EFEITOS DA ENDOGAMIA EM ZEBUÍNOS COM ENFASE NA RAÇA
NELORE
SANTANA, J. G.1, JOSAHKIAN, A. L.2 1
Engenheiro Agrônomo autônomo. Email: jaci_ufv@hotmail.com
2
Zootecnista,Especialista em Produção de Ruminantes, Superintendente Técnico da ABCZ, Professor das Faculdades Associadas de Uberaba, Uberaba – MG, e-mail: abczsut@abcz.org.br
RESUMO – Esta revisão de literatura foi conduzida com o objetivo de buscar mais informações e promover um estudo detalhado sobre a endogamia dentro dos rebanhos bovinos, dando maior atenção para a raça Nelore. O estudo foi direcionado em definir os conceitos básicos na endogamia; seus efeitos positivos e negativos; e o seu uso dentro de linhagens da raça Nelore. A intenção é melhorar o senso crítico e ajudar na tomada de decisão de criadores e pesquisadores sobre a utilização da endogamia nos acasalamentos entre bovinos e consequentemente contribuir para o desenvolvimento da raça Nelore no Brasil.
PALAVRAS CHAVE: Bovinos. Endogamia. Nelore.
ABSTRACT - This literature review was conducted in order to get more information and to promote a detailed study of inbreeding within herds, giving greater attention to Nellore. The study was aimed to define the basic concepts in inbreeding its positive and negative, and its use within lineages Nellore. The intention is to improve critical thinking and help in making the decision makers and researchers about the use of inbreeding in the mating between cattle and consequently contribute to the development of Nellore in Brazil.
KEYWORDS: Cattle. Inbreeding,.Nellore.
INTRODUÇÃO
A pecuária bovina de corte no Brasil é uma atividade econômica de fundamental importância no agronegócio. O seu PIB é de aproximadamente 16 bilhões de dólares, com envolvimento de sete milhões de pessoas em toda sua cadeia produtiva, e a raça nelore correspondendo a maior participação no rebalho, com aproximadamente 75% dos animais (VOZZI, 2004).
A raça Nelore é originária da Província de Madras, ao sul da Índia, onde recebe a denominação de Ongole. As importações mais relevantes foram na década de 1960, responsáveis pela introdução de alguns touros importantes devido as suas características fenotípicas e que contribuíram para a caracterização, conformação e melhoramento do rebanho nacional (HISTÓRIA..., 2007).
De acordo com FARIA et al. (2001), a busca dos criadores por animais melhores e mais eficientes incentivou o surgimento de programas de melhoramento animal. Estes programas têm promovido importantes avanços na raça Nelore ao permitir a aceleração do progresso genético e maior difusão do material genético superior. Dentro deste enfoque de
melhoristas, a endogamia passou a ter atenção especial
O objetivo específico desse trabalho é abordar o conceito de endogamia, também conhecida como consanguinidade, em especial em animais zebuínos e com enfase na raça Nelore. Pretende-se rever conceitos aplicáveis ao objetivo, estudar a utilização de linhagens dentro da raça, assim como relatar efeitos positivos e negativos da consanguinidade. Dessa forma, o objetivo geral da presente revisão é desenvolver um posicionamento mais substancial acerca deste fator importantíssimo que é a endogamia dentro do rebanho zebuíno no Brasil.
O QUE É ENDOGAMIA?
A endogamia resulta do acasalamento, intencional ou não, de animais aparentados, sendo um sistema de acasalamento capaz de alterar a constituição genética da população. Isto se dá por meio do aumento da homozigose e, conseqüentemente, da diminuição da heterozigose, alterando, assim, a freqüência
genotípica, mas não as freqüências gênicas (QUEIROZ et al., 2000). Porém, a endogamia pode levar a sérios problemas reprodutivos e produtivos, o que Dickerson denominou de “depressão endogamica” (DICKERSON, 1963).
A medida do aumento da homozigose é dada pelo coeficiente de endogamia, que se torna expressivo quando há especificação de algum ponto no passado, em que os ancestrais não são mais procurados, de modo que todos os genes presentes na população passam a ser não-idênticos por descendência. Esse ponto representa a população-base e, por definição, tem coeficiente de endogamia igual a zero (Falconer, 1987). Segundo BREDA et al. (2004), “o coeficiente de endogamia depende do tamanho efetivo da população e, quanto menor for o tamanho da população, em gerações anteriores, maior será o número de ancestrais comuns e maior será o coeficiente de endogamia”.
De acordo com CARVALHEIRO (2004), “o grau de endogamia de um indivíduo é descrito pelo coeficiente de endogamia (F) ou, formalmente, pela probabilidade de que dois alelos em um locus tomado ao acaso sejam idênticos por descendência. O F de um indivíduo pode ser calculado como metade do parentesco entre seus pais. O parentesco, por sua vez, representa a porcentagem esperada de genes em comum entre indivíduos”. Na Tabela 1 são apresentados alguns exemplos de acasalamentos endogâmicos e seus respectivos coeficientes de endogamia.
Atualmente, existem algoritmos computacionais que permitem o cálculo do F de grandes conjuntos de dados de forma rápida e eficiente, como por exemplo os algaritmos desenvolvidos pelos autores MEUWISSEN E LUO, 1992.
Tabela1 – Equivalência do coeficiente de endogamia (F) para respectivos acasalamentos endogâmicos.
Fonte: KOURY FILHO (2002)
KOURY FILHO (2002) comenta que o principal efeito da consangüinidade é o aumento da homozigose e em conseqüência redução da heterozigose, e heterozigose tem uma relação
direta com heterose, que é o que se consegue em aumento de produtividade e vigor em função do acasalamento de raças ou linhagens geneticamente mais distantes.
O efeito da endogamia é decorrente do aumento da homozigosidade dos genes, o que provoca aumento na freqüência de genótipos contendo genes recessivos, normalmente encobertos pelos alelos dominantes.
De acordo com QUEIROZ et al. (2000) se estes alelos recessivos determinam disfunções e má formação nos animais, além de deprimir o desempenho nas características de importância econômica, deverão ser evitados.
EFEITOS DA ENDOGAMIA
Na primeira metade do século XX a endogamia foi utilizada como ferramenta de selecionadores de nelore visando aumentar a uniformidade da raça bovina. Segundo PIRHNER (1985), os criadores reconheceram tanto os perigos da endogamia na saúde e no desempenho da progênie, como também suas vantagens na consolidação de certas características, e ainda a imprevisibilidade, que parece ser inerente ao processo da endogamia.
A manutenção da variabilidade genética é de grande importância em populações naturais e domesticadas para a resposta a curto e longo prazo para a seleção como bem como para fins de conservação (HILL, 2000).
FARIA et al. (2009), relata que a perda de variabilidade genética nas raças Nelore, Gir e Guzerá encontrada em seus estudos, são indicados pelos parâmetros de origem genética. O autor cita que, apesar do grande número de fundadores (animais sem pais conhecidos), o número efetivo de fundadores foi muito pequeno nas três raças estudadas. A maior diferença é na raça Nelore, com 84.452 fundadores e apenas 38 fundadores efetivos. Isso implica que nesta raça existe uma grande diferença nas contribuições dos fundadores de referência, com valores superiormente significativos em relação às outras raças.
FARIA et al. (2001), realizou um trabalho que apontou para um tamanho efetivo da população da raça Nelore de 68 animais, significando que na população total da raça no Brasil, há um incremento de consangüinidade por geração, na mesma magnitude que em uma pequena população, constituída de 34 machos e 34 fêmeas acasalando-se ao acaso e deixando um casal de filhos cada. Neste estudo foi Acasalamentos endogâmicos F
Pai x Filha 25,00%
Irmãos próprios 25,00%
Meio irmãos 12,50%
Touro x Neta 12,50%
Filho de um touro x Neta do mesmo touro 6,25% Neto de um touro x Neta do mesmo touro 3,13%
observado ainda que, no período de 1994 a 1998, apenas 10 touros foram pais de 19,3% dos animais nascidos no Brasil. Exemplo da raça Nelore, que pode estar ocorrendo nas demais raças criadas no país
Seis reprodutores trazidos na última importação de animais “puros”, Ongole ou Nelore, contribuíram significativamente com cerca de 20% dos genes na formação do rebanho Nelore nacional (MAGNABOSCO et al. 1997), sendo o reprodutor Karvadi Importado o responsável pela presença de 11% dos genes na atual população de reprodutores avaliados pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore – Universidade de São Paulo (PMGRN – USP) (LOBO et al., 2003; VOZZI et al., 2003).
Segundo VOZZI (2004) o desenvolvimento de biotecnologias reprodutivas como a Inseminação Artificial, transferência e produção in vitro de embriões, contribuíram para a disseminação do material genético destes touros importados, mas também permitiu que o rebanho se tornasse mais propenso ao aumento da endogamia.
Um exemplo característico é relatado por WEIGEL (2001), com relação as principais raças de bovinos de leite dos Estados Unidos. Para a maioria das raças, o crescimento da taxa de endogamia que era em torno de 0,05% ao ano no período de 1960 a 1980, passou para aproximadamente 0,2% ao ano de 1980 a 2000, fazendo com que a taxa média de endogamia passasse de 1% em 1980 para 5% em 2000.
Segundo FARIA et al., (2002), a desigual contribuição dos principais descendentes dos reprodutores da raça Nelore importados, as metodologias estatísticas para estimar parâmetros e valores genéticos, o aumento da variância no tamanho das famílias e a permanência desses touros por longos períodos nas centrais de inseminação estão contribuindo ao aumento dos níveis de endogamia e provocando a dimuição do tamanho efetivo da população na raça Nelore, parâmetros de extrema importância para o monitoramento da variabilidade genética ao longo dos ciclos seletivos.
CARVALHEIRO et al. (2004) afirma que a seleção com base em critérios mais precisos pode levar a uma maior endogamia e explica que isso ocorre porque os precedimentos atuais de avaliação, que geram as DEPs (diferenças esperadas na progênie), usam a informação de parentes, o que implica que membros da mesma boa família têm mais chance de serem selecionados. O mesmo autor ainda complementa que animais de diferentes rebanhos são comparados e touros com desempenho destacado nos sumários podem ser
utilizados por diferentes criadores, aumentando a chance dos animais das gerações futuras descenderem de um grupo relativamente pequeno de touros altamente selecionados e apresentarem maior parentesco entre si.
QUEIROZ et al. (2000) constatou ao avaliar o efeito da endogamia sobre caracteristicas de crescimento de bovinos da raça gir no Brasil que, entre os animais endogâmicos, os valores de F foram maiores para os touros do que para vacas ou bezerros, sugerindo que os criadores utilizam reprodutores provenientes de um 'pool' gênico comum, fazendo com que aumente o parentesco dos indivíduos da população.
Ainda segundo QUEIROZ et al. (2000), o comportamento crescente da endogamia por geração deve-se à própria estrutura dos rebanhos cujos animais fundadores são pouco aparentados ou de genealogia desconhecida e, com o passar do tempo, mediante a ocorrência de acasalamentos dentro dos rebanhos, aumenta o grau de parentesco entre os indivíduos, o que leva à endogamia. Este mesmo autor afirma que os valores de F são obtidos considerando-se que não havia acasalamentos endogâmicos (F=0) na população base, sendo que a mesma é composta, principalmente, por animais de genealogia desconhecida. O melhor conhecimento e controle da genealogia com o passar das gerações possibilita o cálculo mais acurado de F, com conseqüente aumento de seus valores.
Pontos positivos
Discussões sobre a utilização da endogamia não são novidade, pois RAZOOK (1977), em um amplo trabalho de revisão, discutiu o assunto com muita propriedade, relatando a utilização da endogamia até mesmo para formação de raças de corte e leite de valor indiscutível, como Hereford, Shorthorn, Holstein-Friesian e outras, terminando por dizer que a mesma consangüinidade deve ter tido um papel bastante significante na formação das raças zebuínas.
Um dos motivos pelo qual se usa a endogamia segundo CARVALHEIRO et al. (2004), é para assegurar uniformidade racial e fixação de caracteristicas peculiares a certar linhagens de touros famosos. Uma pratica comum de criadores de raças puras (animais registrados).
CARDOSO et al. (2002) encontraram evidencias da existencia de efeitos de heterose e epistasia na raça Nelore. Segundo os autores, os resultados podem ser explicados pelo acasalamento entre diferentes linhagens
endogâmicas da raça, formadas ao longo dos anos. Os autores ainda sugeriram a utilização de acasalamento dirigido não apenas para evitar perdas por depressão endogâmica, mas também para explorar os efeitos genéticos não aditivos.
Outra consequência do aumento da homozigose segundo CARVALHEIRO et al. (2004) é a prepotencia. Este autor cita que:
[...] A prepotência ocorre principalmente em características de herança simples e poligênicas de herdabilidade alta; e está relacionada ao número de gametas possíveis de um animal produzir, onde quanto maior a homozigose, menor é a diversidade de gametas produzidos por um animal.Os touros prepotentes produzem progênie mais uniforme, o que pode ser um grande benefício para rebanhos comerciais e para aumentar a credibilidade dos selecionados frente aos usuários de sua genética. ORTIZ PEÑA et al. (2004), evidenciaram a existência de touros que imprimem superioridade e maior uniformidade a sua progênie, no conjunto de dados da Associação Paraguaia de Criadores de Nelore. Foi especulado pelos autores que a prepotência poderia ser um dos fatores associados ao resultado.
Pontos negativos
VAN DER WELF e KINGHORN (2001) afirmam que:
[...] A variância em uma população endogâmica irá decrescer a medida que os animais se tornarem mais aparentados e, portanto, cada vez mais “parecidos”.
Segundo estes autores, a perda de variação causada pela endogamia impede que o ganho genético que poderia ser obtido seja alcançado. Portanto, em relação ao progresso genético no longo prazo, torna-se importante manter a endogamia abaixo de certos níveis.
CARVALHEIRO et al. (2004) afirma que:
[...] O aumento da homozigose é desejável para alelos de efeito favorável. Entretanto, cada animal contem uma fração (geralmente pequena)
de alelos deletérios indesejáveis que, normalmente, se manifestam apenas em homozigose recessiva. A endogamia aumenta a expressão de alelos recessivos indesejáveis. Cabe salientar que estes alelos precisam estar presentes na população, ou seja, a endogamia não cria nenhum alelo com efeito deletério. Se, por exemplo, a frequência de um alelo recessivo é de 2,5%, a probabilidade de um indivíduo não endogâmico ser afetado (homozigoto
recessivo) é de
aproximadamente 0,06 %. Um individuo com F de 12,5% terá probabilidade em torno de 0,36% de ser afetado. Um aumento considerável.
A endogamia, segundo OLIVEIRA et al. (1999), é um processo difícil de ser evitado em populações fechadas, particularmente naquelas onde a seleção é praticada em apenas uma característica. Em estudos sobre endogamia em gado leiteiro, HUDSON e VAN VLECK (1984) mencionaram que sua ação pode reduzir a produção de leite e gordura, aumentar a taxa de mortalidade de bezerros, bem como influenciar adversamente na habilidade reprodutiva de novilhas e vacas. Tal fato também foi observado por SMITH et al. (1998), que relataram diminuições nas produções de leite, gordura e proteína de, respectivamente, 37,2, 1,2 e 1,2 kg para cada acréscimo de 1% de endogamia. Estes mesmos autores constataram aumentos de 5,0 e 3,3 dias, respectivamente, na idade ao primeiro parto e primeiro intervalo de partos, em taxas superiores a 12,5% de endogamia.
Outra consequência do aumento da homozigose segundo CARVALHEIRO et al. (2004) é a depressão endogâmica. Segundo este autor, a depressão endogâmica é a manifestação de combinações gênicas desfavoráveis e, portanto, ocorre em características influenciadas por efeitos genéticos não aditivos, por isso, ela normalmente é interpretada como sendo o efeito inverso da heterose (combinações gênicas favoráveis).
CARVALHEIRO et al. (2004) também afirma que grosseiramente, a cada aumento de 10% em F ha depressão das características em
torno de 2 a 7%, com uma taxa anual de aumento F em torno de 0,2%, taxa observada por SCHENKEL et al. (2002) para algumas raças zebuínas, a depressão endogâmica anual esperada seria em torno de 0,04% a 0,14%. CARVALHEIRO et al. (2004) ainda cita:
[...] Programas de
melhoramento bem
conduzidos, alcançam ganho genético muito superior (pelo menos 10 vezes) a esta perda estimada, o que evidência que a seleção pode ser efetiva em (mais do que) compensar o efeito negativo da depressão endogâmica.
De acordo com QUEIROZ et al. (2000), apesar de seus riscos, a endogamia tem sido bastante usada por criadores de animais, principalmente, entre criadores de elite, com o objetivo de assegurar uniformidade racial e fixação de certas características em linhagens cujos produtos têm maior aceitação comercial. Entretanto, a endogamia acima de certos níveis tem sido registrada como deterioradora do rebanho, do vigor e do crescimento dos animais, ocasionando, ainda, diminuição no desempenho reprodutivo (NOWICK, 1963; MI et al., 1965; PIRLEA e ILEA, 1970; e STREWE, 1974
PIRCHNER (1985) salientou que a endogamia não apenas reduz a média em características que apresentam heterose, mas também os animais endogâmicos parecem ser mais sensíveis às influências ambientais. O mesmo autor (PIRCHNER, 1983) sugere que a endogamia enfraquece a homeostase fisiológica, isto é, a habilidade de um indivíduo manter seu modelo fisiológico contra o impacto de influências ambientais.
JOHANSSON & RENDEL (1968), mencionam trabalhos norte americanos a respeito da influência da consangüinidade que apontam para perdas em características reprodutivas e de vigor, e que relatam a ocorrência de uma mortalidade embrionária 15% mais alta, no caso de vaca consangüínea, e ainda maiores, quando a vaca consangüínea foi acasalada com touro tendo um certo grau de parentesco com ela própria.
A estratégia de combinar endogamia e seleção, visando “eliminar” alelos recessivos indesejáveis, segundo CARVALHEIRO et al. (2004) é uma estratégia que pode ser muito onerosa, especialmente para animais de grande porte e elevado entervalo entre gerações, e de alto risco, podendo comprometer a manutenção e o desenvolvimento da população em questão.
SUBDIVISÃO EM LINHAGENS OU POPULAÇÕES FECHADAS
QUEIROZ et al. (2000) afirma que a endogamia constitui-se em um problema mais preocupante para os criadores de elite e, também, para criadores de raças locais ou pouco dispersas, devido à manutenção de rebanhos fechados. De maneira geral, o criador, por conhecer o efeito depressivo da consangüinidade, não a pratica de forma deliberada e, quando o faz, procura fazê-lo em níveis e taxas bem suaves. Entretanto, a tecnologia atual de inseminação artificial e transferência de embriões permite a utilização intensiva de animais com os melhores valores genéticos e, por sua vez, propicia o aumento do parentesco dos animais dentro de uma mesma raça, o que, levará ao aumento da endogamia.
MAGNABOSCO et al. (1997) estudaram a estrutura genética da raça Nelore do PMGRN por meio de análises de parentesco de uma população referência determinada pelos animais nascidos entre os anos 1980 e 1994, em rebanhos com maior concentração de animais descendentes de reprodutores da última importação realizada entre os anos 1960 e 1962. No trabalho foram identificadas seis linhagens responsáveis por 20% dos genes na população referencia e seus principais descendentes. Os touros Karvadi Imp. (11,66%), Taj Mahal Imp. (4,24%), Kurupathy Imp. (1,48%), Godhavari Imp. (1,44%) e Rastã Imp. (1,05%) e seus principais descendentes foram considerados como a base genética da raça Nelore.
O termo linhagem, de acordo com PEREIRA (1994) refere-se a um grupo de animais, descendentes de um reprodutor ou uma matriz, que constituem uma família, cujos membros têm, entre si, maior grau de parentesco do que o comumente observado na raça. MAGNABOSCO et al. (1997) afirmaram que a formação de linhagens não implica necessariamente no acasalamento direto de um reprodutor com os seus descendentes, ou seja, o emprego direto da endogamia, mas sim na utilização intensiva na reprodução de vários animais com origem ligada ao ancestral comum, visando a fixação de características desejadas pelo criador e que supõe estarem essociadas a tal reprodutor. Esses autores afirmaram ainda que estudar a existência de linhagens no rebanho zebuíno brasileiro propicia aos selecionadores o conhecimento da estrutura familiar relacionada aos reprodutores que têm sido utilizados de forma mais intensa nos programas de seleção e melhoramento.
MARCONDES (2003) avaliou a estrutura de linhagens nos touros TOP 1% para a característica Stayability ( habilidade de permanência no rebanho), a qual expressa a
probalilidade de permanência da vaca no rebanho até os seis anos de idade, parindo pelo menos três vezes. Um fato destacado por MARCONDES (2003) é que a maioria dos descendentes de cada linhagem identificadas como importantes para a característica (Karvadi, Godhavari e Rolex) pertencem à variedade mocha (portanto as vacas mochas teriam mais longevidade que as vacas padrão). Para VOZZI (2004)a identificação da performance para cada característica por linhagem e variedade poderia ser um auxilio importante nos acasalamentos tentando complementar características e corrigir defeitos por meio do acasalamento entre linhagens ou inclusive entre diferentes variedaes.
Para OLIVEIRA (2009), um problema comum que ocorre com a formação de linhagens é que o mérito do ancestral é geralmente baseado em avaliações subjetivas de algumas características, não necessariamente relacionadas com a produção. Além disso, segundo MAGNABOSCO et al. (1997) mesmo considerando que esse ancestral tenha sido objetivamente avaliado para características de importância econômica, esta forma de seleção, que de fato acaba sendo um tipo de seleção baseado na genealogia, tende a ser menos efetiva que a seleção pelo desempenho do indivíduo.
Vários autores que trabalharam com rebanhos consangüíneos e posteriormente cruzaram as diferentes linhagens em gado Holandês, relatam grande baixa de produtividade, e dois deles JOHANSSON & RENDEL (1968), apud RAZOOK (1977), concluem que:
[...]A imprevisibilidade da consangüinidade em rebanhos de diferentes origens, a tendência a uma redução da eficiência produtiva e a falta de uniformidade na "performance" de indivíduos consangüíneos desencorajam o desenvolvimento de linhagens consangüíneas como meio geral para melhoramento do gado leiteiro.
De acordo com OLIVEIRA et al. (2002), é possível que grupos de animais, pertencentes a diferentes linhagens, estejam constituindo a cada dia, um material genético distinto. OLIVEIRA (2009) afirma que acasalamentos entre linhagens poderão propiciar a manifestação de heterose que, consequentemente, poderá restaurar a perda de vigor adaptativo ocorrida com a endogamia, contribuindo dessa forma para o aumento do desempenho dos animais. No entanto, o mesmo
autor afirma que é indispensável considerar durante a escolha de um touro para a reprodução, o mérito genético individual e não apenas o simples fato desse touro pertencer a uma linhagem distinta.
CONCLUSÃO
Foi verificado um aumento do coeficiente de endogamia na raça Nelore, resultando em baixos valores de variabilidade genética, causado principalmente pelo uso de seleção, prolongada permanência de poucos touros em reprodução, e uso intensivo de tecnologias de reprodução o que pode trazer, caso a endogamia não seja usada corretamente, consequências negativas futuras para se atingir progressos genéticos em características de importância econômica.
Na criação de linhagens da raça Nelore, verificou-se contínuo incremento de endogamia ao longo dos anos, alta porcentagem de indivíduos endogâmicos e reduzido tamanho efetivo da população.
O importante é estar atento para o desenvolvimento do rebanho, tendo senso crítico para utilizar a endogamia como ferramenta de desenvolvimento da raça zebuínas, mas com cautela para evitar seus efeitos adversos.
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