DAS SERPENTES PEÇONHENTAS NEOTROPICAIS
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado à Universidade Estadual de Goiás, UnUCET, como requisito parcial à obtenção do grau de Biólogo Licenciado.
Orientador: Prof. Dr. Cleiber Marques Vieira
Anápolis 2014
Dedico este trabalho à Luiz Carlos, meu pai, que é modelo para mim em paternidade, amizade e caráter.
AGRADECIMENTOS
À Deus, razão pelo qual dedico meu canto, respirar e meu culto racional; aos meus pais, que nunca mediram esforços moral, sentimental e financeiro na minha formação acadêmica; ao meu orientador, Cleiber Marques, que é fonte de inspiração quando compartilhador do saber científico; aos colegas de dentro e fora da universidade que contribuíram direto e indiretamente na elaboração deste.
“A atenção é a mais importante de todas as
faculdades para o desenvolvimento da inteligência humana”.
RESUMO
A Ecologia Moderna tem o enfoque experimental na formulação de teste de hipóteses para poder determinar as causas da distribuição e abundância de organismos. Para isto, usa-se análise de diversas variáveis, tais como, tamanho do corpo, área de distribuição, tamanho de distribuição gama, abundância e variedade de habitat, comportamento migratório, dimorfismo sexual. Ao fazer estudo da amplitude do nicho é preciso considerar todo um conjunto de fatores ambientais, sendo possível relacionar o tamanho do corpo animal com a massa corporal, e ainda a correlação positiva ou negativa de ambos com a latitude. A fauna reptílica, que é bastante diversificada tem deficiência de informações sobre sua riqueza na literatura. Dentre as famílias que mais causam acidentes estão as peçonhentas das famílias Viperidae e Elapidae. No presente estudo será feita a análise de dados de variáveis macroecológicos espaciais e morfológicos de 145 espécies com ocorrência na região neotropical. Para todos os dados foi feita teste de R para obter a correlação, se positiva ou negativa, entre as variáveis. Os gráficos foram feitos em no programa STATISTIC 7.0 for Windows. Em primeiro lugar, foi observada uma correlação positiva, entre o tamanho do corpo (mm) das 145 espécies de serpentes peçonhentas com ocorrência neotropical e a diversidade de habitats observada para cada espécie, concordando com trabalhos descritos para outros grupos taxonômicos. Foi observada também uma distribuição de frequência assimétrica para a diversidade de habitat e uma correlação positiva, entre a diversidade de habitats e a extensão de amplitude latitudinal. Mesmo sem acesso aos dados diretos de dieta para as 145 espécies é possível inferir um padrão geral de exploração de nicho utilizando- a heterogeneidade dos habitats ocupados por elas e sua relação com a variação do tamanho e da extensão latitudinal.
ABSTRACT
The Modern Ecology has the experimental approach in the formulation of hypothesis testing in order to determine the causes of the distribution and abundance of organisms. For this, we use the analysis of several variables, such as body size, area of distribution, size distribution range, abundance and variety of habitat, migratory behavior, sexual dimorphism. By making the study of the amplitude of the niche you need to consider a range of environmental factors, it is possible to relate the size of the animal body with body mass, and even a positive or negative correlation of both with latitude. The reptilica fauna that is quite diverse is its wealth of information on disabilities in literature. Among the families who cause most accidents are the venomous families Viperidae and Elapidae. In this study data analysis of spatial and morphological variables macroecological 145 species occurring in the Neotropics will be taken. For all test data was taken from R to obtain the correlation is positive or negative, between the variables. The graphics were made in the STATISTIC 7.0 for Windows. First, a positive correlation was observed between body size (mm) of the 145 species of venomous snakes with neotropical occurrence and diversity of habitats for each species observed, agreeing with work described for other taxa. A distribution of asymmetric frequency for habitat diversity and a positive correlation between habitat diversity and extent of latitudinal range was also observed. Even without access to direct diet data for 145 species it is possible to infer a general pattern of exploitation of niche using the heterogeneity of habitats occupied by them and their relationship with the variation of the size and latitudinal extent.
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO... 09 2. OBJETIVOS... 12 2.1. Objetivo Geral... 12 2.2. Objetivos Específicos... 12 3. MATERIAIS E MÉTODOS... 13 4. RESULTADOS E DISCUSSÕES... 14 5. CONCLUSÃO... 18 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 19 ANEXOS
1. INTRODUÇÃO
Um dos enfoques da Ecologia Moderna é o enfoque experimental onde há a formulação de teste de hipóteses para poder determinar as causas da distribuição e abundância de organismos (PINTO-COELHO, 2000). Para o levantamento de hipóteses e serem testados a macroecologia usa-se de análise de diversas variáveis (tamanho do corpo, área de distribuição, tamanho de distribuição gama, abundância e variedade de habitat, comportamento migratório, dimorfismo sexual) para poder revelar todos os processos obtidos na “construção” de uma comunidade (BROW, 1995; BRÄNDLE, et al., 2002).
A forma mais comum de buscar entender a distribuição das espécies nas comunidades é contar o número de espécies presentes em uma área, este que pode ser relacionado com outras variáveis macroecológicas (ANTUNES, 2012). O estudo da amplitude do nicho, em toda escala, é uma hipótese que pode esclarecer as causas da abundância e distribuição de espécies, já que o estudo do nicho ecológico aborda diferentes conjuntos de fatores ambientais, tanto abióticos como bióticos (BROWN, 1995; PINTO-COELHO, 2000).
Diversos trabalhos macroecológicos descritos para certos grupos taxonômicos, como insetos, peixes, aves e mamíferos, correlacionam o tamanho do corpo do animal, definindo-os pela massa corporal, com a distribuição dessas espécies em certas áreas (TAYLOR; GOTELLI, 1994; BROWN; MAURER, 1989), sendo que há trabalhos que a relação é positiva (BROWN; MAURER, 1987, 1989) e trabalhos que a relação é negativa (GASTON; LAWTON, 1988). Além da hipótese do tamanho mínimo viável da população, é possível fazer estudo da amplitude do nicho através da hipótese dos gradientes latitudinais, onde o tamanho do corpo e a área de distribuição tem uma correlação positiva com a latitude.
Tem-se um modelo ideal para a feita de correlação, tamanho do corpo X amplitude do nicho. Mas para ter esta correlação é preciso ter variáveis de dieta. Quando não se tem dados de dieta para o grupo taxonômico estudado, usa-se um modelo alternativo (figura 1) onde se correlaciona o tamanho do corpo X diversidade de habitat. Modelo este que pode ser usado, já que o nicho X habitat estão relacionados.
Um dos principais componentes que definem o nicho é a sua amplitude, ou seja, o número, ou potencial, de recursos que pode ser utilizado por uma determinada espécie ou comunidade de espécies. Esses recursos podem ser definidos, especialmente, pelos tipos de itens de dieta obtidos dos ambiente por uma determinada espécie. Algumas hipóteses podem ser sugeridas para explicar a variação dos nichos dentre e entre comunidades de diferentes grupos animais, por exemplo (BRANDLE et al, 2002):
i – Tamanho da área de distribuição, abundância e heterogeneidade de habitat: estudos
sugerem que espécies com ampla distribuição espacial apresentam uma correlação positiva entre a amplitude dos nichos de dieta por explorarem um maior número de habitats e, por conseqüência uma maior variedade de itens;
ii – Comportamento migratório: principalmente para aves, tem sido observado que
espécies com uma capacidade mais ampla de migração apresentam uma tendência mais
Figura 1. Modelo ideal correlacionando tamanho do corpo X amplitude do
nicho; modelo alternativo correlacionando tamanho do corpo X diversidade de habitat.
generalista no estabelecimento dos nichos alimentares, já que tem maior disponibilidade de áreas para exploração de habitats;
iii – Padrões de seleção sexual: alguns estudos parecem sugerir que espécies com padrão de
seleção sexual, por exemplo, onde estão envolvidas estratégias adaptativas tais como as que produzem um alto grau de dimorfismo sexual (diferenças no tamanho em os sexos, presença de displays morfológicos como plumagens exóticas, etc) apresentam uma pesado requerimento de recursos, podendo se adaptar melhor em nichos mais restritos (porém mais ricos em recursos de alto valor energético, padrão mais especialista);
iv – Tamanho do corpo: parece existir uma relação positiva entre o tamanho do corpo e a capacidade de exploração dos nichos de dieta, já que espécies maiores tendem a estender mais o forrageio e a exploração de diferentes itens de dieta, em diferentes habitats;
De acordo com Rodrigues (2005), a fauna de répteis com ocorrência Neotropical é rica e diversificada, porém a maioria das informações sobre essa riqueza e diversidade, como a sua distribuição, é incompleta.
Dentre os répteis Neotropicais que causam mais acidentes estão as famílias Viperidae e Elapidae, que são peçonhentas, ou seja, que produzem toxinas em glândulas especializadas e possuem dentição apropriados para inoculá-las à presa, ocasionando intoxicações sérias no homem e animais domésticos (MELGAREJO,2003). As principais representações nestas famílias citadas são pelos gêneros Bothrops (jararacas), Crotalus (cascavel) e Lachesis (surucucu), e por espécies do gênero Micrurus (coral-verdadeira) (INSTITUTO BUTANTAN, 2001; CAMPBELL; LAMAR, 1989).
A toxina produzida pelas serpentes com peçonha é, além de um meio de capturar suas presas, um mecanismo de defesa. Porém, não isentam os humanos e animais domésticos de sofrerem acidentes (BRASIL, 2001; CAMPBELL; LAMAR, 1989).
Os dados ambientais e o registro de espécies são ferramentas populares nos estudos ecológicos, onde seus resultados são amplos e podem ser utilizados em diversas aplicações. Dentre essas diversas aplicações têm-se a avaliação das relações entre variáveis macroecológicos espaciais e morfológicas, que trarão neste presente estudo, para algumas espécies de serpentes peçonhentas com ocorrência na região neotropical.
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Avaliar as relações entre variáveis macroecológicas espaciais e morfológicas para 145 espécies de serpentes viperídeas com distribuição na região neotropical;
2.2. Objetivos Específicos
Estimar a variação das categorias de habitats de ocorrência de 145 espécies de serpentes viperídeas com distribuição na região neotropical.
Estimar a variação do tamanho do corpo médio (mm) para 145 espécies de serpentes viperídeas com distribuição na região neotropical.
Testar a hipótese de correlação positiva entre o tamanho do corpo (mm) e a diversidade de habitats para 145 espécies de serpentes viperídeas com distribuição na região neotropical.
Discutir as possíveis relações entre a variação dos habitats e a amplitude dos nichos de dieta para 145 espécies de serpentes viperídeas com distribuição na região neotropical.
3. MATERIAIS E MÉTODOS
Para a análise das relações macroecológicas das serpentes peçonhentas neotropicais foram utilizadas duas variáveis: o tamanho médio do corpo (mm), e a heterogeneidade de habitat (estimado pelo número ou diversidade de habitat nos quais cada espécie apresenta sua área de distribuição). Foram coletados dados de tamanho do corpo e a diversidade de habitat para 145 espécies de serpentes peçonhentas com ocorrência na região neotropical (ANEXO 1). Todas espécies analisadas foram distribuídas na ordem SQUAMATA, em duas diferentes famílias, ELAPIDAE (55 espécies) e VIPERIDAE (90 espécies).
Todos os dados, tanto de tamanho do corpo, como de diversidade de habitat foram extraídos da literatura (CAMPBELL; LAMAR; 1989). Foram excluídas dessa análise apenas as espécies contidas na literatura que não eram serpentes. As áreas de distribuição da ocorrência das espécies são citadas na bibliografia, assim como a latitude mínima e máxima.
Não há informações na literatura sobre a dieta das espécies analisadas e para uma espécie (Pelamis platurus) não foi possível obter a amplitude da latitude. Foram estimados 38 diferentes tipos de habitat. Para algumas espécies (Micrurus alleni, Micrurus hippocrepis
e Prothidium olmec) foi obtido informações de dimorfismo sexual, neste caso, fez-se a
média do tamanho para melhor análise dos dados.
Para análise dos dados foi feito o teste de R afim e obter a correlação, positiva ou negativa. Os dados foram compilados em planilhas do pacote Microsoft Excel 2003 e as análises dos dados, assim como as tabelas e gráficos, foram processados no pacote estatístico STATISTICA 7.0 for Windows.
4. RESULTADOS E DISCUSSÕES
Foi observada uma correlação positiva, estatisticamente significativa, entre o tamanho do corpo (mm) das 145 espécies de serpentes peçonhentas com ocorrência neotropical e a diversidade de habitats observada para cada espécie (r2 = 0,0517; r = 0,2274;
p = 0,0060) (figura 2).
Apesar da relação observada não ter sido uma forte correlação entre o tamanho e a diversidade de habitat, esse padrão parece concordar com alguns estudos que demonstraram, para outros grupos de animais (por exemplo, para aves), uma tendência de maior amplitude de nicho de dieta para aquelas espécies com maior tamanho do corpo (BRANDLE et al, 2002). 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 Tamanho do Corpo (mm) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 D iv er si d ad e d e H á b it at s r2 = 0,0517; r = 0,2274; p = 0,0060
Figura 2. Relação entre o tamanho do corpo (mm) e a diversidade de habitats
Como para as 145 espécies de serpentes neotropicais analisadas aqui não foram encontrados disponíveis dados diretos de dieta, foi utilizada a heterogeneidade dos habitats como um estimador da amplitude do nicho (como sugerido por uma das hipóteses acima). Assim, é possível observar, para as serpentes analisadas, que aquelas com maior tamanho corporal foram as que apresentaram maior potencial ambiental para exploração de recursos. A explicação para isso pode estar associada com uma tendência de espécies grandes apresentarem adaptações morfológicas mais propensas para explorar uma variedade maior de recursos. Como as serpentes peçonhentas são animais ectotérmicos com adaptações muito especiais para a predação (inoculação de veneno) é provável que animais de porte grande tenham maior acesso a uma amplitude maior de tamanho de presas (como observado para outros grupos, por exemplo, aves).
Foi observada uma distribuição de frequência assimétrica para a diversidade de habitat (figura 3), o que reforça o padrão observado de correlação com o tamanho já que a distribuição de frequência do tamanho do corpo também foi assimétrica (como esperado para a maioria dos animais vertebrados) (figura 4).
1 2 3 4 5 6 7 8 Diversidade de Hábitats 0 10 20 30 40 50 60 70 N ú m er o d e O b se rva çõe s
Figura 3. Distribuição de frequência da diversidade de habitats para 145
Foi observada uma correlação positiva, estatisticamente significativa, entre a heterogeneidade de habitat (estimada pela diversidade de habitats) e a extensão de ocorrência latitudinal da espécie (amplitude latitudinal), representada pela diferença entre a latitude (em graus) máxima e mínima para as 145 espécies analisadas (r2 = 0,1645; r = 0,4056; p = 0,0000005) (figura 5).
Alguns estudos sugerem, para outros grupos de animais (BRANDLE et al, 2002), que pode existir uma relação entre a amplitude do nicho das espécies com o seu padrão de distribuição geográfica. Essa relação parece positiva, já que espécies que forrageiam em áreas espaciais mais amplas devem apresentar maior probabilidade de encontrar maior abundância de recursos (principalmente, nas regiões tropicais onde os padrões de riqueza
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 Tamanho do Corpo (mm) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 N ú m er o d e O b se rva çõe s
Figura 4. Distribuição de frequência do tamanho do corpo (mm) para 145
são, esperadamente, mais altos). Os resultados apresentados para os dados das serpentes peçonhentas neotropicais parecem sugerir um padrão semelhante.
Como a relação do tamanho do corpo e da área de distribuição geográfica tem sido demonstrado como um padrão macroecológico comum para boa parte do reino animal (apresentando, em geral, uma correlação positiva entre essas duas variáveis), parece lógico que espécies maiores de serpentes analisadas aqui tenham sido aquelas que demonstraram maior potencial de exploração de habitats, já que apresentam uma maior extensão de distribuição espacial.
Figura 5. Relação entre a diversidade de habitats e extensão latitudinal para 145
espécies de serpentes peçonhentas com ocorrência neotropical.
-10 0 10 20 30 40 50 60 70
Amplitude de Variação Latitudinal
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 D iv er si d ad e d e H a b it at s r2 = 0,1645; r = 0,4056; p = 0,0000005
5. CONCLUSÃO
Os resultados apresentados aqui parecem demonstrar que mesmo sem acesso aos dados diretos de dieta para as 145 espécies de serpentes peçonhentas com distribuição neotropical é possível inferir um padrão geral de exploração de nicho utilizando-se como estimador da expressão ecológica das espécies a heterogeneidade dos habitats ocupados por elas e sua relação com a variação do tamanho e da extensão latitudinal. Uma série de hipóteses podem ser sugeridas e testadas para inferir a forma como as espécies e comunidades vem respondendo a pressões ecológicas e/ou evolutivas. Quanto mais estudos forem desenvolvidos com esse intuito maior será o acúmulo de dados macroecológicos que permitirá reconhecer cenários atuais e prever cenários futuros para evolução e distribuição das espécies. O estudo apresentado acrescentou uma contribuição nesse contexto, demonstrando que para esse conjunto de dados os padrões são semelhantes àqueles observados para outros grupos.
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ANEXO 1
Relação de 145 espécies de serpentes peçonhentas com ocorrência na América Latina, acompanhado da média de tamanho (milímetros) e amplitude de latitude para cada espécie.
Ordem de Serpentes Variáveis macroecológicas
Tamanho (mm) Amplitude latitudinal
Squamata Micrurus alleni 934 7º Micrurus ancoralis 700 12º Micrurus annellatus 347,5 17º Micrurus averyi 715 1º Micrurus bernadi 826 1º Micrurus bocourti 500 2º Micrurus bogerti 350 1º Micrurus browni 600 2º Micrurus clarki 700 8º Micrurus collaris 475 5º Micrurus corallinus 600 12º Micrurus decoratus 670 8º Micrurus diastema 850 8º Micrurus dissoleucus 325 4º Micrurus distans 1000 11º Micrurus dumerilli 600 12º Micrurus elegans 700 3º Micrurus ephippifer 900 1º Micrurus filiformis 400 9º Micrurus frontalis 800 31º Micrurus frontifasciatus 1040 5º Micrurus fulvius 800 16º Micrurus hemprichii 550 23º Micrurus hippocrepis 577,5 2º Micrurus ibiboboca 750 20º Micrurus isozonus 550 11º Micrurus karlschmidti 310,5 1º Micrurus langsdorffi 550 16º Micrurus laticollaris 800 3º Micrurus latifasciatus 1000 4º
Micrurus lemniscatus 750 24º Micrurus limbatus 650 1º Micrurus margaritiferus 773 1º Micrurus mertensi 880 5º Micrurus mipartitus 675 15º Micrurus multifasciatus 650 5º Micrurus multiscutatus 842 1º Micrurus narduccil 450 19º Micrurus nigrocinctus 994 10º Micrurus peruvianus 415 2º Micrurus petersi 667 1º Micrurus proximans 800 1º Micrurus psyches 375 14º Micrurus putumayensis 675 1º Micrurus ruatanus 620 1º Micrurus sangilensis 545 1º Micrurus spixii 950 22º Micrurus spurrelli 250 1º Micrurus steindachneri 860 4º Micrurus stewarti 595 2º Micrurus stuarti 600 1º Micrurus surinamensis 900 22º Micrurus tschudii 225 12º Micruroides euryxanthus 400 10º Pelamis platurus 750 - Agkistrodon bilineatus 800 16º Agkistrodon contortrix 800 6º Bothriechs aurifer 1000 2º Bothriechs bicolor 650 2º Bothriechs lateralis 850 3º Bothriechs marchi 884 2º Bothriechs nigroviridis 700 3º Bothriechs rowleyi 973 1º Bothriechs schlegelii 700 17º Bothriopsis albocarinata 659 1º Bothriopsis alticola 659 1º Bothriopsis bilineata 850 30º
Bothriopsis medusa 650 1º Bothriopsis oligolepis 1000 9º Bothriopsis peruviana 986 2º Bothriopsis punctata 1250 8º Bothriopsis taeniata 1200 18º Bothrops alternatus 1500 25º Bothrops ammodytoides 725 22º Bothrops andianus 582 3º Bothrops asper 2125 26º Bothrops atrox 1375 24º Bothrops barnetti 684 5º Bothrops brazili 1050 24º Bothrops caribbaeus 1500 1º Bothrops cotiara 850 6º Bothrops erythromelas 596,5 15º Bothrops fonsecai 872 2º Bothrops iglesiasi 530 5º Bothrops insularis 850 1º Bothrops itapetiningae 400 10º Bothrops jararaca 1600 17º Bothrops jararacussu 1600 9º Bothrops lanceolatus 2240 1º Bothrops leucurus 1117 1º Bothrops lojanus 505 1º Bothrops marajoensis 1500 2º Bothrops microphthalmus 880 21º Bothrops moojeni 1680 20º Bothrops neuwiedi 875 34º Bothrops pictus 700 10º Bothrops pirajai 1130 4º Bothrops pradoi 875 4º Bothrops pulcher 753 6º Bothrops roedingeri 298,5 1º Bothrops sanctaecrucis 832,5 2º Bothrops venezuelensis 1260 2º Bothrops xanthogrammus 1542 1º Lachesis muta 2000 34º
Ophryacus undulatus 625 1º Prothidium barbouri 405 1º Prothidium dunni 421 1º Prothidium godmani 575 2º Prothidium hespere 1276 1º Prothidium hyoprora 592,5 13º Prothidium lansbergii 600 8º Prothidium melanurum 462,5 3º Prothidium nasutum 500 17º Prothidium nummifer 600 13º Prothidium olmec 635 1º Prothidium ophryomegas 585 7º Prothidium picadoi 914 3º Prothidium tzotzilorum 500 1º Prothidium yucatanicum 450 3º Crotalus atrox 1500 13º Crotalus bsilicus 1750 10º Crotalus catalinensis 731 1º Crotalus cerastes 650 5º Crotalus durissus 1300 60º Crotalus enyo 949 10º Crotalus exsul 920 1º Crotalus Intermedius 550 4º Crotalus lannomi 638 1º Crotalus lepidus 700 12º Crotalus mitchellii 1002 8º Crotalus molossus 1128,5 13º Crotalus polystictus 750 3º Crotalus pricei 580 11º Crotalus pusillus 682 1º Crotalus ruber 1246 8º Crotalus scutulatus 1115,5 5º Crotalus stejnegeri 662 3º Crotalus tigris 942,5 6º Crotalus tortugensis 1029 1º Crotalus transversus 465 1º Crotalus triseriatus 641,5 3º
Crotalus viridis 1110 5º
Crotalus willardi 610 9º
Sistrutus catenatus 500 8º
