Análise comparativa dos nichos espacial e alimentar de anuros em áreas de Caatinga e Mata Atlântica de Sergipe, Brasil

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO. ANÁLISE COMPARATIVA DOS NICHOS ESPACIAL E ALIMENTAR DE ANUROS EM ÁREAS DE CAATINGA E MATA ATLÂNTICA DE SERGIPE, BRASIL. ADILSON DE OLIVEIRA SILVA. SÃO CRISTOVÃO, SERGIPE FEVEREIRO, 2014.

(2) UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO. ANÁLISE COMPARATIVA DOS NICHOS ESPACIAL E ALIMENTAR DE ANUROS EM ÁREAS DE CAATINGA E MATA ATLÂNTICA DE SERGIPE, BRASIL. AUTOR: ADILSON DE OLIVEIRA SILVA ORIENTADOR: PROF. DR. RENATO GOMES FARIA. SÃO CRISTOVÃO, SERGIPE FEVEREIRO, 2014 ii.

(3) FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE Silva, Adilson de Oliveira Análise comparativa dos nichos espacial e alimentar de anuros em áreas de Caatinga e Mata Atlântica de Sergipe, Brasil / Adilson de Oliveira Silva ; orientador Renato Gomes Faria. – São Cristóvão, 2014. 65 f. : il.. S586a. Dissertação (mestrado em Ecologia Universidade Federal de Sergipe, 2014.. e. Conservação). –. O 1. Amphibia. 2. Meio ambiente - Heterogeneidade. 3. Dieta. 4. Mata Atlântica. 5. Caatinga. 6. Sergipe (SE). 7. Nicho (Ecologia). I. Faria, Renato Gomes, orient. II. Título CDU: 597.8(813.7). iii.

(4) AGRADECIMENTOS. iv.

(5) A realização deste trabalho foi possível graças à colaboração imprescindível de vários amigos e familiares aos quais agradeço: Ao meu orientador professor Renato Gomes Faria, por não medir esforços para contribuir, querendo sempre o melhor à minha formação, mostrando não só o conhecimento científico, mas contribuindo muito para a minha formação pessoal. Ao meu amigo Breno Moura, pelo incentivo e ajuda durante toda a pesquisa, principalmente nos trabalhos de campo, sem o qual não conseguiria ter realizado o trabalho, e a sua família que me aceitou de braços abertos em seu lar. A Anthony Santana e a Lucas França, pela amizade e ajuda durante o curso, assim também como aos colegas que se mostraram especiais sempre com alegria e disposição trocando conhecimentos sobre a vida e os temas da Ecologia. Aos estagiários Dário Junior, Lucas Otávio, Charlles Myller e Mayane Vieira pela ajuda na triagem do material de campo. Aos integrantes do laboratório de Cordados (Herpetologia e Ictiologia), pelas horas de descontração e alegria. E a professora Angélica Bezerra, que muito me motivou a continuar na profissão docente e na pesquisa. Aos amigos Rodrigo Dantas e Ismael Junior que mesmo não sendo da área me ajudaram muito durante esse trabalho. Pela disposição em sair de suas casas e ir a campo viver na pele um dia de ―pesquisador‖. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação (PPEC/UFS) pelo apoio logístico para realização das viagens a campo em Poço Redondo, e a Capela. E aos professores do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, pelos ensinamentos transmitidos. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de mestrado, e a Fundação de Apoio à Pesquisa e à Inovação Tecnológica do estado de Sergipe (FAPITEC/SE) pelos recursos financeiros que facilitaram os trabalhos de campos realizados nessa dissertação. Ao professor Geraldo Jorge Barbosa de Moura, que com muito empenho tem me ajudado nesse longo percurso educacional e da pesquisa na Herpetologia. Aos meus pais que sempre se preocupavam e me incentivavam da forma que podiam durante toda a minha formação acadêmica. A Minha Esposa Thayse, que muito contribuiu com apoio e incentivo durante todo o meu percurso acadêmico. Pelas noites mal dormidas de preocupação quando eu estava em campo, e pelo amor e compreensão mesmo quando eu estava ausente. v.

(6) A minha princesinha Anne Sophie que sempre me confortou nos momentos difíceis e ao me ver chegar em casa do campo, ou de UFS me recebia com um enorme sorriso e dizia ―Papai... você chegou afinal...‖. A Deus.... Muito Obrigado!. vi.

(7) “Nenhum sucesso na vida compensao fracasso no lar...” David O´Mckey vii.

(8) Sumário RESUMO ............................................................................................................................... 9 ABSTRACT .......................................................................................................................... 10 INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................................... 11 ESTRUTURA DO HABITAT E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ................................ 11 CAATINGA .................................................................................................................... 12 MATA ATLÂNTICA ..................................................................................................... 12 ANFÍBIOS ....................................................................................................................... 13 OBJETIVO GERAL ............................................................................................................. 15 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................... 15 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................... 16 Nicho espacial e alimentar de anuros em áreas de Caatinga e Mata Atlântica de Sergipe, Brasil ................................................................................................................................... 21 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 23 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 25 RESULTADOS ..................................................................................................................... 31 DISCUSSÕES ...................................................................................................................... 51 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................ 56 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................... 56. viii.

(9) RESUMO. Características ambientais distintas podem afetar diretamente a estruturação das comunidades, pois oferecem recursos e condições variadas, o que permite que em cada área, grupos diferenciados de espécies se estabeleçam. Nesse estudo duas taxocenoses de anfíbios anuros foram analisadas entre outubro de 2012 e setembro de 2013, em duas áreas com diferentes graus de heterogeneidade ambiental, uma na Caatinga (Monumento Natural Grota do Angico – MNGA) e outra de Mata Atlântica (Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco – RVSMJ), ambas no estado de Sergipe. Foram utilizadas informações sobre os nichos espacial e alimentar e suas relações com fatores ecológicos e históricos. Foram tomados 1.332 registros (999 - RVSMJ e 333 - MNGA) pertencentes a 28 espécies (22 – RVSMJ e 15 – MNGA, sendo nove comuns as duas áreas). A sobreposição de nicho espacial e alimentar foi relativamente alta em ambas as áreas. Nove tipos de microhábitats foram utilizados pelas espécies sendo os mais comuns, independente da área, solo (45,1%), água (23,7%) e folhiço (8,6%). As presas mais importantes das dietas foram Formicidae e Coleoptera em ambas as áreas. Os indivíduos da Mata Atlântica foram relativamente menores que os da Catinga sugerindo investimentos diferenciados em reprodução e crescimento entre as áreas. Os resultados obtidos sugerem que as taxocenoses de ambas as áreas são influenciadas por fatores históricos ou filogenéticos somente na utilização dos recursos espaciais. Suas dietas são fortemente influenciadas pelas disponibilidades de recursos que o ambiente oferece.. PALAVRAS-CHAVES: amphibia; heterogeneidade ambiental; dieta; uso de microhabitat.. 9.

(10) ABSTRACT Distinct environmental characteristics can directly affect community structure, they offer varying conditions and resources, which allows each area to establish different groups of species. In this study we analyzed two amphibian assemblages between October 2012 and September 2013 in two areas with different degrees of environmental heterogeneity, one in the Caatinga (Monument Natural Grota do Angico - MNGA ) and the other in the Atlantic Rainforest (Refugio de Vida Silvestre Mata do Junco - RVSMJ), both in the state of Sergipe. We used information about the spatial and food niches and their relationships with ecological and historical factors. We analyzed 1,332 records (999 - RVSMJ 333 - MNGA) of 28 species (22 - RVSMJ and 15 - MNGA, nine common to both areas). The food and space niche overlap was relatively high in both study sites. Nine types of microhabitats were used by the species being the most common, regardless of the area, soil (45.1 %), water (23.7 %) and leaflitter (8.6%). The most important preys in their diets were Formicidae and Coleoptera in both areas. Individuals in the Atlantic rainforest were relatively smaller than those of the Caatinga area suggesting differentiated investments between reproduction and growth between the areas. The results suggest that the assemblages from both areas are influenced by historical or phylogenetic factors only in the use of space assets. Their diets are strongly influenced by the availability of resources the environment offers. KEYWORDS: amphibia, environmental heterogeneity, diet, microhabitat use.. 10.

(11) INTRODUÇÃO GERAL ESTRUTURA DO HABITAT E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES As condições estruturais do habitat têm sido consideradas como um importante determinador da diversidade de espécies em uma comunidade (Mcguinness & Underwood, 1986; Huston, 1994; Fraser, 1998; Moreno-Rueda & Pizarro, 2007; Vasconcelos & RossaFeres, 2008; Vasconcelos et al., 2009; Silva et al., 2011). Logo diferenças nos níveis de luminosidade, temperatura e umidade apresentadas por ambientes com níveis de heterogeneidade de habitat variáveis (Li & Reynolds 1995), podem propiciar a ocorrência ou não de determinadas espécies, pois dão base para a reprodução, nidiﬁcação, desenvolvimento e forrageamento das diferentes espécies de animais (August, 1983; Halffter, 1991; Franklin et al., 2005). Relações positivas entre a estrutura do hábitat e a diversidade de espécies já foram observadas (Van sluys et al., 2007; Silva & Rossa-Feres, 2011), sendo que ambientes mais heterogênios podem prover as espécies uma maior quantidade de recursos e refúgios, o que pode alterar padrões no nicho das espécies (Macguiness & Underwood, 1986; Barreto, 2010). De acordo com a hipotese da variação do nicho populações com nichos mais amplos são mais variáveis as alterações do ambiente que as populações com um nicho mais estreito, o que facilitaria a adequação das mesmas a ambientes mais heterogêneos (Van Valen, 1965, Costa et al., 2008). Porem, além da heterogeneidade do habitat, outros fatores devem ser considerados ao tentar explicar os padrões de distribuição das espécies, bem como aspectos de seu nicho ecológico. Peterson et al., (1999) afirmam que algumas características são mantidas ao longo da história evolutiva de determinados grupos por certos táxon irmãos, o que pode determinar suas preferências ecológicas. Assim, uma explicação adequada para os padrões de riqueza e abundancia de espécies deve incorporar processos evolutivos e biogeográficos em algum nível, além de considerar as correlações climáticas conhecidas e estrutura do habitat (Wiens, 2004).. 11.

(12) CAATINGA A Caatinga é o único bioma exclusivamente brasileiro e está distribuído em toda a região nordeste do Brasil (exceto para o estado do Maranhão) e norte do estado de Minas Gerais, abrange uma área de 852.261 km2 e representa 11% do território brasileiro (MMA, 2007), com apenas 1% de seu território atualmente conservado (De Oliveira et al., 2012). Com solos rasos e pedregosos (Ab’saber, 1974), o bioma Caatinga caracteriza-se pelos climas árido e semiárido, com longos períodos de seca, e chuvas irregulares concentradas no verão, apresenta precipitação média anual de 400 a 600 mm (Ab'saber, 1977). Possui temperaturas anuais elevadas apresentando altos valores de radiação solar, e de evapotranspiração potencial, contrapondo-se aos baixos índices de umidade relativa do ar, podendo atingir variações altimetricas superiores a 2000 m acima do nível do mar (Leal et al., 2005; Camardelli & Napoli, 2012). A biodiversidade desse bioma é altamente ameaçada devido à exposição da terra para agricultura e pecuária. Previsões climáticas presumem aumentos de aridez, que possam representar ameaças adicionais à biodiversidade do bioma (De Oliveira et al., 2012). Embora o cenário mais comum na Caatinga seja o de savana estépica, que é composto de plantas espinhosas e decíduas e rios que são em grande parte intermitente e sazonal (MMA, 2007), o bioma não é homogêneo fisicamente e pode ser dividido em oito ecorregiões menores: Complexo de Campo Maior, Depressão Sertaneja Meridional, Complexo Ibiapaba – Araripe, Dunas do São Francisco, Depressão Sertaneja Setentrional, Complexo da Chapada Diamantina, Planalto da Borborema e Raso da Catarina (Velloso et al., 2002). A altitude varia de 100 a 500 m, com algumas áreas de 500 a 800 m contendo picos acima de 800 m (Velloso et al., 2002). MATA ATLÂNTICA A Mata Atlântica é composta por florestas ombrófilas (densa, mista, e aberta), florestas estacionais (semidecidual e decidual), manguezais, restingas, campos e brejos de altitude e encraves florestais do Nordeste (Tabarelli et al., 2005). É considerada um dos biomas de maior biodiversidade do mundo, por apresentar alta incidência de endemismo e grande riqueza de espécies, além de ter sido colocado entre os cinco primeiros “hotspots” da biodiversidade. (Mittermier et al., 1999). 12.

(13) A Mata Atlântica brasileira é uma região heterogênea (1.481.946 km2, que corresponde 17,4% do território brasileiro), incluindo uma grande variedade de fisionomias florestais e composições distribuídas através de mais de 3300 km ao longo da costa atlântica brasileira, do nível do mar até a 2700 m de altitude. Estas florestas são distribuídas em diferentes condições topográficas e climáticas, abrangendo planícies e regiões de montanha costeiras com níveis elevados de precipitação que variam entre 1.800 e 3.600 mm/ano (Metzger, 2009; Felinks et al., 2011). Atualmente sua área total encontra-se reduzida 100 mil km2. No Nordeste do Brasil a área total de Mata Atlântica é de cerca de 3%, sendo composta por fragmentos desconectados que se distribuem desde a Bahia até o Ceará (Tabarelli et al., 2005). ANFÍBIOS O Brasil ocupa o primeiro lugar em riqueza de anfíbios do mundo, com 946 espécies (Segalla et al., 2012), sendo que destas 913 são da ordem Anura, com aproximadamente 370 espécies na Mata Atlântica (286 endemicos) e cerca de 60 na Caatinga (Metzger, 2009; Albuquerque et al., 2012). Devido ao seu modo de vida que pode ser aquático, misto, terrestre, arbóreo e fossorial, os habitats desse grupo são bem variados, e nem sempre dependentes diretamente da água (Dodd, 2010). Os anfíbios são animais ectotérmicos que apresentam uma característica marcante, a presença de um tegumento permeável à água. Seus ovos também são altamente suscetíveis à desidratação e normalmente são depositados na água para garantir o sucesso embrionário e posterior desenvolvimento larval (Dodd, 2010). Sua reprodução possui uma relação direta com o tamanho do corpo devido aos vários fatores ecológicos que atuam sobre o desenvolvimento de machos e fêmeas, com as fêmeas geralmente apresentando tamanhos maiores já que assim, podem abrigar mais ovos (Howard, 1981; Wollbright, 1989; Wells, 2007). De acordo com Wells (1977) são observados dois tipos de padrões reprodutivos em anfíbios: o ―prolongado‖, que não está restrito a uma única estação, e o ―explosivo‖, que ocorre mediante a disponibilidade de água. Porem apesar dessas classificações a maioria das espécies ocupa uma posição intermediária entre ambas, se reproduzindo geralmente na estação quente e úmida do ano, sendo que tanto a riqueza quanto a abundância dessas espécies 13.

(14) são fortemente correlacionadas com as variáveis climáticas encontradas em cada bioma (Rossa-Feres & Jim 2001; Santos et al., 2005). Ao se trabalhar com anfíbios anuros, deve-se levar em consideração fatores como temperatura e pluviosidade por serem de vital relevância na influência do comportamento desses organismos (Prado & Pombal Jr, 2005; Araujo & Almeida-Santos, 2013), sendo que os locais com um nível de umidade mais elevada irão suportar mais modos reprodutivos do que locais mais secos e, consequentemente, apresentam uma maior diversidade filogenética (Silva et al., 2012). Outro fator relevante então seria o tamanho corpóreo que é um traço morfológico fundamental, importante em um contexto fisiológico, ecológico e social (Avise, 2000). Variações na morfologia dos indivíduos, particularmente em relação ao tamanho corpóreo, são comuns a várias espécies (Dodd, 2010; Castellano & Giacoma,1998; Castellano et al., 1998). Alterções morfológicas em escala geográfica são comuns em algumas espécies animais e normalmente estão associadas a particularidades de cada localidade como distintas condições climáticas afetando as taxas de crescimento (Riha & Berven, 1991; Castellano & Giacoma,1998; Castellano et al., 1998; Schäuble, 2004). Schäuble (2004) realizou estudos com as variações morformetricas entre indivíduos das populações de Limnodynastes tasmaniensis and L. peronii, espécies distribuídas amplamente no território australiano e constatou que o clima e as variações latitudinais influenciaram muito na morfologia das espécies em questão. Características ambientais tão contrastantes como as apresentadas por biomas diferentes como os citados anteriormente afetam diretamente as comunidades de anfíbios, animais ectotérmicos que apresentam uma característica marcante, a presença de um tegumento permeável à água. Assim os locais com nível de umidade mais elevada irão suportar mais modos reprodutivos do que locais mais secos e, consequentemente, apresentam uma maior diversidade filogenética (Silva et al., 2012). Já em áreas áridas e semiáridas as altas temperaturas e a perda de água por evaporação rápida, muitas vezes acompanhada por uma fonte de água limitada a alguns períodos do ano, fazem com o que a reprodução, o uso de habitat e a dieta desses organismos sejam afetados (Bentley, 1966; Wells, 2007). Por isso, as variáveis ambientais e climáticas são então de suma importância ao estudo de comunidades de. 14.

(15) anfibios, uma vez que nenhum sistema ecológico pode ser estudado isoladamente do ambiente no qual está inserido (Wells, 2007).. OBJETIVO GERAL. Avaliar como a heterogeneidade ambiental e fatores climáticos influenciam parâmetros ecológicos como o nicho trófico e espacial de anfíbios anuros em remanescentes de Caatinga e Mata Atlântica do estado de Sergipe. OBJETIVOS ESPECÍFICOS i.. Comparar a forma de utilização dos recursos espaciais e alimentares pelos anuros entre as áreas estudadas;. ii.. Avaliar a influência dos parâmetros climáticos sobre a riqueza e abundância das populações em cada bioma. iii.. Verificar a influência de fatores ecológicos e históricos na forma de utilização dos recursos espaciais e alimentares nas taxocenose estudadas;. iv.. Investigar possíveis variações na morfologia das espécies comuns aos dois biomas;. 15.

(16) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. Ab’sáber, A. N. (1974). O Domínio Morfoclimático das Caatingas Brasileiras. Geomorfologia, 43. Ab’saber, A. N. (1977). Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. Primeira aproximação. Geomorfologia 52, 1–21. Albuquerque, U. P. ; Araújo, E; El-Deir, A. C. A. ; Lima, A. L. A. ; Souto, A. ; Bezerra, B. M. ; Ferraz, E. M. N.; Freire, E. ; Sampaio, E.; Las-Casas, F.; Moura, G. J. B.; Pereira, G.; Melo, J.; Ramos, M.; Rodal, M.; Schiel, N.; Lyra-Neves, R.; Alves, R.; AzevedoJúnior, S.; Telino Júnior, W.; Severi, W. (2012). Caatinga Revisited: Ecology and Conservation of an Important Seasonal Dry Forest. The Scientific World Journal, 1-18. Araujo, C. O., Almeida-Santos, S. M. (2013). Composição, riqueza e abundância de anuros em um remanescente de Cerrado e Mata Atlântica no estado de São Paulo. Biota Neotropica 13. August, P. V. (1983). The role of habitat complexity and heterogeneity in structuring tropical mammal communities. Ecology 64, 1495-1507. Barreto, C. C. (2010). Heterogeneidade espacial do habitat e diversidade específica: implicações ecológicas e métodos de mensuração. Oecologia Australis 7, 121-154. Bentley, P. J. (1966). Adaptations of Amphibians to arid environments. Science 152, 619-623. Camardelli, M., Napoli, M. F. (2012). Amphibian Conservation in the Caatinga Biome and Semiarid Region of Brazil. Herpetologica 68, 31-47. Castellano, S. & Giacoma, C. (1998). Stabilizing and directional female choice for male callsin the European green toad. Animal Behavior 56, 275-287. Castellano, S., Giacoma, C., Dujsebayeva, T., Odierna, G. e Balletto, E. (1998). Morphometrical and acoustical comparison between diploid and tetraploid green toads. Biological Journal of the Linnean Society 63, 257- 281 16.

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(18) Mcguinness, K. A. & Underwood, A. J. (1986). Habitat structure and the nature of communities on intertidal boulders. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 104. 97-123 Metzger, J. P. (2009). Conservation issues in the Brazilian Atlantic forest. Biological Conservation 142, 1138-1140. Metzger, J. P. (2009). Conservation issues in the Brazilian Atlantic forest. Biological Conservation 142, 1138-1140. Mittermeier, R. A., Myers, N., Gil, P. R.; Mittermeier, C. G. (1999). Hotspots: earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. Mexico City: CEMEX, 431p. MMA (Ministério do Meio Ambiente). (2007). Áreas prioritárias para conservação, uso sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira. Atualização — Portaria MMA No. 9, de 23 de janeiro de 2007. Ministério do Meio Ambiente, Secretaria de Biodiversidade e Florestas, série biodiversidade, Distrito Federal, Brazil Moreno-Rueda, G. & Pizarro, M. (2007). The relative influence of climate, environmental heterogeneity, and human population on the distribution of vertebrate species richness in south-eastern Spain. Acta Oecologica 32, 50-58. Peterson, A.T., Soberón, J., Sánchez-Cordero, V. (1999). Conservatism of ecological niches in evolutionary time. Science 285, 1265–1267. Prado, G. M., Pombal, J. P. (2005). Distribuição espacial e temporal dos anuros em um brejo dareserva biológica de duas bocas, sudeste do brasil. Arquivos do Museu Nacional 63, 685-705. Riha V. F. & Berven K. A. (1991). An analysis of latitudinal variation in the larval development of the wood frog (Rana sylvatica). Copeia, 209–221. Rossa-Feres, D. C., Jim, J. (2001). Similaridade do sítio de vocalização em uma comunidade de anfíbios anuros na região noroeste do Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 18, 439-454. 18.

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(20) Vasconcelos, T. S. & Rossa-Feres, D. C. (2008). Habitat heterogeneity and use of physical and acoustic space in anuran communities in southeastern Brazil. Phyllomedusa 7, 127-142. Vasconcelos, T. S., Santos, T. G., Rossa-Feres, D. C. & Haddad, C.F.B. (2009). Influence of the environmental heterogeneity of breeding ponds on anuran assemblages from southeastern Brazil. Canadian Journal Zoology 87, 699-707. Velloso, A. L.; Sampaio, E. V. S. B.; Giulietti, E. M.; Barbosa, M. R. V.; Castro, A. A. J. F.; Queiroz, l. P.; Fernandes, A.; Oren, D. C.; Cestaro, L. A.; Carvalho, A. J. E.;Pareyn, F. G. C.; Silva, F. B. R.; Miranda, E. E.;Keel, S. E Gondim, r. S. (2002). Ecorregiões do Bioma Caatinga. Recife: APNE/TNC. 75p. Wells, K. D. (2007). The Ecology and Behavior of Amphibians.The University of Chicago Press.Chicago and London.p. 25. Wiens, J. J. (2004). Speciation and ecology revisited:phylogenetic niche conservatism and the origin of species. Evolution 58, 193–197. Wiens, J. J. (2007). Global patterns of species richness and diversification in amphibians. The American Naturalist 170, 86–106. Woolbright, L. L. 1989. Sexual dimorphism in Eleutherodactylus coqui: selection pressures and growth rates. Herpetologica 45, 68-74.. 20.

(21) ARTIGO A SER SUBMETIDO À HERPETOLOGICAL JOURNAL Nicho espacial e alimentar de anuros em áreas de Caatinga e Mata Atlântica de Sergipe, Brasil ADILSON DE OLIVEIRA SILVA1,2 E RENATO GOMES FARIA1,3 1. Programa de Pós graduação em Ecologia e Conservação - PPEC, Universidade Federal de. Sergipe, São Cristóvão, Sergipe, Brazil, 40100-000 2. Corresponding author: adilsonking@gmail.com. 3. Departamento de Biologia, Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão, Sergipe, Brazil. 21.

(22) Resumo — Características ambientais distintas podem afetar diretamente a estruturação das comunidades, pois contribuem com recursos e condições variadas, o que permite que em cada área, grupos diferenciados de espécies se estabeleçam. Nesse estudo duas taxocenoses de anfíbios anuros foram analisadas entre outubro de 2012 e setembro de 2013, em duas áreas com diferentes graus de heterogeneidade ambiental, uma na Caatinga (Monumento Natural Grota do Angico – MNGA) e outra de Mata Atlântica (Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco – RVSMJ), ambas no estado de Sergipe. Foram utilizadas informações sobre os nichos espacial e alimentar e suas relações com fatores ecológicos e históricos. Foram tomados 1.332 registros (999 - RVSMJ e 333 - MNGA) pertencentes a 28 espécies (21 – RVSMJ e 15 – MNGA, sendo dez comuns as duas áreas). A sobreposição de nicho espacial e alimentar foi relativamente alta em ambas as áreas. Nove tipos de microhábitats foram utilizados pelas espécies sendo os mais comuns, independente da área, solo (45,1%), água (23,7%) e folhiço (8,6%). As presas mais importantes das dietas foram Formicidae e Coleoptera em ambas as áreas. Os indivíduos da Mata Atlântica foram relativamente menores que os da Catinga sugerindo investimentos diferenciados em reprodução e crescimento entre as áreas. Os resultados obtidos sugerem que as taxocenoses de ambas as áreas são influenciadas por fatores históricos ou filogenéticos somente na utilização dos recursos espaciais. Suas dietas são fortemente influenciadas pelas disponibilidades de recursos que o ambiente oferece.. Palavras-Chave: Amphibia; Heterogeneidade Ambiental; Dieta; Uso de microhabitat. Abstract — Distinct environmental characteristics can directly affect community structure, they offer varying conditions and resources, which allows each area to establish different groups of species. In this study we analyzed two amphibian assemblages between October 2012 and September 2013 in two areas with different degrees of environmental heterogeneity , one in the Caatinga (Monument Natural Grota do Angico - MNGA ) and the other in the Atlantic Rainforest (Refugio de Vida Silvestre Mata do Junco - RVSMJ ) , both in the state of Sergipe . We used information about the spatial and food niches and their relationships with ecological and historical factors. We analyzed 1,332 records (999 - RVSMJ 333 - MNGA) of 28 species (21 - RVSMJ and 15 - MNGA, ten common to both areas). The food and space niche overlap was relatively high in both study sites. Nine types of microhabitats were used by the species being the most common , regardless of the area , soil (45.1 %) , water (23.7 %) and leaflitter (8.6%). The most important prey diets were Formicidae and Coleoptera in both 22.

(23) areas. Individuals in the Atlantic rainforest were relatively smaller than those of the Caatinga area suggesting differentiated investments between reproduction and growth between the areas. The results suggest that the assemblages from both areas are influenced by historical or phylogenetic factors only in the use of space assets. Their diets are strongly influenced by the availability of resources the environment offers. Keywords: Amphibia, Environmental heterogeneity, Diet, Microhabitat use. INTRODUÇÃO Ambientes podem diferir em grau de complexidade oferecendo recursos e condições variados, o que permite que em cada área, grupos diferenciados de espécies se estabeleçam. Ambientes mais heterogêneos podem prover as espécies uma maior quantidade de recursos e refúgios, reduzindo assim perdas catastróficas para os competidores, predadores, e estresse ambiental, além de possibilitar uma percepção e utilização diferenciada do microhabitat por organismos de diferentes classes (Tews et al., 2004; Barreto, 2010). Assim, a estrutura do habitat tem sido considerada por vários autores como um importante determinador da abundância e riqueza de espécies em uma comunidade (Mcguinness & Underwood, 1986; Huston, 1994; Fraser, 1998; Moreno-Rueda & Pizarro, 2007; Vasconcelos & Rossa-Feres, 2008; Vasconcelos et al., 2009, Silva et al., 2011). Pois, ambientes mais heterogêneos apresentam diferentes níveis de pluviosidade, temperatura, e luminosidade, influenciando diretamente o nicho (temporal, espacial e alimentar) de determinadas espécies (Prado & Pombal Jr, 2005; Araujo & Almeida-Santos, 2013). Desta maneira, entender como esses fatores podem influenciar na estrutura das comunidades, além de caracterizar as possíveis causas que fazem com que determinadas espécies possam coexistir em certas condições ambientais e não em outras, são aspectos críticos nos estudos ecológicos (Dodd, 2010; Silva & Rossa-Feres, 2011). No entanto, apesar da heterogeneidade do habitat explicar muito dos padrões de distribuição e da ecologia das espécies, há outros pontos que também devem ser levados em consideração, como o fator histórico ou filogenético (Brooks & Mclennan, 1991), a partilha e disponibilidade de recursos (Torrez-Orosco, et al., 2002), e a morfologia dos indivíduos (Avise, 2000). Peterson et al., (1999) afirmam que algumas características são mantidas por certos táxon irmãos, determinando suas preferências ecológicas. Essas características são então 23.

(24) retidas ao longo da história evolutiva de determinados grupos (Wiens, 2007). Assim, uma explicação adequada para os padrões de riqueza e abundancia de espécies deve incorporar processos evolutivos e biogeográficos em algum nível, além de considerar as correlações climáticas conhecidas (Wiens, 2004). A relação entre a disponibilidade e a partilha de recursos nas comunidades é outro fator determinante a ser considerado. Alimento, espaço e tempo são as três categorias mais comumente partilhadas pelas populações (Torrez-Orosco, et al., 2002), sendo de suma importância compreender como as dinâmicas ambientais interferem nesses três aspectos do nicho (Popielarz & Neal, 2007). Tão importante quanto à partilha de recursos o tamanho corpóreo também é um elemento significativo, pois é um traço morfológico fundamental, fazendo-se relevante em um contexto fisiológico, ecológico e social (Avise, 2000). Assim, variações na morfologia dos indivíduos, particularmente em relação ao tamanho corpóreo, são comuns dentro de muitas espécies (Castellano & Giacoma,1998; Castellano et al., 1998; Dodd, 2010) e normalmente estão associadas a particularidades de cada localidade, como condições climáticas distintas e estrutura da vegetação (Riha & Berven, 1991; Schäuble, 2004; Juncá et al., 2008). Logo, analisar os fatores que influenciam o nicho é uma ferramenta importante no entendimento dos fenômenos ecológicos e evolutivos que determinam a coexistência das espécies e os mecanismos que governam a especiação e a evolução dos ecossistemas (Alley, 1982; Popielarz & Neal, 2007; Costa et al., 2008). No entanto, em se tratando de anfíbios existe muita controvérsia acerca da influência desses parâmetros e em especial da heterogeneidade ambiental sobre o nicho das espécies, sendo que alguns autores apontam uma influência negativa (Vasconcelos & Rossa-Feres, 2005; Santos et al., 2007), e outros afirmam que populações de anfíbios que ocupam ambientes com características distintas podem ter aspectos de sua biologia afetados por essas variações ambientais, sendo que uma mesma espécie pode ter seu ciclo de vida influenciado de diferentes maneiras, dependendo das condições que lhe forem impostas (Dunham & Overall, 1994; Schäuble, 2004; Prado & Pombal, 2005; Araujo & Almeida-Santos, 2013). Anfíbios possuem várias características fisiológicas e anatômicas que os tornam dependentes de água (Dodd, 2010). A presença de um tegumento permeável, por exemplo, é uma característica marcante do grupo que faz com que ambientes que ofereçam uma maior 24.

(25) disponibilidade de agua e umidade tenham maior riqueza e diversidade de espécies, como é o caso das florestas tropicais úmidas (Azevedo-Ramos & Galatti, 2002; Araujo & AlmeidaSantos, 2013). Os ovos dos anfíbios são também altamente suscetíveis à desidratação, logo ambientes mais secos suportam menos modos reprodutivos e consequentemente limitam a riqueza e a diversidade de espécies nesses locais (Bentley, 1966; Wells, 2007; Dodd, 2010; Young et al., 2011). O estudo de organismos em ambientes contrastantes podem trazer informações importantes a respeito das respostas desses às condições locais. Prates & Navas (2009) sugerem que em ambientes com condições climáticas e estruturais diferenciadas como é o caso dos biomas Caatinga (menor umidade e sítios reprodutivos mais temporários) e Mata Atlântica (maior umidade e sítios reprodutivos mais permanentes), a forma de uso do habitat e a morfologia dos indivíduos são fatores essenciais para sobrevivência das espécies nos locais menos favoráveis. Em áreas mais áridas como as verificadas para a Caatinga, por exemplo, os anfíbios anuros possuem adaptações ecofisiológicas, que minimizam a perda de água, têm desenvolvimento mais rápido das larvas, capacidade de estivação e maior amplitude de nicho (mais generalistas) do que organismos que habitam áreas mais úmidas (Mata Atlântica) (Navas, et al., 2004; Tejedo et al., 2010). Com base no disposto foram escolhidas duas áreas com características climáticas e estruturais bem distintas para verificar a ação de fatores locais no uso dos recursos espaciais e alimentares por anfíbios anuros. A influência de fatores históricos no padrão de uso de recursos pelas espécies avaliadas foi também investigada. E por último procurou-se verificar se espécies ocorrentes nas duas áreas diferiam em características morfológicas. MATERIAL E MÉTODOS Áreas de estudo O estudo foi realizado de outubro de 2012 a setembro de 2013, em duas Unidades de Conservação (UC) do estado de Sergipe, Brasil: Monumento Natural Grota do Angico (37°40’W; 09°39’S - MNGA) e Refúgio da Vida Silvestre Mata do Junco (37°03’W; 10°32’S - RVSMJ) sendo que em cada área foram amostrados seis corpos d´água (Figura 1). O MNGA está inserido no domínio morfoclimático da Caatinga, apresentando uma área de 2.182 ha e altitude média de 100 m. O clima é árido, limitado por espaços semiáridos 25.

(26) (classe BShw de Köppen), com altas temperaturas (amplitude anual: 20 – 40°C) e baixa precipitação (em geral menos de 500 mm por ano). A região apresenta uma floresta de baixa estatura com árvores e arbustos espinhosos (vegetação xerófila e esparsa). O regime pluviométrico é irregular, normalmente concentrado em quatro meses (abril a agosto), seguido por um período seco (Santos & Andrade, 1992). As condições climáticas locais caracterizam uma elevada evapotranspiração e a presença quase exclusiva de rios temporários (excetuando o Rio São Francisco) e acúmulos de água de tamanho e duração variáveis chamados de tanques ou cacimbas. O Refúgio de Vida Silvestre Mata do Junco está localizado na porção sul do município de Capela - Sergipe, possuindo uma área total de 1520 hectares (Santos, 2007). Os fragmentos florestais da Mata do Junco abrigam remanescentes de Mata Atlântica com estratificação bem definida e importantes espécies vegetais (Santos, 2007) com um dossel fechado, temperatura média anual em torno de 24,9ºC e a média anual pluviométrica é de 1372 mm. Sua hidrografia está associada ao abastecimento aquífero da bacia do Rio Japaratuba, através do Rio Lagartixo que tem sua nascente, grande parte do seu curso e de seus afluentes alimentados pelas nascentes que surgem dentro da mata.. Coleta de dados Para as amostragens foram adotadas campanhas mensais de três noites consecutivas, em cada área com intervalos de dois dias entre elas. Em cada localidade foram amostrados seis corpos d`água. O método utilizado foi o de busca ativa limitada por tempo (18 a 24 h). Para cada espécime observado foram tomadas as seguintes informações: data, área, hábitat (e.g. lagoa, brejo, riacho) e substrato utilizado (e.g. caule de árvore, solo, água). Caracterização dos ambientes Cada corpo d´água foi caracterizado mensalmente quanto ao: i) hidroperíodo: retenção de água; ii) tamanho do corpo: em m2; iii) profundidade máxima: em cm; iv) altura da vegetação na margem dos corpos d´água: (1) somente vegetação com até 30 cm de altura, (2) categoria anterior mais vegetação com 31 a 60 cm, (3) as duas categorias anteriores mais vegetação com 61 a 90 cm, (4) as três anteriores mais categoria de 91 a 120 cm, e (5) todas as categorias anteriores; v) porcentagem de vegetação aquática na superfície do corpo d´água: (1) sem vegetação; (2) até 30%; (3) entre 31% e 60%; (4) acima de 60%; vi) porcentagem de 26.

(27) cobertura vegetal emergente ereta na superfície do corpo d´água: (1) sem vegetação; (2) até 30%; (3) entre 31% e 60%; (4) acima de 60%; vii) perfil das margens: plana, inclinada ou em barranco; viii) tipo de margens: seca, úmida ou alagada.. A. B. Figura 1 Mapa das unidades de conversão estaduais no estado de Sergipe – Brasil. A - Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco (RVSMJ) e B Monumento Natural Grota do Angico (MNGA).. 27.

(28) Riqueza e diversidade A eficiência da amostragem para cada área foi verificada através das curvas de rarefação de espécies. Dois estimadores não-paramétricos (Chao 1 e Chao 2) foram adotados, considerando espécies versus indivíduos de cada espécie. Para obtenção das curvas foi utilizado o programa. EstimateSWin. 7.5.2. (Colwell,. 2006), empregando 10.000. aleatorizações. Foi considerado o estimador com menor desvio padrão. A diversidade alfa em cada área foi calculada através do índice de Shannon Wiener (H’) (Pielou 1966, Magurran 1988) e a diversidade beta (diferença da composição de espécies entre as áreas) pelo inverso do índice de Jaccard (1-Cj) (Krebs, 1999), ambos utilizando o programa PAST 1.80 (Hammeret al., 2001). A influência dos montantes de precipitação sobre a abundância total das espécies foi avaliada através do Coeficiente de Correlação de Spearman (Legendre & Legendre, 1998). Morfometria Para as análises morfométrica e da dieta foram coletados, sempre que possível cinco indivíduos, de cada espécie por mês em cada área (Licença SEMARH-SE 032.00001144/2012-1). Os animais foram sacrificados com doses elevadas de anestésico (lidocaína 2%), fixados em formalina 10% e conservados em álcool 70%. Todos os animais foram depositados na Coleção Herpetológica da Universidade Federal de Sergipe (CHUFS). Vinte medidas foram tomadas com um paquímetro digital Mitutoyo® (precisão de 0,01 mm) seguindo Freitas et al., (2008) sendo elas: comprimento rostro-cloacal (CRC); largura e altura do corpo (LC e ACO); comprimento, largura e altura da cabeça (CC, LCA e ACA); diâmetro do olho (DO); distâncias inter-ocular, olho-narina e inter-nasal (DIO, DON e DI); comprimentos e larguras do braço (CB e LB), antebraço (CAB e LAB), coxa (CCX e LCX) e perna (CPE e LPE) e comprimentos da mão e do pé (CM e CP). Todas as variáveis morfométricas foram log10- transformadas visando aproximar a amostra de uma distribuição normal e reduzir possíveis efeitos de escala. Variações na morfologia das espécies foram inicialmente investigadas por duas Análises de Componentes Principais (ACP), uma para cada área. Espécies comuns as duas áreas tiveram o primeiro fator (isométrico –―tamanho‖), gerado de cada análise de componentes principais, comparados por análise de variância (ANOVA). Esse fator foi adotado por acumular a maior 28.

(29) parte das variações morfológicas presentes no grupo de variáveis trabalhadas. Todas as análises morfométricas foram realizadas no programa Systat 12.0 (Wilkinson,1990) Dieta Em laboratório os estômagos foram retirados e os seus conteúdos identificados com o auxílio de lupa e bibliografia especializada (Buzzi, 2002) até o menor nível taxonômico possível, normalmente ordem. As presas encontradas inteiras foram medidas quanto aos seus maiores comprimento e largura (mm) com o auxílio de um paquímetro digital (0,01 mm) e seus volumes estimados usando a fórmula do volume de um elipsóide (Magnusson et al., 2003): Volume= (π.comprimento.largura2). Um índice relativo de importância (IRI) foi calculado para verificar com quanto cada item alimentar participa na dieta dos anfíbios, através da seguinte equação (Gadsden & Palacios-Orona, 1997): IRI=F%(N%+V%) onde F é a frequência, N o número e V o volume de presas, todos em porcentagem. Larguras e sobreposições de nicho As larguras de nicho espacial e trófico foram calculadas através do inverso do índice de diversidade Simpson (Simpson, 1949):. onde i é a categoria de microhábitat ou de presa, n é o número de categorias e p é a proporção da categoria i. Para caracterizar as espécies (em cada área) como especialistas e generalistas quanto aos nichos espacial e alimentar, foi utilizado o índice de Levins (1968) padronizado. Conforme a equação:. onde: Ba é o índice de Levins padronizado, B refere-se ao inverso do índice de Simpson e N ao número de possíveis categorias de recurso. Este índice varia de 0 a 1, sendo que os valores próximos a 0 indicam nicho espacial ou trófico mais restrito e próximos a 1 mais amplo. Os 29.

(30) resultados de Ba ≥0,5 foram atribuídos às espécies generalistas e Ba<0,1 às especialistas (Krebs 1999). As sobreposições de nicho espacial e alimentar das taxocenoses foram calculadas através do índice de sobreposição de Pianka (1973). onde p representa a proporção da categoria de microhabitat ou de recurso alimentar, e j e k representam as espécies comparadas. As sobreposições (Øjk) podem variar de 0 (sem similaridade ou sobreposição) a 1 (similaridade ou sobreposição completa). Os dados foram processados no módulo de sobreposição de nicho do programa ECOSIM (Gotelli & Entsminger, 2010). Para as simulações foi adotado o algoritmo de randomização RA3, ideal para detectar padrões de sobreposição de nichos não aleatórios (Gotelli & Entsminger, 2010). Influência filogenética na dieta e uso do hábitat O método de ordenação filogenética canônica (CPO) (Giannini, 2003) é uma forma de comparar a conservação filogenética sobre os aspectos ecológicos das espécies no caso do presente trabalho, dos anfíbios anuros. Ele é baseado na análise de correspondência canônica (Ter Braak, 1986). E consiste em obter uma estimativa dos efeitos históricos sobre um conjunto de variáveis biológicas através de métodos de ordenação. Para isso, foram construídas duas matrizes para cada tipo de avaliação, no caso, dieta e uso do microhábitat, uma com dados filogenéticos (X) e outra com dados ecológicos (Y). A matriz filogenética X foi construída com base em uma árvore filogenética preexistente das espécies envolvidas e é composta por uma combinação de indicadores binários (0 e 1) para cada grupo monofilético. O número 1 é assinalado para a espécie que pertence a um dado grupo, e o 0 para as que não pertencem àquele grupo. Isso foi feito com todas as espécies até que se obtivesse uma matriz que representasse a relação entre as espécies e os clados monofiléticos que as agrupam. A árvore filogenética utilizada para a matriz X foi construída segundo Pyron & Wiens (2011). A segunda Matriz, Y, consiste nas proporções adotadas de cada categoria de recurso (presas ou substrato) por cada espécie. As duas áreas foram avaliadas separadamente.. 30.

(31) RESULTADOS Riqueza, abundância e diversidade de espécies Foram tomados 1.332 registros (999 - RVSMJ e 333 - MNGA) de anfíbios anuros pertencentes a 28 espécies (21 – RVSMJ e 15 – MNGA, sendo dez comuns as duas áreas; Tabela 1).. As espécies mais abundantes no RVSMJ foram Hypsiboas albomarginatus. (14,4%), Rhinela jimi (11,5%), Leptodactylus latrans (9,9%) e Hypsiboas faber (9,2%) e para o MNGA Physalaemus albifrons (29,7%), Pleurodema diplolister (16,82%), Scinax pachicrus (14,4%), Scinax x-signatus (8,1%) e Rhinela granulosa (7,2%) (Tabela 1). As riquezas de espécies (Chao1) encontradas em cada área de estudo foram 21,00 ± 0,25 espécies para RVSMJ e de 15,50 ± 1,30 espécies para o MNGA (Figuras 2 e 3). As diversidades totais das áreas de estudo foram de H’=2,68 para o RVSMJ e H’=2,13 para o MNGA. A diversidade beta (1-C) foi de 0,69.. Figura 2 Curva de rarefação de espécies observadas e obtidas através do estimador não paramétrico Chao 1 a partir do número de indivíduos registrados na Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco, Sergipe, Brasil, no período de Outubro de 2012 a Setembro de 2013.. Figura 3 Curva de rarefação de espécies observadas e obtidas através do estimador não paramétrico Chao 1 a partir do número de indivíduos registrados no Monumento Natural grota do Angico, Sergipe, Brasil, no período de Outubro de 2012 a Setembro de 2013.. 31.

(32) Tabela 1 Microhábitat e amplitude de nicho espacial para as espécies de anfíbios do Refúgio de Vida Silvestre Mata do Junco e Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe, Brasil. So = solo, Ag = agua, Ar = arvores, PAq = planta aquática, GAr = galho de arvore, Fo = folhiço, Ro = rocha, CHer = caule de herbácea, Gr = gramínea.. Taxón Brachycephalidae I. ramagii I. vinhai Bufonidae R. granulosa R. granulosa R. jimi R. jimi Cycloramphidae P. renalis P. cristiceps Hylidae C. greeningi C. greningii D. branneri D. minutus H. albomarginatus H. crepitans H. crepitans H. faber H. raniceps P. nordestina P. nordestina S. x-signatus S. x-signatus S. pachicrus. Bioma. Microhabitat PAq GAr Fo. So. Ag. Ar. Ma Ma. 7 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. Ma Ca Ma Ca. 21 15 61 3. 1 2 47 0. 0 0 0 0. 0 0 0 0. Ma Ca. 2 13. 0 0. 0 0. Ma Ca Ma Ma Ma Ma Ca Ma Ma Ma Ca Ma Ca Ca. 0 0 0 0 5 4 0 14 8 2 1 3 14 1. 2 0 1 2 21 6 0 55 25 0 3 0 0 3. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0. N. Largura do nicho B Levins Padronizado. Ro. CHer. Gr. 24 22. 0 0. 1 0. 6 1. 38 23. 3,03 1,09. 0,25 0,01. 0 0 0 0. 2 5 2 0. 0 0 0 0. 0 0 0 0. 0 0 0 0. 24 22 110 3. 1,29 2,62 2,06 2. 0,04 0,2 0,13 0,13. 0 0. 0 0. 14 0. 0 0. 0 1. 0 0. 16 14. 1,28 2,14. 0,03 0,14. 1 0 2 13 12 0 0 0 1 0 0 0 0 2. 1 6 3 1 42 4 1 0 1 3 8 0 2 2. 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 13. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 27. 0 0 11 13 55 3 0 23 32 4 0 0 0 0. 0 0 7 10 1 0 0 0 6 0 0 0 0 0. 4 8 24 39 136 17 1 92 73 9 15 3 27 48. 2,67 2,46 3,13 3,43 3,51 3,75 1 2,26 3,04 2,79 2,96 2 2,83 2,86. 0,21 0,18 0,27 0,3 0,31 0,34 0 0,16 0,26 0,22 0,25 0,13 0,23 0,23 32.

(33) Tabela 2 (Continuação) Microhábitat e amplitude de nicho espacial para as espécies de anfíbios do Refúgio de Vida Silvestre Mata do Junco e Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe, Brasil. So = solo, Ag = agua, Ar = arvores, PAq = planta aquática, GAr = galho de arvore, Fo = folhiço, Ro = rocha, CHer = caule de herbácea, Gr = gramínea.. Taxón. Bioma. Microhabitat So. Ag. Ar. PAq. GAr. Fo. Ro. Cher. Gr. N. Largura do nicho B. Levins Padronizado. Leiuperidae P. cuvieri. Ma. 11. 1. 0. 0. 0. 16. 0. 0. 1. 29. 2,22. 0,15. P. albifrons. Ca. 78. 17. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 95. 2,34. 0,17. P. diplolister. Ca. 50. 6. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 56. 2,21. 0,15. L. natalensis. Ma. 19. 43. 0. 0. 0. 9. 0. 0. 7. 78. 2,57. 0,2. L. trogodytes. Ma. 23. 2. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 25. 1,17. 0,02. L. trogodytes. Ca. 1. 1. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 2. 2,67. 0,21. L. latrans. Ma. 43. 50. 0. 0. 0. 1. 0. 0. 4. 98. 2,2. 0,15. L. latrans. Ca. 7. 2. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 9. 2,41. 0,18. L. fuscus. Ma. 37. 21. 0. 0. 0. 1. 0. 1. 10. 70. 2,56. 0,2. L. fuscus. Ca. 15. 6. 0. 0. 0. 21. 0. 0. 0. 42. 2,51. 0,19. L. vastus. Ma. 28. 47. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 75. 1,91. 0,11. D. mulleri. Ma. 1. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 1. 1. 0. D. mulleri. Ca. 4. 0. 0. 0. 0. 1. 0. 0. 0. 5. 2,38. 0,17. Ca. 1. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 1. 1. 1. 0. Leptodactylidae. Microhylidae. Pipidae P. carvalhoi. 33.

(34) Não houve correlação significativa entre os montantes de precipitação mensais e a abundância de indivíduos das duas áreas rma= 0,190; p= 0,157 e rca = 0,006; p = 0,804 e os modelos propostos respondem muito pouco do que foi observado (Figura 4).. A. B. Figura 4. Regressão Linear simples. A - Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco (RVSMJ) e B -Monumento Natural Grota do Angico (MNGA).. 34.

(35) Uso do espaço A Tabela 2 apresenta um resumo das características estruturais dos corpos d’água avaliados em cada área. Nove tipos de microhábitats foram utilizados pelas espécies sendo os mais comuns, independente da área, solo (45,1%), água (23,7%) e folhiço (8,6%). Os substratos mais adotados pelas espécies do RVSMJ foram água (33,4%), solo (29,3%) e herbáceas (14,2%) e para o MNGA solo (60,1%), água (14,1%) e folhiço (9,3%) (Tabela 1). As larguras de nicho (B) espacial dos anuros do RVSMJ variaram de 1,09 (I. vinhai) a 3,75 (H. crepitans). Maiores especializações no uso dos microhábitats (BA) foram verificadas para I. vinhai (0,01), P. renalis (0,03) e R. granulosa (0,04) e o uso mais generalizado dos substratos para H. crepitans (0,34), H. albomarginatus (0,31), D. minutus (0,30) e D. branneri (0,27) (Tabela 1). Em relação ao MNGA, as larguras de nicho (B) espacial variaram de 2,00 (R. jimi) a 2,96 (P. nordestina), com as maiores especializações (BA) para P. nordestina (0,25), S. x-signatus (0,23) e S. pachicrus (0,23) e o uso mais generalizado para R. jimi (0,13), P. cristiceps (0,14) e P. diplolister (0,15) (Tabela 1). A sobreposição de nicho espacial média observada para o RVSMJ foi de 0,41 (variando de 0 a 0,99), sendo essa maior do que a média esperada ao acaso (P<0,000001) (Tabela 3). As maiores sobreposições foram entre L. troglodytes e R. granulosa (0,99) e L. latrans e R.jimi (0,99). Já para o MNGA a sobreposição média observada foi de 0,53 (0 a 0,99), também maior que a verificada ao acaso (P<0,000001). As maiores sobreposições foram entre P. albifrons e L. latrans e entre R. jimi e P. cristceps (ambas 0,99) (Tabela 4). Dieta Foram analisados 313 estômagos (227 – RVSMJ e 86 – MNGA), desses 63 (46 – RVSMJ e 17 MNGA) estavam vazios ou em estado avançado de digestão. Foram encontradas 21 categorias de presas (16 RVSMJ e 17 MNGA). As presas mais importantes (IRI) encontradas no RVSMJ foram Formicidae (20733,23), Coleoptera (13892,22) e Orthoptera (5424,32) (Tabela 5). Já no MNGA os itens mais importantes foram Formicidae (20910,21), Coleoptera (15329,2) e larva de insetos (11212,9) (Tabela 6).. 35.

(36) Tabela 3 Caracteristicas estruturais presentes nos corpos d´água estudados em ambas as áreas. Estratos de vegetação: N = nenhum; HR = herbáceas rasteiras; HE = herbáceas eretas; Ab = arbustos; Av = árvores. Perfis de Margem: P = plana; I = inclinada; B = barranco. Tipos de margem: S = seca; U = úmida; A = alagada.. Corpo d’água. Tamanho (m²). Estratos de vegetação. Perfis de margem. Tipos de margem. Vegetação aquática (%). Plantas emergente (%). Altura da vegetação (cm). Profundidad e (cm). Duraçã o (Meses). RVSMJ lagoa seca. 500. HR. borda 1. 16. borda 2. P. S. 0. 0. 0. 90. 12. HR,HE, AB, AV P, B. S. 0. 0. 700. 150. 6. 12. HR,HE, AB. P, B. S. 0. 0. 700. 60. 3. borda 3. 8. HR, HE, AB. P, B. S. 0. 0. 400. 40. 2. brejo saae. 78. HR. P. U, A. 0. 90. 30. 10. 12. Riacho. 400. HR,HE, AB, AV P, I. 10. 5. 1200. 200. 12. lagoa da vacaria. 12,3. HR, HE, AB, AV. I, B. S. 0. 0. 200. 100. 12. lagoa da casa. 8,9. HR,HE, AB. I, B. S. 0. 10. 60. 0. 3. lagoa da sede. 6. HR, HE, AB. I. S. 0. 0. 60. 0. 1. lagoa da trilha. 10. I. S. 0. 0. 60. 0. 1. lagoa da estrada. 30. HR, HE, AB HR, HE, AB, AV. P. S. 35. 15. 200. 0. 5. AB, AV. P. S. 5. 0. 400. 0. 4. U MNGA. Riacho. 400. 36.

(37) Tabela 4 Sobreposição de Nicho espacial entre os pares de espécies coletadas no Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco, Sergipe, Brasil no período de Outubro de 2012 a Setembro de 2013. Corythomantis greeningi (Cg), Dendropsophus branneri (Db), Dendropsophus minutus (Dmi), Dermatonotus muelleri (Dmu), Hypsiboas albomarginatus (Ha), Hypsiboas creptans (Hc), Hypsiboas faber (Hf), Hypsiboas raniceps (Hr), Ischnocnema ramagii (Ir), Ischnocnema vinhai (Iv), Leptodactylus natalensis (Ln), Leptodactylus troglodytes (Lt), Leptodactylus latrans (Ll), Leptodactylus fuscus (Lf), Leptodactylus vastus (Lv), Physalaemus cuvieri (Pc), Phyllomedusa nordestina (Pn), Proceratophrys renalis (Pr), Rhinella granulosa (Rg), Rhinella jimi (Rj), Scinax x-signatus (Sx). Em negrito os valores de sobreposição maiores que 0,9.. Espécies Ir Iv Rg Rj Pr Cg Db Dm Há Hc Hf Hr Pn Pc Ln Lt Ll Lf Lv. Ir. Iv 0,62. Rg. Rj. Pr. 0,46 0,33 0,64 0,09 0,02 0,98 0,79 0,23 0,13. Cg. Db. Dmi. 0 0,39 0,35 0 0,02 0,02 0,03 0 0 0,52 0,04 0,06 0 0 0 0,21 0,34 0,85. Há. Hc. Hf. Hr. Pn. Pc. Ln. 0,06 0 0,07 0,25 0 0,57 0,76 0,61. 0,21 0 0,48 0,78 0,06 0,74 0,42 0,29 0,76. 0,11 0 0,26 0,75 0,03 0,73 0,37 0,31 0,57 0,84. 0,21 0 0,21 0,52 0,02 0,51 0,74 0,61 0,77 0,76 0,86. 0,18 0 0,36 0,28 0,05 0,22 0,72 0,48 0,88 0,67 0,36 0,65. 0,75 0,82 0,64 0,48 0,88 0,04 0,03 0,02 0,05 0,29 0,17 0,14 0,21. 0,37 0,19 0,45 0,87 0,23 0,72 0,14 0,15 0,31 0,78 0,88 0,62 0,14 0,23. Lt. Ll. Lf. 0,41 0,32 0,53 0 0,01 0,03 0,99 0,72 0,86 0,81 0,99 0,97 0,14 0,11 0,14 0,07 0,59 0,39 0 0,08 0,27 0 0,09 0,16 0,09 0,28 0,23 0,51 0,81 0,72 0,31 0,81 0,62 0,24 0,57 0,49 0,36 0,25 0,33 0,56 0,43 0,53 0,46 0,92 0,79 0,73 0,88 0,93. Lv 0,22 0 0,54 0,95 0,07 0,7 0,71 0,06 0,08 0,31 0,82 0,88 0,61 0,19 0,33 0,96 0,97 0,84. 37.

(38) Tabela 5 Sobreposição de Nicho espacial entre os pares de espécies coletadas no Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe, Brasil no período de Outubro de 2012 a Setembro de 2013. Rhinella granulosa (Rg), Rhinella jimi (Rj) Proceratophrys cristiceps (Pcr), Corythomantis greeningi (Cg), Hypsiboas creptans (Hc), Phyllomedusa nordestina (Pn), Scinax x-signatus (Sx), Scinax pachicrus (Sp), Physalaemus albifrons (Pa), Pleurodema diplolister (Pd) Dermatonotus muelleri (Dmu), Leptodactylus latrans (Ll), Leptodactylus fuscus (Lf). Em negrito os valores de sobreposição maiores que 0,9.. Espécies Rg Rj Pcr Cg Hc Pn Sx Sp Pa Pd Ll Lf. Rg. Rj. Pcr. Cg. Hc. Pn. Sx. Sp. Pa. Pd. Ll. Lf. Dm. 0,94. 0,93. 0,09. 0. 0,21. 0,94. 0,17. 0,94. 0,94. 0,93. 0,92. 0,98. 0,99. 0. 0. 0,11. 0,8. 0,03. 0,97. 0,99. 0,96. 0,92. 0,97. 0. 0. 0,11. 0,8. 0,03. 0,97. 0,98. 0,95. 0,92. 0,96. 0,94. 0,32. 0,29. 0,19. 0. 0. 0. 0. 0,07. 0,33. 0,11. 0,06. 0. 0. 0. 0. 0. 0,13. 0,31. 0,3. 0,21. 0,35. 0,43. 0,1. 0,28. 0,78. 0,8. 0,77. 0,79. 0,92. 0,05. 0,04. 0,05. 0,06. 0,13. 0,99. 0,99. 0,98. 0,94. 0,98. 0,96. 0,96. 0,99. 0,93 0,91. Dm 38.

(39) Tabela 5 Índice Relativo de Importância de categorias de presas na dieta da taxocenose de anfíbios no Refugio da Vida Silvestre Mata do Junco, Sergipe, Brasil. Hypsiboas albomarginatus (Ha), Hypsiboas creptans (Hc), Hypsiboas faber (Hf), Hypsiboas raniceps (Hr), Ischnocnema ramagii (Ir), Leptodactylus natalensis (Ln), Leptodactylus latrans (Ll), Leptodactylus fuscus (Lf), Leptodactylus vastus (Lv), Physalaemus cuvieri (Pc), Proceratophrys renalis (Pr), Rhinella granulosa (Rg), Rhinella jimi (Rj).. Espécies H. r. I. r. L. l. L. n. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 438,9 0,0 0,0 0,0 15,9 2848,1 71,6 5341,4 894,0 0,0 0,0 0,0 33,6 0,0 0,0 0,0 0,0 13,9 0,0 25,7 28,9 0,0 0,0 0,0 6,9 328,7 87,9 140,3 83,1 55,2 0,0 46,0 228,2 0,0 1051,2 104,7 0,0 40,3 0,0 348,7 233,4 82,4 0,0 65,6 0,0 100,6 48,5 438,8 847,3 0,0 0,0 0,0 141,8 0,0 0,0 20,3 0,0 22,8 0,0 364,1 524,2. Categoria das Presas Acarina Araneae Blattaria Coleoptera Dermaptera Diplopoda Diptera Hymenoptera Formicidae Hemiptera Isoptera Larva de Inseto Lepidoptera Ortoptera Mollusca Vertebrado Material vegetal. D. m. 0,0 123,2 0,0 1345,4 0,0 0,0 0,0 0,0 58,9 59,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0. H. a. 15,0 92,4 0,0 88,0 0,0 0,0 151,5 0,0 604,1 158,8 0,0 445,3 0,0 50,5 0,0 0,0 0,0. H. c. 0,0 0,0 0,0 150,2 0,0 0,0 0,0 0,0 310,4 0,0 0,0 38,1 0,0 382,0 0,0 0,0 0,0. H. f. 0,0 10,2 0,0 460,1 0,0 0,0 0,0 0,0 213,3 0,0 0,0 20,5 27,6 794,1 0,0 0,0 9,9. Material mineral Largura do nicho numérico Largura do nicho volumétrico. 0,0. 0,0. 0,0. 0,0. 0,0. 0,0. 3,00. 4,52. 1,67. 2,79. 3,67. 1,53. 1,48. 3,78. 2,87. 2,23. 2,05. 1,79. 0,0 5,34 2,91. 8,5. L. f. 0,0 22,1 183,3 278,3 0,0 0,0 53,6 26,6 406,6 52,7 0,0 0,0 0,0 138,1 0,0 0,0 94,0. L.v. P. c. P. r. R. g. R. j. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 31,3 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 277,2 0,0 0,0 144,6 770,2 45,8 123,4 1331,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 486,2 0,0 0,0 0,0 12,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 20,0 0,0 0,0 0,0 0,5 543,8 1231,4 38,3 3751,0 12935,5 30,9 0,0 0,0 0,0 119,8 0,0 0,0 0,0 87,9 0,0 98,6 0,0 0,0 0,0 3,7 0,0 0,0 0,0 0,0 2,4 238,6 500,4 1867,7 0,0 17,7 38,0 0,0 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 214,3 1,4 4,5. 10,4. 0,0. 0,0. 0,0. 0,0. 1,8. 10,12 5,90. 4,47. 2,36. 3,60. 1,40. 1,25. 5,00. 2,18. 2,46. 1,50. 1,06. 1,49. 3,70. 39.

(40) Tabela 6 Índice Relativo de Importância das categorias de presas na dieta da taxocenose de anfíbios do Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe, Brasil. Leptodactylus latrans (Ll), Leptodactylus fuscus (Lf), Physalaemus albifrons (Pa), Proceratophrys cristiceps (Pcr), Pleurodema diplolister (Pd), Rhinella jimi (Rj), Rhinella granulosa (Rg), Scinax pachicrus (Sp), Scinax x-signatus (Sx).. Categoria das Presas Acarina Aranae Blattaria Coleoptera Diptera Hymenoptera Formicidae Hemiptera Homoptera Isoptera Larva de Inseto Lepidoptera Mantodea Ortoptera Quilopoda Scorpionida Mollusca Mat. Vegetal Mat. Mineral Largura do nicho numérico Largura do nicho volumétrico. Ll 0,0 0,0 213,8 4737,1 0,0 173,9 0,0 0,0 0,0 0,0 2685,7 460,1 0,0 0,0 0,0 460,7 0,0 0,0 0,0. Lf 0,0 23,8 0,0 1702,7 35,0 0,0 387,1 190,4 0,0 857,0 158,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 196,5 0,0 0,0. Pa 0,0 2143,5 0,0 0,0 0,0 0,0 3876,6 0,0 0,0 0,0 624,8 0,0 0,0 452,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0. Pcr 0,0 0,0 0,0 2600,0 0,0 0,0 904,2 0,0 0,0 0,0 326,2 0,0 0,0 2369,8 52,4 0,0 73,2 0,0 0,0. Espécies Pd 0,0 0,0 0,0 2610,6 141,3 0,0 0,0 396,6 0,0 0,0 3809,6 0,0 277,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0. 3,92. 1,82. 1,94. 3,80. 3,06. 3,12. 1,46. 3,00. 3,86. 2,84. 3,69. 2,90. 3,57. 2,98. 3,10. 1,91. 2,83. 2,39. Rj 0,0 0,0 0,0 49,7 0,0 0,0 2193,1 59,2 0,0 613,8 0,0 0,0 88,5 278,1 0,0 36,3 347,8 0,0 0,0. Rg 0,0 0,0 0,0 628,4 0,0 0,0 11788,2 3,4 0,0 229,9 295,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0. Sp 0,0 1675,5 0,0 2638,2 710,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 293,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0. Sx 126,2 138,3 0,0 362,5 0,0 0,0 1761,6 0,0 0,0 0,0 3024,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0. 40.

(41) As larguras de nicho alimentar para os anuros amostrados no RVSMJ variaram de 1,25 (R.jimi) a 10,12 (L. natalensis) para número e de 1,06 (R. granulosa) a 5,00 (L. natalensis) para volume de presas ingeridas (Tabela 5). No MNGA a largura de nicho variou 1,46 (P. diplolister) a 3,92 (L. latrans) para número e 1,91 (R. granulosa) a 3,69 (L.fuscus) para volume de presas ingeridas (Tabela 6). A média de sobreposição de nicho alimentar observada no RVSMJ foi 0,44 sendo significativamente maior que a esperada ao acaso (P < 0,00001). No MNGA a média foi 0,42 e também significativamente maior que a simulada (P<0,000001). Com relação à sobreposição dos itens alimentares utilizados, os valores variaram de 0 a 0,99 para a RVSMJ sendo as maiores sobreposições verificadas entre R.jimi e R. granulosa (0,99) e entre L. latrans e H. raniceps (0,99) (Tabela 7). Já no MNGA, a sobreposição variou de 0 até 0,94, sendo as mais altas entre R. jimi e R. granulosa (0,95) e entre P. diplolister e L. latrans (0,88) (Tabela 8). Morfometria Informações sobre a morfometria das espécies das duas áreas estão presentes nas Tabelas 9 e 10. Foram analisados 345 registros (96 para o MNGA – e 249 para o RVSMJ). Os resultados da Análise de Componentes Principais (ACP) indicam variações na morfologia das espécies que compõem cada taxocenose. Os dois primeiros componentes acumularam 88,73% da variação explicada pelo conjunto de componentes da ACP para a área do RVSMJ e 83% para o MNGA. Na área do RVSMJ valores positivos estão associados a maiores CRC, comprimentos do antebraço e da mão e largura do antebraço (Tabela 11). Na área do MNGA valores positivos estão associados ao CRC e comprimentos da mão e do antebraço (Tabela 11). Espécies comuns as duas áreas apresentaram diferenças quanto ao primeiro componente principal (eixo isométrico - tamanho) (L. latrans - F1,30 = 61.796; P < 0,0001; L. fuscus- F1,26 = 62.615; P < 0,0001; R. granulosa- F1,20 = 7.799; P = 0,011; R. jimi- F1,27 = 16.561; P < 0,0001). Em todos os casos, espécimes maiores foram verificados para a área do MNGA (Figura 5).. 41.

(42) Least Squares Means. Least Squares Means. A. B. 3. 1. 2. CP1. CP1. 0. 1. -1 0. -1. angico. junco. -2. angico. AREA$. C. junco. AREA$. Least Squares Means. D. 1. Least Squares Means. 4. 3 0. CP1. CP1. 2. 1 -1. 0. -2. angico. junco. AREA$. -1. angico. junco. AREA$. Figura 5 Analise de variância entre o primeiro componente da ACP do indivíduos comuns as duas áreas. A = L. latrans, B = L. fuscus, C = R. granulosa e D = R. jimi.. 42.

(43) Tabela 7 Sobreposição de Nicho alimentar entre os pares de espécies coletadas no Refugio da Vida Silvestre Mata Junco, Sergipe, Brasil no período de Outubro de 2012 a Setembro de 2013. Dendropsophus minutus (Dm), Hypsiboas albomarginatus (Ha), Hypsiboas creptans (Hc), Hypsiboas faber (Hf), Hypsiboas raniceps (Hr), Ischnocnema ramagii (Ir), Leptodactylus latrans (Ll), Leptodactylus natalensis (Ln), Leptodactylus fuscus (Lf), Leptodactylus vastus (Lv), Physalaemus cuvieri (Pc), Proceratophrys renalis (Pr), Rhinella granulosa (Rg), Rhinella jimi (Rj), Em negrito os valores de sobreposição maiores que 0,9.. Espécies Dm Ha Hc Hf Hr Ir Ll Ln Lf Lv Pc Pr Rg. Dm. Há. Hc. Hf. Hr. Ir. Ll. Ln. Lf. Lv. Pc. Pr. Rg. Rj. 0,16. 0,00. 0,96. 0,99. 0,07. 0,99. 0,65. 0,54. 0,22. 0,53. 0,02. 0,76. 0,15. 0,58. 0,29. 0,21. 0,07. 0,17. 0,31. 0,67. 0,65. 0,69. 0,80. 0,76. 0,77. 0,90. 0,38. 0,10. 0,37. 0,66. 0,77. 0,70. 0,09. 0,75. 0,61. 0,63. 0,54. 0,09. 0,06. 0,08. 0,62. 0,50. 0,70. 0,84. 0,24. 0,28. 0,08. 0,99. 0,64. 0,59. 0,27. 0,60. 0,06. 0,15. 0,22. 0,07. 0,07. 0,11. 0,70. 0,12. 0,05. 0,09. 0,09. 0,69. 0,55. 0,23. 0,54. 0,11. 0,06. 0,13. 0,59. 0,37. 0,54. 0,63. 0,08. 0,12. 0,67. 0,92. 0,34. 0,74. 0,78. 0,74. 0,32. 0,69. 0,71. 0,35. 0,82. 0,85. 0,02. 0,02 1,00. Rj. 43.

(44) Tabela 8 Sobreposição de nicho alimentar entre os pares de espécies coletadas no Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe, Brasil, no período de Outubro de 2012 a Setembro de 2013. Leptodactylus latrans (Ll), Leptodactylus fuscus (Lf), Physalaemus albifrons (Pa), Proceratophrys cristiceps (Pcr), Pleurodema diplolister (Pd), Rhinella jimi (Rj), Rhinella granulosa (Rg), Scinax pachicrus (Sp), Scinax x-signatus (Sx). Em negrito os valores de sobreposição maiores que 0,9.. Espécies. Ll Lf Pa Pcr Pd Rg Sp Sx. Ll. Lf. Pa. Pc. Pd. Rg. Sp. Sxs. Rj. 0,78. 0,07. 0,66. 0,89. 0,06. 0,75. 0,51. 0,02. 0,19. 0,67. 0,57. 0,25. 0,73. 0,26. 0,34. 0,29. 0,11. 0,86. 0,26. 0,57. 0,83. 0,47. 0,29. 0,59. 0,27. 0,33. 0,05. 0,54. 0,76. 0,02. 0,05. 0,53. 0,95. 0,18. 0,02 0,47. Rj. 44.