ECOLOGIA DOS PEIXES CONTINENTAIS DA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO TEJO: UMA SÍNTESE

INSTITUTO SUPERIOR DE AGRONOMIA

DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL

ECOLOGIA DOS PEIXES CONTINENTAIS

DA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO

TEJO: UMA SÍNTESE

Texto de apoio às aulas das disciplinas de Biologia e Ecologia de Vertebrados leccionadas no Instituto Superior de Agronomia (capítulo 2 da Dissertação apresentada neste Instituto, pelo autor, para obtenção do grau de Doutor)

João Manuel Oliveira

LISBOA

2007

2. ECOLOGIA DOS PEIXES CONTINENTAIS DA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO TEJO: UMA SÍNTESE

2.1. Introdução

O planeamento de estratégias de ordenamento dos recursos piscícolas, incluindo decisões ao nível da sua conservação e exploração sustentada, deve ser suportado pelo conhecimento adquirido em áreas científicas como a ecologia e a biogeografia. De facto, a informação relativa às características ecológicas das espécies, bem como a identificação das suas áreas de distribuição a diferentes escalas espaciais (desde o troço lótico até ao nível da bacia hidrográfica), constituem ferramentas de decisão para os técnicos ligados à gestão do meio aquático. Até aos anos sessenta do séc. XX, período em que se iniciam os trabalhos pioneiros de Almaça (e.g., Almaça, 1965, 1967, 1969), o conhecimento sobre os hábitos de vida e a ecologia das nossas espécies piscícolas era muito limitado. Desde os primeiros estudos sobre a ictiofauna dulçaquícola portuguesa, realizados já no séc. XIX pelo biólogo austríaco Steindachner (e. g., Steindachner 1865, 1866), passando pelos trabalhos subsequentes de outros autores (e.g., Nobre, 1932; Albuquerque, 1956), os objectivos centravam-se sobretudo na descrição das espécies e no seu posicionamento taxonómico. Esses elementos bibliográficos, embora com inegável interesse, pouco nos informam sobre a ecologia, distribuição e abundância da ictiofauna dos rios de Portugal no passado. Após a década de oitenta do séc. XX, a ictiologia conhece um incremento muito significativo em Portugal e aumentam consideravelmente os trabalhos de âmbito ecológico e espacial (por exemplo, alguns dos estudos citados na descrição ecológica das espécies da bacia do Tejo; ver subcapítulo 2.3), enriquecendo dessa forma a informação disponível para gestores, técnicos e comunidade científica. No entanto, a bibliografia relativa a estas áreas carece ainda de publicações que sumarizem de forma satisfatória, à escala da bacia hidrográfica, aspectos

como a distribuição geográfica, classificação ecológica e factores de ameaça.

As ictiofaunas portuguesa e ibérica apresentam um elevado número de endemismos, e por isso ocupam uma posição diferenciada relativamente à fauna europeia. Para tal, terá contribuído o factor temporal ─ os primeiros ciprinídeos terão tido origem no Oligocénico Superior/Miocénico Inferior ─, e o isolamento da Península relativamente às faunas europeia e africana durante a maior parte do Neogénico (Doadrio, 2002). Essa especificidade da ictiofauna ibérica é evidente nas tipologias desenvolvidas no âmbito de um recente projecto europeu (Projecto FAME ─ Development, Evaluation and Implementation of a Standardised Fish-based Assessment Method for the Ecological Status of

European Rivers ─ sítio na internet:

http://fame.boku.ac.at), onde as bacias da Península Ibérica se destacam claramente das restantes bacias europeias. A área correspondente à bacia do Tejo merece particular atenção do ponto de vista zoogeográfico, ao representar a fronteira meridional de várias formas ibéricas setentrionais e a fronteira setentrional de outros taxa meridionais.

Nos últimos decénios tem-se assistido à preocupante degradação de muitos cursos de água da bacia do Tejo, bem como ao empobrecimento da sua integridade biológica. Por exemplo, a construção de estruturas de represamento foi em grande parte responsável pela diminuição acentuada da distribuição geográfica de espécies migradoras como o sável (Alosa alosa) e a lampreia (Petromyzon marinus), que adicionalmente sempre estiveram sujeitas a enorme pressão piscatória. A intensificação das práticas agrícolas em algumas regiões (e.g., extracção de água para rega, destruição da mata ripária, degradação da qualidade da água) tem igualmente contribuído de forma significativa para aumentar as condições de stress em sistemas "naturalmente" adversos. Em algumas áreas da bacia com maior perturbação humana, os efluentes domésticos e industriais têm diminuído significativamente a qualidade da água e

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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da abundância de espécies mais sensíveis. Por estas e outras razões, alguns ecossistemas da bacia do Tejo bem como os seus recursos biológicos ─ nomeadamente as populações piscícolas ─ têm vindo a degradar-se, sendo alguns dos sintomas mais evidentes a substituição das espécies originalmente dominantes por outras (nomeadamente por alienígenas), a diminuição drástica das espécies com valor comercial (em especial das migradoras), a fragmentação populacional de algumas endémicas, ou mais simplesmente a morte extensiva de populações piscícolas em situações ecológicas particulares.

Este capítulo tem como objectivo caracterizar as espécies piscícolas representadas na bacia do Tejo, apresentando-se uma síntese ecológica que inclui o seu ciclo de vida, distribuição geográfica, classificação em guildas funcionais, e nível de conhecimentos de âmbito ecológico na área de estudo; para as espécies nativas é referido o estatuto de conservação bem como os principais factores de ameaça na área de estudo. A apresentação de uma síntese do ciclo de vida de cada espécie permite enquadrar a determinação das suas categorias funcionais/ecológicas, complementando a informação da Tabela 2.1 (classificação das espécies presentes na bacia hidrográfica do rio Tejo pelas diferentes guildas ecológicas). Como se referiu no Capítulo 1, a classificação dos taxa nas diversas guildas tróficas, reprodutivas, e de uso de habitat, entre outras, é a pedra chave dos índices multimétricos de avaliação do estado ecológico dos ecossistemas aquáticos que têm por base as comunidades piscícolas. Por outro lado, julga-se que num trabalho deste âmbito se justifique apontar os principais factores antrópicos de ameaça sobre as espécies nativas ao abordar a sua ecologia, até porque esse tipo de pressões está intimamente relacionado com a sua classificação ecológica e funcional.

Ao elaborar uma síntese à escala regional, o presente trabalho distingue-se de outras

publicações similares, já que considera as especificidades próprias da área sob estudo na caracterização de cada espécie.

2.2. Metodologia

Informação de base

No âmbito da dissertação, foram realizadas cerca de 130 amostragens com pesca eléctrica em diversos cursos de água da bacia hidrográfica do rio Tejo, durante o período de 1996 a 1998, e de forma a abarcar uma grande diversidade de condições climáticas e geográficas, bem como de condições relacionadas com factores de perturbação antropogénica. Adicionalmente aos elementos que resultaram dessas amostragens, foram utilizados na presente síntese dados com a seguinte proveniência: capturas resultantes de amostragens com redes e outros aparelhos de pesca em rios largos e de maior profundidade (realizadas no âmbito de outros trabalhos de investigação); publicações científicas e técnicas sobre a ecologia das espécies, nomeadamente as que incluíssem informação relevante para a área da bacia do Tejo; inquéritos junto de pescadores e outros envolvidos nesta temática, como guardas florestais e gestores de concessões de pesca; dados não publicados, pertença de investigadores ou técnicos.

Neste trabalho caracterizam-se os taxa

representados na bacia hidrográfica do rio Tejo, tendo sido consideradas as espécies dulçaquícolas nativas e alienígenas com comprovada ocorrência na área de estudo, e as espécies que embora não sendo de água doce, mantêm populações estáveis nestes sistemas.

Síntese ecológica

Caracterização ─ Cada uma das espécies foi classificada num dos seguintes grupos:

migradora anádroma: espécie que embora habite em meio marinho durante grande parte da sua vida adulta, migra para os sistemas de água doce tendo em vista a reprodução;

migradora catádroma: espécie que passa grande parte da sua vida em água doce, mas que numa determinada altura do ciclo de vida migra para o meio marinho para se reproduzir;

holobiótica:espécie cujo ciclo de vida se desenvolve quase ou totalmente em águas doces. No caso de uma espécie holobiótica, esta pode representar um dos seguintes grupos: autóctone e endemismo ibérico ou português (lusitaniano), isto é, ser originária de uma dessas regiões e só ser encontrada nessa área geográfica; autóctone não endémica, isto é, não sendo originária da Península Ibérica, atingiu essa região através de processos próprios de dispersão; alienígena, ou seja uma espécie que foi introduzida em águas portuguesas e que não pertencia à fauna nativa.

Estatuto de conservação (excepto para as espécies alienígenas) ─ Classificação do estatuto de conservação da espécie segundo:

Convenção de Berna (Anexo III: espécies faunísticas protegidas);

Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal

(Revisão do Vol II ─ peixes dulçiaquícolas e migradores (SNPRCN, 1991) e do Vol III ─ peixes marinhos e estuarinos (ICN, 1993), elaborada pelo Instituto da Conservação da Natureza (ICN, 2005));

Livro Vermelho dos Peixes Continentais de Espanha

(Doadrio, 2002);

Directiva 97/62/CE: adaptação da Directiva 92/43/CEE on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora, do Concelho das Comunidades Europeias (Anexo II: espécies de interesse comunitário cuja conservação requer a designação de zonas especiais de conservação; Anexo V: espécies de interesse comunitário cuja captura no meio natural bem como a sua exploração podem ser objecto de medidas de gestão);

União Internacional para a Conservação da Natureza e Recursos Naturais (UICN) (IUCN, 2004).

Distribuição ─ No presente trabalho refere-se sobretudo a actual distribuição geográfica de cada espécie nos sistemas lóticos da bacia hidrográfica do rio Tejo; pontualmente serão mencionadas ocorrências em albufeiras. Para todas as espécies é representada graficamente a área aproximada de distribuição e/ou locais onde ocorrem. Cada espécie foi classificada num dos seguintes graus de ocorrência geográfica (proposta portuguesa no âmbito do Projecto FAME): RR: distribuição restrita na bacia e presença rara na área de ocorrência; RC: distribuição restrita na bacia embora comum na área de ocorrência (i.e., localmente abundante); LR: larga distribuição na bacia embora rara na área de ocorrência; LC: larga distribuição na bacia e muito comum na área de ocorrência.

Ecologia ─ Descrição sucinta do ciclo de vida de cada uma das espécies, tendo em conta a informação disponível. Dos elementos bibliográficos que suportaram estas descrições, salientam-se os trabalhos publicados de cariz científico ou técnico que contêm dados ecológicos relevantes para a bacia do Tejo, avaliando-se ao mesmo tempo o grau actual de conhecimentos e principais factores de ameaça. A este nível optou-se por considerar os factores de ameaça alvo para cada uma das espécies nativas da bacia do Tejo, tendo em atenção que todas as outras intervenções humanas nos ecossistemas aquáticos que possam não estar citadas (evitando assim a repetição de uma exaustiva listagem), nomeadamente as que afectam

sensu latu as comunidades dulçaquícolas, constituem potenciais factores de degradação de todas as populações piscícolas. De facto, o actual conhecimento sobre a ecologia das nossas espécies e ictiocomunidades é ainda em alguns casos deficiente, não permitindo frequentemente apontar com objectividade científica um ou outro factor de ameaça como mais importante, até porque esses processos podem actuar em conjunto.

Guildas ecológicas ─ As espécies piscícolas presentes na bacia do Tejo foram classificadas de

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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alguns ajustamentos posteriores. Esta classificação é apresentada posteriormente à descrição ecológica de cada uma das espécies, complementando e sintetizando a informação aí contida. Como já foi referido, este é o processo basilar que conduz à construção das ferramentas de avaliação do estado ecológico dos ecossistemas aquáticos de acordo com a DQA.

2.3. Resultados e discussão

Espécies piscícolas ocorrentes na área de estudo

Na bacia hidrográfica do rio Tejo podem ser actualmente encontradas 7 espécies diádromas e 24 espécies holobióticas, incluídas em 15 famílias (Tabela 2.1) (pontualmente, e sobretudo no rio Tejo, podem ocorrer algumas espécies marinhas como o robalo Dicentrarchus labrax e a solha

Platichthys flesus). O esturjão Acipenser sturio

embora fosse pescado no rio Tejo até aos anos quarenta do século passado, é dado como extinto neste curso de água. Doze das vinte e quatro espécies não diádromas (50%) correspondem já a

taxa alienígenas, embora a maior parte delas ainda apresente uma distribuição e/ou ocorrência restrita nos sistemas lóticos da bacia do Tejo (ver distribuição e caracterização ecológica). Assinale-se ainda a presença de oito espécies endémicas e de uma espécie migradora ─ Lampetra fluviatilis ─ que só foi efectivamente confirmada até ao presente em Portugal na bacia do Tejo. A área de estudo inclui algumas das unidades biológicas mais ameaçadas na Europa, apresentando onze espécies classificadas no anexo II da Directiva Comunitária 97/62/CE (espécies animais e vegetais de interesse comunitário cuja conservação passa pela designação de zonas especiais de conservação); a sua sobrevivência está ou estará proximamente ameaçada se os factores de perturbação não forem mitigados. Segundo a última revisão do Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal (ICN, 2005),

doze das espécies presentes na área de estudo encontram-se num dos três níveis de ameaça (Criticamente em Perigo, Em Perigo e Vulnerável). Duas das famílias representadas por mais do que uma espécie, Petromyzontidae e Clupeidae, apresentam 100% de espécies em risco.

Recomenda-se a monitorização regular (e.g., para avaliar a eventual expansão de alienígenas, ou, por outro lado, a regressão de espécies nativas), bem como o incremento de estudos das ictiocomunidades e espécies piscícolas da bacia do Tejo, sobretudo daquelas que apresentam maior vulnerabilidade. Da mesma forma, julga-se que só será possível atingir as metas qualitativas definidas na DQA se aumentarem significativamente os investimentos que visem o ordenamento das águas continentais do nosso país, e das populações piscícolas em particular, de forma a permitir a persistência e exploração sustentada dos recursos biológicos dulçaquícolas.

Distribuição e caracterização ecológica das espécies piscícolas ocorrentes na área de estudo

A ordem pela qual são apresentadas as famílias está em harmonia com a publicação de referência de William Eschmeyer "Catalogue of Fishes: on-line version" (disponível no sítio da internet: http://www.calacademy.org/research/ichthyology/ catalog/classif.html).

Tabela 2.1. Caracterização e estatuto de conservação das espécies piscícolas presentes na bacia do Tejo. Caracterização: Mig (migradora), Mig_Ana (migradora anádroma), Mig_Cat (migradora

catádroma), Hol_Ibe (holobiótica e endemismo ibérico), Hol_Lus (holobiótica e endemismo lusitaniano), Hol_Ane (holobiótica e autóctone não endémica), Hol_Ali (holobiótica e alienígena); NA = não avaliado.

Espécie Nome comum Caracterização Estatuto de conservação Convenção

de Berna Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal1 Livro Vermelho dos Peixes _{Continentais de Espanha} Directiva _97/62/CE União Internacional para a _{Conservação da Natureza}

Petromyzontidae

Lampetra fluviatilis Lampreia-de-rio, lampreia Mig_Ana Anexo III Criticamente em Perigo Regionalmente Extinto Anexos II e V Baixo Risco-Quase Ameaçado

Lampetra planeri Lampreia-de-riacho, lampreia Hol_Ane Anexo III Criticamente em Perigo Criticamente em Perigo Anexo II Baixo Risco-Quase Ameaçado

Petromyzon marinus Lampreia Mig_Ana Anexo III Vulnerável Vulnerável Anexo II NA

Anguillidae

Anguilla anguilla Enguia, eiróz (adulto); meixão, _{enguia-de-vidro (fase larvar)} Mig_Cat NA Em Perigo Vulnerável NA NA

Clupeidae

Alosa alosa Sável Mig_Ana Anexo III Em Perigo Vulnerável Anexos II e V Informação Insuficiente

Alosa fallax Savelha, saboga Mig_Ana Anexo III Vulnerável Vulnerável Anexos II e V Informação Insuficiente

Cyprinidae

Alburnus alburnus Alburno Hol_Ali

Barbus bocagei Barbo Hol_Ibe Anexo III Pouco Preocupante Baixo Risco-Não Ameaçado Anexo V NA

Barbus comizo Cumba, trombeteiro Hol_Ibe Anexo III Em Perigo Vulnerável Anexos II e V Vulnerável

Carassius auratus Pimpão Hol_Ali

Chondrostoma lemmingii Boga-de-boca-arqueada, _pardelha Hol_Ibe Anexo III Em Perigo Vulnerável ou Em Perigo2 _{Anexo II Vulnerável}

Chondrostoma lusitanicum Boga-portuguesa, pardelha Hol_Lus Anexo III Criticamente em Perigo Anexo II Vulnerável

Chondrostoma oligolepis Ruivaco, asa vermelha Hol_Lus Anexo III Pouco Preocupante Anexo II Vulnerável

Chondrostoma polylepis Boga, boga-de-boca-direita Hol_Ibe Anexo III Pouco Preocupante Baixo Risco-Não Ameaçado Anexo II NA

Cyprinus carpio Carpa3 _{Hol_Ali}

Gobio lozanoi Góbio, espanholito Hol_Ali

Squalius alburnoides Bordalo, ruivaco Hol_Ibe Anexo III Vulnerável Vulnerável Anexo II NA

Squalius pyrenaicus Escalo, bordalo Hol_Ibe Anexo III Em Perigo Vulnerável ou Em Perigo2 _{NA NA}

Cobitidae

Cobitis paludica Verdemã, pardelha Hol_Ibe Anexo III Pouco Preocupante Vulnerável NA Baixo Risco-Quase Ameaçado

Ictaluridae

Tabela 2.1. Continuação.

Espécie Nome comum Caracterização Estatuto de conservação Convenção

de Berna Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal1 Livro Vermelho dos Peixes _{Continentais de Espanha} Directiva _97/62/CE União Internacional para a _{Conservação da Natureza}

Siluridae

Silurus glanis Siluro Hol_Ali

Esocidae

Esox lucius Lúcio Hol_Ali

Salmonidae

Oncorhynchus mykiss Truta-arco-íris Hol_Ali

Salmo trutta Truta, truta-fário Hol_Ane & _{Mig_Ana}4 NA Pouco Preocupante_{Criticamente em Perigo} ou 5 Vulnerável NA NA

Atherinidae

Atherina boyeri Peixe-rei Mig6 _{NA Informação Insuficiente Vulnerável NA Informação Insuficiente}

Poeciliidae

Gambusia holbrooki Gambúsia Hol_Ali

Gasterosteidae

Gasterosteus gymnurus Esgana-gata, peixe-espinho Hol_Ane?7 _{NA Em Perigo Em Perigo NA NA}

Centrarchidae

Lepomis gibbosus Perca-sol Hol_Ali

Micropterus salmoides Achigã Hol_Ali

Percidae

Sander lucioperca Lucioperca Hol_Ali

Mugilidae

Liza ramada Taínha, fataça Mig_Cat NA Pouco Preocupante Não Ameaçado NA NA

1 _{os resultados encontram-se em itálico uma vez que estas classificações ainda não estão oficialmente publicadas (ver pág. 18)} 2 _{dependendo da bacia hidrográfica; populações da bacia do Tejo: Vulnerável}

3 _{outros nomes comuns para variedades desta espécie: carpa espelho, carpa couro, carpa dourada, carpa vermelha}

4 _{espécie cuja maioria das populações caracterizam-se como holobióticas (caso da bacia do Tejo), embora raramente apresente populações migradoras anádromas} 5 _{populações holobióticas (totalidade das populações da bacia do Tejo): Pouco Preocupante; populações anádromas: Criticamente em Perigo}

6 _{embora seja uma espécie migradora, pode apresentar populações holobióticas}

7 _{embora seja apontada na bibliografia ibérica como espécie holobiótica (e.g., Almaça, 1996; Doadrio, 2002), desconhece-se se as populações na área de estudo apresentarão carácter anádromo,}

Família Petromyzontidae

Lampetra fluviatilis Linnaeus, 1758

Distribuição: RC; Comum nas bacias do rio Sorraia e ribeira de Muge (Figura 2.1).

Ecologia: Os dados de várias populações europeias apontam para uma variação da fase larvar entre três a sete anos, durante a qual as amocetas (larvas de lampreia) se encontram enterradas nos fundos dos cursos de água e se alimentam por filtração; micro-organismos como desmídeos e diatomáceas, assim como detritos, constituem a maior parte da sua dieta. As larvas parecem preferir substratos de granulometria fina, com acumulação de material orgânico e profundidades até aos 50 cm. Os locais onde foram encontradas larvas de L. fluviatilis

durante as amostragens de 1996/97 (ver Capítulo 3), correspondiam de uma forma geral a este tipo de habitats. Finalizada a fase larvar, a lampreia-de-rio sofre uma metamorfose que dá origem aos indivíduos adultos que irão encetar a migração em direcção aos estuários e águas costeiras. Os adultos podem alcançar comprimentos entre 20 e 50 cm, e durante esta fase do ciclo de vida apresentam comportamento parasítico. Após um período de 2-3 anos de vida em sistemas de maior salinidade (litoral marítimo e estuários) os reprodutores sobem os rios para desovar. Os locais de desova localizam-se preferencialmente em zonas abrigadas, com fundos de areia/gravilha e águas pouco profundas (normalmente até 30 cm). A ecologia desta espécie na área de estudo é largamente desconhecida. Na bacia do Tejo salientem-se como principais factores de ameaça: poluição da zona estuarina do rio Tejo; artificialização do regime de caudais sobretudo nos rios Tejo e Sorraia, com efeitos negativos nas condições de migração e reprodução; obstrução das rotas de migração através de estruturas como barragens e açudes (sobretudo na margem esquerda); destruição e perturbação das áreas de desova e de estabelecimento de larvas, por exemplo, através da extracção de inertes; destruição generalizada dos leitos dos rios.

Lampetra planeri (Bloch, 1784)

Distribuição: RC; Comum nos afluentes da margem direita do troço médio do rio Nabão (Figura 2.2).

Ecologia: Esta espécie apresenta grande semelhança morfológica com L. fluviatilis, embora os adultos de L. planeri raramente atinjam mais de 20 cm de comprimento (da mesma forma, a distinção morfológica entre as amocetas de L. planeri e L. fluviatilis é extraordinariamente difícil). O ciclo de vida da lampreia-de-riacho desenvolve-se totalmente em água doce e a fase larvar pode durar até nove anos, finda a qual as amocetas se metamorfoseiam em indivíduos adultos. Os habitats das larvas e o seu tipo de alimentação são idênticos aos da lampreia-de-rio. Os adultos de L. planeri não se alimentam e vivem durante muito pouco tempo, entre cinco a dez meses, isto é, apenas o período suficiente para se reproduzirem. Embora não seja uma migradora de longo curso, as suas populações podem deslocar-se nos rios para montante, até atingirem locais propícios para se reproduzirem (semelhantes aos apontados para L. fluviatilis). A informação disponível para a área de estudo resume-se ao trabalho de Almaça & Cortes (1991) sobre alguns aspectos da ecologia da L. planeri no rio Seiça (bacia do rio Nabão). A área extremamente limitada onde ocorre L. planeri na bacia hidrográfica do rio Tejo revela uma significativa pressão humana. De uma forma geral, os pequenos cursos de água da bacia do rio Nabão apresentam alguma degradação da qualidade da água, empobrecimento da mata ripária e modificações dos leitos e margens, entre outros factores de perturbação. Trata-se de uma espécie muito rara na Península Ibérica, apenas documentada no rio Olabidea (Navarra) em Espanha (Doadrio, 2002) e de forma pontual em Portugal (nalguns cursos de água das bacias dos rios Vouga, Mondego e Lis, e muito localizadamente nas ribeiras do Oeste).

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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Petromyzon marinus Linnaeus, 1758

Distribuição: RC; Durante o período de reprodução pode ser encontrada com frequência no rio Tejo até à barragem de Belver; ocasionalmente ocorre em alguns dos seus afluentes (a jusante desse obstáculo), como o rio Sorraia e a ribeira de Divor (Figura 2.3).

Ecologia: Após um crescimento em meio marinho que pode durar até quatro anos e durante o qual apresentam um comportamento parasítico, as lampreias migram para águas doces tendo em vista a reprodução (durante a migração anádroma não se alimentam). A entrada da lampreia-marinha no rio Tejo pode iniciar-se em Dezembro e a reprodução é comum entre Abril e Junho. Os adultos podem alcançar os 100 cm de comprimento. O substrato dos locais de desova é dominado por elementos grosseiros (por vezes, com predominância da fracção pedra), mas apresenta alguma proporção de elementos finos para a adesão dos ovos. Os machos são geralmente os primeiros a chegar às áreas de desova e iniciam a construção de ninhos. Durante o complexo processo de acasalamento, que pode durar vários dias, as fêmeas depositam os óvulos nos ninhos, para que possam ser fecundados pelos machos. Depois da desova a maioria dos reprodutores acaba por morrer. Após a eclosão dos ovos, as amocetas abandonam os ninhos e enterram-se nos fundos dos rios, em locais com pouca profundidade e com substratos de granulometria fina. A alimentação das larvas é idêntica à descrita para as espécies do género

Lampetra. Durante a fase larvar as lampreias vão migrando para jusante dos rios, de forma mais ou menos passiva e procurando sempre habitats propícios para se estabelecerem. Finalizada esta fase do ciclo de vida, as larvas sofrem uma metamorfose e transformam-se nas lampreias adultas que irão migrar em direcção ao mar. Embora a sua ecologia na área de estudo seja pouco conhecida, em 1995 foram recenseadas zonas de desova de lampreia no rio Tejo e

prospectados habitats para detecção de larvas (Ferreira & Oliveira, 1996a, 1996b). Recentemente, Oliveira et al. (2004) determinaram caudais mínimos para esta espécie no rio Tejo. Em Machado-Cruz et al. (1990) são apresentados alguns resultados sobre a sua migração reprodutiva. Na área de estudo salientem-se como principais factores de ameaça: obstrução das rotas de migração anádroma e consequente diminuição das áreas de desova; artificialização do regime de caudais do rio Tejo a jusante da barragem de Belver, com efeitos negativos nas condições de migração e reprodução; elevadas cargas poluentes em alguns afluentes do rio Tejo ─ destruição de reais/potenciais habitats de estabelecimento de larvas; sobrepesca, pesca furtiva e utilização de artes e/ou métodos ilegais (e.g., captura "à mão" de reprodutores nos ninhos, utilização de redes com malhagem ilegal, disposição de redes de forma a ocupar toda a largura, ou quase, do rio); desajustamento da legislação em termos dos tamanhos mínimos de captura e do período de defeso; destruição e perturbação de áreas de desova, por exemplo, como consequência da extracção de inertes em vários pontos do rio Tejo.

Família Anguillidae

Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)

Distribuição: RC; Distribuição limitada aos segmentos lóticos nos quais os movimentos migratórios da espécie não estejam impedidos por obstáculos de grande dimensão (nomeadamente barragens) (Figura 2.4); podem ser ocasionalmente encontrados exemplares a montante de barragens, muitas vezes com tamanhos consideráveis, retidos após a construção dessas estruturas ou que, por outro lado, conseguiram transpor esses obstáculos durante a sua migração.

Ecologia: A enguia é uma espécie catádroma e grande parte do seu ciclo de vida é passado em águas doces, onde atinge a maturação sexual, migrando depois para o mar para se reproduzir.

Assim, após a reprodução dos indivíduos maturos no Mar dos Sargaços (Oceano Atlântico, sensivelmente entre as Antilhas e os Açores), as larvas leptocéfalas da enguia migram passivamente através do Oceano Atlântico durante um a três anos, e ao atingirem a plataforma continental europeia sofrem uma metamorfose na qual se transformam em "enguias de vidro" (meixão). A entrada de grandes quantidades destas enguias nos cursos de água dá-se preferencialmente de Outubro a Maio. As enguias de vidro vão migrando para montante dos rios e após algum tempo sofrem um processo de pigmentação no qual se transformam em "enguias amarelas". Durante a fase de enguia amarela a alimentação pode ser muito diversificada e constituída por alevins de outros peixes, larvas de dípteros, crustáceos, moluscos, anfíbios, etc. A fase dulçaquícola da enguia pode durar entre 3 e 8 anos para os machos, e entre 8 e 15 anos para as fêmeas. Quando se inicia o processo de maturação sexual, as enguias ganham uma coloração prateada (conhecidas por "enguias de prata"), deixam de se alimentar e deslocam-se para jusante até atingirem os estuários e finalmente o Mar dos Sargaços. Os mais diversos habitats de água salobra ou doce que estejam acessíveis desde o mar podem ser ocupados por esta espécie. Muito resistente a massas de água com défices de oxigénio, e a qualquer tipo de poluição. Capazes de executarem movimentos por terra, desde que os solos estejam húmidos, e assim transpor pequenos obstáculos. Ainda assim, é uma espécie que se encontra em franca regressão um pouco por toda a Europa (Feunteun, 2002). Os dados mais completos para A. anguilla na área de estudo resultaram de um trabalho de Costa (1989) direccionado para esta espécie e realizado em várias estações do rio Tejo (publicações associadas: Costa et al., 1992, 1993). Nestes trabalhos podem ser sobretudo encontrados dados de idade e crescimento, alimentação, estrutura populacional e abundância. Na bacia do Tejo salientem-se como principais factores de ameaça: sobrepesca, pesca furtiva e utilização de

artes ou métodos ilegais, nomeadamente durante o período de entrada de grandes quantidades de meixão no estuário do rio Tejo; obstrução das rotas de migração, sobretudo por barragens de grande dimensão (e.g., barragens de Belver, Castelo do Bode, Montargil e Maranhão).

Família Clupeidae

Alosa alosa (Linnaeus, 1758)

Distribuição: RR; Actualmente apenas podem ser encontradas populações anádromas no rio Tejo, até à barragem de Belver (Figura 2.5); após a construção da barragem de Castelo do Bode, estabeleceu-se com sucesso nesta albufeira uma população com ciclo de vida inteiramente dulçaquícola.

Ecologia: Após um período de crescimento em meio marinho (dois a sete anos), o sável enceta a migração para águas doces, que ocorre entre os meses de Fevereiro e Maio no rio Tejo. Esta espécie apenas desova em rios largos, evitando cursos de água de pequena dimensão. Na fase de migração anádroma não se alimenta. A reprodução estende-se até Julho e os locais de desova são caracterizados por fundos limpos, de substrato grosseiro, e velocidades de corrente fortes. A maioria dos reprodutores morre depois da desova. Após a eclosão os alevins iniciam a sua vida activa, deslocando-se para os estuários durante o período de Agosto a Outubro, onde permanecem 1 a 2 anos antes de migrarem para o mar. Os juvenis são carnívoros, consumindo grandes quantidades de invertebrados e ocasionalmente peixes. Espécie com comportamento de homing (desovas nos mesmos locais onde se realizaram as posturas dos progenitores). Pode atingir os 80 cm de comprimento. Os elementos disponíveis até à data sobre o sável no rio Tejo são escassos, facto que estará relacionado com a diminuição acentuada dos efectivos populacionais nos últimos anos. Para a população residente na albufeira de Castelo do Bode podem ser encontrados dados mais completos (Eiras, 1981, 1983; Correia et al., 2001). Na área de

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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ameaça: obstrução das rotas de migração anádroma e consequente diminuição das áreas de desova; artificialização do regime de caudais do rio Tejo a jusante da barragem de Belver, com efeitos negativos nas condições de migração e reprodução; sobrepesca, pesca furtiva e utilização de artes ou métodos ilegais; desajustamento da legislação em termos dos tamanhos mínimos de captura e do período de defeso; destruição e perturbação das áreas de desova, por exemplo, como consequência da extracção de inertes em vários pontos do rio Tejo.

Alosa fallax (Lacépède, 1803)

Distribuição: RC; Durante o período de reprodução pode ser encontrada com frequência no rio Tejo até à barragem de Belver (Figura 2.6). Ecologia: Os ciclos de vida da savelha e do sável são semelhantes. Existem contudo algumas diferenças entre as duas espécies; relativamente ao sável, a savelha atinge menores dimensões (raramente excede os 50 cm de comprimento), enceta a sua migração reprodutiva algumas semanas mais tarde, apresenta maior número de reprodutores que sobrevivem após a desova (que podem assim migrar e desovar mais do que uma vez), e os seus juvenis permanecem mais tempo no estuário e parecem ter maior tendência ictiofágica. A savelha parece ainda ser menos exigente do que o sável em termos de selecção dos locais de desova. Embora a ecologia de A. fallax seja pouco conhecida na área de estudo, alguns aspectos das populações do rio Tejo encontram-se bem caracterizados no trabalho de Alexandrino (1996). Em Assis et al. (1992) podem ser encontrados dados sobre a alimentação da savelha no estuário do rio Tejo. Os factores de ameaça sobre esta espécie na bacia do Tejo são idênticos aos apontados para o sável, embora a savelha seja uma espécie mais tolerante em termos ambientais e as suas populações aparentem estar em menor risco.

Família Cyprinidae

Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)

Distribuição: RC; A sua ocorrência apenas está confirmada na albufeira de Póvoa e Meadas (ribeira de Nisa) (Figura 2.7), onde parece ter-se estabelecido com elevado sucesso.

Ecologia: Ciprinídeo de média dimensão, pode alcançar os 25 cm de comprimento. Apresenta grande adaptabilidade a diferentes tipos de habitats aquáticos, podendo habitar com sucesso em rios e sistemas lênticos. Exibe hábitos carnívoros, alimentando-se de macroinvertebrados aquáticos e zooplâncton, embora inclua na dieta material vegetal, nomeadamente fitoplâncton. A reprodução ocorre de Abril a Junho em águas pouco profundas, sendo os ovos depositados sobre o substrato e a vegetação. As fêmeas produzem mais do que uma geração durante o período de reprodução. Não existem quaisquer dados de âmbito ecológico sobre a população que habita na albufeira de Póvoa e Meadas. Recomenda-se a monitorização desta e de outras espécies não nativas (sobretudo as de ocorrência mais recente) tendo em vista avaliar potenciais expansões geográficas.

Barbus bocagei Steindachner, 1864

Distribuição: LC; Com excepção das regiões noroeste (zona salmonícola) e sudeste da bacia do Tejo, onde é rara, encontra-se largamente distribuída pela restante área de estudo (Figura 2.8). Ecologia: Espécie com grande adaptabilidade a diferentes tipos de sistemas aquáticos, parece ainda assim evitar velocidades de corrente fortes e águas muito frias (na bacia do Tejo mostra preferência por troços até aos 600 m de altitude). Pode ser encontrada em águas que apresentem níveis consideráveis de poluentes. É uma espécie omnívora e alimenta-se dos elementos mais acessíveis e abundantes nos rios, nomeadamente larvas de quironomídeos, plantas e detritos. Comportamento alimentar bentónico. Na época da

Figura 2.4. Distribuição de A. anguilla

Figura 2.5. Distribuição de A. alosa

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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migrações para águas pouco profundas, bem oxigenadas e com fundos de textura intermédia (areia, gravilha, cascalho) ─ habitats típicos de desova. Pode atingir 100 cm de comprimento. Na bacia hidrográfica do rio Sorraia foram efectuados trabalhos que incluem aspectos como a variação espacio-temporal, ecologia alimentar e crescimento de B. bocagei (e.g., Magalhães, 1990, 1992, 1993b; Geraldes et al., 1993; Collares-Pereira et al., 1995). Em Valente & Alexandrino (1990) e Oliveira et al. (2002) podem ser encontrados dados relativos à idade e crescimento desta espécie em vários rios da bacia do Tejo. Salientem-se como principais factores de ameaça: obstrução das rotas de migração potamódroma, quer por barragens, quer por obras de menor dimensão como açudes e mini-hídricas; destruição e perturbação das áreas de desova. Barbus comizo Steindachner, 1864

Distribuição: RC; Comum na região sudeste da bacia do Tejo; ocasionalmente ocorre no rio Tejo e em alguns dos seus afluentes, principalmente os de maior número de ordem (Figura 2.9).

Ecologia: A ecologia desta espécie em Portugal é largamente desconhecida e embora em Espanha os dados sejam igualmente escassos, parecem apontar para a preferência de B. comizo por águas mais profundas e de corrente fraca, incluindo os ambientes criados por albufeiras. A sua dieta embora seja predominantemente omnívora pode incluir uma componente significativa de insectos, zooplâncton e, ocasionalmente, outros peixes. A reprodução está pouco estudada, embora possa ocorrer de Maio a Junho. É a espécie do género

Barbus que pode alcançar maiores dimensões na Península Ibérica, conhecendo-se exemplares que ultrapassavam 100 cm de comprimento. Uma parte significativa da sua área de distribuição na bacia do Tejo apresenta forte intervenção humana, nomeadamente associada a práticas agrícolas (extracção de água para rega, eutrofização das

massas de água, destruição de habitats, etc.). Tal como foi indicado para B. bocagei, e tendo em conta o carácter migrador da espécie, salientem-se ainda como factores de ameaça a obstrução das rotas de migração potamódroma, e a destruição e perturbação das áreas de desova.

Carassius auratus (Linnaeus, 1758)

Distribuição: LC; Comum nas regiões oeste e sul da bacia do Tejo (embora os seus efectivos populacionais em meio lótico sejam quase sempre baixos); a norte desta área de distribuição, pode ser encontrada sobretudo em albufeiras (Figura 2.10). Ecologia: Espécie associada a sistemas lênticos, adapta-se muito bem a habitats lóticos de corrente fraca e com abundância de vegetação. Apresenta grande plasticidade e resistência, podendo subsistir em condições ambientais muito desfavoráveis como águas contaminadas, temperaturas extremas e défices de oxigénio dissolvido. É uma espécie omnívora e que pode alimentar-se dos recursos mais acessíveis, como invertebrados, plantas e detritos. Comportamento alimentar bentónico. A reprodução ocorre de Maio a Junho em águas pouco profundas e com grande cobertura de vegetação aquática. Raramente ultrapassa os 30 cm de comprimento. Os elementos disponíveis para os sistemas lóticos da bacia do Tejo são escassos; os dados mais completos podem ser encontrados nos trabalhos de Magalhães (1990, 1993b).

Chondrostoma lemmingii (Steindachner, 1866)

Distribuição: RR; Distribuição limitada às regiões nordeste e este da bacia do Tejo, onde é pouco frequente (Figura 2.11).

Ecologia: Os poucos trabalhos publicados que focam a ecologia de C. lemmingii apontam para a adaptabilidade desta espécie a ambientes "naturalmente" adversos e instáveis, como os que são criados pela secura estival em alguns rios. Nas

amostragens de 1996/97 foram capturados exemplares em habitats muito diversos (ver Capítulo 3), que iam de pegos diminutos com abundante vegetação, em rios de pequeno número de ordem, até rios largos com corrente, sem vegetação aquática e com substrato dominado por rocha. Alimenta-se na coluna de água e no fundo dos rios, e pode ser considerada uma espécie omnívora, sendo a sua dieta constituída sobretudo por algas, detritos e invertebrados. A reprodução ocorre de Março a Maio. Raramente ultrapassa os 15 cm de comprimento. A ecologia desta espécie na área de estudo é largamente desconhecida. A construção de barragens e a consequente alteração drástica de habitats na área de regolfo das albufeiras, algumas vezes associada à presença de espécies alienígenas de carácter lêntico, cuja colonização se pode estender a segmentos fluviais a montante dessas albufeiras (ver Capítulo 3), parecem ter um impacte negativo muito significativo sobre este e outros ciprinídeos de pequeno porte.

Chondrostoma lusitanicum Collares-Pereira, 1980

Distribuição: LC; Comum nas regiões oeste e sul da bacia do Tejo (Figura 2.12).

Ecologia: Embora seja uma espécie generalista em termos habitacionais, parece preferir os rios de pequena a média dimensão, com cobertura de vegetação. Adapta-se a cursos de água degradados, embora em situações extremas seja substituída por outras espécies mais tolerantes. Com efeito, a maior parte dos locais onde C. lusitanicum foi capturada nas amostragens de 1996/97 apresentavam perturbações significativas (e.g., poluição química e orgânica, linearização dos canais, destruição da zona ripária), e esta foi uma das espécies mais abundantes em alguns desses locais (ver Capítulo 3). A reprodução ocorre de Janeiro a Abril na bacia do rio Mira (Magalhães et al., 2003). Alguns aspectos da ecologia desta espécie, como o seu regime trófico, são ainda desconhecidos. Tal como

C. lemmingii, raramente ultrapassa os 15 cm de comprimento. Embora subsistam populações abundantes de C. lusitanicum na bacia do Tejo, a distribuição geográfica desta espécie corresponde a uma área de crescente pressão humana, evidente na generalizada má qualidade da água dos rios e na destruição dos habitats aquáticos. Alves & Coelho (1994) defendem mesmo a inevitável redução da diversidade genética intraespecífica das populações da bacia do Tejo, devido ao isolamento populacional provocado pela degradação dos habitats. A construção de barragens parece também ter um efeito muito negativo sobre esta espécie, à semelhança do que foi apontado para C. lemmingii. Chondrostoma oligolepis Steindachner, 1866 Distribuição: RC; Comum nas bacias dos rios Nabão, Alviela e Almonda (Figura 2.13); muito ocasionalmente, e apresentando densidades baixas, pode ser encontrada noutros cursos de água das zonas oeste e sudoeste da bacia, como a ribeira de Muge e a ribeira de Rio Maior.

Ecologia: Pode ocupar uma grande variedade de habitats, embora pareça preferir os rios de pequena a média dimensão sem correntes fortes. Parece apresentar uma tolerância significativa a ambientes degradados. Alimentação e reprodução pouco conhecidas, embora estejam documentados movimentos migratórios durante a época da reprodução (Maia & Valente, 2004). Pode alcançar 15-16 cm de comprimento. Não existem estudos sobre esta espécie na área de estudo. A região da bacia hidrográfica do Tejo onde ocorre C. oligolepis

revela significativa pressão humana. De uma forma geral, os cursos de água apresentam degradação da sua qualidade físico-química, empobrecimento da mata ripária e modificações dos leitos e margens, entre outros factores de perturbação.

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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Figura 2.7. Distribuição de A. alburnus

Figura 2.8. Distribuição de B. bocagei

Figura 2.9. Distribuição de B. comizo

Figura 2.10. Distribuição de C. auratus

Figura 2.11. Distribuição de C. lemmingii

Chondrostoma polylepis Steindachner, 1865 Distribuição: LC; Comum em toda a bacia do Tejo (Figura 2.14).

Ecologia: Ciprinídeo de média a grande dimensão, pode atingir os 50 cm de comprimento. A boga apresenta grande adaptabilidade a diferentes tipos de sistemas aquáticos, preferindo ainda assim cursos de água com corrente moderada a forte. Pode acompanhar a truta em rios permanentes de águas frias e bem oxigenadas. Abundante e bem representada nas albufeiras da Península Ibérica. Alimenta-se de vegetação e detritos, e ocasionalmente de macroinvertebrados aquáticos. Comportamento alimentar bentónico. No período reprodutivo, que ocorre de Maio a Julho, enceta migrações para águas pouco profundas, bem oxigenadas e com fundos de textura intermédia (areia, gravilha, cascalho) ─ habitats típicos de desova. Alguns aspectos da ecologia de C. polylepis

na bacia do rio Sorraia podem ser encontrados nos trabalhos referidos para B. bocagei. Valente & Alexandrino (1990) estudaram ainda a idade e crescimento da boga no rio Tejo. Salientem-se como principais factores de ameaça: obstrução das rotas de migração potamódroma, quer por barragens, quer por obras de menor dimensão como açudes e mini-hídricas; destruição e perturbação das áreas de desova.

Cyprinus carpio Linnaeus, 1758

Distribuição: LC; Comum nas regiões oeste e sul da bacia do Tejo (embora os seus efectivos populacionais em meio lótico sejam quase sempre baixos); a norte desta área de distribuição, pode ser encontrada sobretudo em albufeiras (Figura 2.15). Ecologia: Espécie associada a sistemas lênticos, adapta-se muito bem a habitats lóticos de corrente fraca e com abundância de vegetação. Apresenta grande plasticidade e resistência, podendo subsistir em condições ambientais muito desfavoráveis como águas contaminadas, temperaturas extremas e

défices de oxigénio dissolvido. É uma espécie omnívora e que pode alimentar-se dos recursos mais acessíveis, como invertebrados, plantas e detritos. Comportamento alimentar bentónico. A reprodução ocorre no fim da Primavera/início do Verão em águas pouco profundas e com grande cobertura de vegetação aquática. Estão documentadas migrações reprodutivas para populações estabelecidas em albufeiras. Pode alcançar comprimentos superiores a 80 cm, bem como várias dezenas de quilos de peso. Os elementos bibliográficos disponíveis para os sistemas lóticos da bacia do Tejo são escassos; os dados mais completos podem ser encontrados no estudo de Ramos et al. (1985) que aborda a ecologia da carpa no rio Tejo, bem como nos trabalhos de Magalhães (1990, 1993b).

Gobio lozanoi Doadrio & Madeira, 2004

Distribuição: RC; Comum no troço médio e inferior do rio Tejo, e nos seus afluentes; ocorrência pontual na restante área da bacia do Tejo, embora dados recentes apontem para a expansão da sua distribuição (Figura 2.16).

Ecologia: Ciprinídeo de pequeno tamanho, raramente ultrapassa os 15 cm. Espécie carnívora, alimenta-se sobretudo de macroinvertebrados bentónicos, embora a dieta possa conter uma componente de detritos e material vegetal. Comportamento alimentar bentónico. A reprodução pode ocorrer na Primavera e Verão em águas pouco profundas e com corrente moderada, e em habitats que apresentem cobertura de vegetação aquática e substratos limpos de areia/gravilha. Embora o góbio seja sedentário, pode efectuar pequenas deslocações durante a época de reprodução. A estratégia reprodutiva de tipo r e a elevada fecundidade do góbio permitiram-lhe colonizar com sucesso alguns cursos de água do nosso país, nomeadamente sistemas intermitentes. Embora exista alguma informação sobre esta espécie para Portugal, a sua ecologia é ainda pouco conhecida;

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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do Tejo: Magalhães (1990, 1993b).

Squalius alburnoides (Steindachner, 1866) Distribuição: LC; Apresenta uma distribuição muito alargada; com excepção da região oeste, onde é rara, pode ser encontrada na restante área da bacia do Tejo (Figura 2.17).

Ecologia: Ciprinídeo de pequenas dimensões, raramente ultrapassa os 15 cm. Esta espécie pode ser encontrada numa grande variedade de habitats, desde cursos de água de montanha com temperaturas mais frias, até rios de regime intermitente nas planícies. Parece ainda assim preferir cursos de água de pequena a média dimensão com cobertura de vegetação e velocidades de corrente não muito fortes. Pouco abundante em rios consideravelmente degradados. É uma espécie omnívora/carnívora, cuja dieta é sobretudo constituída por insectos (larvas de dípteros, efemerópteros, invertebrados terrestres), e em menor quantidade por material vegetal. Alimenta-se preferencialmente na coluna de água e à superfície, embora possa capturar invertebrados no interior da vegetação aquática. A reprodução ocorre na Primavera. Esta espécie é muito interessante do ponto de vista citogenético e biológico, uma vez que é possível encontrarem-se três formas distintas ─ (formas diplóide (2n = 50), triplóide (3n = 75) e tetraplóide (4n = 100)) ─ que podem apresentar entre si algumas diferenças ecológicas (e.g., Gomes-Ferreira et al., 2005). O ruivaco é das espécies que têm sido mais estudadas na bacia do Tejo e embora alguns aspectos do seu ciclo de vida, como a reprodução, sejam pouco conhecidos, comparativamente com outras espécies está disponível um número considerável de dados ecológicos. Na bacia hidrográfica do rio Sorraia foram efectuados estudos que incluem aspectos como a variação espacio-temporal, ecologia alimentar e crescimento. Os resultados desses trabalhos podem ser consultados em algumas das

publicações indicadas para B. bocagei, e ainda: (1) para estudos de alimentação, em Magalhães (1993a), Martins (1994) e Coelho et al. (1997); (2) para análise de idades e crescimentos, em Geraldes & Collares-Pereira (1995). No trabalho de Gonçalves (1994), são estudados alguns aspectos da ecologia de duas das formas da espécie no rio Sever. Um dos principais factores de ameaça sobre esta espécie é a forte degradação da qualidade da água em alguns rios, responsável pelo desaparecimento, ou decréscimo da abundância, de taxa nativos menos tolerantes. Por outro lado, a construção de barragens e a consequente alteração drástica de habitats na área de regolfo das albufeiras, algumas vezes associada à presença de espécies alienígenas de carácter lêntico, cuja colonização se pode estender a segmentos fluviais a montante dessas albufeiras (ver Capítulo 3), parecem ter um impacte negativo muito significativo sobre este e outros ciprinídeos de pequeno porte.

Squalius pyrenaicus (Günther, 1868)

Distribuição: LC; Comum em toda a bacia do Tejo (Figura 2.18).

Ecologia: Ciprinídeo de médias dimensões, pode atingir os 30 cm de comprimento. Espécie com grande adaptabilidade a diferentes tipos de sistemas aquáticos, parece ainda assim preferir rios de pequena a média dimensão, com abundância de macrófitas emergentes e velocidades de corrente fracas a moderadas. Pouco resistente a situações de degradação significativa da qualidade da água. É uma espécie omnívora/carnívora, cuja dieta é sobretudo constituída por insectos (larvas de dípteros, efemerópteros, invertebrados terrestres), e em menor quantidade por material vegetal. Alimenta-se preferencialmente na coluna de água, à superfície ou no interior da vegetação aquática. A reprodução pode ocorrer de Maio a Julho, em locais com substrato grosseiro. Tal como S. alburnoides, o escalo tem sido das espécies mais abordadas em

lozanoi

Figura 2.13. Distribuição de C. oligolepis

Figura 2.14. Distribuição de C. polylepis

Figura 2.15. Distribuição de C. carpio

Figura 2.16. Distribuição de G. lozanoi

Figura 2.17. Distribuição de S. alburnoides

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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Sorraia ver tipo de informação e publicações na descrição ecológica de B. bocagei e S. alburnoides). Adicionalmente, em Valente & Alexandrino (1990) podem ser encontrados dados relativos à idade e crescimento da população do rio Tejo, e em Pires (1994) são descritos alguns aspectos da dieta do escalo em vários rios da bacia do Tejo. Dois dos principais factores de ameaça sobre esta espécie foram já apontados para S. alburnoides, i.e., a degradação da qualidade da água, e a alteração da malha habitacional dos rios, nomeadamente a que resulta da construção de barragens. Estes impactes podem estar associados à expansão de espécies alienígenas tolerantes, cujas interacções bióticas com as nativas podem resultar no decréscimo acentuado de algumas das suas populações (ver Capítulo 3).

Família Cobitidae

Cobitis paludica (de Buen, 1929)

Distribuição: LC; Apresenta uma distribuição muito alargada; com excepção dos afluentes mais a norte, onde raramente ocorre, é muito comum na restante área da bacia do Tejo (Figura 2.19). Ecologia: A verdemã pode alcançar os 15 cm de comprimento na maioria dos rios, embora ocasionalmente ultrapasse esta dimensão. Espécie com hábitos bentónicos, tende a preferir zonas com vegetação e substratos ligeiros de areão, areia e limo, embora também possa ser encontrada em fundos com dominância de elementos grosseiros. Ocupa preferencialmente cursos de água com correntes fracas a moderadas. Parece ser uma espécie muito resistente, conseguindo persistir em águas contaminadas (nas capturas de 1996/97 foram encontradas populações muito abundantes em ribeiras poluídas da região oeste da bacia do Tejo (ver Capítulo 3)). Na área de estudo apresenta também elevadas densidades em canais artificiais associados a perímetros de rega, nomeadamente no vale do Sorraia. Exibe grande fecundidade, podendo

as fêmeas produzir pelo menos duas gerações durante o período de reprodução (Abril a Julho). Alimenta-se sobretudo de detritos e invertebrados. A ecologia de C. paludica é ainda pouco conhecida na bacia do Tejo. Embora não seja uma espécie em risco na área de estudo, assinale-se a sua pesca descontrolada ─ os cobitídeos são ainda muito utilizados como isco vivo na pesca desportiva ─ quase sempre através da utilização de métodos ilegais.

Família Ictaluridae

Ameiurus melas (Rafinesque, 1820)

Distribuição: RC; Ocorre já com frequência no troço internacional do rio Tejo (a montante da confluência com o rio Sever) e em alguns cursos de água da bacia do Sorraia, como o próprio rio Sorraia e a ribeira de Lavre (Figura 2.20).

Ecologia: Espécie nativa da América do Norte, foi introduzida na Europa central no século XIX e em Espanha no início do século XX. Comprimento médio entre 30-40 cm, embora na região onde é nativa estejam documentados exemplares superiores a 60 cm. Espécie associada a habitats com corrente nula ou fraca e apresentando substratos ligeiros dominados por vasa e areia. Exibe enorme tolerância, suportando águas contaminadas e muito turvas, bem como temperaturas extremas (superiores a 30ºC) e défices de oxigénio dissolvido. É uma espécie omnívora e que pode alimentar-se dos recursos mais acessíveis, como invertebrados, plantas e peixes. Comportamento alimentar bentónico. A reprodução ocorre entre o final da Primavera e o início do Verão; as fêmeas desovam em ninhos por si construídos, em zonas pouco profundas (até 1,5 m) e com alguma cobertura por tufos de vegetação, detritos lenhosos, ou outras estruturas. O macho protege o ninho até à eclosão dos ovos e estende essa protecção aos próprios alevins, até estes atingirem cerca de 2,5 mm. Pode apresentar comportamento invasor, estando documentados impactes em alguns rios europeus

após a sua introdução. A sua ecologia na área de estudo é desconhecida.

Família Siluridae

Silurus glanis (Linnaeus, 1758)

Distribuição: R; A sua ocorrência apenas está confirmada no troço internacional do rio Tejo (Figura 2.21); desconhece-se contudo a abundância das suas populações.

Ecologia: É o peixe europeu de águas doces com maior envergadura, tendo sido já capturado um exemplar que media cerca de 5 m e pesava mais de 300 kg. Foi introduzido em Espanha em 1974 (Doadrio, 2002). Habita preferencialmente sistemas lênticos (lagos, albufeiras), ou os troços inferiores de grandes rios, mais profundos e com substratos ligeiros, conseguindo tolerar águas salobras (mesmo no período de reprodução) e níveis moderadamente baixos de oxigénio. Alimenta-se de noite e pode predar uma grande variedade de vertebrados aquáticos, como peixes, anfíbios e patos. A reprodução ocorre entre o final da Primavera e o início do Verão, e as fêmeas desovam em pequenas depressões feitas pelos machos em águas pouco profundas e com vegetação. O macho protege os ovos até à eclosão. Devido ao seu comportamento voraz, pode constituir um enorme risco para a fauna nativa, estando documentados impactes em algumas regiões após a sua introdução.

Família Esocidae

Esox lucius Linnaeus, 1758

Distribuição: RR; Ocorre de forma ocasional no rio Tejo, a montante da barragem de Belver, e nos troços inferiores de alguns dos seus afluentes (Figura 2.22).

Ecologia: O lúcio prefere zonas de rio com corrente fraca e vegetação abundante. Espécie predadora, espera as suas presas escondido na vegetação e lança-se sobre elas quando estão a curta distância. Nos primeiros meses de vida a dieta alimentar do

lúcio é sobretudo constituída por invertebrados, evoluindo para presas cada vez maiores no decurso do seu crescimento, até que na idade adulta a alimentação é quase exclusivamente constituída por peixes ou grandes invertebrados. Reproduz-se no final do Inverno/início da Primavera em zonas pouco profundas com abundante vegetação. Embora não seja uma espécie potamódroma, pode encetar pequenas migrações na época da reprodução. Pode superar os 100 cm de comprimento. A ecologia desta espécie na área de estudo é largamente desconhecida.

Família Salmonidae

Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)

Distribuição: RR; Pode ocorrer pontualmente no troço médio e superior do rio Zêzere e em alguns dos seus afluentes (na maioria dos casos correspondem a exemplares que escaparam de truticulturas) (Figura 2.23).

Ecologia: Embora a truta-arco-íris habite preferencialmente rios com águas limpas e correntes moderadas a fortes, é uma espécie relativamente tolerante e consegue ocupar habitats que não são propícios para a truta comum, resistindo a uma maior amplitude de temperaturas (até aos 25ºC) e de oxigenação das águas. Apresenta comportamento carnívoro, alimentando-se de invertebrados e peixes no estado adulto, e principalmente de zooplâncton durante a fase juvenil. Na Península Ibérica reproduz-se em meio natural, embora de forma esporádica (Doadrio, 2002). Pode representar uma ameaça para as espécies nativas devido ao seu comportamento predador. A sua ecologia é obviamente desconhecida na bacia do Tejo, uma vez que é rara em meio lótico, desconhecendo-se como tal populações com um número significativo de indivíduos nesse tipo de sistemas.

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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Figura 2.19. Distribuição de C. paludica

Figura 2.20. Distribuição de A. melas

Figura 2.21. Distribuição de S. glanis

Figura 2.22. Distribuição de E. lucius

Figura 2.23. Distribuição potencial de O. mykiss

Figura 2.24. Distribuição de S. trutta

Salmo trutta Linnaeus, 1758

Distribuição: RC; Comum na região noroeste da bacia do Tejo (sistemas de águas mais frias); ocorre ainda de forma dispersa noutros cursos de água da parte norte da bacia, como nos troços superiores da ribeira da Baságueda e da ribeira da Sertã (incluindo afluentes) (Figura 2.24).

Ecologia: A truta-fário habita em rios de águas frias com correntes moderadas a fortes. Espécie menos tolerante que a truta-arco-íris, resiste mal a temperaturas da água superiores a 22ºC e ocupa os troços de rio com águas bem oxigenadas. Apresenta comportamento carnívoro, alimentando-se à superfície e nos fundos dos rios de grandes quantidades de insectos terrestres e aquáticos. Só as trutas de maior dimensão, sensivelmente a partir dos 30 cm, tendem a ser preferencialmente piscívoras. A reprodução ocorre entre Novembro e Dezembro e a desova dá-se "naturalmente" em águas bem oxigenadas e em fundos de substrato grosseiro. Na Península Ibérica raramente ultrapassa os 60 cm de comprimento. Embora no nosso país algumas populações de S. trutta

apresentem comportamento anádromo (truta marisca), não estão referenciadas tais variedades para a área de estudo. As populações selvagens de truta-fário da bacia do Tejo estão ainda muito pouco estudadas do ponto de vista ecológico, e os dados disponíveis resumem-se ao trabalho de Rodrigues (1990) sobre as populações trutícolas do troço superior do rio Zêzere. Tal como em muitos outros países, a truta tem sido uma das espécies mais utilizadas nos repovoamentos piscícolas das nossas águas (incluindo variedades autóctones e alóctones). No entanto, esse tipo de acções parece nem sempre ter sido devidamente equacionado e estudos apontam para repovoamentos recentes com variedades não nativas (Antunes et al., 2001). Em Espanha, verifica-se actualmente uma enorme preocupação com a preservação das populações nativas de truta. Estudos feitos nesse país, têm permitido diferenciar geneticamente as populações

autóctones das variedades importadas do centro da Europa (muito utilizadas no passado para repovoamentos), bem como o grau de contaminação genética resultante da hibridação entre as variedades autóctones e alóctones. Alguns trabalhos demonstraram ainda que as populações nativas apresentam traços particulares e diferenciados entre si, representando grupos com características genéticas muito próprias, isto é, representando vários haplotipos (ver desenvolvimento do tema e referências em Almodóvar, 2002). Em Portugal, Antunes et al. (2000, 2001) realizaram estudos que apontam igualmente para a presença de vários haplotipos nas populações de S. trutta do norte e centro do país. Os repovoamentos podem ter consequências muito nefastas, em particular no caso da truta, devido à hibridação de variedades nativas e importadas (mas também entre haplotipos diferenciados), que pode potenciar a perda de adaptabilidade das populações selvagens às condições ambientais de cada rio. A introdução de genes estranhos nas populações nativas altera complexas adaptações genéticas e leva à perda progressiva de genes adaptativos autóctones, podendo resultar na redução da capacidade de sobrevivência das progenias a médio e longo prazo e, de uma forma geral, na redução da adaptabilidade ao meio natural. Este problema tem gerado tal preocupação em Espanha, que algumas Regiões Autónomas, após estudos rigorosos, têm delineado planos globais de protecção. Por exemplo, vários troços de rio são classificados como reservas genéticas e em alguns casos são impedidos quaisquer repovoamentos e vedada a pesca, ou apenas autorizada a pesca sem morte. Adicionalmente, as pisciculturas começam a trabalhar com o haplotipo da respectiva região e são delineadas novas estratégias de repovoamento. Em Portugal, os estudos referidos anteriormente parecem apontar para uma baixa introgressão nas populações selvagens de S. trutta (i.e., as populações estudadas pelos autores apresentavam

Capítulo 2 - Ecologia dos peixes continentais da bacia do Tejo

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pontualmente fossem detectadas trocas genéticas com trutas de repovoamento, nomeadamente na população estudada do rio Zêzere.

Família Atherinidae

Atherina boyeri Risso, 1810

Distribuição: Distribuição incerta, embora seja comum no rio Tejo desde o estuário até à confluência com o rio Sever (possibilidade de ocorrência de populações landlocked a montante de barragens); a espécie parece ocorrer de forma muito irregular em alguns afluentes do troço inferior do rio Tejo (e.g., Almonda, Alviela, Muge, Sorraia), não se conhecendo a frequência e a amplitude das suas deslocações para águas doces, nem os seus efectivos populacionais (Figura 2.25).

Ecologia: Peixe de pequeno tamanho, raramente ultrapassa os 10 cm de comprimento. Espécie extremamente eurihalina e que frequentemente sobe os rios até longas distâncias da costa. Desconhece-se a função e a regularidade das migrações entre o mar e os rios, embora estejam documentadas algumas populações inteiramente dulçaquícolas em Espanha, Itália, França e Egipto (Quignard & Pras, 1986). A ocorrência de efectivos populacionais significativos no troço médio do rio Tejo, a montante da barragem de Belver, sugere a existência de populações landlocked. É uma espécie carnívora, que se alimenta sobretudo de crustáceos, rotíferos e insectos, embora já fossem detectados pontualmente comportamentos piscívoros. No estuário do rio Guadalquivir foi determinada uma época de reprodução entre Março e Junho, com um pico em Abril (Fernández-Delgado et al., 1988). A sua biologia na área de estudo é largamente desconhecida. Esta espécie parece não estar sujeita a significativas pressões humanas na bacia do Tejo, embora a sobrepesca possa ter um efeito negativo nas suas populações, visto que ao apresentar valor comercial é frequentemente capturada no rio Tejo (este efeito não está contudo avaliado).

Família Poeciliidae

Gambusia holbrooki (Agassiz, 1859)

Distribuição: LC; Comum nas regiões oeste e sul da bacia do Tejo (Figura 2.26); pode também ser encontrada pontualmente a norte, sobretudo em troços próximos de albufeiras.

Ecologia: Peixe de pequeno tamanho, raramente ultrapassa os 5 cm. Habita preferencialmente águas estagnadas ou de corrente lenta, com abundante vegetação aquática. Espécie extremamente resistente, consegue subsistir em cursos de água muito degradados, incluindo os que apresentam teores elevados de poluentes. É também muito tolerante a temperaturas elevadas. Espécie vivípara de elevada fecundidade; as fêmeas podem produzir três gerações durante o alargado período de reprodução (potencialmente entre Abril e Outubro). Alimenta-se preferencialmente à superfície da água e é um predador extremamente voraz de larvas de mosquito, característica que levou à sua introdução na Península Ibérica tendo em vista o controle da malária. Pode alimentar-se ainda de uma grande variedade de invertebrados aquáticos e terrestres, como copépodes, rotíferos, cladóceros, nematóceros adultos, colêmbolos e formigas. Estudos realizados em Espanha têm demonstrado que pode desalojar de alguns rios outras espécies nativas de pequeno tamanho devido à forte competição que exerce sobre elas (Caiola & de Sostoa, 2005). A ecologia desta espécie na área de estudo é muito pouco conhecida.

Família Gasterosteidae

Gasterosteus gymnurus Cuvier, 1829

Distribuição: Distribuição muito incerta; capturas pontuais ou referências bibliográficas em locais dispersos pela bacia do Tejo como a ribeira de Canha, rio Zêzere e Paúl do Boquilobo (Figura 2.27). Ecologia: Peixe de pequeno tamanho, raramente ultrapassa os 5 cm. Espécie muito tolerante à salinidade, pode ocorrer nos rios desde os estuários