Benthic communities in Pen Duick escarpment (Gulf of Cadiz)

MARIANA DIAS

Universidade de Aveiro 2009

Departamento de Biologia

MARIANA DIAS

ALMEIDA

COMUNIDADES BENTÓNICAS DA ESCARPA DE

PEN DUICK (GOLFO DE CÁDIS)

BENTHIC COMMUNITIES IN PEN DUICK

ESCARPMENT (GULF OF CADIZ)

Dissertação apresentada à Universidade de Aveiro para cumprimento dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Marinha, realizada sob a orientação científica da Professora Doutora Marina Ribeiro da Cunha, Professora Auxiliar do Departamento de Biologia da Universidade de Aveiro

o júri

Presidente Prof. Doutor Victor Manuel dos Santos Quintino

Professor Auxiliar do Departamento de Biologia da Universidade de Aveiro

Prof.a DoutoraMaria Marina Pais Ribeiro da Cunha

Professora Auxiliar do Departamento de Biologia da Universidade de Aveiro

Doutora Susana Loureiro

agradecimentos Agradeço à Professora Doutora Marina Ribeiro da Cunha por ter aceite ser minha orientadora, pelo seu ensinamento e companheirismo para com os alunos. O seu acompanhamento permanente foi fundamental para a realização deste trabalho.

Agradeço aos meus colegas de laboratório, nomeadamente à Mestre Clara Rodrigues, pela sua participação na colheita das amostras nos cruzeiros RV Pelagia (NIOZ) 64PE237 e RV Pelagia (NIOZ) 64PE253 e pela pronta colaboração na identificação da maioria dos poliquetas, moluscos e equinodermes bem como a disponibilidade e apoio dispensados. Agradeço igualmente ao Mestre Carlos Moura pela colaboração na identificação dos hidrozoários.

Agradeço aos chefes de missão, equipa científica, capitão e tripulação dos cruzeiros RV Pelagia (NIOZ) 64PE237 e RV Pelagia (NIOZ) 64PE253.

resumo _{Este trabalho foi realizado no Golfo de Cádis, na Escarpa de Pen Duick. Esta} escarpa, com cerca de 4,5 Km de comprimento e 100 m de altura, ocorre a 525 m de profundidade na margem continental marroquina (NE Atlântico). É caracterizada pela presença de crostas carbonatadas e recifes de corais pétreos maioritariamente em declínio. Os objectivos principais deste trabalho são: i) a caracterização da composição taxonómica e estrutura das comunidades de macroinvertebrados bentónicos da escarpa de Pen Duick e ii) investigar os padrões de distribuição de acordo com o gradiente de profundidade, o tipo de substrato e a presença de substrato duro (corais pétreos e crostas carbonatadas).

A comunidade bentónica estudada é constituída maioritariamente por espécies de crustáceos, anelídeos e hidrozoários.

Numa análise não quantitativa, encontram-se diferenças significativas nas comunidades em diferentes sub-habitats (presença de coral à superfície, coral coberto por sedimento e ausência de coral) e na cor do sedimento (que pode ser relacionada com as condições biogeoquímicas do sedimento). A riqueza específica é maior nos locais onde se encontram corais do que em locais de sedimento fino. Hidrozoários e poliquetas caracterizam os sub-habitats com corais e os bivalves caracterizam os locais de sedimento fino. Os crustáceos encontram-se distribuídos por todos os sub-habitats.

Numa análise quantitativa, encontram-se diferenças ao longo do gradiente profundidade. A maior diversidade e equitabilidade nas comunidades bentónicas é encontrada a profundidades superiores a 480 m na parte superior e na base da escarpa de Pen Duick. A profundidades inferiores a 480 m as comunidades bentónicas apresentam maior densidade e maior dominância, características estas que podem ser relacionadas com a presença de ambientes sedimentares particulares ± as crateras de vulcões de lama. O elevado número de espécies em comunidades com elevada equitabilidade encontradas na escarpa de Pen Duick, reforçam a hipótese de que os recifes de coral de água fria mesmo em declínio são zonas que contribuem para uma maior heterogeneidade ambiental e proporcionam condições favoráveis à ocorrência de uma elevada diversidade biológica.

Abstract This work was carried out in the Pen Duick Escarpment, Gulf of Cadiz. This scarp occurs at 525 m depth, and has about 4.5 km in length and 100 m in height. It is characterized by the presence of carbonated crusts and stony coral reefs predominantly in decline. The main objectives of this study are: i) to characterise the composition and structure of the benthic macroinvertebrate assemblages associated with the Pen Duick Escarpment and ii) to identify patterns of distribution according to the depth gradient, sediment type and presence of hard substrate (stony corals and carbonate concretions).

The studied benthic assemblages are composed mainly by crustaceans, annelids and hydrozoans. The non quantitative analysis showed significant differences in the assemblages from different subhabitats (presence of coral at surface, coral in the sediment and absence of coral) and sediment colour (which can be related to the biogeochemical conditions of the sediments). The number of species is higher in samples with coral than in samples with fine sediment. Hydroids and polychaetes characterized the subhabitats with corals and molluscs characterized the subhabitats of fine sediment. Crustaceans occurred in both subhabitats.

The quantitative analysis showed differences along the depth gradient with great diversity and evenness at depths greater than 480 m at the top and base of the escarpment. At depths shallower than 480 m, the benthic assemblages showed higher densities and dominance that can be related to the particular sediment environment ± the crater of mud volcanoes.

The high number of species in low dominance assemblages found in the Pen Duick Escarpment reinforce the hypothesis that cold-water coral reefs even declining are areas that enhance habitat heterogeneity and provide environmental that favour high biological diversity.

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&ŝŐƵƌĞ ϭϳ ʹ dŽƚĂů ŶƵŵďĞƌ ŽĨ ƚĂdžĂ ŽĨ ƚŚĞ ŵĂũŽƌ ĨĂƵŶĂů ŐƌŽƵƉƐ ŝŶ ƚŚĞ ĚŝĨĨĞƌĞŶƚ ͞ŚĂƌĚ ƐƵďƐƚƌĂƚĞ͟ŐƌŽƵƉƐ͘EƵŵďĞƌƐĂƌĞƚĂdžĂƌŝĐŚŶĞƐƐĨŽƌŚĂƌĚƐƵďƐƚƌĂƚĞŐƌŽƵƉƐ͘^ƵƌĨĂĐĞ͗ĐŽƌĂů Žƌ ĐĂƌďŽŶĂƚĞ ĐŽŶĐƌĞƚŝŽŶƐ Ăƚ ƚŚĞ ƐĞĚŝŵĞŶƚ ƐƵƌĨĂĐĞ͖ ^ĞĚŝŵĞŶƚ ƐƵƌĨĂĐĞ͗ĐŽƌĂů ĐŽǀĞƌĞĚ ďLJ ƐĞĚŝŵĞŶƚƐĂƚƚŚĞĐŽƌĞƐƵƌĨĂĐĞ͖^ĞĚŝŵĞŶƚĚŽǁŶĐŽƌĞ͗ĐŽƌĂůŝŶƐĞĚŝŵĞŶƚƐĚŽǁŶĐŽƌĞ͖ďƐĞŶƚ͗ ĂďƐĞŶĐĞ ŽĨ ĐŽƌĂů Ăƚ ƚŚĞ ƐƵƌĨĂĐĞ Žƌ ŝŶ ƚŚĞ ƐĞĚŝŵĞŶƚ͘  E/͗ ŶŝĚĂƌŝĂ͖ E͗ ŶŶĞůŝĚĂ͖ D͗ DŽůůƵƐĐĂ͖͗ƌƚŚƌŽƉŽĚĂ͖͗ĐŚŝŶŽĚĞƌŵĂƚĂ͖K͗KƚŚĞƌƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϰ &ŝŐƵƌĞ ϭϴ ʹ ,ƵůďĞƌƚDzƐ ƌĂƌĞĨĂĐƚŝŽŶ ĐƵƌǀĞƐ ĨŽƌ ƚŚĞ ĂƐƐĞŵďůĂŐĞƐ ĨŽƵŶĚ ŝŶ ĚŝĨĨĞƌĞŶƚ ŚĂƌĚ ƐƵďƐƚƌĂƚĞ ŐƌŽƵƉƐ͘ ^ƵƌĨĂĐĞ͗ ĐŽƌĂů Žƌ ĐĂƌďŽŶĂƚĞ ĐŽŶĐƌĞƚŝŽŶƐ Ăƚ ƚŚĞ ƐĞĚŝŵĞŶƚ ƐƵƌĨĂĐĞ͖ ^ĞĚŝŵĞŶƚ ƐƵƌĨĂĐĞ͗ĐŽƌĂů ĐŽǀĞƌĞĚ ďLJ ƐĞĚŝŵĞŶƚƐ Ăƚ ƚŚĞ ĐŽƌĞ ƐƵƌĨĂĐĞ͖ ^ĞĚŝŵĞŶƚ ĚŽǁŶĐŽƌĞ͗ ĐŽƌĂůŝŶƐĞĚŝŵĞŶƚƐĚŽǁŶĐŽƌĞ͖ďƐĞŶƚ͗ĂďƐĞŶĐĞŽĨĐŽƌĂůĂƚƚŚĞƐƵƌĨĂĐĞŽƌŝŶƚŚĞƐĞĚŝŵĞŶƚ͘ ^;ŶͿ͗ĞdžƉĞĐƚĞĚŶƵŵďĞƌŽĨƐƉĞĐŝĞƐĨŽƌĂŐŝǀĞŶŶƵŵďĞƌŽĨŝŶĚŝǀŝĚƵĂůƐ;ŶͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϱ &ŝŐƵƌĞ ϭϵ ʹ DƵůƚŝĚŝŵĞŶƐŝŽŶĂů ƐĐĂůŝŶŐ ƌĞƐƵůƚƐ ŽĨ ƚŚĞ ĂŶĂůLJƐŝƐ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ŽŶ ƋƵĂŶƚŝƚĂƚŝǀĞ ĚĂƚĂ ;ĂďƵŶĚĂŶĐĞͿ͘ ^ŝŵŝůĂƌŝƚLJ ďĞƚǁĞĞŶ ĚĞƉƚŚ ŐƌŽƵƉƐ ǁĂƐ ĂƐƐĞƐƐĞĚ ďLJ ƚŚĞ ƌĂLJͲƵƌƚŝƐ ĐŽĞĨĨŝĐŝĞŶƚ͘ĞƉƚŚϭ͗фϯϴϬŵ͖ĞƉƚŚϮ͗ϯϴϬʹϰϴϬŵ͖ĞƉƚŚϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ĞƉƚŚϰ͗хϱϴϬ ŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϴ &ŝŐƵƌĞ ϮϬ ʹ DƵůƚŝĚŝŵĞŶƐŝŽŶĂů ƐĐĂůŝŶŐ ƌĞƐƵůƚƐ ŽĨ ƚŚĞ ĂŶĂůLJƐŝƐ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ŽŶ ƋƵĂŶƚŝƚĂƚŝǀĞ ĚĂƚĂ ;ĂďƵŶĚĂŶĐĞͿ͘ ^ŝŵŝůĂƌŝƚLJ ďĞƚǁĞĞŶ ƐĞĚŝŵĞŶƚ ƚLJƉĞ ŐƌŽƵƉƐ ǁĂƐ ĂƐƐĞƐƐĞĚ ďLJ ƚŚĞ ƌĂLJͲ ƵƌƚŝƐĐŽĞĨĨŝĐŝĞŶƚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ &ŝŐƵƌĞ Ϯϭ ʹ DƵůƚŝĚŝŵĞŶƐŝŽŶĂů ƐĐĂůŝŶŐ ƌĞƐƵůƚƐ ŽĨ ƚŚĞ ĂŶĂůLJƐŝƐ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ŽŶ ƋƵĂŶƚŝƚĂƚŝǀĞ ĚĂƚĂ ;ĂďƵŶĚĂŶĐĞͿ͘ ^ŝŵŝůĂƌŝƚLJ ďĞƚǁĞĞŶ ƐĞĚŝŵĞŶƚ ĐŽůŽƌ ŐƌŽƵƉƐ ǁĂƐ ĂƐƐĞƐƐĞĚ ďLJ ƚŚĞ ƌĂLJͲ ƵƌƚŝƐĐŽĞĨĨŝĐŝĞŶƚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϬ &ŝŐƵƌĞ ϮϮ ʹ DƵůƚŝĚŝŵĞŶƐŝŽŶĂů ƐĐĂůŝŶŐ ƌĞƐƵůƚƐ ŽĨ ƚŚĞ ĂŶĂůLJƐŝƐ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ŽŶ ƋƵĂŶƚŝƚĂƚŝǀĞ ĚĂƚĂ ;ĂďƵŶĚĂŶĐĞͿ͘ ^ŝŵŝůĂƌŝƚLJ ďĞƚǁĞĞŶ ŚĂƌĚ ƐƵďƐƚƌĂƚĞ ŐƌŽƵƉƐ ǁĂƐ ĂƐƐĞƐƐĞĚ ďLJ ƚŚĞ ƌĂLJͲ ƵƌƚŝƐ ĐŽĞĨĨŝĐŝĞŶƚ͘ ^ƵƌĨĂĐĞ͗ ĐŽƌĂů Žƌ ĐĂƌďŽŶĂƚĞ ĐŽŶĐƌĞƚŝŽŶƐ Ăƚ ƚŚĞ ƐĞĚŝŵĞŶƚ ƐƵƌĨĂĐĞ͖ ^ĞĚŝŵĞŶƚ ƐƵƌĨĂĐĞ͗ĐŽƌĂů ĐŽǀĞƌĞĚ ďLJ ƐĞĚŝŵĞŶƚƐ Ăƚ ƚŚĞ ĐŽƌĞ ƐƵƌĨĂĐĞ͖ ^ĞĚŝŵĞŶƚ ĚŽǁŶĐŽƌĞ͗ ĐŽƌĂůŝŶƐĞĚŝŵĞŶƚƐĚŽǁŶĐŽƌĞ͖ďƐĞŶƚ͗ĂďƐĞŶĐĞŽĨĐŽƌĂůĂƚƚŚĞƐƵƌĨĂĐĞŽƌŝŶƚŚĞƐĞĚŝŵĞŶƚ͘ ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϭ &ŝŐƵƌĞ Ϯϯ ʹ EƵŵďĞƌ ŽĨ ƚĂdžĂ ŽĨ ƚŚĞ ŵĂũŽƌ ĨĂƵŶĂů ŐƌŽƵƉƐ ŝŶ ƚŚĞ ĚŝĨĨĞƌĞŶƚ ĚĞƉƚŚ ŐƌŽƵƉƐ͘ EƵŵďĞƌƐĂƌĞƚĂdžĂƌŝĐŚŶĞƐƐĨŽƌĚĞƉƚŚŐƌŽƵƉƐ͘ĞƉƚŚϭ͗фϯϴϬŵ͖ĞƉƚŚϮ͗ϯϴϬʹϰϴϬŵ͖ ĞƉƚŚϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ĞƉƚŚϰ͗хϱϴϬŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϮ &ŝŐƵƌĞ Ϯϰ ʹdŽƚĂů ĚĞŶƐŝƚLJ ;ŝŶĚŝǀŝĚƵĂůƐ͘ŵͲϮͿ ĂŶĚ ƐƚĂŶĚĂƌĚ ĞƌƌŽƌ ďĂƌƐ  ĨŽƌ Ăůů ĚĞƉƚŚ ŐƌŽƵƉƐ͘ ĞƉƚŚϭ͗фϯϴϬŵ͖ĞƉƚŚϮ͗ϯϴϬʹϰϴϬŵ͖ĞƉƚŚϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ĞƉƚŚϰ͗хϱϴϬŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ

&ŝŐƵƌĞϮϱʹWŝĞĐŚĂƌƚƐĨŽƌĂůůĚĞƉƚŚŐƌŽƵƉƐǁŝƚŚƚŚĞĂďƵŶĚĂŶĐĞŽĨƚŚĞŵĂũŽƌĨĂƵŶĂůŐƌŽƵƉƐ ŝŶƚŚĞĂƐƐĞŵďůĂŐĞƐ͘ĞƉƚŚϭ͗фϯϴϬŵ͖ĞƉƚŚϮ͗ϯϴϬʹϰϴϬŵ͖ĞƉƚŚϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ĞƉƚŚ ϰ͗хϱϴϬŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϱ &ŝŐƵƌĞϮϲͲŬͲĚŽŵŝŶĂŶĐĞĐƵƌǀĞƐĨŽƌdŽƚĂůDĂĐƌŽĨĂƵŶĂĐŽŶƚƌĂƐƚĞĚďĞƚǁĞĞŶĚĞƉƚŚƐ͘ĞƉƚŚ ϭ͗ ф ϯϴϬ ŵ͖ ĞƉƚŚ Ϯ͗ ϯϴϬ ʹ ϰϴϬ ŵ͖ ĞƉƚŚ ϯ͗ ϰϴϬ ͲϱϴϬ ŵ͖ ĞƉƚŚ ϰ͗ х ϱϴϬ ŵ͘ й ĐƵŵ͗ WĞƌĐĞŶƚĂŐĞĐƵŵƵůĂƚŝǀĞĂďƵŶĚĂŶĐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϲ

dĂďůĞ/ͲZĞƐƵůƚƐŽĨƚŚĞEK^/DŐůŽďĂůĂŶĚƉĂŝƌǁŝƐĞƚĞƐƚƐ͕ŐŝǀĞŶďLJĂŽŶĞͲǁĂLJĂŶĂůLJƐŝƐǁŝƚŚ ŚĂƌĚ ƐƵďƐƚƌĂƚĞ ŐƌŽƵƉƐ ĨŽƌ ƚŚĞ D^ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ĨŽƌ Ăůů ŚĂƌĚ ƐƵďƐƚƌĂƚĞ ŐƌŽƵƉƐ͘ ^͗ ĐŽƌĂů Žƌ ĐĂƌďŽŶĂƚĞĐŽŶĐƌĞƚŝŽŶƐĂƚƚŚĞƐĞĚŝŵĞŶƚƐƵƌĨĂĐĞ͖^^͗ĐŽƌĂůĐŽǀĞƌĞĚďLJƐĞĚŝŵĞŶƚƐĂƚƚŚĞĐŽƌĞ ƐƵƌĨĂĐĞ͖ ͗ ĐŽƌĂů ŝŶ ƐĞĚŝŵĞŶƚƐ ĚŽǁŶĐŽƌĞ͖ ͗ ĂďƐĞŶĐĞ ŽĨ ĐŽƌĂů Ăƚ ƚŚĞ ƐƵƌĨĂĐĞ Žƌ ŝŶ ƚŚĞ ƐĞĚŝŵĞŶƚ͘Ύ͗^ŝŐŶŝĨŝĐĂŶĐĞůĞǀĞůчϱй͖ΎΎ͗^ŝŐŶŝĨŝĐĂŶĐĞůĞǀĞůчϭй͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϯ dĂďůĞ//Ͳ>ŝƐƚŽĨƚŚĞƚĂdžĂĐŽŶƐŝĚĞƌĞĚƐƉĞĐŝĞƐĨŝĚĞůŝƚLJĨŽƌĞĂĐŚŚĂƌĚƐƵďƐƚƌĂƚĞŐƌŽƵƉ͘^͗ĐŽƌĂů ŽƌĐĂƌďŽŶĂƚĞĐŽŶĐƌĞƚŝŽŶƐĂƚƚŚĞƐĞĚŝŵĞŶƚƐƵƌĨĂĐĞ͖^^͗ĐŽƌĂůĐŽǀĞƌĞĚďLJƐĞĚŝŵĞŶƚƐĂƚƚŚĞ ĐŽƌĞƐƵƌĨĂĐĞ͖ďƐĞŶƚ͗ĂďƐĞŶĐĞŽĨĐŽƌĂůĂƚƚŚĞƐƵƌĨĂĐĞŽƌŝŶƚŚĞƐĞĚŝŵĞŶƚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϲ dĂďůĞ /// Ͳ ZĞƐƵůƚƐ ŽĨ ƚŚĞ EK^/D ŐůŽďĂů ĂŶĚ ƉĂŝƌǁŝƐĞ ƚĞƐƚƐ ĨŽƌ ƚŚĞ D^ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ŽŶ ĚĞƉƚŚŐƌŽƵƉƐ͘ϭ͗фϯϴϬŵ͖Ϯ͗ϯϴϬͲϰϴϬŵ͖ϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ϰ͗хϱϴϬŵ͘Ύ͗^ŝŐŶŝĨŝĐĂŶĐĞůĞǀĞůч ϱй͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ dĂďůĞ/sͲZĞƐƵůƚƐŽĨƚŚĞ&ƚĞƐƚƉĞƌĨŽƌŵĞĚŽŶĚĞƉƚŚŐƌŽƵƉƐ;ϭ͗фϯϴϬŵ͖Ϯ͗ϯϴϬͲϰϴϬŵ͖ϯ͗ ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ϰ͗хϱϴϬŵͿ͘;ŶƐ͗ŶŽŶƐŝŐŶŝĨŝĐĂŶƚ͖ΎƉфϬ͘ϬϱͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ dĂďůĞsͲZĞƐƵůƚƐŽĨƚŚĞƚĞƐƚƉĞƌĨŽƌŵĞĚŽŶĚĞƉƚŚŐƌŽƵƉƐ;ϭ͗фϯϴϬŵ͖Ϯ͗ϯϴϬͲϰϴϬŵ͖ϯ͗ ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ϰ͗хϱϴϬŵͿ͘;ŶƐ͗ŶŽŶƐŝŐŶŝĨŝĐĂŶƚ͖ΎƉфϬ͘ϬϱͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϰ dĂďůĞ s/ ʹ dŽƚĂů ŝŶĚŝǀŝĚƵĂůƐ ƉĞƌ ĚĞƉƚŚ ŐƌŽƵƉ ;EͿ͕ ŶƵŵďĞƌ ŽĨ ƐƚĂƚŝŽŶƐ ƉĞƌ ĚĞƉƚŚ ŐƌŽƵƉ͕ ^ŚĂŶŶŽŶĞƋƵŝƚĂďŝůŝƚLJŝŶĚĞdž;:͛ͿĂŶĚ^ŚĂŶŶŽŶĚŝǀĞƌƐŝƚLJŝŶĚĞdž;,͛Ϳ͘ĞƉƚŚϭ͗фϯϴϬŵ͖ĞƉƚŚ Ϯ͗ϯϴϬʹϰϴϬŵ͖ĞƉƚŚϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ĞƉƚŚϰ͗хϱϴϬŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϱ dĂďůĞs//Ͳ^ŝdžŵŽƐƚĂďƵŶĚĂŶƚƚĂdžĂĨŽƌĞĂĐŚĚĞƉƚŚŐƌŽƵƉ͘ĞƉƚŚϭ͗фϯϴϬŵ͖ĞƉƚŚϮ͗ϯϴϬʹ ϰϴϬŵ͖ĞƉƚŚϯ͗ϰϴϬͲϱϴϬŵ͖ĞƉƚŚϰ͗хϱϴϬŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϳ dĂďůĞ s/// ʹ ^ƚƵĚŝĞƐ ŽĨ ŵĂĐƌŽĨĂƵŶĂ ŽĨ ĚĞĞƉͲǁĂƚĞƌ ĐŽƌĂů >͘ ƉĞƌƚƵƐĂ ŝŶĚŝĐĂƚŝŶŐ ůŽĐĂůŝƚLJ͕ ŶƵŵďĞƌ ŽĨ ƐƚĂƚŝŽŶƐ͕ ĂƌĞĂ ƐĂŵƉůĞĚ͕ ŵĞƚŚŽĚ ƵƐĞĚ͕ ĚĞƉƚŚ ƌĂŶŐĞ ĂŶĚ ƚŽƚĂů ƚĂdžĂ Žƌ ƐƉĞĐŝĞƐ ĐŽůůĞĐƚĞĚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϵ

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Ϯ ŽƌƐƵďƚŝĚĂůnjŽŶĞ;ůŽǁǁĂƚĞƌƚŽϮϬϬŵͿ͕ƚŚĞďĂƚŚLJĂůŽƌĂƌĐŚŝďĞŶƚŚĂůnjŽŶĞ;ĨƌŽŵϮϬϬƚŽϮϬϬϬ ŵͿ͕ƚŚĞĂďLJƐƐĂůnjŽŶĞ;ϮϬϬϬƚŽϲϬϬϬŵͿĂŶĚƚŚĞŚĂĚĂůnjŽŶĞ;ŵŽƌĞƚŚĂŶϲϬϬϬŵͿ;'ĂŐĞΘ dLJůĞƌϭϵϵϭͿ͘ ^ŝůƚĂŶĚĐůĂLJƵƐƵĂůůLJĚŽŵŝŶĂƚĞƐĞĚŝŵĞŶƚĐŽŵƉŽƐŝƚŝŽŶŝŶƚŚĞĚĞĞƉͲƐĞĂ͕ďƵƚŽƚŚĞƌƐƵďƐƚƌĂƚĞƐ ĐĂŶďĞĨŽƵŶĚ͘ŝŽŐĞŶŝĐŽŽnjĞƐĐĂŶďĞĨŽƵŶĚǁŚĞŶĐŽůůĞĐƚŝŶŐĚĞĞƉͲƐĞĂďĞŶƚŚŝĐƐĂŵƉůĞƐĂŶĚ ŵĂŶŐĂŶĞƐĞ ŶŽĚƵůĞƐ ƉƌŽǀŝĚĞ Ă ƌĂƌĞ ŚĂƌĚ ƐƵďƐƚƌĂƚĞ ƉĂƌƚŝĐƵůĂƌůLJ ŽŶ ĂďLJƐƐĂů ƉůĂŝŶƐ͘ ^ĞĂŵŽƵŶƚƐ ŵĂLJ ŚĂǀĞ ĞdžƉŽƐĞĚ ŚĂƌĚ ƌŽĐŬ Žƌ ďĞ ƐĞĚŝŵĞŶƚͲĐŽǀĞƌĞĚ ĞƐƉĞĐŝĂůůLJ Ăƚ ƚŚĞ ƐƵŵŵŝƚ͘KƚŚĞƌŚĂƌĚƐƵďƐƚƌĂƚĞƐŝŶĐůƵĚĞůŝƚŚŽŚĞƌŵĞƐ͕ŶĂŵĞůLJĂƵƚŚŝŐĞŶŝĐĐĂƌďŽŶĂƚĞŵŽƵŶĚƐ ĂƌĞ ĨŽƵŶĚ Ăƚ ďĂƚŚLJĂů ĚĞƉƚŚƐ ĂŶĚ ĂůƐŽ ƐƵďƐƚƌĂƚĞƐ ŽĨ ďŝŽŐĞŶŝĐ ŽƌŝŐŝŶ ƐƵĐŚ ĂƐ >ŽƉŚĞůŝĂ ƉĞƌƚƵƐĂĂŶĚŽƚŚĞƌƐĐůĞƌĂĐƚŝŶŝĂŶĐŽƌĂůƌĞĞĨƐ;dLJůĞƌϭϵϵϱͿ͘ dŚĞƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞŽĨƚŚĞǁĂƚĞƌƐďĞůŽǁϮϬϬϬŵ͕ĂƐĂŐĞŶĞƌĂůƌƵůĞ͕ŝƐĐŽŶƐƚĂŶƚĂŶĚůĞƐƐƚŚĂŶ ϰΣ ;dLJůĞƌ ϭϵϵϱͿ͘ dŚĞ ƐĂůŝŶŝƚLJ ŝƐ ĂůƐŽ ƌĞůĂƚŝǀĞůLJ ĐŽŶƐƚĂŶƚ ĂŶĚ ďĞůŽǁ ϮϬϬϬ ŵ ŝƐ ĐůŽƐĞ ƚŽ ϯϰ͘ϴƉƐƵцϬ͘ϯƉƐƵ;'ĂŐĞΘdLJůĞƌϭϵϵϭͿ͘'ĞŶĞƌĂůůLJ͕ƚŚĞŽƉĞŶŽĐĞĂŶŝƐǁĞůůͲŽdžLJŐĞŶĂƚĞĚĂŶĚ ƚƌƵĞĂŶŽdžŝĐĐŽŶĚŝƚŝŽŶƐĚŽŶŽƚƉƌĞǀĂŝů͘dŚĞĚĞĞƉǁĂƚĞƌƐĨƌŽŵƚŚĞEŽƌƚŚƚůĂŶƚŝĐĂŶĚƚŚĞ ŶƚĂƌĐƚŝĐĂ ŚĂǀĞ ƚŚĞŚŝŐŚĞƐƚ ŽdžLJŐĞŶ ĐŽŶĐĞŶƚƌĂƚŝŽŶƐ ;ϲͲϳ ŵů͘ůͲϭͿ͕ ĞdžĐĞƉƚ Ăƚ ƚŚĞ ŝŵŵĞĚŝĂƚĞ ǀŝĐŝŶŝƚLJŽĨŚLJĚƌŽƚŚĞƌŵĂůǀĞŶƚƐǁŚĞƌĞĐŽŶĚŝƚŝŽŶƐĂƌĞƚŽƚĂůůLJƌĞĚƵĐŝŶŐ;dLJůĞƌϭϵϵϱͿ͘ dŚĞ ĐŽŶĐĞŶƚƌĂƚŝŽŶ ŽĨ ƐƵƐƉĞŶĚĞĚƉĂƌƚŝĐůĞƐ ĚĞĐƌĞĂƐĞƐ ǁŝƚŚ ĚĞƉƚŚ ŝŶƚŚĞŽƉĞŶ ŽĐĞĂŶ ƐƵĐŚ ƚŚĂƚ ĚĞĞƉ ǁĂƚĞƌ ŝƐ ƌĞŵĂƌŬĂďůLJ ĐůĞĂƌ ;dLJůĞƌ ϮϬϬϱͿ͘ dŚĞ ŽƌŐĂŶŝĐ ĐŽŶƚĞŶƚƵŶĚĞƌ ƉƌŽĚƵĐƚŝǀĞ ĂƌĞĂƐ ŵĂLJ ĞdžĐĞĞĚ Ϭ͘ϱй ǁŚĞƌĞĂƐ ďĞŶĞĂƚŚ ƵŶƉƌŽĚƵĐƚŝǀĞ ĂƌĞĂƐ ŝƚ ĐĂŶ ďĞ ůĞƐƐ ƚŚĂŶ Ϭ͘ϭй ;'ĂŐĞ Θ dLJůĞƌ ϭϵϵϭͿ͘ ^ƵƌĨĂĐĞ ŝŶĐŝĚĞŶƚ ůŝŐŚƚ ŝƐ ŶŽƚ ĚĞƚĞĐƚĞĚ ďĞůŽǁ ϭϬϬϬ ŵ ǁŚŝĐŚ ĂĨĨĞĐƚƐ ƉƌŝŵĂƌLJƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĂŶĚŝƚƐĚŽǁŶǁĂƌĚĨůƵdžƚŽƚŚĞĚĞĞƉͲƐĞĂ͘dŚĞĚĞĞƉͲƐĞĂŝƐĞƐƐĞŶƚŝĂůůLJĂ ŚĞƚĞƌŽƚƌŽƉŚŝĐ ƐLJƐƚĞŵ ǁŝƚŚ ƉƌŝŵĂƌLJ ƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ďĞŝŶŐ ĐŽŶĨŝŶĞĚƚŽ ĂƌĞĂƐ ŽĨ ŚLJĚƌŽƚŚĞƌŵĂů ĂŶĚ ĐŽůĚ ƐĞĞƉ ĂĐƚŝǀŝƚLJ͘ dŚĞ ĨŽƌŵĂƚŝŽŶ ŽĨ ŶĞǁ ŽƌŐĂŶŝĐ ŵĂƚĞƌŝĂů ŽĐĐƵƌƐ ĂƐ Ă ƌĞƐƵůƚ ŽĨ ĐŚĞŵŽƐLJŶƚŚĞƐŝƐ ďLJ ĨƌĞĞͲůŝǀŝŶŐ Žƌ ƐLJŵďŝŽƚŝĐ ďĂĐƚĞƌŝĂ ǁŚŝĐŚ ƉƌŽǀŝĚĞƐ ĚŝƐƐŽůǀĞĚ ŽƌŐĂŶŝĐ ŵĂƚƚĞƌ ƚŽ ƚŚĞ ŚŽƐƚ ŽƌŐĂŶŝƐŵ͘ ,ŽǁĞǀĞƌ͕ ƚŚĞ ĚŽŵŝŶĂŶƚ ƐŽƵƌĐĞ ŽĨ ŽƌŐĂŶŝĐ ŵĂƚƚĞƌ ĨŽƌ ŚĞƚĞƌŽƚƌŽƉŚLJĐŽŵĞƐĨƌŽŵƚŚĞƐƵƌĨĂĐĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ;dLJůĞƌϭϵϵϱͿ͘ WĂƌƚŝĐƵůĂƚĞKƌŐĂŶŝĐDĂƚƚĞƌ;WKDͿŝƐƚŚĞŵĂũŽƌƐŽƵƌĐĞŽĨŽƌŐĂŶŝĐŵĂƚƚĞƌƚŽƚŚĞĚĞĞƉͲƐĞĂ ďĞŶƚŚŽƐ ĂŶĚ ŝŶĐůƵĚĞƐ ďŽƚŚ ůĂƌŐĞ ĨŽŽĚ ĨĂůůƐ͕ ůŝŬĞ ĂŶŝŵĂů ĐĂƌĐĂƐƐĞƐ ĂŶĚ ƚĞƌƌŝŐĞŶŽƵƐ ĂŶĚ ĐŽĂƐƚĂů ƉůĂŶƚ ĚĞďƌŝƐ ĂƐ ǁĞůů ĂƐ ĨŝŶĞ ƉĂƌƚŝĐƵůĂƚĞ ŵĂƚƚĞƌ ŵŽƐƚůLJ ĨƌŽŵ ƉůĂŶŬƚŽŶŝĐ ĂŶŝŵĂůƐ͕

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