ECOLOGIA, REPRODUÇÃO E CRESCIMENTO DA CONCHA DE Beckianum beckianum PFEIFFER, 1846 (PULMONATA, SUBULINIDAE) EM CONDIÇÕES NATURAIS Marcelo Nocelle de Almeida1; Guilherme Garcia Mota2
RESUMO: Beckianum beckianum Pfeiffer, 1846 é uma espécie de moluscos terrestre, hospedeira
em potencial de parasitos humanos e de animais domésticos. Os objetivos desse trabalho foram descrever a ecologia, o crescimento e a reprodução dessa espécie em condições naturais. Os dados foram obtidos através de coletas mensais entre setembro de 2008 e agosto de 2009. Os resultados indicaram um comportamento gregário e muito abundante no ambiente, tanto na estação seca quanto na estação chuvosa. Os resultados indicaram uma reprodução contínua durante todo o ano, sobretudo na estação chuvosa, devido ao aumento da umidade relativa do ar e da temperatura.
Unitermos: Reprodução, crescimento, molusco terrestre.
ECOLOGY, REPRODUCTION AND GROWTH OF SHELL OF Beckianum beckianum PFEIFFER, 1846 (PULMONATA, SUBULINIDAE) IN NATURAL CONDITIONS ABSTRACT: Beckianum beckianum Pfeiffer, 1846 is one land mollusks, potential intermediary
host molluscs of parasites in human and domestic animals. The aim of this work was the description of ecology and the investigation of aspects relating to growth and reproduction of this species in its natural environment. The information was obtained by monthly sampling between September 2008 and August 2009. This specie showed aggregative behavior and was very abundant in the environment in both season, drought and rainy. The results indicated a continuous reproduction throughout the year, especially during the rainy season, due to the increase of air humidity and temperature.
Uniterms: Life cycle, Growth, Land snail. INTRODUÇÃO
Beckianum beckianum Pfeiffer, 1846 é um molusco terrestre, cuja distribuição geográfica se
extende desde o Estados Unidos (Hawaí e Flórida) (Cowie, 1999; Bronson & Gaskalla, 2003), México (Muñoz, 1998; Correa-Sandoval & Castro, 2002; Sandoval, 2003), Costa Rica (Barrientos, 2003), Nicarágua (Pérez et al., 2004; Pérez et al., 2008) até o Peru (Ramirez et al., 2001). No Brasil, foi citada para São Paulo (Simone, 2006), Ilha Grande (Rio de Janeiro) (Santos & Monteiro, 2001) e no presente trabalho para Minas Gerais (Juiz de Fora).
Assim como outras espécies da família Subulinidae, B. beckianum é um potencial hospedeiro intermediário de parasitos humanos e de animais domésticos (Araújo & Keller, 1993). Entretanto, os aspectos referentes à sua biologia e ecologia permanecem insuficientes. Esses aspectos bioecológicos são importantes tanto para elucidar o ciclo dos parasitos quanto para se determinar formas de controle da transmissão das doenças. Todavia, poucos são os conhecimentos sobre a biologia e ecologia de moluscos pulmonados terrestres em ambiente natural. Dentre os trabalhos realizados no Brasil destacam-se os de Dutra (1988) sobre Leptinaria unilamellata (D’Orbigny), Gomes et al. (2004) com Simpulopsis ovata (Sowerby) e Silva & Thomé (2005) com Simpulopsis
citrinovitrea (Moricand). No estado de Minas Gerais, apenas um estudo foi realizado com moluscos
1
Departamento de Educação Matemática, Instituto do Noroeste Fluminense de Educação Superior, Universidade Federal Fluminense; Av. Chain Elias s/n 3o Piso, Alexis, 28470-000 - Santo Antônio de Pádua, RJ, Brasil, (22) 38510994, mnocelle@bol.com.br; 2Universidade Presidente Antônio Carlos, guilhermegarciamota@hotmail.com
terrestres. O trabalho foi conduzido por Almeida & Mota (2011) com Subulina octona (Bruguière) em ambiente natural.
Diante da necessidade urgente de estudos de campo sobre os moluscos terrestres, o presente trabalho objetivou descrever aspectos da ecologia, reprodução e crescimento da concha de B.
beckianum, contribuindo desta forma para o conhecimento acerca da ecologia e biogeografia da
espécie.
MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo
O trabalho foi realizado no Campus da Universidade Presidente Antônio Carlos, município de
Juiz de Fora, Minas Gerais (21o42`31”S, 43o21`26”W, 795 m de altitude). A área possui
aproximadamente 62.000 m2, constituída por solo do tipo latossolo vermelho-amarelo, cujo pH é de
8,5. O material foi coletado na margem de um curso d´água cuja vegetação é predominada por capim-elefante (Pennisetum purpureum Schumach., Poaceae), capim-angola (Brachiaria mutica
(Forsk.) Stapf., Poaceae), grama batatais (Paspalum notatum Flüggé, Poaceae), picão (Bidens pilosa
L., Asteraceae), leucena (Leucena leucocephala (Lam.) de Wit., Mimosaceae) e mamona (Ricinus
communis L., Euphorbiaceae). De acordo com a classificação de Koppen o clima na região é do tipo
Cwa (tropical de altitude), apresentando duas estações bem definidas: entre outubro e março, com temperatura mais elevada e maior precipitação pluviométrica, e outra entre abril e setembro, mais fria e com menor precipitação.
Coleta de dados
As coletas foram realizadas mensalmente entre setembro de 2008 e agosto de 2009. Para a amostragem foi estabelecido na margem do curso d`água um transecto de 200 m ao longo do qual foram demarcados dez pontos de coletas distantes 20 m entre si. Em cada ponto foi coletada uma amostra de serrapilheira de um quadrante de 50 x 50 cm, e uma amostra de solo superficial de 500 g. As amostras de solo e serrapiheira foram transportadas até o laboratório de Zoologia da Universidade Presidente Antônio Carlos onde foram peneiradas em peneira de malha de 2,0 mm sobre bandeja branca. As conchas encontradas foram mantidas a seco, e os espécimes coletados vivos foram anestesiados a partir da imersão em um recipiente de vidro isolado com tampa de rosca e cheio de água. Posteriormente os recipientes foram levados ao refrigerador onde foram mantidos de 2 a 5 dias (Thomé, 1975).
Os espécimes testemunhos foram fixados em líquido de Railliet-Henry e posteriormente conservados em álcool 70% glicerinado (Thiengo, 1995). A identificação das espécies foi feita de acordo com Muñoz (1998), Fahy (2003) e Simone (2006). Todo o material encontra-se depositado como patrimônio científico no acervo do Laboratório de Zoologia da Universidade Presidente Antônio Carlos, Campus VI, Juiz de Fora, Minas Gerais
Análise dos dados
A distribuição espacial foi determinada pela fórmula: Ia = S2/D, onde S2 corresponde à
variância de Di e D a média de Di.. Foi considerada a distribuição uniforme se Ia1, distribuição aleatória se Ia=1 e distribuição agregada se Ia1 (Santos, 1978).
A abundância mensal foi determinada pelo número de indivíduos coletados ao longo de um mês. A abundância média por estação climática foi determinada dividindo-se o somatório da abundância da estação pelo número de meses que a caracteriza.
Para análise do crescimento foi mensurada com auxílio de um paquímetro a altura total da concha (distância compreendida entre o ápice da concha e o bordo posterior da abertura) de todos os indivíduos coletados. A altura das conchas foi distribuída em sete classes de comprimentos de um milímetro cada uma.
O parâmetro utilizado para verificar a reprodução foi a observação de ovos visíveis por transparência de concha. Entre moluscos coletados que apresentavam ovos no oviduto foi medida a altura da concha com auxílio de um paquímetro e contado o número de ovos. Os moluscos com ovos foram distribuídos em classes de comprimento com objetivo de verificar a classe de comprimento com maior índice reprodutivo.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Durante os meses de maior precipitação pluviométrica (outubro de 2008 e março de 2009) (Figura 1), os indivíduos de B. beckianum foram encontrados sobre o solo e embaixo da camada de serrapilheira. De acordo com Perez et al. (2008), os moluscos tem preferência por solos com serrapilheira. Dutra (1988) também encontrou relação entre L. unilamellata e a presença de serrapilheira.
A partir de abril de 2009 foi observada uma acentuada diminuição da precipitação pluviométrica (Figura 1) e no mês de maio do mesmo ano foi feita uma capina e retirada toda a vegetação da área estudada. Em decorrência desses fatos, ainda no mês de maio e nos meses subsequentes, os indivíduos foram encontrados sob o solo a uma profundidade de aproximadamente 5,0 cm. Segundo Pieri & Jurberg (1981) o enterramento é tido como um comportamento de proteção dos moluscos, sugerindo ainda que esse padrão comportamental depende de estímulos específicos do ambiente tais como disponibilidade de alimentos e variações de temperatura. O enterramento foi uma resposta comportamental para evitar a incidência direta do sol e consequentemente o ressecamento dos moluscos.
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09
Período de observação V al or es ( m m )
Figura 1: Médias mensais da precipitação pluviométrica
Beckianum beckianum ocorre na área estudada em simpatria com outros Subulinidae: S. octona, L. unilamellata e Lamellaxis micra (d’Orbigny). No mesmo local foram coletados ainda Bradybaena similaris (Férussac), Gastrocopta servillis (Gould) e raramente Caecilioides consobrinus (d’Orbigny), Guppya gundlachi (Pfeiffer) e Zonitoides arboreus (Say).
A espécie mais abundante na área foi S. octona, sendo B. beckianum a segunda mais abundante. De acordo com Simone (2006), S. octona é uma espécie introduzida no Brasil, e em geral, espécies exóticas tendem a dominar áreas onde encontram ambientes ótimos para manutenção de suas populações. Segundo Dutra (1988), S. octona é um forte competidor de grande potencial reprodutivo. Os dados obtidos no presente trabalho corroboram essa informação.
Diversos estudos têm demonstrado a influência da umidade do solo na abundância de populações animais. Essa variável atua provocando a diminuição do número de indivíduos quando as condições higrométricas não são favoráveis. A abundância média de B. beckianum na estação seca (abril a setembro) foi de 7654,35 indivíduos/mês, enquanto que na estação chuvosa (outubro a março) foi de 100,038,16 indivíduos/mês.
Embora tenha sido observada uma diferença entre a abundância média entre as estações, essa diferença não foi significativa (teste de Mann-Whitney, p=0,5839). O enterramento dos moluscos no solo proporcionou o escape da evaporação da água corporal, consistindo no principal fator que contribuiu para que não houvesse uma redução significativa da abundância, sobretudo na estação seca do ano.
O comportamento de se enterrar no substrato foi observado em outras espécies da Família Subulinidae como L. unilamellata (Almeida & Bessa, 2001) e S. octona (D’Ávila et al., 2004). Esse comportamento diminui o risco de dessecação, já que o solo retém umidade suficiente para proporcionar a sobrevivência dos moluscos.
A distribuição caracteriza o espaçamento dos indivíduos entre si. Beckianum beckianum apresentou distribuição agregada (Ia > 1), e os fatores que contribuíram para esse tipo de distribuição são a heterogeneidade do ambiente (Barreto, 1999) e o comportamento dos animais. O comportamento gregário foi observado em outras espécies de moluscos terrestres como Veronicella
ameghini (Gambetta) e Veronicella floridana (Leidy) (Dundee et al., 1975), L. unilamellata
(Almeida & Bessa, 2001) e em S. octona (D´Ávila et al., 2006). Esse comportamento gregário também é importante para criar um microclima úmido dentro do grupo, resultando em condições fisiológicas mais adequadas quando o ambiente se torna mais seco.
Os indivíduos coletados foram incluídos em sete classes de comprimentos. Os limites inferior e superior foram 1,0 e 8,0 mm, respectivamente, por serem estes o menor e maior tamanho de conchas encontradas (Tabela 1). Ao contrário dos padrões observados por Dutra (1988), que afirmou ter encontrado um número reduzido de jovens porque talvez não tenham sido vistos e coletados, o sistema de coleta de substrato e peneira-lo em laboratório permitiu coletar indivíduos de todos os tamanhos.
Pode-se observar que as classes de comprimentos entre 2,1-3,0 e 5,1-6,0 mm apresentaram o maior número de indivíduos, exceto no mês de abril de 2009 (Tabela 1). Nesse mês, a classe de comprimento com maior frequência foi a classe mais inferior (1,0-2,0 mm). Isto deve-se ao fato de que nos meses anteriores (fevereiro e março de 2009) foi observado um maior percentual de moluscos com ovos (Tabela 2). Desta forma, os indivíduos juvenis do mês de abril são resultantes desse período reprodutivo.
TABELA 1 Distribuição de frequências de indivíduos de Beckianum beckianum em classes comprimentos por período de coleta.
Período de coletas
Classe de 2008 2009
comprimento Set Out Nov Dez Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Total
1,0-2,0 1 20 26 10 10 4 39 17 10 9 1 147 2,1-3,0 4 23 25 7 13 21 34 23 16 12 4 182 3,1-4,0 5 21 22 4 8 12 21 19 14 7 3 136 4,1-5,0 0 20 25 9 6 11 17 20 18 8 5 139 5,1-6,0 3 23 36 8 21 23 22 21 18 15 5 195 6,1-7,0 2 19 11 10 21 21 13 17 19 3 3 139 7,1-8.0 1 1 2 2 2 3 3 2 3 0 0 19 Total 16 127 147 50 81 95 149 119 98 54 21 957
Outra característica dessa população é a baixa frequência de indivíduos senis (Tabela 1). Pode-se observar que poucos moluscos atingem o comprimento de concha compreendido entre 7,1 e 8,0 mm. Isso indica uma alta mortalidade a partir da classe de comprimento 6,1-7,0 mm, sobretudo nos meses de julho e agosto de 2009.
De acordo com Dajoz (1983), a umidade relativa do ar interfere negativamente na longevidade dos animais. Os meses em questão tiveram as menores médias de pluviosidade (Figura 1), e consequentemente reduzindo também a umidade relativa do ar (Figura 2), o que pode ter provocado a morte dos indivíduos senis. A influência da umidade sobre o crescimento dos moluscos pulmonados terrestres foi confirmada por D’Ávila & Bessa (2005b) com S. octona. Entretanto, de acordo com Hyman (1967), dentre os fatores abióticos, aquele que exerce maior influência sobre a taxa de crescimento dos moluscos pulmonados é a temperatura. Como pode ser observado na Figura 3, junho, julho e agosto de 2009 foram os meses com as menores temperaturas, confirmando assim a relação entre essa variável e o pequeno número de indivíduos senis coletados nesses meses.
60 65 70 75 80 85 90 95
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09
Período de observação V al or es ( % )
Figura 2: Médias mensais da umidade relativa do ar
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 Período de observação V al or es ( gr aus C el si us ) T mín T máx
Figura 3: Médias mensais das temperaturas mínima e máxima
O comprimento médio dos indivíduos coletados no período está demonstrado na Figura 4. Não houve variação acentuada no comprimento médio dos indivíduos ao longo do tempo (média
total: 4,18 0,33 mm). Todavia, entre fevereiro e março de 2009 houve um aumento no
comprimento médio resultante do aumento da frequência de indivíduos pertencentes as classes de comprimentos entre 5,1-6,0 e 6,1-7,0 mm (Figura 4). Em função desse aumento de indivíduos maduros sexualmente em abril de 2009 houve um acréscimo de indivíduos jovens à população, reduzindo a sua média (Figura 4). Esses jovens são resultantes da reprodução dos meses anteriores (fevereiro e março de 2009) (Tabela 2) onde 27,16 e 26,31% dos indivíduos estavam com ovos nos ovidutos, sobretudo, das classes de comprimento 5,1-6,0 e 6,1-7,0 mm (Figura 5).
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5
Set Out Nov Dez Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago
Período de observação C om pr im ent o m édi o (m m )
Figura 4: Comprimento médio (mm) dos indivíduos de beckianum beckianum durante o período de observação.
Beckianum beckianum se reproduz durante todo o ano, entretanto, durante os meses de
fevereiro, março e abril, houve um aumento do número de indivíduos com ovos (Tabela 2). Estas observações são semelhantes aquelas citadas para outros Subulinidae, Lamellaxis gracilis (Hutton) (Raut, 1984) e S. octona (Almeida & Mota, 2011), onde segundo os autores essas espécies também se reproduzem durante todo o ano sob condições favoráveis. O período de maior intensidade reprodutiva em B. beckianum observado no presente estudo coincide com o aumento da temperatura (Figura 3) e do volume de chuvas (Figura 1), esse último resultando também no aumento da umidade relativa do ar (Figura 2) e do solo. Raut (1994), afirmou também que o pico reprodutivo de
TABELA 2 Relação entre o número de indivíduos coletados mensalmente e o número de indivíduos com ovos.
Período de Obseservação N0 de indivíduos coletados por mês N0 de indivíduos com ovos Percentual de indivíduos com ovos
Setembro/2008 16 3 18,75 Outubro/2008 127 6 4,72 Novembro/2008 147 17 11,56 Dezembro/2008 50 15 30,0 Fevereiro/2009 81 22 27,16 Março/2009 95 25 26,31 Abril/2009 149 22 14,76 Maio/2009 119 12 10,08 Junho/2009 98 10 10,2 Julho/2009 54 5 9,25 Agosto/2009 21 1 4,76 Total 957 138 14,42
No presente estudo a comparação entre as médias de moluscos com ovos entre as estações do ano foi significativa. A média de moluscos com ovos na estação seca foi de 8,83 7,68 e na estação
chuvosa foi 17,0 7,31 (médias comparadas pelo teste de Mann-Whiteney, p = 0,041). Segundo
Vaufleury (2001), o desenvolvimento e a biologia reprodutiva dos gastrópodes terrestres são fortemente influenciados pelo ambiente onde vivem. Conforme observado por vários autores, a umidade do substrato influenciou a reprodução de B. similaris (Leahy, 1984; Furtado et al., 2004; Junqueira et al., 2008), Bulimulus tenuissimus (Silva et al., 2009) e S. octona (D’Ávila & Bessa, 2005b). Nos meses mais secos do ano os moluscos terrestres tendem a diminuir suas atividades biológicas e entrar em um processo de estivação. Nesse período ocorre um intenso consumo de reservas energéticas implicando em menores taxas de crescimento e reprodução.
Outro aspecto ambiental importante na reprodução dos Stylommatophora é o fotoperíodo. De acordo com Vaufleury (2001), em dados compilados de vários autores o comprimento do dia exerce efeito negativo sobre a reprodução dos moluscos pulmonados, chegando mesmo a inibir a deposição de ovos em fotofase de nove horas diárias. A Tabela 2 indica que o maior percentual reprodutivo em B. beckianum no presente estudo ocorreu nos meses de dezembro de 2008, fevereiro e março de 2009, referentes ao verão, cujo comprimento do dia na região estudada é maior.
A população é composta em sua maioria por indivíduos sexualmente imaturos (Tabela 2). O percentual máximo de indivíduos com ovos ocorreu em dezembro de 2008 alcançando apenas 30%. Em geral a média de indivíduos com ovos no período estudado foi de 16,27%.
A maturidade sexual de B. beckianum ocorre quando os exemplares atingem cerca da metade de seu comprimento total. O tamanho mínimo da concha observado em indivíduos com ovos, portanto maduros sexualmente, foi de 4,2 mm e o maior indivíduo observado com ovos possuía concha com 7,6 mm.
Embora os indivíduos atinjam a maturidade sexual entre 4,1 e 5,0 mm, os indivíduos responsáveis pelo maior volume reprodutivo encontram-se nas classes de comprimento entre 5,1-6,0 e 6,1-7,0 mm (Figura 5). O padrão observado indica que embora os indivíduos estejam maduros sexualmente em um intervalo de comprimento inferior, grande parte da energia ainda é mobilizada para o crescimento, e só mais tarde quando o crescimento diminui ou cessa uma maior quantidade de energia é mobilizada para a reprodução.
0 10 20 30 40 50 60 4.1-5.0 5.1-6.0 6.1-7.0 7.1-8.0
Classes de comprimento de concha (mm)
N úm er o de m ol us cos c om o vo s
Figura 5: Número de moluscos com ovos em cada classe de comprimento
Existem algumas semelhanças entre o ciclo de vida de B. beckianum e outras espécies de Subulinidae. Dutra (1988) e Almeida & Mota (2011) também concluíram que os indivíduos de maior comprimento são os responsáveis pela produção do maior número de ovos em L.
unilamellata e S. octona, respectivamente. Ainda Dutra (1988) e Almeida & Bessa (2001), também
com L. unilamellata e Almeida & Mota (2011) com S. octona, observaram que os indivíduos atingem a maturidade sexual precocemente quando os exemplares atingem a metade de seu comprimento total. Em S. octona, o número de ovos por indivíduo tendeu a aumentar com a sucessão dos eventos reprodutivos (D`Ávila & Bessa, 2005a), assim como em B. beckianum.
AGRADECIMENTO
Os autores agradecem ao Dr. Antônio Daniel Fernandes Coelho, pela identificação da vegetação da área de estudo.
REFERÊNCIAS
Almeida, M. N.; Bessa. E. C. A. (2001). Estudo do crescimento e da reprodução de Leptinaria
unilamellata (d’Orbigny) (Mollusca, Subulinidae) em laboratório. Revta. bras. Zool. 18: 1107–
1113.
Almeida; M. N.; Mota, G. G. (2011). Conquiliomorfometria, ciclo de vida, crescimento alómetrico da concha (Subulina octona Bruguière, 1789) (Pulmonata, Subulinidae) em condições de campo.
Biofar 5 (1): 141-151.
Araújo, J. L. B.; Keller, D. G. (1993). Moluscos de importância econômica no Brasil. III.
Subulinidae, Leptinaria unilamellata (Orbigny) (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata,
Stylommatophora). Revta. bras. Zool. 10 (3): 499-507.
Barreto, C. C. (1999). Heterogeneidade espacial do habitat e diversidade específica: implicações ecológicas e métodos de mensuração. Oecologia Brasiliensis 7: 121-153.
Barrientos, Z. (2003). Lista de espécies de moluscos terrestres (Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Archaeopulmonata, Stylommatophora, Soleolifera) informadas para Costa Rica.
Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 293-304.
Bronson, C.; Gaskalla, R. (2003). Invasive Mollusk Survey of Miami-Dade and Broward Counties,
Florida. Gainesville: Florida Cooperative Agricultural Pest Survey Program. Division of Plant
Industry, Florida Department of Agriculture and Consumer Services. Commissioner of Agriculture Division Director.
Correa-Sandoval, A.; Castro, R. R. (2002). Gastrópodos terrestres del Sur de Tamaulipas, México.
Acta Zool. Mex. 86: 225-238.
Cowie, R. H. (1999). New records of alien land snails and slugs in the Hawaiian Islands. Records of
the Hawaii Biological Survey for 1999. Bishop Museum Occasional Papers 64: 51-53.
Dajoz, R. Ecologia geral. Petrópolis: Vozes. 1983.
D’ávila, S.; Dias, R. J. P.; Bessa, E. C. A.; Daemon, E. (2004). Resistência à dessecação em três espécies de moluscos terrestres: aspectos adaptativos e significado para o controle de helmintos.
Rev. bras. Zoociências 6 (1): 03-114.
D`Ávila, S.; Bessa, E. C. A. (2005a). Influência do substrato sobre a reprodução de Subulina octona (Bruguière) (Mollusca, Subulinidae). Revta. bras. Zool. 22 (1): 197-204.
D`Ávila, S.; Bessa, E. C. A. (2005b). Influência de diferentes substratos e umidade sobre o crescimento e o número de ovos produzidos por Subulina octona (Bruguière) (Mollusca, Subulinidae), sob condições de laboratório. Revta. bras. Zool. 22 (2): 349-353.
D`Ávila, S.; Dias, R. J. P.; Bessa, E. C. A. (2006). Comportamento agregativo em subulina octona (Bruguière) (Mollusca, Subulinidae). Revta. bras. Zool. 23 (2): 357-363.
Dundee, D. S.; Tizzard, M.; Traub, M. (1975). Aggregative behavior in veronicellid slugs. The
Nautilus 89 (3): 69-71.
Dutra, A. V. C. (1988). Aspectos da ecologia e da reprodução de Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Subulinidae). Revta. bras. Zool. 5 (4): 581-591.
Fahy, N. E. (2003). Clave de los géneros de moluscos terrestres mexicanos usando caracteres conquiológicos. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 473-482.
Furtado, M. C. V.; Bessa, E. C. A.; Castañon, M. C. M. N. (2004). Ovoteste de Bradybaena
similaris (Férussac, 1821) (Mollusca, Xanthonychidae): histologia e produção de gametas. Rev. bras. Zoociências 6 (1): 7-17.
Gomes, S. R.; Silva, R. S.; Gil, G. M.; Thomé, J. W. (2004). Ciclo biológico de Simpulopsis ovata (Gastropoda, Bulimulidae) em São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Sér.
Zool. 94 (3): 253-259.
Hyman, L. H. (1967). The invertebrates, volume 1, Mollusca I. United States: McGraw-Hill book Company. 792 p.
Junqueira, F. O.; Arévalo, E. G.; Bessa, E. C. A. (2008). Influência do substrato sobre aspectos do ciclo de vida de Bradybaena similaris (Férussac, 1821) (Mollusca, Bradybaenidae), sob condições de laboratório. Biociências 6 (4): 347-354.
Leahy, W. M. (1984). Comportamento e características anatomofuncionais da reprodução em
Bradybaena similaris (Molusco pulmonado). Ci. E Cult. 36 (8): 1389-1392.
Muñoz, Z. A. G. (1998). Estudio faunistico de los moluscos continentales del Departamento de
Managua. Tesis en Licenciatura en Ecologia y Recursos Naturales. Universidad Centro Americana.
Facultad de Ciencias Agropecuarias. Departamento de Ecologia y Recursos Naturales. Nicaragua. Pérez, A. M.; Sotelo, M.; Arana, I. (2004). Altitudinal variation of diversity in landsnail communities from Maderas Volcano, Ometepe Island, Nicarágua. Iberus 22 (1): 133-145.
Pérez, A. M.; Sotelo, M.; Arana, I.; López, A. (2008). Diversidad de moluscos gasterópodos terrestres en la región del Pacífico de Nicaragua y sus preferencias de hábitat. Rev. Biol. Trop. 56 (1): 317-332.
Pieri, O. S.; Jurberg, P. (1981). Aspectos etológicos na sobrevivência dos caramujos vetores da xistosomose ao tratamento com moluscicidas. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 76 (1): 47-55.
Ramírez, R.; Córdova, S.; Caro, K. Diversity of Land Mollusks in the Bamboo-dominated Forest of the Lower Urubamba Region, Peru. In: Alonso, A.; Dallmeier, F & Campbell, P. (Ed). Urubamba:
The Biodiversity of a Peruvian Rainforest. Washington: Smithsonian Institution. 2001. p. 49-54.
Raut, S. K. (1984). Breeding seasons of the garden snail Opeas gracile (Hutton) (Gastropoda: Subulinidae). J. Zool. Soc. Japan. 36 (1-2): 89-94.
Sandoval, A. C. (2003). Gastrópodos terrestres del Noreste de México. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 507-522.
Santos, E. P. (1978). Dinâmica de populações aplicada à pesca e piscicultura. São Paulo: Hucitec-Edusp. 129 p.
Santos, S. B.; Monteiro, D. P. (2001). Composição de gastrópodes terrestres em duas áreas do Centro de Estudos Ambientais e Desenvolvimento Sustentado (CEADS), Vila Dois Rios, Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil – um estudo piloto. Revta. bras. Zool. 18 (Supl. 1): 181-190.
Silva, L. F.; Thomé, J. W. (2005). Novo registro de Simpulopsis (Eudioptus) citrinovitrea (Mollusca, Gastropoda, Bulimulidae). Biociências 13 (2): 123-132.
Silva, L. C.; Meireles, L. M. O.; Junqueira, F. O.; Bessa, E. C. A. (2009). Influência da umidade do substrato sobre crescimento, produção de ovos e sobrevivência de Bulimulus tenuissimus (d’Orbigny, 1835) (Mollusca, Bulimulidae) sob condições de laboratório. Biociências 7 (2): 144-149.
Thiengo, S. Coleta; remessa de exemplares vivos; fixação e dissecção. In: Barbosa, F. S. (Org.).
Tópicos em malacologia médica. Rio de Janeiro: Editora Fiocruz, 1995. p. 255-265.
Thomé, J. W. (1975). Distensão de moluscos terrestres para fixação, com comentários sobre coleta e transporte. Arquivos do Museu Nacional 55: 153-154.
Vaufleury, A. G. (2001). Regulation of growth and reproduction. In. Barker, G. M. The biology of
