OCORRÊNCIA DE AMEBAS TESTÁCEAS EM LÂMINAS PALINOLÓGICAS NO CRETÁCEO SUPERIOR DA BACIA DE SANTOS, BRASIL

PROVA

OCORRÊNCIA DE AMEBAS TESTÁCEAS EM LÂMINAS

PALINOLÓGICAS NO CRETÁCEO SUPERIOR

DA BACIA DE SANTOS, BRASIL

OCCURRENCE OF TESTATE AMOEBAE IN PALYNOLOGICAL SLIDES OF LATE CRETACEOUS FROM SANTOS BASIN, BRAZIL

1_{Alessandra da Silva dos Santos,} 2_{David B. Scott,} 1_{Patrícia Maria Krauspenhar,} 1_{Carlos Eduardo Lucas Vieira,} 3_{Marcelo de Araujo}

Carvalho & 1_{Gerson Fauth}

1_{UNISINOS - Laboratório de Micropaleontologia, Universidade do Vale do Rio dos Sinos, Av. Unisinos, 950, 93.022-000 Cristo Rei –}

São Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasil; 2_{Dalhousie University Halifax Centre for Environmental and Marine Geology, Department}

of Earth Sciences, Nova Scotia B3H 3j5, Canada; 3_{Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional, Quinta da Boa Vista,}

São Cristóvão, 20940-040 Rio de Janeiro - RJ

E-mail: alessandrass@unisinos.br, dbscott@dal.ca, patriciakrauspenhar@yahoo.com.br, carlosev@unisinos.br, mcarvalho@ mn.ufrj.br, gersonf@unisinos.br

RESUMO

Este trabalho apresenta o primeiro registro de amebas testáceas em níveis pré-holocênicos do Brasil. Os espécimes foram encontrados em lâminas palinológicas a partir de amostras de calha de rochas cretáceas da Bacia de Santos, margem continental brasileira. Os morfotipos estudados são compostos exclusivamente por testas orgânicas, que são altamente resistentes ao forte ataque químico utilizado em preparações palinológicas. Este estudo apresenta uma classificação e breve descrição dos espécimes encontrados e procura chamar atenção ao fato de que estas amebas testáceas podem ser elementos comuns em lâminas palinológicas.

Palavras-chave: amebas testáceas, Cretáceo, Bacia de Santos

ABSTRACT

This work presents the first record of testate amoeba in pre-Holocene beds of Brazil. The specimens were founded in palynological slides prepared from cutting samples from Cretaceous rocks of Santos Basin, Brazilian Continental Margin. The morphotype studied here are composed exclusively of organic foreheads that are highly resistant to the chemical attack used in palynological preparation. This study shows a classification and briefly description of the specimens founded and intends to pay attention to the fact that testate amoebas can be common elements in palynological slides.

PROVA

1. INTRODUÇÃO

A metodologia de preparação de amostras palinológicas procura preservar e individualizar todo o material de origem orgânica, ou seja, que tenha por base polímeros de carbono e/ou fosfatos, chamado coletivamente de querogênio. Este material quando analisado em maior detalhe percebe-se a existência de restos provenientes de distintos grupos taxonômicos, chamados em seu conjunto de “palinomorfos”, tais como: grãos de pólen, esporos, cistos de dinoflagelados, acritarcos e quitinozoários. Estes são os principais grupos recuperados a partir desse tipo de preparação, porém, pode-se encontrar também palinoforaminíferos,escolecodontes e ovos de copépodes.

Outro grupo passível de ser encontrado em material palinológico é o das amebas testáceas (Medioli et al., 1990b; Beyens & Meisterfeil, 2001), uma vez que algumas são compostas exclusivamente por testas orgânicas. A ocorrência de tecamebas em lâminas palinológica tem sido paulatinamente demonstrada no Cenozóico (van Gell & Middeldorp, 1988; Chmura et al., 2006; Farooqui & Gaur, 2007; Limaye et al., 2007; Farooqui & Naidu, 2010). A despeito deste potencial, a grande maioria dos trabalhos centra-se em espécimes oriundos de sedimentos Quaternários (em particular, do Holoceno), enquanto que em material pré-Quaternário, pouco ainda se sabe. Uma consequência natural da carência de estudos para o pré-Quaternário é o parcial ou mesmo total desconhecimento do grupo por parte de palinólogos. Assim, é comum encontrarmos tecamebas classificadas equivocadamente em outros grupos, ou então, como um grupo Incertae sedis. De fato, em algumas ilustrações presentes na literatura especializada há espécimes classificados como acritarcos que muito provavelmente são amebas testáceas (e.g. Head & Norris, 1989; Firth &. Clark, 1998; Oliveira, 2011).

Existem vários estudos sobre amebas testáceas holocênicas, em especial, estudos relacionados a sua taxonomia e distribuição geográfica, bem como seu papel como bioindicadores paleoambientais, paleoclimáticos e paleohidrológicos (Ogden & Hedley, 1980; Scott & Medioli, 1983; Collins et al., 1990; Charman & Warner, 1997; Reinhardt et al., 1998; Charman et al., 2000; Kumar & Paterson, 2000; Patterson e Kumar, 2000; Charman et al., 2004; Swindles & Roe, 2007). Em geral, os estudos com as amebas testáceas em depósitos sedimentares do pré-Holoceno são escassos. No Brasil os únicos registros de tecamebas provêm de sedimentos Quaternários (e.g. Fulone et al., 2005; Leipnitz et al., 2005; Lansac-Toha et al., 2007).

Este trabalho tem o objetivo de fazer o primeiro registro de amebas testáceas em lâminas palinológicas de rochas do Cretáceo Superior das bacias sedimentares brasileiras. Estas amebas testáceas foram observadas em estudo realizado com amostras do Cretáceo Superior da Bacia de Santos (Figura 1).

PROVA

2. AMEBAS TESTÁCEAS

As amebas testáceas ou tecamebas pertencem a um grupo artificial, heterogêneo e polifilético (Deflandre, 1953). São protozoários amebóides cujo citoplasma possui um envoltório protetor, chamado de carapaça ou teca, da qual partem pseudópodes, suas estruturas de locomoção e captura de alimentos. Os morfotipos aqui estudados pertencem à Superfamília Arcellacea, Ordem Arcellinida, Classe Lobosia, Subclasse Rhizopodea, Subfilo Sarcodina, Filo Protozoa (Ogden & Hedley, 1980). Os fósseis deste grupo são representados predominantemente por esta Superfamília (Medioli & Scott, 1988). As tecamebas apresentam dois tipos básicos de carapaças, ambas simples e uniloculares: autogênicas e xenogênicas. Carapaças autogênicas são secretadas pelo próprio organismo e podem ser protéicas, silicosas ou calcárias. Carapaças xenogênicas são formadas pela aglutinação de material circundante, como por exemplo, grãos de areia, frústula de diatomáceas, etc. (Medioli et al., 1990b; Charman et al., 2000). A morfologia e a constituição da carapaça é de grande importância para a classificação das amebas testáceas (Ogden & Hedley, 1980).

O grupo aqui estudado é essencialmente aquático e vive em uma variedade de habitats úmidos e de água doce (Charman et al., 2004), principalmente em lagos e rios (Medioli & Scott, 1988), associados a vegetação litorânea e ao sedimento do fundo dos corpos de água (Fulone et al., 2005). Atualmente já são conhecidos, também, espécimes marinhas (Meisterfeld, 2001).

As amebas testáceas são consideradas cosmopolitas e, segundo Meisterfeld et al. (2008), são importante nos ecossistemas aquáticos e terrestres, influenciando no fluxo de energia e reciclagem de nutrientes por serem consumidoras de bactérias, fungos e, até mesmo outros protozoários.

Diversas espécies de tecamebas formam cistos, provavelmente como mecanismo de sobrevivência em condições desfavoráveis, como, por exemplo, variações climáticas, alterações nos níveis de oxigênio, temperatura, pH, etc. (Medioli et al., 1990b). Assim, a presença e/ou abundância de cistos de tecamebas no ambiente pode indicar mudanças ambientais nestas variáveis. De acordo com

PROVA

Leipnitz et al. (2005), a caracterização de ambientes com base nesses microorganismos (“associações indicadoras”), faz do grupo uma ferramenta muito importante para interpretações paleoecológicas e reconstituições paleomabientais para o Quaternário. No entanto, o conhecimento detalhado de sua história evolutiva é mínima devido à sua escassez do registro fóssil.

3. REGISTRO EM DEPÓSITOS SEDIMENTARES PRÉ-HOLOCÊNICOS

O registro mais antigo de ameba testácea é de aproximadamente 750 milhões de anos atrás (Neoproterozóico) e provém da Formação Chuar, no Grand Canyon (EUA), onde foi encontrado um conjunto diversificado de tecamebas (Porter & Knoll, 2000; Porter et al., 2003). Até o presente momento, esta amebas testáceas da Formação Chuar são os eucariontes heterotróficos mais antigos já registrados. Estas formas apresentam grande semelhança com espécies e gêneros atuais, porém, a classificação dada foi parataxonômica em morfogêneros e morfoespécies, uma vez que se desconhecem nestes fósseis as particularidades biológicas que embasam distinções taxonômicas formais.

Assim, as três espécies descritas, Palaeoarcella athanata, Melanocyrillium hexodiadema e

Hemisphaeriella ornata (Porter et al., 2003) são quase indistinguíveis do gênero Arcella (atual), mas,

de acordo com Porter (2006), a semelhança é meramente morfológica (forma, tamanho, abertura e invaginação), o que sugere que apenas este trato tenha persistido inalterado do Neoproterozoico até os dias de hoje. Há relatos ainda de amebas testáceas em rochas do Cambriano, Carbonífero, Permiano, Triássico, Jurássico, Cretáceo, Eoceno, Oligoceno, Mioceno e Plioceno (Frenguelli, 1933; Kovary, 1956; Vasicek & Ruzicka, 1957; Waggoner , 1996a,b; Thibaudeau & Medioli, 1986; Thibaudeau et

al., 1987; Medioli et al., 1990a; Poinar et al., 1993a,b; Wightman et al., 1994; Wolf, 1995; Schiller,

1998; Schönborn et al., 1999; Foisnner & Schiller, 2001; Scott et al., 2003; Schmidt et al., 2004; van Hengstum et al., 2007; Fiorini et al., 2007; Bassi et al., 2008) (Ver Figura 2). No Brasil este estudo apresenta a primeira ocorrência em depósitos sedimentares do pré-Quaternário.

Figura 2. Resumo de publicações de amebas testáceas no registro fóssil. Preservação em círculo = rocha, em polígono =

PROVA

Amebas testáceas com tecas de origem proteica (autogênicas), como os morfotipos encontrados neste estudo, são raras no registro fóssil. Até o presente momento, os únicos registros da família Arcellidae ocorrem em nódulos de calcário do Neoproterozóico (Porter et al., 2003) e no Permiano (Wolf, 1995). Medioli et al. (1990b) ilustra formas de paredes protéicas, porém da família Centropyxidae, gênero Centropyxis do Cretáceo de Alberta (Canadá). De acordo com van Hengstum

et al. (2007), as testas autogênicas são frágeis e suscetíveis à destruição pós-deposicional, por isso

predominam as formas aglutinantes no registro fóssil.

4. AMEBAS TESTÁCEAS NO CRETÁCEO SUPERIOR DA BACIA DE SANTOS

As amebas testáceas encontradas em lâminas palinológicas no Cretáceo Superior da Bacia de Santos pertencem ao gênero Palaeoarcella Porter, Meisterfeld & Knoll, 2003, muito semelhantes ao gênero Arcella de tecamebas do Recente. Como as tecamebas apresentam alta variabilidade intraespecífica, há muita confusão em relação à taxonomia, o que gera longas listas sinonímicas e inconsistências na literatura. Para estudos de material fóssil são aceitos a classificação parataxonômica proposta por Medioli & Scott (1983), baseada em ecofenótipos que são reconhecidos através da observação de determinadas variações morfológicas de cada espécie em ambientes modernos. No material aqui estudado a maioria das amebas testáceas apresenta boa preservação, mas algumas estão aparentemente colapsadas. Todos os morfotipos encontrados são constituídos de testas orgânicas (quitinosas). Em geral apresentam forma arredondada, com presença de uma abertura circular ventral, coloração amarela-castanha, estrutura hexagonal reticulada bem visível na parede e tamanho variando entre 60 a 70 µm de diâmetro (Figura 3). É importante ressaltar que são muito similares as formas modernas, assim como em outros registros para o Cretáceo (e.g. Medioli et al., 1990a; van Hengstum

et al., 2007; Fiorini et al., 2007) e Neoproterozóico (Porter et al., 2003). Por fim, as tecamebas do

Cretáceo Superior da Bacia de Santos estão associadas a carófitas, ostracodes mixohalinos, grãos de pólen, esporos e cistos de dinoflagelados plataformais.

PROVA

Figura 3. Gênero Palaeoarcella, A-I (vista ventral) e J-M (vista lateral). Microscópio de luz transmitida com aumento de

1000x. A-Poço SAN 3 – amostra 4084, England Finder Coordinates (L28/2). B-SAN 3 – 4071, E.F.C. (M32/1). C-SAN 3 – 4084, E.F.C. (S34/4). D-SAN 3 – 4083, E.F.C. (N37/1). E-SAN 3 – 4083, E.F.C. (K27). F-SAN 13 – 1304, E.F.C. (F45). G-SAN 3 – 4084, E.F.C. (Q42/3). H-SAN 3 – 4083, E.F.C. (Z31/2). I-SAN 3 – 4071, E.F.C. (J47/1). J e L-SAN 3 – 4085. M-SAN 3 – 4071.

PROVA

5. CONCLUSÃO

Este trabalho apresenta morfotipos bem preservados de amebas testáceas em lâminas palinológicas provenientes de sedimentos do Cretáceo Superior da Bacia de Santos, documentando, assim, a primeira e mais antiga ocorrência destas formas no Brasil. Foram identificados vários espécimes do gênero Palaeoarcella e este registro propõe contribuir na pesquisa sobre depósitos antigos e novas abordagens com base na palinologia.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BASSI, D.; FUGAGNOLI, A.; POSENATO, R. & SCOTT, D.B. 2008. Testate amoebae from Early Jurassic of the western Tethys, Nort-East Italy.Palaeontology, 51(6):1335-1339.

BEYENS, L. & MEISTERFEIL, R. 2001. Protozoa: Testate Amoebae. In: SMOL, J.P.; BIRKS, H.B. & LAST, W.M. (eds.). Tracking environmental change using lake sediments. Vol. 3: Terrestrial, algal and siliceous indicators. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, p.121-153.

CHARMAN, D.J. & WARNER, B.G. 1997. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland Canada modeling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction. Écoscience 4:555–562.

CHARMAN, D.J.; BROWN, A.D.; HENDON, D. & KAROFELD, E. 2004. Testing the relationship between Holocene peatland palaeoclimate reconstructions and instrumental data at two European sites. Quaternary Science Reviews, 23:137-143.

CHARMAN, D.J.; HENDON, D. & WOODLAND, W. 2000. The identification of peatland testate amoebae. Quaternary Research Association Technical Guide, 9, London, 147 p.

CHMURA, G.L.; STONE, P.A. & ROSS, M.S. 2006. Non-pollen microfossil in Everglades sediments. Review of Palaeobotany and Palynology, 141: 103-119.

COLLINS, E.S.; MCCARTHY, F.M.G.; MEDIOLI, F.S.; SCOTT, D.B. & HONING, C.A. 1990. Biogeographic distribuition of modern thecamoebians in a transect along the eastern North American coast. In: HEMLEBEN, C.; KAMINSKI, M. A.; KUHNT, W.; SCOTT, D.B. (eds.). Proceedings of the NATO Advanced Study Institute on Paleoecology, biostratigraphy, paleoceanography and taxonomy of agglutinated foraminifera, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, North Atlantic Treaty Organization Advanced Study Institute Series, Series C.

PROVA

DEFLANDRE, G. 1953. Ordres des Testaceolobosa (De Saedeleer, 1934), Testaceofilosa (De Saedeleer, 1934), Thalamia (Haeckel, 1862) Thécamoebians(auct) (Rhizopoda Testacea). In: GRASSÉ, P.P. (ed.). Traité de zoologie, Tome I, fasc. 2.Masson, Paris, p. 97-148.

FAROOQUI, A. & GAUR, A.S. 2007. Arcellaceans and pollen/spores of a late Harappan settlement near Porbandar, west coast of India: Implications forpalaeoecology and environmental monitoring. Current Science, 92(7):992-998.

FAROOQUI, A. & NAIDU, T.Y. 2010. Thecamoebians and Palynological Assemblage in Gautami-Godavari River Mouth, India: Environment and Sea level since 3000 years. Journal Geological

Society of India, 75: 841-850.

FIORINI, F.; SCOTT D.B. & WACH G.D. 2007. Thecamoebians from the early Cretaceous of the Scotian Shelf. Micropaleontology, 53(6):511-516.

FIRTH, J.V. & CLARK, D.L. 1998. An early Maastrichtian organic-walled phytoplankton cyst assemblage from an organic-rich black mud in Core Fl-533, Alpha Ridge: evidence for upwelling conditions in the Cretaceous Arctic Ocean. Marine Micropaleontology, 34: 1–27. FOISNER, W. & SCHILLER, W. 2001. Stablefor 15 milion years: scanning electron microscope

investigation of Miocene euglyphid thecamoebians from Germany, with description of new genus Scutigypha. European Journal of Protistology, 37: 167-180.

FRENGUELLI, G. 1933. Tecamebiani e Biatomee nel Miocene del Neuquen (Patagonia Settentrionale): Bolletino della Società Geologica Italiana, 52: 33-43.

FULONE, L.J.; LIMA, A.F.; ALVES, G.M.; VELHO, L.F.M. & LANSAC-TÔHA, F.A. 2005. Composição de amebas testáceas (Protozoa-Rhizopoda) de dois córregos do Estado de São Paulo, incluindo novos registros para o Brasil. Acta Scientiarum, Marinhgá, 27(2): 113-118. HEAD, M.J. & NORRIS, G. 1989. Palynology and dinocyst stratigraphy of the Eocene and Oligocene

in ODP Leg 105, Hole 647A, Labrador Sea. Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific

Results, College Station, TX 105, p. 515–550.

KÖVÁRY, J. 1956. Thékamöbák (Testaceák) a magyarorsazágy alsòpannòniai koru üled ékekböl.

Földtani Közlöny, 86:266-273.

KUMAR, A. & PATTERSON, R.T. 2000. Arcellaceans (thecamoebians): new tools for monitoring long and short-term changes in lake bottom acidity. Environmental Geology, 39(6):689-697. LANSAC-TOHA, F.A.; ZIMMERMANN-CALLEGARI, M.C.; ALVES, G.M.; VELHO,

L.F.M. & FULONE, L.J. 2007. Species richness and geographic distribution of testate amoebae (Rhizopoda) in Brazilian freshwater environments. Acta Scientiarum, 29(2): 185-195.

PROVA

LEIPNITZ, I.I.; LORENZ, J.L.; LEIPNITZ, B.; LEÃO, C.J. & FERREIRA, F. 2005. Amebas testáceas em sedimentos quaternaries do sistema lacustre de TrêsLagoaa, MS. Gaea, 1(2):82-93.

LIMAYE, R.B.; KUMARAN, K.P.N.; NAIR, K.M. & PADMALAL, D. 2007. Non-pollen palynomorphs as potential palaeoenvironmental indicators in the Late Quaternary sediments of the wets coast of India. Current Science, 92(10):1370-1382.

MEDIOLI, F.S. & SCOTT, D.B. 1988. Lacustrine thecamoebians (mainly Arcellaceans) as potential tools for palaeolimnological interpretations. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,

62: 361-386.

MEDIOLI, F.S. & SCOTT, D.B.,1983. Holocene Arcellacea (thecamoebians) from eastern Canada.

Cushman Found. Spec. Pub. 21, p. 63.

MEDIOLI, F.S.; SCOTT, D.B.; COLLINS, E.S. & MCCARTHY, F.M.G. 1990b. Fossil thecamoebians: present status and prospects for the future. In: HEMLEBEN, C.; KAMINSKI, M. A.; KUHNT, W.; SCOTT, D.B. (eds.). Proceedings of the NATO Advanced Study Institute

on Paleoecology, biostratigraphy, paleoceanography and taxonomy of agglutinated foraminifera.

Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, North Atlantic Treaty Organization Advanced Study Institute Series, Series C. Mathematical and Physical Sciences, 327:813-840.

MEDIOLI, F.S.; SCOTT, D.B.; COLLINS, E.S. & WALL, J.H., 1990a. Thecamoebians from the Early Cretaceous deposits of Ruby Creek, Alberta (Canada): In: HEMLEBEN, C.; KAMINSKI, M. A.; KUHNT, W. & SCOTT, D.B. (eds.). Proceedings of the NATO Advanced

Study Institute on Paleoecology, biostratigraphy, paleoceanography and taxonomy of agglutinated foraminifera, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, North Atlantic Treaty Organization

Advanced Study Institute Series, Series C. Mathematical and Physical Sciences, 327:793-812. MEISTERFELD, R. & MITCHELL, E.A.D. 2008. Arcella Ehrenberg 1832. Disponível em: in The

Tree of Life (Web Project, http://tolweb.org/).

MEISTERFELD, R. 2001. Testate amoebae. In: COSTELLO, M.J.; EMBLOW C.S. & WHITE, R. (eds.). European register of marine species. A checklist of marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Patrimoines naturels, 50: 54-57.

OGDEN, C.G. & HEDLEY, R.H., 1980. An Atlas of Freshwater Testate Amoeba. British Museum (Natural History), Oxford University Press, Oxford, 222 p.

OLIVEIRA, M.A. 2011. Análise palinológica, bioestratigráfica e paleoambiental dos sedimentos

Maastrichtianos/Paleocenos da Bacia da Paraíba. Programa de Pós-Graduação em Geociências,

PROVA

PATTERSON, R.T. & KUMAR, A. 2000. Assessment of Arcellaceans (thecamoebians) assemblages, species, and strains as contaminant indicators in James Lake, northeastern Ontario, Canada.

Journal of Foraminiferal Research, 30(4): 310-320.

PEREIRA, M.J. & MACEDO, J.M. 1990. A Bacia de Santos: perspectivas de uma nova província petrolífera na plataforma continental sudeste brasileira. Boletim de Geociências da Petrobras,

4(1): 3-11.

POINAR, G.O.JR.; WAGGONER, B.M. & BAUER, U.CH. 1993a. Terrestrial soft-bodied protest and other micro-organism in Triassic amber. Science, 259: 222-224.

POINAR, G.O.JR.; WAGGONER, B.M. & BAUER, U.C.H. 1993b. Description and paleoecology of a Triassic amoeba. Naturwissenschaften, 80(12):566–568.

PORTER, S.M.& ANDREW H.K. 2000. Testate amoebae in the Neoproterozoic Era: evidence from vase-shaped microfossils in the Chuar Group, Grand Canyon. Paleobiology, 26(3): 360-385.

PORTER, S.M.; MEISTERFELD, R. & KNOLL, A.H. 2003. Vase shaped microfossils from the neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: A classification guided by modern testate amoebae. Journal of Paleontology, 77: 409-429.

PORTER, S.M. 2006. The Proterozoic Fossil Record of Heterotrophic Eukaryotes. In: XIAO, S. & KAUFMAN, A.J. (eds.). NeoproterozoicGeolobiology and Paleobiology, 27, Dordrecht. The Netherlands: Springer, p.1–21.

REINHARDT, E.; DALBY, A.P.; KUMAR, A. & PATTERSON, T. 1998. Arcellaceans as pollution indicators in mine tailing contaminated lakes near Cobalt, Ontario, Canada. Micropaleontology,

44(2):131-148.

SCHILLER, W. 1998. Kieselige mikrofossilien aus dem Unter-Oligozän von Sieblos/Rhön.

Geologische Abhandlungen Hessen, 104: 173-199.

SCHMIDT, A.R.; SCHÖNBORN, W. & SCHÄFER, U. 2004. Diverse fossil Amoebae in German Mesozoic Amber. Palaeontology, 47(2):185-197.

SCHÖNBORN, W.; DÖRFELT, H.; FOISSNER, W.; KRIENITZ, L. & SCHÄFER, U. 1999. A fossilized microcenosis in Triassic amber. Journal of Eukaryotic Microbiology, 46(6):571-584. SCOTT, D.B. & MEDIOLI, F.S. 1983. Testate rhizopods in Lake Erie: modern distribution and

stratigraphic implications. Journal of Paleontology, 54: 809-820.

SCOTT, D.B.; MEDIOLI, F.S. & BRAUND, R. 2003. Foraminifera from the Cambrian of Nova Scotia: The oldest multichambered foraminifera. Micropaleontology, 49(2):109-126.

PROVA

SWINDLES, G.T. & ROE, H.M. 2007. Examining the dissolution characteristics of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in low pH conditions: implications for peatland palaeoclimate studies.

Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology, 252:486-496.

THIBAUDEAU, S.A. & MEDIOLI, F.S. 1986. Carboniferous thecamoebians and marsh foraminifera: new stratigraphic tools for ancient paralic deposits. In: GEOLOGICAL SOCIETY OF AMERICA, Annual Meeting, San Antonio, 1986. Abstract, p. 771.

THIBAUDEAU, S.A.; MEDIOLI, F.S. & SCOTT, D.B. 1987. Carboniferous marginal-marine rhizopods, a morphological comparison with Recentcorrespondents. In: GEOLOGICAL SOCIETY OF AMERICA, Annual Meeting, 1987. Abstracts with programs, 19(7):866. VAN GEEL, B. & MIDDELDORP, A.A. 1988. Vegetacional history of Carbuty Bog (Co. Kildare,

Ireland) during the last 850 years and a test of the temperature indicator value of ²H/¹H measurements of peat samples in relation to historical sources and meteorological data. New

Phytologist Journal, 109: 377-392.

VAN HENGSTUM , P.J.; REINHARDT, E.G.; MEDIOLI, F.S. & GRÖCKE D. R. 2007. Exceptionally preserved Late Albian (Cretaceous) Arcellaceans(Thecamoebians) from the Dakota Formation Near Lincoln, Nebraska, USA. Journal of Foraminiferal Research, 37(4):300-308.

VASICEK, M. & RUZICKA, B. 1957. Namurian Techamoebian from the Ostraxa-Karxina coaldistrict: Sbornik Naradniho Museav Praze. Rada B, Prirodni Vedy Acta Musei Nationalis

Pragae, Series B, Historia Naturalis, 13: 333-340.

WAGGONER, B.M. 1996a. The first fossil cyphoderiid testate amoeba, in Dominican Republic amber (Eocene-Oligocene). Paleobios, 17(1):20-26.

WAGGONER, B.M. 1996b. Bacteria and protest from Middle Cretaceous amber of Ellsworth Country, Kansas. Paleobios, 17(1): 20-26.

WIGHTMAN, W.G.; SCOTT, D.B.; MEDIOLI, F.S. & GIBLING, M.R. 1994. Agglutinated foraminifera and thecamoebians from the Late Carboniferous Sydney Coalfield, Nova Scotia: Paleoecology, Paleoenvironments and Paleogeographical implications. In: CALDER, J.H. & GIBLING, M.R. (eds.). TheEuroamerican coal province; controls on tropical peat accumulation in the Paleozoic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 106:187-202. WOLF, M. 1995. Verkieste amöben in steinkohlen aus dem Ruhrgebiet-erster Nachweis von Arcella