Estudo da heterogeneidade de variâncias na avaliação genética para o peso
corporal aos 450 dias de idade em animais da raça Nelore
An study of the heterogeneity of variances on genetic evaluation for body
weight at 450 days of age of Nelore breed cattle
DOI:10.34117/bjdv6n10-415
Recebimento dos originais: 20/09/2020 Aceitação para publicação: 20/10/2020
Paulo Henrique Lima De Oliveira
Zootecnista
Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
Endereço: Avenida Alexandre Ferronato 1.200, Setor Industrial, 78557-267, Sinop, MT, Brasil E-mail: paulooliveira.zootecnia@gmail.com
Dener Nunes
Zootecnista
Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
Endereço: Avenida Alexandre Ferronato 1.200, Setor Industrial, Laboratório de Nutrição Animal - NEPI (Núcleo de Estudos em Pecuária Integrada), 78557-267, Sinop, MT, Brasil
E-mail: dener.nb@gmail.com
Adrielle Souza de Andrade
Zootecnista
Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
Endereço: Ruas dos tuiuiús Qd 3, Lt 1, Bairro Maria vindilina III, Sinop-MT, 78553-251, Sinop, MT, Brasil
E-mail: adrielleandrade@outlook.com
Jurandy Gouveia Junior
Zootecnista
Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
Endereço: Rua dos Cravos 139, Jardim das Palmeiras, 78552-003, Sinop, MT, Brasil E-mail: jjunior_gouv@hotmail.com
Lorhaine Santos Silva
Mestre
Ciências Ambientais pela Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
Endereço: Avenida Alexandre Ferronato 1.200, Setor Industrial, 78557-267, Sinop, MT, Brasil E-mail: lorhaine.silva@gmail.com
RESUMO
Essa revisão foi realizada com o objetivo de estudar os efeitos da heterogeneidade de variância, que se trata de uma forma de interação genótipo-ambiente, sobre a avaliação de bovinos da raça Nelore e a influência desta sobre os programas de seleção de animais considerados superiores, tendo como principal referência o peso aos 450 dias. A mensuração deste efeito se faz necessária, principalmente, devido à crescente utilização do material genético de um mesmo reprodutor em ambientes com distintas características, e diferentes métodos de manejo de criação entre os rebanhos nesses
ambientes. Para isso, devem ser avaliados os componentes de variância entre os rebanhos ou entre os ambientes, tais como os valores genéticos dos animais, e quantificado o nível de efeito do ambiente sobre o fenótipo. Pode-se também mensurar a correlação entre dois ambientes, onde correlações com valores abaixo de 0,80 podem alterar os processos de seleção, devido a falhas na avaliação. Ou seja, quanto maior a homogeneidade entre os ambientes, menor é a alteração nas variâncias genética direta e residual, resultando em uma heterogeneidade de variâncias nula. O peso ao sobreano mostra com grande precisão os efeitos do ambiente em que o animal foi criado e, com isso, pode haver consideráveis ganhos genéticos através da seleção, utilizando-se dessa característica.
Palavras-chave: Correlação, fenótipo, seleção, valores genéticos. ABSTRACT
This review was carried out with the objective of studying the effects of the heterogeneity of variance, which is a genotype-environment interaction, on the evaluation of Nelore cattle breed and its influence on the selection programs of animals considered superior, having as main reference the weight at 450 days of age. The measurement of this effect is necessary, mainly due to the enhancing use of the genetic material of the same bull in environments with different characteristics, and different methods of management of breeding among the herds in the same environments. For this, the components of variance between the herds or between environments, such as the animal’s genetic values, should be evaluated, and the environmental effect level on the phenotype should be quantified. It is also possible to measure the correlation between two environments, where correlations lower than 0.80 may alter selection processes due to evaluation failures. That is, the greater the homogeneity between the environments, the smaller the change in the direct and residual genetic variances, resulting in a null heterogeneity of variances. The weight at yearling age shows with great precision the effects of the environment in which the animal was raised and, with this, there can be considerable genetic gains through selection, using this characteristic.
Keywords: Correlation, phenotype, selection, genetic values.
1 INTRODUÇÃO
A bovinocultura de corte é uma atividade do agronegócio de grande importância na economia brasileira (CAMINOTTO et al., 2020). O Brasil, segundo o Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA, 2015), encontra-se como o segundo maior produtor de carne bovina do mundo, responsável por aproximadamente 17% da produção mundial total. No último ano, foram produzidas 7,30 milhões de toneladas de carcaça bovina no país sendo 16% do total dessa produção produzido no Estado de Mato Grosso (IBGE, 2020).
Devido à suas dimensões continentais, o Brasil possui uma ampla diferença climática entre suas regiões, ou até mesmo entre as sub-regiões existentes, que denotam um inverno com temperaturas baixas e verão com elevadas temperaturas, além de chuvas frequentes e bem divididas durante o ano todo na região Sul; nas regiões centrais apresenta verão quente e muito chuvoso, e um inverno seco com temperatura amena; e apresenta climas tropical úmido e semi-árido nas regiões Norte e Nordeste, respectivamente (RORATO et al., 2000). Devido essa heterogeneidade, os rebanhos bovinos de corte
brasileiros possuem uma grande variabilidade de produção entre as regiões do Brasil ou até mesmo dentro delas (FERREIRA et al., 2014).
A raça Nelore, por ser extremamente adaptada às condições climáticas encontradas nas diferentes regiões do Brasil, coopera com grande parte da produção bovina nacional, chegando a aproximadamente 90% do rebanho brasileiro (ABIEC, 2016), e isso evidencia a importância dos programas de melhoramento genético na raça, uma vez que qualquer melhoria nas características desta ocasionará um impacto econômico positivo no país. Além disso, a alta concorrência do mercado de produtos oriundos dos setores de produção primária, onde se enquadra a produção de bovinos de corte, exige uma contínua busca pelo aumento da produtividade e dos índices reprodutivos dos rebanhos bovinos (CORRÊA et al., 2007).
Nos programas de melhoramento genético animal, em grande parte das ocasiões, as decisões de seleção são tomadas entre grupo de animais de distintos ambientes. Isso pode resultar em diferentes variabilidades e médias devido a fatores como localização geográfica, composição genética dos animais, manejo, entre outros (CARNEIRO et al., 2006). Isso ocorre, pois essas decisões de seleção vêm sendo realizadas em determinados ambientes específicos individuais. Nesses ambientes, os valores dos reprodutores são estimados pelo desempenho dos filhos, o qual torna importante a caracterização do ambiente de atuação das progênies ou dos ambientes variados em que serão disseminados.
O peso ao sobreano possui muita importância na seleção de animais, pois expressa uma grande correlação com o peso de abate, principalmente pelo fato dos dois estarem bem próximos, além de não ser influenciado diretamente por efeitos maternos, resultando em uma maior expressão do ambiente em que o animal foi criado, isto é, quando a idade do animal é padronizada aos 450 e 550 dias, por exemplo, é expressa a capacidade do animal em ganho de peso após o período de desmama (GARNERO et al., 2010).
Com base nisto, esta revisão tem como objetivo avaliar os efeitos da interação genótipo – ambiente na heterogeneidade de variância de animais da raça Nelore com o peso ao sobreano padronizado para os 450 dias de idade estudados em diferentes regiões brasileiras.
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1INTERAÇÃO GENÓTIPO X AMBIENTE
Devido à globalização da criação de animais com potencial produtivo, sendo estas de diferentes ambientes como países, sistemas ou zonas de produção, é crescente a necessidade do estudo da Interação Genótipo-Ambiente (IGA) (KOLMODIN e BIJMA, 2004). Entende-se como interação
genótipo-ambiente, a dependência da expressão genotípica ao ambiente em que foram criados determinados genótipos (FARIA et al., 2011).
Wright (1939) já havia mencionado que para a expressão de determinado fenótipo, não existe apenas a influência genética aditiva, o que facilitaria os programas de avaliação e seleção caso a afirmativa fosse verdadeira, porém existe ainda uma associação com fatores não aditivos que causam variabilidade na população em questão.
Tanto genética quanto o ambiente são importantes para a expressão de característica de interesse econômico, além disso, a interação entre ambos pode possibilitar variações genéticas, fenotípicas e ambientais, o que resulta em mudanças nos critérios de seleção de acordo com o ambiente. Nesse caso, genótipos considerados superiores em determinado ambiente, podem não ser considerados em um ambiente distinto (CARNEIRO et al., 2006). Dessa forma, Falconer (1952) relata que um indivíduo avaliado em dois ambientes diferentes deve ser considerado como dois caracteres diferentes, pois os mecanismos fisiológicos são diferentes, o que gera diferentes resultados de desempenho. A IGA pode ser expressa através da quantificação de uma correlação genética se levado em consideração apenas esses dois ambientes. Isso pode ser identificado com mais clareza na Figura 1.
Segundo Vencovsky e Packer (1976) citado por Corrêa et al. (2007) a IGA pode ser expressa quando há grandes distinções entre os genótipos e entre os ambiente. Essas distinções podem ocorrer em quatro situações: 1) Quando existem grandes diferenças nos níveis genéticos e ambientais, como por exemplo, raças de bovinos diferentes em ambientes diferentes, permitindo avaliar a melhor combinação entre ambos para a maximização da produção; 2) Quando existe uma pequena diferença entre os genótipos, porém grandes diferenças entre os ambientes. Nesse tipo de interação é possível avaliar as melhores características do ambiente em que os animais serão selecionados; 3) Quando há diversas raças em ambientes de pouca distinção de características; e 4) Quando um grupo de animais é movido de uma condição ambiental favorável, para uma condição não favorável, promovendo uma alteração na expressão de determinada característica. As diferenças entre os genótipos e os ambientes são descritas na Tabela 1.
Figura 1: Interação genótipo-ambiente, (1) a ordem dos genótipos se mantém mas a magnitude da diferença não, (2) o
ordenamento dos genótipos é diferente conforme o ambiente.
E1 – ambiente 1; E2 – ambiente 2.
Fonte: Corrêa et al. (2007).
Tabela 1: Situações possíveis de interação genótipo x ambiente
Situação Diferença G Diferença A Comportamento
Raças em diferentes áreas Grande Grande Espera-se IGA
Animais em diferentes áreas Pequena Grande IGA pode ser importante Raças em um mesmo rebanho Grande Pequena IGA provavelmente baixa
Animais em um mesmo rebanho Pequena Pequena IGA baixa
Diferença G – diferença entre genótipos; Diferença A – diferença entre ambientes.
Fonte: Corrêa et al. (2007).
Conforme relatado por Robertson (1959), se a correlação estiver com valores abaixo de 0,80, pode resultar em alterações na avaliação de animais considerados superiores no rebanho. Nesse sentido, este valor representa considerável importância biológica, pois demarca a margem de determinação da significância da interação genótipo-ambiente. Desse modo, é recomendado que quando houver um programa de seleção, este deve ser realizado em ambientes de características semelhantes ao ambiente em que a raça melhorada será implantada.
Rorato et al. (2000), analisaram em seu trabalho a existência da IGA e seus efeitos na produção de leite em animais da raça Holandesa com base na primeira lactação, por meio da correlação genética avaliada entre as progênies de um reprodutor em comum em vários ambientes, representados pelos níveis de produção baixo (B), médio (M) e alto (A), além de estimarem os coeficientes de herdabilidade das mesmas. Entre os níveis B x M e B x A, houve correlações genéticas de 0,42 e 0,26 respectivamente, evidenciando a existência da IGA e salientando que touros considerados melhores em um nível, poderão não ser considerados nos outros níveis. Além disso, não houve homogeneidade nos coeficientes de herdabilidade e de variâncias nos diferentes níveis deste trabalho, mostrando que o avanço genético almejado pela seleção é dependente dos níveis em que estes animais são criados.
Avaliando a interação touro x rebanho em bovinos da raça Nelore localizados em 3 estados (São Paulo, Mato Grosso do Sul e Goiás), considerando as características peso ao nascer, peso à desmama e o ganho de peso da desmama ao sobreano, Eler et al. (2000) encontraram resultados da contribuição do componente dessa interação em aproximadamente 6% da variância fenotípica, o que, consequentemente, influenciou os parâmetros genéticos através da alteração dos componentes de variância e covariância.
Lopes et al. (2008) em estudo realizado na região Sul do país com animais Nelore para avaliar o efeito da IGA sobre o peso ao nascimento, peso ajustado para 205 dias (desmama) e peso ajustado para 550 dias (sobreano) de idade, obteve correlações de Spearman entre as classificações das Diferenças Esperadas na Progênie (DEPs), considerado três pressões de seleção distintas (10, 20 e 30 % dos melhores reprodutores), que variaram de 0,11 a 0,75 entre Rio Grande do Sul x Paraná e Santa Catarina x Paraná, respectivamente, para peso ao nascimento; de 0,15 a 0,41 para Rio Grande do Sul x Paraná e Santa Catarina x Paraná, respectivamente, para peso aos 205 dias; e 0,12 a 0,51 entre Rio Grande do Sul x Paraná e Santa Catarina x Paraná, respectivamente, para peso aos 550 dias de idade (Tabela 2). Esses resultados mostram que existem alterações na ordem de classificação dos reprodutores avaliados geneticamente, devido às diferenças nas características ambientais entre os estados. Ou seja, um touro que é considerado superior em um estado, não é obrigatoriamente o mais adequado para outro.
Toral et al. (2004) avaliaram as características peso a desmama, peso aos 205 dias, 365 dias e 550 dias em animais da raça Nelore criados em microrregiões localizadas no estado do Mato Grosso do Sul, e observaram a ocorrência de IGA, já que essas características poderiam ter sido influenciadas por genes distintos em diferentes ambientes, além de que esses genes poderiam se manifestar de forma diferente quanto à intensidade, levando em consideração o quão semelhantes ou diferentes fossem esses ambientes.
Tabela 2: Correlações de Spearman entre as classificações (rank) das DEP preditas para os 10, 20 e 30% melhores
reprodutores nos três estados da Região Sul do Brasil
PN P205 P550 10% melhores RS-SC 0,32 0,21 0,35 RS-PR 0,11 0,15 0,12 SC-PR 0,35 0,18 0,31 20% melhores RS-SC 0,51 0,25 0,41 RS-PR 0,15 0,17 0,25 SC-PR 0,42 0,22 0,48
30% melhores
RS-SC 0,68 0,33 0,45
RS-PR 0,24 0,21 0,28
SC-PR 0,75 0,41 0,51
RS = Rio Grande do Sul, SC = Santa Catarina, PR = Paraná; PN = peso ao nascimento; P205 = peso ajustado para 205 dias de idade; P550 = peso ajustado para 550 dias de idade.
Fonte: Lopes et al. (2008).
Pégolo et al. (2009) avaliaram a influência da IGA no peso ajustado aos 450 dias em bovinos da raça Nelore, pertencentes a rebanhos brasileiros, e evidenciaram a necessidade de ter conhecimento da influência da IGA em uma escala entre países e até mesmo dentro de um país, pois houve correlações genéticas de valores opostos, quando considerados os ambientes mais extremos, influenciando na classificação de touros em ambientes distintos.
Ferreira et al. (2014) sugerem, então, que haja o conhecimento das consequências dos fatores ambientais/climáticos sobre as características avaliadas no processo de seleção para que os dados sejam corretamente ajustados e, consequentemente, promova resultados mais precisos e aumente a acurácia, através da diminuição do viés das informações, ou seja, através da diminuição da diferença observada entre o valor verdadeiro encontrado em uma população alvo, e o valor estimado na população real.
a. Heterogeneidade de variância
A heterogeneidade de variância (ou heterocedasticidade) é entendida como uma forma primária de IGA. Porém existe um grande problema com a utilização das variâncias heterogêneas na avaliação de bovinos, segundo Varkoohi et al. (2006), pois os animais podem ser avaliados em um número maior e entre rebanhos com maior variabilidade, tendo como resultado a escolha de uma maior proporção de animais nesses rebanhos, além de provocar viés nas estimativas e mudanças na classificação, o que pode promover uma diminuição na precisão e na resposta à seleção.
Quando levado em consideração parâmetros como as variâncias genética e fenotípica e a média fenotípica, Carneiro et al. (2006) constataram que a heterogeneidade entre rebanhos não afetou a avaliação genética dos animais. Por outro lado, quando há médias genéticas diferentes entre rebanhos, a acurácia da predição dos valores genéticos de touros, de vacas e touros jovens (os dois últimos principalmente), pode ser prejudicada causando grandes erros na classificação de animais considerados geneticamente superiores. A conexidade genética entre rebanhos afetou positivamente a predição dos valores genéticos dos touros na presença de heterogeneidade para média genética, entretanto ainda houve grandes erros na classificação de vacas e touros jovens. Além disso, em seu
trabalho, este autor constatou que erros relacionados à classificação dos animais ocorreram mesmo na ausência de heterogeneidade entre os rebanhos, porém em escala bem menor.
Em um trabalho realizado com bovinos de corte da raça Tabapuã, Campelo et al. (2003) também observaram indicadores da presença de heterogeneidade de variâncias caracterizadas nos pesos a desmama e na pós desmama, devido aos valores genéticos das variâncias e das herdabilidades encontrados nas classes de desvio-padrão fenotípico. Porém, a heterogeneidade de variância, nesse caso, não influenciou na ordem de classificação dos touros dessa raça.
Segundo Meinert et al. (1988), as características que demonstram uma herdabilidade menor, tendem a sofrer maior influência das práticas de manejo e, consequentemente, são mais influenciadas pela heterogeneidade de variâncias, pois estas apresentam uma variância ambiental maior.
b. Metodologias de avaliação genética para seleção de animais
O gado zebuíno, atualmente, é criado em todas as regiões brasileiras. O avanço da inseminação artificial possibilita que um touro produza um número elevado de progênies em qualquer rebanho e em qualquer lugar ou região do país. Desse modo, a avaliação dos reprodutores, assim como a identificação e seleção de animais considerados superiores no rebanho, dentro dessas distintas condições ambientais, se torna possível através do avanço da metodologia de avaliação genética por algumas ferramentas, sendo a mais utilizada a de modelos mistos, além da implementação do controle de desenvolvimento de índices zootécnicos realizados por algumas empresas e pesquisadores (ELER et al., 2000).
O modelo misto é analisado em duas partes, sendo uma aleatória e a outra fixa. A parte aleatória representa a avaliação dos componentes de variância, além de predizer os efeitos aleatórios. Já a parte fixa representa a estimação e execução de testes de hipóteses realizadas em funções de efeitos fixos estimáveis. Em geral, ambas necessitam de uma estimação dos componentes de variância (PEREIRA e FERREIRA, 2008). Os modelos mistos, sendo lineares ou não lineares, possibilitam a especificação de várias condições de covariâncias, e estas podem explicar a correlação dos valores repetidos, além da possível existência de uma heterogeneidade de variâncias.
Para as estimativas do componente de variância, além dos parâmetros genéticos, o modelo linear misto é comumente representado como:
y = Xβ + Z₁a + Z₂p + e
onde y representa o vetor de observação dos caracteres; β representa o vetor dos efeitos ambientais observáveis; a, p e e representam, respectivamente, os vetores dos efeitos genéticos aditivos diretos dos animais, o vetor do efeito de ambiente permanente, e o vetor de resíduos ou dos erros aleatórios;
e X, Z₁ e Z₂ representam, respectivamente, as matrizes de incidência dos efeitos ambientais observáveis ou efeitos fixos, matriz de incidência dos valores genéticos aditivos e matriz de efeitos permanentes de ambiente.
Segundo Araújo et al. (2011) para que a avaliação genética seja realizada de forma precisa, é necessário que os parâmetros genéticos e ambientais também sejam precisamente estimados. Porém, a literatura ainda não possui um consenso com relação à existência de uma necessidade de incluir o efeito da IGA nos modelos de avaliação genética, e, quando se leva em consideração às características relacionadas à produtividade de bovinos de corte, isso se torna mais evidente (FARIA et al. 2011). É importante também que a natureza da IGA seja quantificada a fim de desconfundir seus efeitos com outros efeitos originados de fontes desconhecidas (LEE e POLLAK, 1997).
Atualmente, o procedimento muito utilizado para predizer os valores genéticos, principalmente os efeitos aleatórios, quando os efeitos fixos estão presentes, é a metodologia BLUP (Best Linear Unbiased Prediction ou Melhor Preditor Linear Não-Viesado) que quando aplicado corretamente possui mínima variância do erro de predição. Porém, Araújo et al. (2011) relatam que até mesmo esse método está sujeito a erros que, por sua vez, pode causar uma deficiência no progresso genético esperado pela seleção em bovinos, principalmente se não aplicado de maneira correta.
A metodologia BLUP não pressupõe os valores reais dos componentes de variância na solução utilizando-se modelos mistos. Por esse motivo, é muito utilizado nos programas de melhoramento genético animal, o método de máxima verossimilhança restrita (REML) para a estimação desses componentes. O REML, segundo Díaz (2013) representa a maximização da Função de Densidade Probabilidade (FDP) em comparação com os componentes de variância, assim como aos efeitos fixos. Neste método, as observações são dividas em duas partes independentes, onde uma parte representa os efeitos fixos e a outra representa os efeitos aleatórios. A FDP dessas observações é dada pela soma da FDP das duas partes. Segundo Carneiro Jr. et al. (2007) essa metodologia possui a pressuposição de que as partes aleatórias são descritas como efeitos constantes entre as estratificações de dados possíveis. Porém, para grande parte das características de interesse comercial, normalmente são reportados fatores como a heterogeneidade de variância e residual para rebanhos, a região, assim como geografia e o tempo, além da produção.
Van Vleck (1987) relatou que tendo o conhecimento das covariâncias e variâncias genéticas e residuais em um rebanho ou em um ambiente, a seleção de touros e vacas realizada a partir de dados adquiridos em análises de modelos mistos de traços múltiplos seria mais precisa sobre o rebanho ou o ambiente mais adequado.
Levando em consideração a heterogeneidade de variâncias e os métodos que analisam a mesma, a avaliação genética possibilita que os efeitos fixos de ambiente sejam precisamente estimados,
utilizando-se de valores ponderais para adequar as observações para diferentes variâncias, e pode ser adquirida através de modelos multicaracterísticos, pelas quais a característica que se possibilita ser avaliada é dividida em caracteres distintos para cada classe de variabilidade, permitindo também avaliar a estrutura de covariância (CARNEIRO JR. et al., 2007).
c. Heterogeneidade de variância na avaliação genética em animais da raça Nelore
Em seu trabalho, Ferreira et al. (2014), utilizando a correlação de Spearman para ordenar touros da raça Nelore no Bioma Amazônia, tendo como base os valores genéticos em distintas classes de desvio-padrão fenotípico (animais com peso inferior à média, animais com peso aproximado da média até um desvio-padrão abaixo ou acima e animais com peso acima da média, somando dois desvio-padrão), confirmaram que a heterogeneidade de variância residual afetou as predições dos valores genéticos desses touros para as três classes de desvio-padrão. Esses resultados, somados as estimativas de correlações genéticas encontradas (0,82, 0,35 e 0,72 para baixo-médio, baixo-alta, e médio-alto, respectivamente), mostraram que houve presença de IGA no conjunto dos dados, fazendo-se necessário que tanto a heterogeneidade de variância residual, como a IGA sejam incluídas nos modelos de análises. Além disso, os resultados mostraram que quanto maior a homogeneidade entre os ambientes, menor é a alteração nas variâncias genética direta e residual, resultando em uma heterogeneidade de variâncias nula.
Valores semelhantes fora obtidos por Coelho et al. (2013) em estudos realizados na região Norte do país utilizando as mesmas classes de desvio-padrão e a mesma metodologia de avaliação, revelando valores distintos para os touros nas classes e reforçando, então, que existe uma influencia direta da heterogeneidade de variâncias, especialmente a residual, sobre a acurácia das predições dos valores genéticos.
Ambrosini et al. (2016), avaliaram a sensibilidade ao ambiente de bovinos da raça Nelore, nascidos entre 1974 e 2011 na região Nordeste, utilizando o peso ao sobreano padronizado aos 550 dias, e Grupos de Contemporâneos (GC) formados para uma melhor comparação do desempenho dos animais, sendo esses GC: ano e época de nascimento; regime alimentar; manejo de criação utilizado; e o sexo do animal. Esses autores encontraram correlações de classificação variando de médias a altas, porém até mesmo correlações medianas podem resultar em alterações na classificação de reprodutores. Entre esses ambientes de correlações médias a altas, foi encontrada uma correlação acima de 0,90, o que implica que animais utilizados em um ambiente, podem também ser utilizados em outro ambiente.
d. Peso padronizado aos 450 dias
Utilizando o Método dos Modelos Mistos sob Modelo Animal parâmetros genéticos entre pesos de animais da raça Nelore, Garnero et al. (2010) obtiveram herdabilidade genética direta de 0,24 para peso aos 450 dias de idade. Através desse valor, este autor sugere que pode haver consideráveis ganhos genéticos através de seleção, utilizando-se dessa característica.
Em outro trabalho realizado com animais dos estados de Goiás, Mato Grosso do Sul, São Paulo e Minas Gerais, dividindo o rebanho em duas classes de desvio-padrão fenotípico (alto e baixo), através de análises estatísticas, Araújo et al. (2011), a partir das estimativas de herdabilidade (Tabela 3), também concluíram que animais da raça Nelore demonstram suficiente variabilidade genética aditiva para obtenção de uma resposta positiva à seleção quando levado em consideração os pesos ajustados aos 450 e 550 dias de idade, porém deve-se considerar o efeito dos componentes de variância de ambiente permanente, pois as estimativas obtidas mostraram que houve estabilidade fenotípica no peso de seus produtos.
Nesse mesmo trabalho de Araujo et al. (2011) foi observado ainda um aumento na variância genética aditiva e na variância de ambiente temporário, e uma diminuição na variância de ambiente permanente de 27%, 42% e 11 %, respectivamente, na classe de alto desvio padrão quando comparada a classe de baixo desvio-padrão para o peso aos 450 dias. Além disso, não houve alteração na estimativa de herdabilidade, considerando a heterogeneidade ou não. Em contrapartida houve indícios de uma diminuição da heterogeneidade de variâncias e da importância da IGA na idade padronizada aos 450 dias, pois o peso teve correlação genética de 0,80 nas duas classes de desvio-padrão.
Avaliando os efeitos da IGA sobre a seleção, Diaz (2009), utlizando peso ao padronizado aos 450 dias (P450) com animais da raça Nelore, provenientes de rebanhos dos estados de Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e São Paulo, comparou as respostas à seleção, onde era considerada como diferente ou não as características dos estados. As herdabilidades variaram de 0,37 a 0,51 (Tabela 4), onde o estado de Goiás demonstrou maior estimativa de herdabilidade, que pode ser entendido como um resultado de uma menor variância residual.
Tabela 3: Estimativas de componentes de variâncias, de herdabilidade e de repetibilidade para os pesos aos 365, 450 e
550 dias de idade desconsiderando a heterogeneidade de variância geral e nas classes de desvio-padrão alto e baixo. Componentes de variância Genética aditiva (σ²ₐ) Genética de ambiente permanente (σ²ₑ) Genética de ambiente temporário Herdabilidade (h²) Repetibilidade Peso aos 365 dias de idade
Geral 182,64 73,02 276,54 0,34 0,48
Alto 206,95 72,8 326,22 0,34 0,46
Correlação entre as classes de desvio-padrão 0,71 Peso aos 450 dias de idade
Geral 264,13 70,26 316,96 0,41 0,51
Alto 295,95 65,33 362,43 0,41 0,49
Baixo 231,49 72,81 255,43 0,41 0,54
Correlação entre as classes de desvio-padrão 0,80
Peso aos 550 dias de idade
Geral 341,49 88,01 412,69 0,41 0,51
Alto 354,52 96,03 485,71 0,38 0,48
Baixo 363,44 73,56 302,02 0,49 0,59
Correlação entre as classes de desvio-padrão 0,84
Fonte: Araujo et al. (2011).
Tabela 4: Estimativa das médias e desvio - padrão (entre parênteses) das herdabilidades (diagonal) e correlações
genéticas (triangular superior) entre os cinco estados analisados para o peso ao sobreano.
P450_GO P450_MT P450_SP P450_MS P450_MG P450_GO 0,51(0,02) 0,74(0,07) 0,88(0,04) 0,89(0,01) 0,67(0,08) P450_MT 0,38(0,03) 0,84(0,07) 0,82(0,05) 0,97(0,03) P450_SP 0,44(0,02) 0,83(0,04) 0,75(0,08) P450_MS 0,37(0,02) 0,73(0,06) P450_MG 0,41(0,04)
GO – Goiás; MT – Mato Grosso; SP – São Paulo; MS – Mato Grosso do Sul; MG – Minas Gerais
Fonte: Diaz (2009).
De acordo com a Tabela 4, houve IGA (onde é evidenciada correlação genética inferior a 0,80) entre GO x MT, GO x MG, SP x MG e MS x MG, ou seja, nesses estados as características devem ser consideradas distintas, pois haverá uma variação nas expressões fenotípicas dos animais. Em contrapartida, entres os estados GO x SP, GO x MS, MT x SP, MT x MS, MT x MG e SP x MS, as correlações genéticas foram superiores a 0,80, ou seja, nesses ambientes, os genes que expressam peso ao sobreano agem de forma semelhantes, evidenciando que a resposta à seleção será semelhante entre esses estados.
Ao avaliar as correlações genéticas sobre o peso ao sobreano em quatro ambientes brasileiros (1 – Paraná; 2 - São Paulo; 3 - Minas Gerais; e 4 – Mato Grosso e Mato Grosso do Sul) para a raça Canchim, Mattar (2009) observou valores que variaram de baixo a moderado (inferiores a 0,80), que evidenciaram a presença da IGA, propondo então que o peso ao sobreano deva ser definido como apresentando características distintas entre os ambientes. Ou seja, foi observado que as expressões fenotípicas do peso ao sobreano dependem do ambiente em que este é medido. As maiores estimativas de correlação foi observada entre os estados de Paraná e São Paulo, sugerindo que a expressão de alguns dos genes que manifestam peso ao sobreano possuem menor distinção entre esses estados.
Além disso, houve alterações nas classificações dos genótipos dos animais entre essas regiões, sendo a menor correlação genética observada nos ambientes 3 e 4.
Guidolin et al. (2012), utilizando dados de bovinos da raça Nelore, nascidos entre 1986 e 2006, em 27 rebanhos de seis estados brasileiros, administrados somente em regime de pastagem, obtiveram estimativas de herdabilidade para peso aos 450 dias, analisando um único traço por estado, com os valores de 0,50, 0,20, 0,50, 0,32, 0,65 e 0,14 para os estados de Goiás, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Pará e São Paulo, respectivamente, sinalizando a existência da IGA. Além disso, foram encontradas correlações genéticas entre Mato Grosso e Minas Gerais (-0,28), Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (0,80), Pará e Goiás (0,62), São Paulo e Minas Gerais (0,75), e São Paulo e Pará (0,66), demonstrando que o desempenho dos animais será diferente dependendo do estado. Entre São Paulo e Pará, todas as análises evidenciaram a IGA, propondo que entre esses dois estados é esperada uma maior diferença entre os descendentes dos touros. Esses autores obtiveram resultados que demonstraram que IGA aumenta à medida que os animais crescem.
3 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Para o desenvolvimento dos programas de seleção na produção de bovinos de corte, é necessário que os programas de melhoramento genético sejam realizados em ambientes de aspéctos semelhantes ao ambiente em que a raça melhorada será implantada, principalmente com relação ao clima.
A influência da heterogeneidade de variância sobre as características de interesse econômico deve ser precisamente estimada, pois em alguns casos, é possível observar que esta não causa alterações na ordem de classificação de animais e, consequentemente, não interfere nos processos de seleção. Porém, médias genéticas diferentes, assim como a falha no ajuste dos dados de predição, pode prejudicar a acurácia dos valores dos animais, causando grandes erros na classificação.
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