RVSMJ MNGA 1 2 1 2 Comprimento rostro cloacal 0.977 0.074 0.977 0.036 Largura do corpo 0.948 0.205 0.892 0.284 Altura do corpo 0.944 0.191 0.902 0.242 Comprimento da cabeça 0.952 0.080 0.917 -0.100 Largura da cabeça 0.900 -0.037 0.593 0.458 Altura da cabeça 0.891 0.213 0.881 0.300 Diâmetro do olho 0.930 -0.128 0.869 0.143 Distância inter-ocular 0.828 -0.316 0.828 0.304 Distância olho-narina 0.893 -0.346 0.822 -0.449 Distância inter-nasal 0.893 -0.346 0.822 -0.449 Comprimento do braço 0.932 0.093 0.929 0.183 Largura do braço 0.867 0.142 0.750 0.058 Comprimento do antebraço 0.975 0.047 0.937 0.113 Largura do antebraço 0.961 0.056 0.925 0.064 Comprimento da coxa 0.918 -0.081 0.917 -0.243 Largura da coxa 0.943 0.141 0.886 -0.164 Comprimento da perna 0.921 -0.137 0.791 -0.436 Largura da perna 0.947 0.091 0.885 -0.106 Comprimento da mão 0.962 -0.020 0.939 0.101 Comprimento do pé 0.933 0.008 0.917 -0.277
Variância Explicada pelos Componentes
17.167 0.580 15.239 1.396
Porcentagem Total de Variação Explicada
49
Efeito histórico
No RVSMJ a influência de fatores históricos para o uso de microhabitat foi significativa nos clados Hylidae (C), Cruciobatrachia (J), Hylinae (G), Brachycephalidae e Athesphatanura (A/B), Dendropsophi (I), e Leptodactylidae (K) (Tabela 12). Já no MNGA o uso de microhabitat foi influenciado pelos fatores históricos nas junções que representam os táxons Hylidae (C), Cruciobatrachia (F) e Hylinae (D) (Tabela 12; Figura 6). Não houve influencia significativa dos efeitos históricos sobre dieta das espécies.
D C
B A
Figura 6 Grupos utilizados para ordenação filogenética canônica para os dados de dieta (A – Refúgio de Vida Silvestre Mata do Junco - RVSMJ e C – Monumento Natural Grota do Angico - MNGA) e microhabitat (B - RVSMJ e D - MNGA). Filogenia baseada em Pyron & Wiens 2011.
50 Tabela 12. Efeitos históricos na ecologia dos anuros do Refúgio de Vida Silvestre Mata do Junco (RVSMJ) e Monumento Natural Grota do Angico (MNGA), Sergipe - Brasil. Resultados das permutações do teste de Monte Carlo para os grupos (definidos na Figura 4) para as matrizes de dieta e microhabitat. Porcentagem de variação explicada (em relação à variação total, sem restrições), e F e P são dados para cada variável (9999 permutações realizadas) para cada matriz principal.
Grupo (s) Variação Variação % F P
Dieta (RVSMJ) A/B 0,270 20,9 2.545 0,0766 L 0,209 20,6 1,872 0,0601 I 0,152 17,4 1,306 0,1847 K 0,150 12,8 1,283 0,2745 F 0,126 - 1,054 0,3884 J 0,125 - 1,045 0,3969 G 0,115 - 0,954 0,5125 H 0,107 - 0,884 0,6048 C 0,101 - 0,828 0,6741 D 0,086 - 0,703 0,7755 E 0,076 - 0,614 0,7558 Microhabitat (RVSMJ) C 0,469 92,80 8,892 0,0001 G 0,373 7,20 6,445 0,0003 J 0,327 - 5,400 0,0005 H 0,266 - 4,133 0,0058 P 0,221 - 3,301 0,0151 A/B 0,218 - 3,246 0,0134 I 0,207 - 3,050 0,0290 K 0,196 - 2,869 0,0286 M 0,166 - 2,375 0,0558 D 0,137 - 1,901 0,1018 N 0,110 - 1,492 0,1803 E 0,109 - 1,487 0,1744 Q 0,082 - 1,100 0,3385 O 0,075 - 0,993 0,3970 F 0,065 - 0,849 0,5072 L 0,054 - 0,706 0,6151 Dieta (MNGA) G 0,251 28,70 1,346 0,2197 F 0,227 20,70 1,196 0,2821 A/B 0,196 16,40 1,009 0,4804 C 0,164 13,60 0,825 0,6789 D 0,122 - 0,596 0,8830 E 0,098 - 0,470 0,9458 Microhabitat (MNGA) C 0,468 47,70 6,555 0,0014 F 0,377 27,10 4,695 0,0016 D 0,354 15,20 4,276 0,0100 G 0,308 6,50 3,532 0,0034 E 0,207 - 2,120 0,0737 H 0,207 - 2,128 0,0535 J 0,090 - 0,830 0,4313 I 0,086 - 0,783 0,4689 K 0,062 - 0,550 0,6402 A/B 0,050 - 0,444 0,4221
51
DISCUSSÕES
Riqueza de espécies e abundância
A maior riqueza de espécies foi verificada para o RVSMJ, o que se justifica pelas condições locais que oferecem ambientes mais diversificados e com menores restrições de água durante o ano. Em geral áreas de Mata Atlântica mantêm maiores riquezas de espécies (em média 27 ± 5,2 espécies - Juncá, 2006; Santos & Santos, 2010; Santos, 2010; Silva & Moura, 2010) quando comparadas a áreas de Caatinga (em média 18 ± 3,5 espécies - Borges- Nojosa & Santos, 2005; Vieira et al., 2007, Silva e Santos, 2011). Os valores verificados nesse estudo diferem um pouco dos conhecidos para cada área, onde foram registradas 34 espécies para a RVSMJ (Morato et al. 2011; Ferreira & Faria, 2011) e 19 espécies para o MNGA (dados não publicados CHUFS). Isso indica que algumas espécies provavelmente não utilizam os açudes amostrados em ambas as áreas. Os resultados podem estar relacionados ao fato que as informações já existentes para cada área agrupam dados que extrapolam os corpos d’água trabalhados aqui. Contudo os valores estimado e observado das espécies de anuros para as duas áreas indicam que o esforço amostral foi adequado.
Nas duas áreas houve a predominância de representantes das famílias Lepdoctylidae e Hylidae, o que é esperado para as áreas neotropicais (Duellman, 1978; Vieira et al. 2007). Entre as espécies registradas em cada área, nove são comuns aos dois biomas, sendo elas D.
muelleri, R. jimi, R. granulosa, L. latrans, L. troglodytes, L. fuscus, C. greeningi e H. creptans S. x-signatus. Essas espécies são amplamente distribuídas ao longo dos biomas brasileiros,
com exceção de C. greeningi que é uma espécie com distribuição restrita ao nordeste do Brasil (Borges-Nojosa & Skuk, 2004; Reynolds, et al., 2004; Arzabe & Heyer, 2004; Heyer et al., 2010; La Marca et al., 2013).
Uso do espaço
Dentre os ambientes trabalhados o uso mais diversificado dos recursos espaciais foi em geral verificado para as espécies ocorrentes no RVSMJ. Características locais como a grande disponibilidade de água, a diversidade de microhábitats e os estratos florestais abundantes, a maior parte do ano, podem gerar maiores possibilidades às espécies que ali vivem e contribuir para larguras de nicho mais amplas (Titon et al., 2010; Kubisch et al., 2012). O período de desenvolvimento do estudo foi de grande escassez de água para a área do MNGA, o que restringiu muito os recursos locais às espécies, refletindo no uso mais restrito
52 de microhábitats na área. Possivelmente em anos de maiores precipitações e retenção de água nas lagoas, novos recursos podem tornar-se disponíveis as espécies o que poderia gerar outras respostas.
Os representantes da família Hylidae foram os que utilizaram de forma mais ampla os substratos disponíveis em cada área, pois ocuparam praticamente todos os disponíveis no ambiente em especial a vegetação marginal e as plantas emergentes ao corpo d´água, o que é corroborado por Donnelly & Guyer (1994). Grandes sobreposições no uso de recursos, como as observadas para essas espécies nas duas áreas, podem ser indicativas de um compartilhamento de recursos e uma falta de concorrência, ou de modo alternativo, que há forte concorrência, mas que ainda não levou a divergência no uso dos recursos (Gotelli & Graves, 1996).
Maiores sobreposições, independente da área, foram observadas principalmente para as espécies do gênero Leptodactylus, Proceratophrys e Rhinela que ocuparam o solo e a água. Espécies desses gêneros estão historicamente associadas ao uso do solo, que por si só poderia gerar os altos valores de sobreposição (Vitt & Caldwell, 2013). A própria forma de categorização pode levar a falsas interpretações, visto que não integra uma visão temporal e/ou mesmo espacial mais refinada. Na área do RVSMJ, por exemplo, L. vastus e L.
natalensis adotaram as mesmas categorias de recursos espaciais (solo úmido ou água), porém
a primeira espécie foi observada principalmente nas lagoas marginais a reserva, e já segunda foi exclusiva da área brejosa. Outro exemplo, P. renalis e I. vinhai, também adotaram o solo, porém estiveram associados ao folhiço no interior da mata. A maioria dos registros de R. jimi,
L. latrans, L. fuscus e L. vastus, para o RVSMJ, foi tomada para lagoa seca, que apresentou
grande proporção e retenção de água em todo o período do trabalho. Apesar dessas espécies utilizarem categorias semelhantes de recursos espaciais elas ocuparam regiões diferenciadas da lagoa. Rhinela jimi foi mais frequente na região mais antropizada e exposta da lagoa, já as demais espécies predominaram na margem oposta, onde o acesso era mais restrito.
Outro fato que chamou atenção foi a alternância das espécies mais abundantes, que ocuparam o solo (L. vastus, L. latrans, R. granulosa e R. jimi), incluindo também alguns hilídeos (H. faber e H. raniceps), nos períodos de menor precipitação. Assim a forma de distribuição das espécies, bem como a alternância observada pode contribuir para a
53 coexistência das mesmas e reduzir possíveis pressões competitivas entre elas. Mecanismos semelhantes já foram sugeridos por Kopp et al. (2010).
Devido à baixa precipitação no MNGA durante o período de estudo, apenas duas lagoas retiveram água por mais de dois meses, limitando muito os recursos espaciais disponíveis às espécies, e contribuindo assim para os altos valores de sobreposição e menores larguras de nicho. Apesar do uso semelhante do espaço por P. albifrons e P. diplolister e pelas espécies dos gêneros Leptodactylus e Rhinella, as duas primeiras só foram visualizadas após períodos de maior precipitação e retenção de água. A expressiva maioria das visualizações dessas espécies foram de juvenis recém metamorfoseados presentes em fendas no solo úmido na lagoa da estrada, assim que água evaporava.
Apesar das diferenças estruturais entre as áreas, algumas espécies mantiveram certa semelhança no uso do microhabitat. Contudo apesar da influência dos parâmetros ambientais sobre o nicho das espécies é preciso considerar também a pressão seletiva exercida no passado. Zimmerman & Simberloff (1996) mostraram que a estrutura da comunidade de anuros, quanto ao tipo de habitat utilizado para a reprodução e desenvolvimento, é determinada principalmente por restrições filogenéticas de espécies colonizadoras em cada área, em vez de pressões ambientais ou competitivas. Esses autores sugerem que diferenciações nos padrões de nicho dos organismos podem ter ocorrido em algum momento no passado e parecem ter uma grande interferência no uso do microhabitat por anuros adultos, pelo menos em fluxos permanentes. Logo nesse estudo muito dos padrões de uso do habitat foi explicado pelo efeito histórico ou filogenético das populações, como é o caso dos táxons Phyllomedusinae, Hylidae, Brachycephalidae e Athesphatanura, Dendropsophi e Leiuperidae. Os indivíduos dessas famílias tem seu nicho espacial influenciado mais pelos efeitos históricos que pelos fatores ambientais que lhes são impostos.
Dieta
Apesar das diferenças climáticas e fitofisionômicas entre as áreas de estudo, houve sobreposição alimentar entre os indivíduos de ambas as áreas, mais comum para as do RVSMJ, principalmente entre as espécies de solo. Os itens mais consumidos foram Formicidae, Coleoptera e Orthoptera, o que sugere que apesar das diferenças nas características ambientais e na disponibilidade de itens alimentares, as espécies de ambas as áreas tem preferencias alimentares similares.
54 Algumas famílias apresentaram uma dieta bastante especializada, conforme observado em Bufonidae que apesar de ter se alimentado de várias categorias de presas, Formicidae foi o item alimentar mais consumido em ambas as áreas. Essa preferência por formigas em bufonídeos já foi observada em outros trabalhos, principalmente devido aos seus hábitos de forrageio (Ferreira & Teixeira, 2009; Batista et al., 2011), contudo as presas secundarias diferiram em cada área analisada, o que sugere uma disponibilidade diferenciada de artrópodes. Os representantes dessa família (R. jimi e R. granulosa) não só tiveram as maiores amplitudes de nicho em cada área, mas também foram as de maiores sobreposições nas duas localidades.
Já os representantes da família Leptodactylidae apresentaram dietas bem variadas e consequentemente maiores amplitudes de nicho, o que é comum ao grupo (Solé, et al., 2009).
Leptodactylus natalensis foi a espécie com a maior variedade de categorias ingeridas sendo
considerado um animal de dieta bem generalista, o que também foi comprovado por estudos similares em áreas de Mata Atlântica (Ferreira et al., (2007).
No RVSMJ, Leptodactylus latrans e H. raniceps também apresentaram alta sobreposição sendo coleóptera o item mais importante de suas dietas, porem os demais itens variaram de importância, o que é comum para áreas de Mata Atlântica (Solé et al., 2009; Ferreira et al., 2007). Esse resultado é pouco esperado, uma vez que historicamente as famílias em que estão incluídos possuem hábitos bem diferenciados, sendo Leptodactylidae um grupo de hábitos terrestres (Solé, et al., 2009; Heyer et al., 2013; Vitt & Caldwell, 2013) e Hylidae, em geral, mais arborícola (La Marca et al., 2004; Vitt & Caldwell, 2013). As diferenças de ocupação do espaço por representantes destas famílias poderiam reduzir as sobreposições em suas dietas, por proverem recursos alimentares diferenciados em cada estrato. Entretanto, devido a ausência de estratificação vegetal na lagoa seca (área com maior riqueza e abundancia de espécies no RVSMJ), espécies arborícolas adotaram ambientes alternativos, coincidentes com as que ocuparam o solo, o que poderia justificar as altas sobreposições entre as mesmas. O uso de categorias de presas semelhantes foi também verificado entre H. faber, H raniceps e D. minutus, essas ocuparam locais distintos, minimizando os efeitos que uma espécie teria sobre as outras. As duas primeiras foram encontradas na lagoa seca e D. minutus exclusivamente nas lagoas da borda.
55 Os resultados sugerem que a dieta das espécies em ambas áreas é uma característica variável, superando o sinal filogenético, sendo que pouca variação na utilização do itens alimentares pode ser explicado pelo contexto histórico. Isso indica que os hábitos alimentares das espécies nessas áreas são provavelmente influenciados diretamente pelo que está disponível no ambiente.
Morfometria
Pequenas diferenças nos tamanhos e formas foram observadas entre as populações de
L. latrans, L. fuscus, R. granulosa e R. jimi. Alguns autores afirmam que essas variações
morfológicas são comuns em algumas espécies de vertebrados tais como anfíbios, repteis e aves e normalmente estão associadas a particularidades de cada localidade (Castellano & Giacoma, 1998; Santiago-Alarcon et al., 2006; Juncá et al., 2008; Kaliontzopoulou et al., 2010), sendo que possivelmente na maioria dos casos pressões diferenciadas (particularidades ambientais e/ou climáticas, diferenças nos tipos de presas consumidas e predação) são impostas sobre as populações podendo ser essa a fonte das alterações (Riha & Berven, 1991; Schneider et al., 1999; Castellano et al., 2000).
Leptodactylus latrans, L. fuscus, R. granulosa e R. jimi da área de Mata Atlântica
apresentaram-se ligeiramente menores que os espécimes da Caatinga. Resultados semelhantes foram observados para P. nordestina em trabalho desenvolvido nas mesmas áreas do presente estudo (Caldas, 2011). Provavelmente diferenças climáticas e fitofisionômicas das duas áreas, nos níveis de alteração do ambiente, taxas de predação e ou mesmo no número de competidores possam contribuir para as variações observadas. Possivelmente a escassez de água na Caatinga pode levar a um maior investimento em crescimento, uma vez que nem sempre os corpos d’água estão disponíveis para a reprodução. O maior tamanho poderia compensar, em termos da produção de um número maior de ovos, nos períodos de maior precipitação e retenção de água nas lagoas. Como a água é mais constante nos ambientes de Mata Atlântica, menores restrições à reprodução seriam impostas a esses animais, possibilitando assim um número maior de desovas por animal.
Alternativamente, níveis diferenciados de degradação nos ambientes podem interferir nas taxas de crescimento dos indivíduos, sendo essas possivelmente menores nos locais de maior distúrbio. Alguns autores afirmam que mudanças na qualidade do habitat refletem negativamente na vida dos indivíduos, sobretudo em seu crescimento (Neckel-Oliveira, 2003;
56 Neckel-Oliveira & Gascon, 2006). A maioria dos espécimes do RVSMJ, utilizados nas comparações morfométricas, é proveniente da lagoa seca, corpo d´água com maior grau de alteração entre aqueles estudados, o que talvez justifique em parte o menor tamanho dos indivíduos para a área. O mesmo padrão foi verificado por Caldas (2011) para P. nordestina. Alterações na vegetação nativa podem interferir na quantidade e qualidade de abrigos, disponíveis para adultos e girinos, e na abundância de microrganismos importantes na alimentação das larvas. Estes fatores poderiam favorecer a sobrevivência de espécimes menores em localidades mais alteradas como sugerido por Juncá et al., (2008), que relataram variações na morfometria de C. greeningi em populações de diferentes localidades da Caatinga baiana.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A diversidade de anfíbios foi maior na área do RVSMJ do que no MNGA, o que já era esperado devido ás condições ambientais presentes em cada bioma. As duas taxocenoses apresentaram alta sobreposição quanto ao uso dos recursos espaciais e alimentares. Aparentemente o que mais influenciou na sobreposição espacial em ambas as áreas foram os fatores históricos, pois apesar das diferenças impostas pelo ambiente a maioria das espécies tendeu a conservação de aspectos fundamentais de seus nichos. O mesmo não ocorreu com os itens alimentares, pois as espécies se mostraram muito suscetíveis à utilização do que estava disponível no ambiente, do que seguir um padrão filogenético.
A influência dos parâmetros ambientais também foi notada na morfologia das espécies que são comuns aos dois biomas, pois os indivíduos do RVSMJ são ligeiramente menores que os do MNGA, o que indica uma diferenciação nos investimentos em crescimento, provavelmente devido a escassez de água na Caatinga e níveis diferenciados de degradação entre as áreas. Quando há restrição de água, os indivíduos investem seus recursos mais em crescimento que em reprodução, pois ter um corpo maior pode abrigar mais ovos e dessa forma compensar restrições de água. Níveis maiores de degradação podem contribuir também para indivíduos menores.
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