Flutuação sazonal de fungos micorrízicos vesículo-arbusculares no cafeeiro (Coffea arabica L.)

Texto

(1)FLUTUAC�O. SAZONAL. VES!CULO-ARBUSCULARES. ELCIO. NO. DE. FUNGOS. CAFEEIRO. MICORRIZICOS. <COFFEA ARABICA L.>-. LIBORIO BALOTA Bidlogo. Orientador: Dr. ELI. SIDNEY. LOPES. Disserta�io apresentada • Escola Superior de Agricultura "Luiz d� Gueiroz" 7 da Universidade de Slc Paulo 7 para obten;lo do título de Mestre em Agronomia� �rea de Concentraçlo: Microbiologia Agrícola.. PIRACICABA Estado de Sio Paulo - Brasil Novembro - 1989.

(2) .. ------------------- -. -�-.. -- - - ---. ... -�-- --·--·-·- ·-. Balota, Elcio Liborio Flutuação sazonal de fungos micorrÍzicos vesÍculo arbusculares no cafeeiro (Coffea arabica L.). Piraci caba, 1989. 145p. Diss.(Mestre) - ESALQ Bibliografia. 1. Café - Micorriza 2. Micorriza 3. Micorriza Flutuação sazonal I. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba CDD. r. 633.73. -.

(3) FLUTUACAO SAZONAL DE FUNGOS HibORR!ZICOS VES!CULO-ARBlJSCULARES NO CAFEEIRO CCQFFEA ARABICA L.). ELCIO. LIBORIO. BALOTA. Aprovada em: 02.02.1990. Comissio. Julgadora: I A C. Dr. Eli Sidney Lopes Prof. Dr. Itamar Soares de Melo. '. ESALG/USP. I B. Ora. Sandra Farto B. Tru�em. Dr.. /. S P. f;;�frLom. Orientador.

(4) • i i •. A minha mãe e me1.1s irmãos ,, pelo exemplo de apoio e conf'iança. D E D I C O.

(5) • i i i •. Sempre ser�s o sonho de ti mesma •••. � Claudete, amiga.

(6) • i V.. A �GUA da chuva desce a ladeira � uma �gua ansiosa Faz lagos e rios pequenos� e cheira A terra a ditosa (Fernando Pessoa). �. pessoa. humana. Eli. pela conTiança e apoio incondicional.

(7) .v.. AGRADECIMENtOS Ao. Dr.. Eli. Sidney Lopes p. pelo e�trmulo.. orientação. e. amizadep Ao. Dr.. Milton Geraldo Fuzatto r. pela. amizade.. est(mulo. apoio e confiança irrestrita; �. Escola. Superior de Agricultura nLuiz de Quelroz n. e. a. seus Mestres; Ao Instituto Agron6mico e 1 Seção de Microbiologia do Solo que. possibilitaram a elaboração e. desenvolvimento. deste. trabalhop �. Fundaçlo de Amparo a Pesquisa do Estado de S�ri Paulo. FAPESP. pela concessão de bolsa de estudos� Ora.. Sandra. Farto. B.. Trufem. pelo. aux(lió. nas. identificações das espicies de fungos; - Ao Dr. Toshio Igue pelo auxr110 nas anillses estatrsticas; - �s. P€squisadoras Adriana P.. D.. da Silveira e Sueli. dos. Santos Freitas e • Engenheira Agrenoma Irani Eliane Luppi, pela revis�o do texto e pelas sugestaes;.

(8) •Vi•. Ao. amigo Joio Carlos. Ferreira r. pela amizade, convívio e. aj1.1dai: Aos funcionirios da Se�i6 de Microbiologia do Solo <IAC>, pelo convrvio e amizade, vezes. e. a todos que me. ajudaram,. sem o saber ou avaliar o alcance de sua ajuda. que esse trabalho fosse conclurdo •. ls para.

(9) •Vi i •. SUM�RI<> Página RESUMO••••. ......................... ......................... SUMMARY •••••••• •. • a • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • ■ • • • • • • • • • • •. 1. INTROOUC�O ••••••••••••••• 2.. ..... ... ........................ REVIS�O DE LITERATURA•••••••••••. .............. ......... •-. ....... Plantas•••••• . . . . . . . . . .. 4. 4. 2.2. Efeitos dos Fungos MVAs nas. 6. 2.3. Esporos de Fungos MVAs e Infectlvidade.............. 10. 2.4.�Fatores que Influenciam a Populaç:lo de Fungo MVA.... 12. .. ........................ 2.4.2. PH •••••••••··••• • ••••• •. • ••••••••••••••• ã •·•••••. .......................... Luz e temperat .......................... Planta hospedeira•• . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15 18. 2.4.4.. 19. 1Jl"a.. 2.5. Introd•Jç:ão de Fungos MVAs.. • • • • • w • • • a ■ • • • • • • a • • • • ■ • a. 2.6. Flutuaç:io Sazonal de F1Jngos MVAs. MATERIAL E Ml:!TOOOS •••• • 3 .1.. 13. 2.4.3. Umidade•••••••••••. 2 .. 4. 5'.. Q. 1. 2.1. Considerações Gerais Sobl"'e os Fungos MVAs •••. Fósfol"'o ••••••••••••. 3. XHY. 21. 22. • • Q •. 27. • • ■ m a a m a a a • a a a a • • • • ■ ■ ■ • • • • ■ m • • e • D. 31. • • • • • • •. Caracterização do Experimento •••••• • •. • • • • • • •. • • a • a • a • a • • • ■ w. 31. 3.2. Estudo Preliminar Sobre Amostragem.. 33. 3.3. Amostragem Bimestral ■. ■ Q ■ ■ ■ m • • ■ ■ a d e d a ■ • ■ ■ ■ ■ ■ ■ � a ■ ■ N ■ ■. 37. a ■ • ■ • ■ a a ■ a ■ a • • • ■ • a a a a a m o. 37. 3.4.i. Peso de matirla seca de rarzes �!nas......... 37. 3.4.2. Colonização m i e or r r z i e a •. 39. 3.4 ... Variáveis Avaliadas.. a a � Q a a ■ a • • e • • • s a a • • •. 3.4.3. Guant iflcaçio dos e�poros ••••••••••••••••••. 40.

(10) •V Í. ........ 4i. 3.6. Identificaçlo das Especies de Fungos MVAs............... 41. 3.5 .. Multiplica�lo das Espdcies de. Fungos MVAs..... ......................... 3.8 .. Análises Estatísticas ....... . . . RESULTADOS E DISCUSS�O ............ .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 .. 1. Estudo Preliminar Sobre Amostragem.... . . . . . . . . . . . . . . 4..2 .. Amostragem Bimestral....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 .. 2.i. Peso de matiria seca de raízes finas .... . . . . . . 4.2.2. Colonização micorrízica ........................ . . . . . . 3.7.. Dados Climatoldgicos ........ .. • • • • • • m • • a • • • • • • • • • • • • •. 4 ... 42 43 44 44 49 49 55. 4 .. 2..3.. Ndmero total de esporos..................................... 63. Espdcies de fungos MVAs verificadas .... 72. 4 .. 2.4.. i .. Gigaspora margarita.......................... 74. 4.2.4.2. Acaulo.spor·a append·j'cula.... •.• • • • • .. •. 7c7. 4 ..2.4..3.. Acaulospora dllatata... 86. ,.4 .. 2 .. 4.. ... .. .. ...... . Acaulospora trappei ........ . . . . . . . . . . . . Glgaspora gigantea ......... . . . . . . . . . . . .. 4.2.4.4. 4 .. 2.4.. 5... 4..2.4.. 6. Scutellospora gllmorei............ .. • ■ 11 • • a. 4 ..2 .. 4 .. 7. Scutellospora pelluclda ...... . 5. CONCLUSOES............... . a 6.. Í •. LITERATURA CITADA•••. 100 i0f.>. 109. m ■ ■ ■ ■ • • ■ • • • • ■ a ■ • e a w a •. iil.>. e a � ■ a a a • • • • a • • • • • a ■ a • d • d • • • • • • � • • • • •. 118. ■ • a 3 ■ • ■ ■. $. •. •. •. •. •.

(11) LiaTA. DE. TABELAS. Tabela 1. . Página Composiçlo qurmica e. granulomdtri�a. do. irea do experimenta r na proTundidade. solo. da. de 0 - 10 cm. sob a copa de cafeeiros adultos adubados com diferentes. doses. e. fontes. de. fdsforo.. fdsforo; Pi = 50 g e P2 = 100 g. de. P0 =. sem. super fosfato. triplo/cova; P3 = 152 g de fosfato alvorada/cova... 2. �dmeros de esporos recuperados em amostras de solo coletadas sob a copa de cafeeiros. proft.ind idad·es· ·r,as. adultos a. duas. tr'ê's . 'pos· i'ç;Ões de - . d ist ânc ia. tronco r na direçio da linha e da. rua. do. <�idia de 3. repetições)........................................ 3. 31. Percentagem do comprimento de raízes. de. 45. cafeeiro. com colonizaçlo micorr(zica observadas em amostras coletadas sob a .... copa. de. planta. profundidades nas tr@s posi�5es tronco, na direção da linha e da. adulta. de rua. a. duas. distância. do. (rnddia de 3. repetiçôes)........................................ 46.

(12) .x. Página 4. Peso de matdria seca de ra(zes finas r. percentagem. do comprimento de raízes com colonizaçio zica e ndmero total de esporos em tos. provenientes de. inoculadas . com. micorrí. cafeeiros. adul. mudas nlo-inoculadas CNI> G. margarita. (mddia. de. e 6. repetiç5es)....................................... 5. Peso de matdria seca de raízes finas r. percentagem. cib comprimento de raízes com colonizaç�o iica e ndmero total de esporos em. 50. micorrr. cafeeiros adul. tos adubados com diferentes d oses e fontes de fds foro no p1�ntio.P0 = sem fdsforo; Pi = 50g e 100g de super fosfato triplo/cova;. P2 =. P3 =,152 g. de. fosfato alvorada/cova (mddia de 6 repetiç5es)..... 6. Peso de matdria seca de raízes finas r. percentagem. do comprimento de raízes com colonizaçlo zica e ndmero total de esporos em. 51. micorrr. cafeeiros adul. tos 7 em diferentes jpocas de amostragens (mddia de 6 repeti�5es)••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 7. 52. Ndmero de esporos das diferentes espicies observa das em solo sob a copa de. cafeeiro adulto. niente de mudas micorrizadas CI) e das CNI> com G. margarita. (mddia. prove. nio-micorriza-. de 6 repeti�5es).. 76.

(13) •Xi•. Tabela 8. Página Ndmero de esporos das diferentes espicies observa das em solo. sob. a. copa. de. cafeeiros. adultos.. adubados com diferentes doses e fontes de. fdsforo. aplicados no plantio. P0 = sem fdsforo� Pi = 50g e P2 = 100 g de super fosfato triplo/cova; P3 = 152g .·. ,. de fosfato alvorada/cova (m�dia de 6 repetiç5es>.. 9. Ndmero de esporos das diferentes espdcies. 77. observa. das em solo sob a copa de cafeeiros adultos em seis ipocas de amostragens. Ap = Acaulospora la. Ad = A._�tlat�ta� At = �� trappei.. appendicu. Ss. =. gigas. pora gigantea r Gm = G. margarita. Sg = Scutellospora· gilmoret; Sp = Scutellospora pelluclda........... 78.

(14) • }{ i i •. LISTA. DE. FIGURAS. . Fig1Jra i. Página Esq1Jema. da. posição. preliminar na. coleta. linha e na rua r. i/16 da área da 110 cm).. de. projeçio da. da. amostragem. correspondente copa. a. mddia (raio de. 1 = Amostragem na linha;. 2 = Amostra-. gem na r1Ja....................................... 2. Esquema da das. demarcaçãd ef'etuada. amostras de. posii,;,:ões. sob. correspondente a. para. as 1Jnidades. solo e de raízes nas caf'eeiros 1/16 da. (raio de ii0 cm).. diferentes em. áre.:\. proJeç�o da copa. midia. adul tosr. P = Prof'undidade; O = Distância 'I. do tronco......................................... 3. 35. 36. Esquema das coletas bimestrais. Os círculos representam as projeções das copas dos cafeeiros de 1Jma sub-parcela. Os ndmeros de 1 a 6 referem-se is po siç5es de seram. 4. retirada. das. sub-amostras. que. compu-. as amostras de cada bimestre................ Comprimento de raízes finas amostradas. sob. a. nas diferentes projeção. da. cafeeiros adultos. A = na dire�io da rua; dire��o da linha <mddia. de. 38. posi-. copa. de. B =. na. 3 repetições>......... 47.

(15) • }< i i i •. Pagina. Figura 5. Dados climatoldgicos de precipitaç�o temperatura do. solo a 5 cm. Centro Experimental 01/03/87 6. a. de. de. pluvial e de. profundidade p. Campinas�. no. no. período de. 29/02/88.............................. Peso seco de rarzes finas de cafeeiros em seis ipocas de amostragens em. 53. observados. plantas. adultas. provenientes de mudas pr�-inoculadas e nio-ino culadas (NI> com G. margarita. A = inoculaç�o dentro de época; B = ipoca dentro de inoculação...... 7. _Peso seco de raízes finas de cafeeiros observados em seis ipocas de amostragens em. plantas adultas. adubadas com diferentes dose• e fontes de no plantio p e Inoculado ou nio I = mudas pr•-inoculadas; das;P0. =. com. rada/cova.. fdsforo. G. margarita.. NI = mudas nio-inocula-. sem fdsforo; Pi = 50 g P2. �osfato triplo/cova;. =. 100g de super. P3 = 152 g de fosfato. A = inoculação. dentro de. alvo B =. época;. ipoca dentro de inoculaçio........................ 8. 54. Peso seco de rarzes finas de cafeeiros em seis ipocas de amostragens em. observados. plantas. adultas. adubadas com diferentes doses e fontes de. fdsforo. no plantio. P0. =. 56. sem fdsforo; Pi = 50g e P2 = 100g. de super fosfato triplo/cova; P3 = 152g de fosfato alvorada/cova. A = fósforo. dentro de ipoca;. B. =. dpoca dentro de fdsforo............................. 57.

(16) .xiv. Pàgina. Fig1Jra 9. Percentagem do comprimento de raízes de com colonizaçio. micorrízica r. observadas em. ipocas de amostragens em plantas das. 10. nio-inocula. CNI). com G. margarita. A = inoculaçio dentro. de lpoca;. B = ipoca dentro de inocula�io.......... Percentagem do comprimento de raízes de com colonlzaçio �ipocas de badas. micorrízica r. amostragens. em. cafeeiros. observadas em. plantas. e inocüladas o� n�o. P0 = sem fdsforo; Pi = 50 g e fosfato triplo cova;. adultas. com. adu. P2 = 100 � g de super. P3 = 152 g de. fosfato alvo B. =. dentro inoculaç�o......................... Percentagem do comprimento de rafzes de com colonizaçio. .... seis. G. margarita.. rada/cova. A = inoculaçio dentro de fdsforo; fósforo. 60. com diTerentes doses e fontes de fdsforo no. plantia r. 11. seis. adultas proveni. de m1Jdas pri-inoculadas e. entes. caTeeiros. micorrízica. 61. cafeeiros. observadas. em. dpocas de amostragens em plantas adultas. seis. adubadas. com diferentes doses e fontes de fdsforo no plantio. P0. =. sem fdsfaro; Pi = 50 g e P2. TOsfato triplo/cova;. P3 =. =. 100 g de. 152 g de. $Uper. fosfato alvo-. rada/cova. A = fdsforo dentro de dpoca;. B. =. dpoca. dentro de fdsforo.................................. 63.

(17) .xv.. Pãgina. Figura 12. Ndmeros. totais. de. esporos. observados. em. �pocas de amostragens em solo sob cafeeiros tos p provenientes de. mudas. seis adul. prd-inoculadas (I). nlo-inoculadas <NI) com G. margarita.. e. inocu-. A =. laçlo dentro de dpoca;B = dpoca dentro de inoculaçio•••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••• �....... 13. Ndmeros. totais. de. •sporos. observados. em. �poca� de amostragens em solo sob cafeeiros tos p adubados. com. diferentes doses e. 69. seis adul. fontes. de. fósforo no planti'o p e inoculado ou nio com G. margarita.. P0 = sem fdsforo;. Pi = 50 g e. de super fosfato triplo/cova; fato. '. P2 = i00g. P3 = 152 g de. alvorada/cova. A = inoculação dentro de fds-. foro; B = fdsforo dentro de inoculaçlo............. 14. Ndmeros. totais. de. esporos. observados. em. ipocas de amostragens em solo sob cafeeiros tos p adubados com. diferentes. doses e. fósforo no plantio. P0 = sem fósforo;. 70. seis adul-. fontes. de. Pi = 50 g e. P2 = 100 g de super fosfato triplo/cova;. P3 = 152. g de fosfato alvorada/cova. A = fdsforo dentro. de. �paca; B = �poca dentro dB fósforo................. 71.

(18) • }<V Í •. Figura 15. Pág i n.,\ Ndmeros de. esporos de Gigaspora margarita. vados em seis. dpocas de amostragens em. cafeeiros adultos ladas. obser-. solo. sob. provenientes de mudas prd-inocu. e n�o-inoculadas (NI) com G. margarita.. <mddia de 6 repeti�5es). A = inocula��º. dentro de. dpoca; B = dpoca dentro de inocula�lo.............. 16. Ndmeros de esporos vados em. d� Gigaspora margarita. seis dpocas de amostragens em. 80. obser. solo.. sob. cafeeiros adultos. adubados com diferentes doses e e fontes nio e. de. fdsforo no. plantiop e inoculado. ou. com G. margarita. P0 = sem fdsforo; Pi = 50 g P2 = 100 g de. super. fosfato triplo/cova; P3 =. 152 g de fosfato alvorada/cova.A = inocula�lo dentro de fdsforo; B = fdsforo dentro de inoculaçlo.. 17. Ndmeros de esporos de. Gigaspora margarita. vados em seis �pocas de. ... amostragens em. 81. obser. solo. sob. cafeeiros adultos7 adubados com diferentes doses e e fontes de fdsforo no plantio. Pi = 50 e P2 = 1009 de super. P0 = sem fósforo�. fosfato triplo/cova�. P3 = 152 g de fosfato alvorada/cova.. A =. fdsforo. dentro de Jpoca; B = �poca dentro de fósforo ••••••. 8'" ). ,_._.

(19) •!<Vi i •. Pág i n,·:\. Figura 18. Ndmeros. de. esporos. de. Acaulospora. appendicula. observados em seis dpocas de amostragens cafeeiros. sob. provenientes. adultos. prd-inoculadas (I) e. n�o-inoculadas. margarita. A = inoculaçio. em de. <NI). dentro de. solo mudas. com G. B. ipoca;. dpoca dentro de inoculaç�o........................ 19. Ndmeros. de. esporos. observados em seis sob. cafeeiros. de. Acaulospora. appendicula. �pocas de amostragens. adultos, adubados. 85. com. em solo. diferentes inoculado. doses e fontes de fósforo no plantio, e. ou nio: com G. ma�garita. P0 = sem fdsforo;Pi = 50g e. P2. =. 100 g de. super fosfato triplo/�ova;. P3. =. 152g de fosfato alvorada/cova. A = inoculaçlo dentro de fósforo; B = fdsforo dentro de inoculação.. 20. , Ndmeros. de. esporos. de. Acaulospora. appendicula. observados em seis �pecas de amostragens. ... sob cafeeiros. adultos,. doses e fontes de fósforo;. adubados. fdsforo no. com. plantio.. Pi - 50 g e P2 = 100 g de. triplo/cova; P3 = 152 g de fosfato. 87. em. solo. diferentes P0. == sem. super fosfato alvorada/cova.. A = fósforo dentro de Jpoca; B = Jpoca fdsfo1r o..................................... dentro. de. ª . . . .. . .. .. . . . . ... 80.

(20) .. �<Vi i i •. Figura 21. Ndmeros de esporos de Acaulospora dilatata vados em seis dpocas de. amostragens em. obser. solo. sob. cafeeiros adultos provenientes de mudas pri-inocu ladas e nlo-inoculadas <NI) com. G. margarita.. _A = inoc�laçlo dentro de dpoca;B = dpoca dentro de inoc1Jlair;ão•••••••••••••••• ., •.•••••••••••••••• e•••••. 22. Ndmeros de esporos de Acaulospora dilatata vados em seis �pocas de. amostragens. em. 91. obser. solo sob. cafeeiros adultos r adubados com diferentes doses e fontes de fósforo no plantio r com. .. .. e. inoculado ou n�o. G. margarita-. P0 = sem - fósforo� . Pi = 50. P2 = 100 g de super fosfato triplo/cova,. g. e. P3 = 152. g de fosfato alvorada/cova. A = inocula�io. dentro. de fósforo; B = fósforo dentro de inoculação •••••• 23. Ndmeros de esporos de Acaulospora dilatata vados em seis dpocas de. amostragens. em. 9':) ,.,. obser. solo sob. cafeeiros adultos ? adubados com diferentes doses e. .... fontes de fósforo no plantio •. P0 =. sem fdsforo;. Pi = 50g e P2 = 100g de super fosfato triplo/cova; P3 = 152 g fosfato alvorada/cova. A = fósforo dentro de Jpoca; B = fpoca dentro de fósforo.......... 94.

(21) .xix. Página. Figura 24. Ndmeros de esporos de. obser-. Acaulospora trappei. vados em seis ipocas de. amostragens. cafeeiros adultos p provenientes de. em solo. sob. mudas pri-ino. culadas (I) e nlo-inoculadas <NI) com G. margarita. A = inoculaçlo dentro de dpoca;. B =. ipoca dentro. de inoculação..................................... 25. Ndmeros de esporos de. obser-. Acaulospora trappei. vados em seis dpocas de. amostragens. 97. em solo. sob. cafeeiros adultos r adubados com diferentes doses e fontes de fósforo no plantior. e. inoculado ou nio. com G. margarita. p0· = sem ,ósforo; Pi = 50 g e P2 = 100 g de. super fosfato. triplo/cova;, P3 = 152g. de fosfato alvorada/cova. A = inoculaçlo dentro de fósforo; B = fósforo dentro de inoculação......... 26. Ndmeros de esporos de. Acaulospora trappei. vades em seis dpocas de. amostragens em. 98. obser-. solo. sob. cafeeiros adultos ? adubados com diferentes doses e fontes de fdsforo no plantio. e. Pi = 50 g cova; P3. =. P2. =. P0 =. sem. fdsforo;. 100 g de super fosfato triplo/. g de fosfato alvorada/cova.A = fds-. foro dentro de dpoca; B. =. dpoca dentro de fdsforo.. 99.

(22) .xx. Página. Figura 27. Ndmeros de esporos de. Gigaspora. vados em seis ipocas de. glgantea. amostragens em. obser. solo. sob. cafeeiros adultos provenientes de mudas pri-inocu ladas e nlo-inoculadas <NI) com. G. margarita.. A = inoculaçlo dentro de �poca;B = ipoca dentro de inoculaçlo........................................ 28. Ndmeros de esporos de. Gigaspora. vados em seis dpocas de. glgantea. amostragens em. 102. obser. solo. sob. cafeeiros adultosF adubados com diferentes doses e fontes de fósforo no plantioF. e. inoculado ou n�o. com G. margarita. P0 = sem �dsforo; Pi = 50g e P2 = 100 g de. super. fosfato triplo/cova;� P3 = 152g. de fosfato alvorada/cova. A = inoculaçlo dentro de fdsforo; 8 29. =. fdsforo dentro de inocula�lo.......... Ndmeros de esporos de vados em seis ipocas de. Gigaspora. gigantea. amostragens em. 108. obser. solo. sob. cafeeiros adultos, adubados com diferentes doses e fontes de fósforo no plantio. Pi = 50 g cova; P3. e =. P2. i52g. =. 100 g de. P0. =. sem. fósforo�. super fosfato triplo/. de fosfato alvorada/cova. A = fds-. foro dentro de Jpoca; B = �poca dentro de fósforo.. 104.

(23) u!<l•!i.. Figura 30. Pág i m,\ Ndmeros. de. esporos. de. Scutellospora. observados em seis dpocas de sob cafeeiros adultos. gilmorei. amostragens em. sola. provenientes de mudas. prd. ___ --inoci..t-1 adas <-I->-e-- não·--inocul-adas < NI) com. G. mar-. garita. A - inoculação dentro de lpoca; B -. dpoca. dentro de inoculaçio.............................. 31. Ndmeros. de. esporos. de. Scutellospora. observados em seis •pecas de. 107. gilmorei. amostragens em. solo. sob cafeeiros adultos r adubados com diferentes do ses e fontes de fdsforo no plantio r e inoculado ou não com G •. margarita.. P0 = sen1 fdsforo; P 1 = 50g e P2 = 100 g de super fosfato triplo; P3 � 152 g fosfato alvorada/cova. fósforo; B 32. Ndmeros. =. de. A =. inoculação. de. dentro�, de. fdsforo dentro de inoculação......... esporos. de. Scutellospora. gilmorei. amostragens em. observados em seis dpocas de. 109. solo. sob cafeeiros adultos, adubados com diferentes doses de fósforo no plantio. 50 g e 152. g de. P2 = 100 g de. super. P0. =. sem fósforo; Pi -. fosfato triplo; P3 -. fosfato alvorada/cova. A = fdsforo. den-. tro de �poca; 8 � �poca dentro de fósforo.......... 110.

(24) .xxi i.. Figura 33. Página Ndmeros. de. esporos. de. Scutellospora. observados em seis ipocas de. pellucida. amostragens em. sob cafeeiros adultos, provenientes de. solo. mudas prd. -inoculadas e nlo-inoculadas <NI> com garita. A = inoculaç�o dentro de dpoca;. G. mar B = dpoca. dentro de inoculação.............................. 34. Ndmeros. de. esporos. de. Scutellospora. observados em seis dpdcas de. 112. pellucida. amostragens em. solo. sob cafeeiros adultos, adubados com diferentes doplantio r e. inoculado. sem fdsforo;. Pi = 50 g. ses e fontes de fósfo�o no com e. G. margarita.. P0 =. P2 = 100 g de super fosfato. 152 g de fosfato. alvorada/cov�.. triplo/cova; A. inoculação. =. dentro de fdsforo; B = fdsforo dentro de ç'ão. ª •••••••••••• m. 35. Ndmeros. de. • • • • • • •. esporos. P3 =. inocula-. ª •••• � ••••• ª •••• ª. ª....... de. Scutellospora. observados em seis �pocas de. i 14. pelluclda. amostragens em. solo. sob cafeeiros adultos, adubados com diferentes doses de fósforo rio plantio. 50 g e. P2 = 100 g. P3 = 152 g de. de. P0 = sem fósforo; Pi =. super fosfato triplo/cova;. fosfato alvorada/cova.. A = fósforo. dentro de ipoca; B = �peca dentro de fósforo....... 115.

(25) • :<>< i i i •. FLUTUACAO. SAZONAL. VES!CULO-ARBUSCULARES. DE. NO. FUNGOS. MICORR!ZICOS. CC0FFEA ARABICA L.). CAFEEIRO. AUTOR:. LIBORIO. ELCIO. ORIENTADOR:. ELI. BALOTA. SIDNEY. LOPES. RESUMO Foi feito um estudo de flutuaçio sazonal de fungos micorr(zicos. ves(culo-arbusculares. experimento. de. campo. Instituto Agron8mico r · com. cinco anos. de. instalado. <FMVA) no no. cafeeiro,. Centro. em. Experimental. um do. Para tanto r utilizou-se plantas. Campinas •.. idade r · formadas. mudas. n�o-. ·c_-colonizadas e colonizadas c:om o fungo Gigasporã margarita.. Essf:-�. experimento. havia. i. partir. sido instalado num esquema de. -divididas r em blocos casualizados r sendo que as coletadas. de. superfosfato aplicados. no. inoculadas. e. de. sub-parcelas triplo,. com. plantio,. parcelas amostras 100. g. 152 g de fosfato Alvorada. por. cova,. e do controle sem fdsforo, Preliminarmente. não-inoculadas.. posição sob a copa do cafeeiro,. maior fungo. quantidade de raízes finas,. MVA.. significativas. Nesse entre. foram. de tratamentos com 25 ou em. foi. estudo midias. nio da. de. parcelas f'e i ta. amostragem de solo e de raízes a diferentes distAncias do .e. sub. 1.1m,·,,. tronco. para determinar a regi�o. com. colonização e esporulaçio. de. �oram. observadas. quantidade. de. d i ferenç;,:\s. esporos. e. da.

(26) .xxiv. percentagem de colanizaçl� micorrfzica para diferentes distlncias e. profundidades. de coleta das amostras.. A maior. densidade. de. rafzes finas foi observada nas amostras· � dist�ncia de 0-50 cm do tronco. e �-10 cm de profundidade.. amostras foram retiradas. numa. Em base a esses resultados as. distAncia de 30 cm do tronco r. na. profundidade de 0-10 cm. Foi coletado um volume constante de 0 r 10 x 0.10 x 0 r 10 m. 1987. a. Elas foram retiradas bimestralmente de março de. fevereiro. de 1988.. As raízes com. diâmetro. iguais. ou. menores de 1 mm foram separadas da amostra e nelas determinados o peso. de matiria seca. e a per�entagem do comprimento. de. raízes. colonizadas. O solo restante foi homogeneizado e uma alíquota foi separada. para peneiramento dmido.. separando-se os esporos. para. caracteriza�io das esp�cifS e contagens dos esporos. O menor peso da. mat�ria seca de raízes foi observado no inverno e o maior. verão.. A. '. percentagem do comprimento de raízes colonizadas. no. teve. pouca variaçio durante o perfodo de amostragem. Foram verificadas seis. espicies. introduzida. espdcies. Gigaspora. apresentaram. mar�o/abril r período. nativas. de. fungos. margarita.. MVAs De. e. modo. geral ?. -n�mero crescente de esporos�. de menor temperatura e precipita�io pluvial.. verificada. margarita. a. espicie. todas. as. partir. de. atingindo o m�ximo em setembro/outubror logo apds o. baixo ndmero de esporos de Gigaspora margarita� �oi. tambim. nas. estimulou. parc�las inoculadas. a. esporula�lo. exceçlo de Acaulospora appendlcula.. das. A. Apesar. a maioria introdu�lo. epdcies. do. deles de. nativas r. G. com.

(27) .xxv.. SEASONAL. FLUCTUATIONS. MYCORRHIZA. IN. OF. COFFEE. UESICULAR-ARBUSCULAR <COFFEA. ARABICA. L.). AUTHOR: ELCIO. LIBORIO. ADVISER:. SIDNEY. ELI. BALOTA LOPES. SUMMARY A. study. of the vesicular-arbuscular. CVAM> fungi seasonal fluctuations at. located. experiment r. Instituto Agron6micor. th�. was made on coffe trees of Central. Campinas r. mycorrhizal. SPrr. Experiment Brazil.. an. Station. of. Plants with five. ye•rs from field transplanting r originated from non colonized and Gigaspora experiment Samples. margarita used. colonized. seedlings. were. This. sampled.. a randomized block design ln split-plot blocks.. were collected from non-inoculated and inoculated. plots. in sub plot treatments with no phosphorus and with 25 or 100 tripie superphosphate or with 152 o� Alvorada rock phosphate tree.. Before. iniciating. the. seasonal sampling. a. 9. of per. preliminary. study was carried out in trees bordering the experimental area in arder. to find out the position under. density�. colonization. significative spores Highest. differences. and. canopy with. sporulation. of. VAM. highest fungi.. were found among means for number. or percentage of root length. colonized with. VAM. root No. of. fungi.. fine roots density was observed in samples from 0-50. cm. from the stem v at 0-10 cm depth. Based on this preliminary studyv samples �or the seasonal study were composed o� two sub. samples,.

(28) .xxvi. collected located. bimonthly as a �egular soil volume of 10 x 10 x10. at. the distance of 30 cm from the. stem p. in. cm y. different. positions and sistematically rotated around the stem during March 87. to February 88.. handled. separed. Roots �ith 1 mm diameter,. thy. the. for dry matter and homogenized,. thiner p. VAM. were. colonization. study.. Then. sieved. for determination of spores numbers and VAM fungi species. and a sample. previously introduded,. were identified.. spore. number. increased from March/April. when the� reached the maximum p and= drier period.. margarita. was. wet. margarita, which had. Six VAM species besides G.. identification. been. soil was. for. or. to. In. general p. the. Sept�mber/October,. right after the lower temperature. Despite the general low number of spores of G.. recovered p. they were higher in samples collected from. the inoculated plots.. Introduction of G. margarita seems to have. stimulated the sporulation by native VAM fungi, with exception o� Acaulospora <A.. dllatata. appendicula. e A.. Spores OT two species of. Acaulospora. trappel) were the most abundantly. from the experimental area.. recovered.

(29) 1.. I N TROOU Ç � O comunidade. A. biológica. do. solo r. rica. em. diversidade de esplcies em equilíbrio dinAmico r � a�etada em suas interaç5es por fatores bióticos e abidticos. Virios trabalhos tim Indicada. a. microbiana alguns. import&ncia desses fatores na grandeza (WEDBERG r. fatores. comportàmento interesse. ao. 1967 ;. longo do ano r. populacional. tanto. ALEXANDER r dos. têm. i97i). influência. microrganismos.. ecológico quanto. agron8mico em. populacional Oscilações. de. marcante. nc. Existe. grande. compreender. a. · dinâmica p6pulaiional e os �atores f(sicos e bioldgicos que regem as relaç5es entre os microrganismos do solo r. particularmente. em. relaç�o aos fungos micorrízicos vesrculo-arbusculares <MVA>. Os. fungos. MVAs. formam simbiose. maioria das plantas superiores. Esta. mutual(stica. associa�io. ocorre a. com. a. nível. radicular do hospedeiro e é caracterizada pela presença de hifas y vesículas e arbdsculos na regi�o do cdrtex das rarzes r e de hifas externas i983a).. et. alii r. A importincia dessa simbiose tem sido evidenciada. pelos. que. se. estendem aiém da rizosfera. seus efeitos benificos �s plantas, devido. �. <LOPES. que ocorrem ?. maior absor;ão de nutriente. de baixa. principalmente,. mobilidade. no. solo v principalmente o P, promovida pelas hifas externas do fungo que funcionam como extens5es do sistema radicular ?. explorando um.

(30) .2. maior. volume de solo (SANDERS & TINKER.. 1971;. HAYMAN &. MOSSE 7. 1972; MENGE et ali i, 1978; CRESS et alii. 1979). Trabalhos �studar na. tem. feitos. com. respostas de plantas micorrizadas. forma soldvel <TINKER.. 1984;. sido. 1975;. o. a fdsforo 1982;. POWELL,. de. adicionado. DAVIS et al ii, 1986),. 1985 e SCHUBERT & HAYMAN,. SALINAS et alii.. objetivo. assim. como a fdsforo de baixa solubilidade (MOSSE et alii.. 1976; BAREA. 1983 e CARDOSO,. diferentes. &. AZCON-AGUILAR,. 1985 e 1986).. em. n(veis. Uma adequadamente, mais. seria. competitivas. resultados. das. obtidos. formas. e. 1983c;. manejar. os. fungos. a seleçio pr�via e inoculaçlo de. e eficientes.. como tem sido. por yjrios trabalhos em. esterilizado (HAYMAN & MOSSE, 1980. de. COOPER,. 1971;. esp�cies. mostrado. condiç5es. MVAs. de. pelos solo. MOSSE. 1973; LOPES et ali i,. 1984 e CARDOSO et. alii,. 1986),. e. em. condições de campo <KHAN, 1972; BLACK & TINKER, 1977; BAGYARAJ et a1ii. 1979 e LOPES et ali i 1983d). LOPES. et ali i (1983d) em condiçBes de campo. aumentos na produçlo de fungo. MVA. entretanto, efetivo. caf• utilizando mudas prd-inoculadas com. Gigaspora. fazer. obtiveram. margarita.. E. de. grande. avalia�5es microbioldgicas para. estabelecimento. e. atua�io. da. espdcie. interesse,. confirmar. e. micorrFzica. introduzida. Embora a introduçio desses fungos e a constataçio de seus. benefrcios. sejam. relativamente. simples. em. condiç5es.

(31) .3.. controladas,. no. campo. hj. que. se. considerar. a. presença. da. populaçio nativa. As pesquisas com utilizaçio de outros processos agricultura. na. biológicos. na. d ific1.1ldades. introduç�o Alén,. mostrado. de. microrganismos. pode. que. haver. selecionados. VIDOR, 1977; FRANCO, 1985 e RIBEIRO ·-et ·-. (DÕBEREINER et alii 1966; 1986).. tem. disser. o. solo. em. área. cultivadar. é um ambiente que necessita de contrnuos estudos. economicamente r. em virtude do dinamismo dos microrganismos e da. microbiológicos,. sua influincia na disponibilidade de nutrientes. Neste condiç5es. de campor. climitica. na. aspecto,. alguns trabalhos,. conduzidos. tim mostradd grande influincia da. população do fungo MVA . <HAYMAN r. 1970;. em. estaçio FURLAN. &. FORTIN, .. 1973; RABATIN, i979i BONONI & TRUFEM; 1983; GIOVANNETTi r 1985;. 1985;. TRUFFEM & BONONi r. GEMMA & KOSKE,' 1988 e BONONI et. a 1 ii , i 988 > • Os perman�ncia. da. objetivos. desse. trabalho foram. introd1.1zida,. esp�cie. constatar. identificar. as. nativa� e verificar a flutua�io sazonal das espécies em. cafeeiros. formados. com. mudas. .... inoculadas e. a. espécies. encontradas. nio-inoculadas ·. com Gigaspora margarita� que receberam diferentes doses e fontes. em um experimento de campo. instalado hi cinco anos..

(32) .4.. 2.. REVIS�O. LITERATURA. DE. 2.1. Considerações Gerais Sobre os Fungos MVAs O. termo. a. associações. mutual(sticas entre espicies de �ungos e raízes de plantas, senda reconhecidos. tr�s. às. relação. grupos. principais,. Ectendomicorrizas. s�o. agrupados. com. morfo-anat6micas. características. suas. Ectomicorrizas,. que e. Endomicorrizas.. As. endomicorrizas podem ser de tris tipos: Orquiddides r Ericdides e Vesículo-Arbu•culares. As (MVA) das. sio. endomicorrizas. do tipo. vesículo-arbusculares. de grande importância pela sua ocorr�ncia na. plantas. superiores,. o. que. sugere. relevante. desenvolvimento e manutençio das comunidades vegetais. MVAs. s�o. atualmente classificados na. subdivisio. maioria papel. nc. Os fungos. Zygomicotyna,. ordem Endogonales, com uma dnica família ? Endogonaceae (BENJAMIN� 1979). Glomus,. Os g@neros formadores de MVA slo: Acaulospora, Glgaspora� Entrophospora,. Sclerocystis e Scutellospora, sendo este. �ltimo g@nero segregado de Glga�pora (WALKER A separa�ão baseando-se. na. maneira. &. SANDERS, 1986).. taxon6mica dos g@neros tem sido feita pela. qual os. esporos. <estruturas. de.

(33) .5" reprod•.H;ão asse�•ma 1 e/01.1 s_obrevi v�nc ·j a) são formados ., pcJdendo ser do tipo clamidosporo e azigosporo (GERDEMANN & TRAPPE ., 1974). As micorrizas VAs ., de hifas, às. caracterizam-se pela. arbdsculos e vesículas. inter. raízes. extendendo-se. e. ramifica�5es. As hifas ocorrem internamente. intracelular. pela rizosfera. dicot8micas. externamente. e. Os arbdsc1.1los s�o. de. presença. hifas. e ocorrem. a. originados. no. interior. de d<-:-�. cdlulas .,. tomando grande parte do volume destas. As vesrculas s�o. gldbulos. mais. ou. menos. radicular <LOPES et alii .,. TINKER como. (1980) .,. esflricos. e. ocorrem. intra. e. e:-:tra. 1983a). As vesrculas internas, segundo. slo consideradas como estruturas. que. funcionam. órgãos de reserva e ao nrvel dos arbdsculos tem-se a regiio. de troca entre a planta e o fungo� Os estando. fungos. presentes. MVAs slo de. ocorr@ncla. em regi5es tropicais .,. generalizada .,. temperadas e. irticas,. incluindo densas florestas, ireas cultivadas, dunas e desertos ., o que. os. torna de grande importlncia econemica. e. ecologicamente. (LOPES et alii v 1983a). A �elhor. desta associaçlo se di atravis do aumento. no. planta tem sido atribuído a maior capacidade. de. desenvolvimento da planta hospedeira.. crescimento absor�ão. importância. de. da. nutrientes. do. solo,. Este. principalmente. aqueles. movimentam-se por difusio, portanto ., de baixa mobilidade, fósforo,. cobre e zinco.. O incremento na absor;io de. que. como o. nutrientes.

(34) .6.. que. deve-se is hifas micorr(zicas externas is ra(zes r ex t ensces. como. capacidade. em. consequentemente r. funcionam. aumentando. explorar maior volume de solo (SANDERS &. sua. TINKER 7. 1971 e HAYMAN & MOSSE r. 1972). Segundo RHODES & GERDEMANN (1975>. essas. podem. hifas. externas. atingir atd. 8. cm. para. aldm. r. da. superf(cie da raiz r possibilitando a absor�lo daqueles nutrientes de. baixa. de. aumento. na. absorçio de nutrientes �. principalmente r baixo. Esta capacidade. mobilidade al�m da zona de depleçio. de. grande. em condiç5es tropicais r onde os solos apresentam. teores. de. P disponíveis r. fixa�io destes solos.. devido a. alta. Segundo BIELESKY Ci973>. r. capacidade. de. em torno de 95-99. ¾ do P do solo encontra-se em formas nio disponrveis ls plantas. O 1 imita das. i o elemento que. mais. frequentemente. a produçio nas regi5es tropicais e. plantas. CMALAVOLTA r (1980). fósforo. quantidades. exigirem 1976);. considerar. esta. subtropicais r apesar � relativamente pequenas. observação Justifica o fato. de. o potencial de exploraçio de fungos. I. BLACK. MVAs. na. agricultura ser muito maior nos trdpicos que nas regi5es de clima temperado. 2q2. Efeitos dos Fungos HVAs nas Plantas Na. �ltima. década. tem. sido. intensificados. estudos. com fungos MVAs na busca de maior conhecimento dos. efeitos. nas. perspectiva econ6micou. plantas, da. assim. utiliza�io. como. da. associa�io. pritica. em. culturas. em de. si,. seus na. interesse.

(35) •·. .7. Os efeitos _da utilizatio de fungos MVAs em plantas cultivadas 7 tim sido avaliados com bons resultados sob diferentes condiç5es. de disponibilidade de fdsforo.. têm. obtidos atravds �o aumento no. sido. hospedeira 7 HARPER7. na. 1970;. Esses bons crescimento. resultados da. planta. absorç�o de fdsforo e outros nutrientes CROSS 1971 e 1972;. HAYMAN & MOSSE,. &. ROSS, 1971; MOSSE,. 1972 e 1973; ROSS & GILLIAM 7 1973p DAFT & EL-GI�HMI, 1975; RHODES & GERDEMANN,. 1975;. POWELL, 1976; HALL et alii, 1977; CARLING et. ali 1,. 1978,. CRESS et ali i,. 1980;. AZCON-AGUILAR & BAREA,. 1979;. LOPES,. 1981�. 1980; LOPES et alii,. GIANINAZZI-PEARSON et alii,. -;. 1981; LOPES et ali i, 1983; PARADA, 1984; SILVEIRA et alii, 1987 e FAGUIN, 1988). ROSS. (1971) e KHAN (1972), trabalhando com soja. milho, respectivamente,. observaram que plantas. substratos. teores. com. baixos. de. micorrizadas em � apresentavam uma maior. P,. resposta que plantas nio-micorrizadas em altos teores. cafeeiros exig�ncias. de. -inoculadas,. para. 1986).. fdsforo. cafeeiros p. de. (1983c),. observaram de. ¾. do. de. apresentaram. margarita. menores. Mudas. que. mudas. não-. crescimento miximo (SIQUEIRA,. avaliando a capacidade de algumas mudas. de. que mudas inoculadas foram superiores. ls. o. crescimento. na produçio de roatdria. 109¾ para. Glomus fasciculatum. Margarita.. 80. vezes. fungos MVAs em aumentar. n�o-inoculadas. incremento. Gigaspora. dez. atingir. LOPES et ali 1. espdcies mydas. com. inoculadas. e. Scutellospora. 332¾ para Gs. de. seca,. het�rogama,. sendo. este. 278%. para. mosseae e 583¾ para Glgaspora.

(36) Foi foram. superiores. eviden�iado que plantas de soja ••. nio-micorrizadas. conteddo de N <ROSS & HARPER 7 1970�. vegetal. e. ROSS. 1971 e AZCON-AGUILAR &. 1981),. RHOOES. & GERDEMANN (1978) e CARLING et alii < 1978) concluem que. maiores. absor;ão.. Ca,. produ;io. BAREA, os. P,. na. micorrizadas. Cu e Zn < AZCON-AGUILAR & BAREA,. teores de N em plantas micorrizadas não se mas. pelo. aumento. de. fixa;ão. de. 1981). di. pela. nitrogênio. pelo. Rhizobium. pelo maior fornecimento de P • planta, via fungo MVA. DAFT & EL-GIAHMI (1975) observaram em que. os. par�metros. nitrogênio, e. relacionados. como tecido nodular, da. atividade. nitrogenase.. ao. processo. et. foram. maiores. apresentaram. micorrizadas. (constante. de Michaelis-Menten),. efeito. sobre. por. este. por. uma. plantas. diminuição. o que sugere que. os par�metros. possibilitando. �onfirmados. de. plantas. em. alii (1979) observaram que. tomateiro. afinidade. fixa;io. , CRESS. fdsforo,. de. concentra;io de leghemoglobina. micorrizadas.. exerça. leguminosas. cindticos. de. a. Porim. estes. absorçlo. dados. SILVEIRA et alii- (1987) em feijoeiro. Km. micorriza. que plantas micorrizadas possuam. elemento.. do. de. de. maior. nio. �oram. e. FAQUIN. os. solos. (1988) em soja. Em deficientes em P,. regiões. tropicais,. por. serem. devido ao alto poder de �ixaçio e pelos. altos. pre�os de fertilizantes fosfatados soldveis, tem-se trabalhado n�.

(37) .9.. vi ..-\1:>ilidade. da. utilização. de. fosfatos. de. rocha.. semi····. industrializados. como fonte alternativa ao suprimento de fdsforo as. para. plantas.. MALAVOLTA. (1976). arg•Jmenta. que.. se. economicamente viivel, os fosfatos de rocha podem ser utilizados; pela sua lenta solubilidade podem aos poucos saturar a capacidade assim depois quantidades bem menores de adubos. fixadora do solo, solilveis. podem. ser. aplicados,. fornecendo o. P. necessário. a. planta.. RAIJ (1986) demonstrou a dificuldade da utilizaçio de fosfatos alternativos, dentro de condições econemicas viáveis. se. nio� tiverem efici�ncia prdxima. a do. superfosfa�o.. pois. a. economia na aplica�io do fertilizante nio compensa as perdas pela dimínuiçio. na. produçio;·. .por��. o. autor. não. considerou. a. possib i 1idade da uti 1ização do fosfato natura 1. ,fonte a 1ternativa de. P.. ser. suplementado por. fosfato. soldvel.. e os efeitos micorrrzicos.. seus. efeitos. residuais. GOEDERT. & LOBATO (1984) e OLIVEIRA et alii (1984).. efíci�ncía. agron6míca. vi�bilidade. da. fosfatos. i. (1984), na. caracter rst icas, C03. que. naturais,. entre. comportamentos. fosfatos. outro. lado,. avaliando observaram os. e.-\. a. diferentes. diferenciados.. Segundo. esta variabilidade pode estar atribuída so11.1b i 1ídad<� .,. de<:orrenteis. de. elas o grau de substit1.1içlo de P205. e Fe e a granulometria. os. fosfatos. utiliza�io destes fosfatos e que. apresentaram. QL:tVEIRA et ali. de. Por. possrveís. naturais. GOEDERT & LOBATO <1984) testado,. apresentaram. suafü por. constataram ba i :-:.·,,.

(38) .10.. solubilidade inicial e r efeitos. após oito anos de c:ultivos ,. apresentaram. porim nio. residuais r. superiores ao do fosfato soldvel.. Estas observaç5es nio estio em conc:ordlncia com as de HAMMOND alii. (i98i>. obtiveiam. um efeito. superiores aos dos fosfatos. naturais quando. que. r. da. residual. soldveis,. utiliza;io de plantas m•icorrizadas. dos. et. fosfatos. principalmente ,. <ALSTON. &. CHIN r. i.974).. A. possibilidade da u tilizaçio do fosfato de baixa. solubilidade como fonte alternativa de fósforo, desenvolvimento. de muitos trabalhos com utilizaçio. da. capacid<:'de mi�orrizadas. 1976;. o objetivo de avaliar a. fonte. 1966;. <DAFT & NILCOSON r. de. P. MUROOCH. plantas. por et. alii r. 1967;. 1971; . HAYMAN & MOSSEr 1972; HALLr 1975; MOSSE. SANDERS & TINKER r et alii r. desta. tem estimulado o. POWELL & DANIELr. 1978b;. ISLAM et alii,. 1980 e. ,. BAREA & AZCON-AGUILAR r 1983; CARDOSO r 1985 e 1986). MOSSE fosfato. de. et alii (1976) observaram que a. rocha na dosagem de 100 mg/250 g de. significativamente principalmente. a. em. absori;ão. de. plantas micorrizadas.. utilizando. o. fosfato. �odulação,. fixação. de. rocha. em. em. p. de. solo r. aumentou. solos. .ícidos,. ISLAM et. caupi,. adição. alii. observaram. de nitrog@nio e utilizai;io do fosfato. (1980) que. a. foram. incrementados pela inoculação de fungos MVAs. 2.3. Esporos de Fungos MVAs e Infectividade Os. esporos. de. �unges. MVAs,. segundo. GERDEMANN.

(39) .1 i ... desenvolvidas pc>r. sua. estratégicas. estrut 1.1,,._as. são. (1968),. de. para suportar per(odos adversos. considera. vez,. os. esporos. em. predominantes. sobreviv�ncia consequentemente,. o. de. potencial. sobreviv�n<: i ,,, HETRICK. como. <1985) ,,. estri.1t 1.1ras. condições. indculo de. um. adversas; solo,. ou. capacidade dos prop�gulos fdngicos de um solo infectar rarzes estar. pode. plantas ,, presentes.. relacionado. com. o. ndmero. de. Porém BOWEN (1980) e DODD et alii (1983),. considerarem que o ndmero de esporos nio infectividade. de. populac!onal.. Estas. JOHNSON. (1977),. e sporos. podem. micorrrzica,. um. solo,. �ode. POWELL. estão. (1977) e TOMMERUP. TOMMERUP. esporos. apesar. indicação em. (1983),. (1983) salienta. do. de. nrvel. concordlncia de. constituir uma porç;ão signlf"icativa. da. porém. de. forneça o valor real da. dar uma. considera�5es. a. que,. 'I. que. com os. população apesar. dos. esporos terem seu valor como indculo, eles dependem da manuten;lo de sua capacidade de germinar e infectar as raízes de plantas. Apesar. do. ndmero. de. esporos. verdadeiro potencial de lndculo de um solo, atualmente disponível, populacional �uantifica�lo. de. fornecer. e. como nenhuma ticnica. a grande maioria dos estudos de avaliaç:ic. fungos. de. não. MVA. esporos. em. um. solo,. e na percentagem. tem-se do. baseado. na. comprimento. de. raízes colonizadas <HAYMAN, 1970; GRIFFIN, 1972; THOMAZINI, 1974; KHAN,. 1975; ROSS & RUTTENCUTTER, 1977; SAIF, 1977; POWELL, 1979;. ALLEN & ALLEN,. 1980;. KOSKE. &. HALVORSON, 1981; ROLDAN-FAJARDO et. alii, 1982; ANDERSON et alii, 1983; LOPES et alii, 1983; BONONI &.

(40) .12. TRUFEM,. 1983;. GIOVANNETrr, 1985; TRUFEM & BONONI, 1985; SYLVIAv. 1986; GUID et alii, 1988 e TRUFEM, 1988). Na maioria das observaç5es nlo tem sido encontrado correla;�o. entre. o ndmero de esporos e. percentagem. de. rarzes. colonizadas (MOSSE & BOWEN, 1968; DAFT & NICOLSON, 1969; HAYMAN & STOVOLD,. 1979;. NICOLSON & JOHNSTON,. 1979; ALLEN & ALLEN, 1980;. KOSKE & HALVORSON, 1981 e GIOVANNETTI & NICOLSON, 1983), enquanto em. outras esta correla;io existiu CHAYMAN,. 1970 e. GIOVANNETTI,. 1985).. 2.4. Fafores que Influenciam a Popuia�io de Fungo MVA A influenciada micorr(zlca entre. o. fatores. por. fatores. sendo. fungo, do solo,. associação. intensidade,. popula�i6· microbiana bióticos e. de. um. solo. abidticos.. a resultante de uma. condi;lo. a planta e o ambiente (solo),. pode. A. associação. de. equll(brio. d afetada. bem como pelos fatores intr(nsecos da. Mudanças podem. nestes. ocorrer. fatores,. mesmo. ser. que. pelos própria. de. devido �s condiçBes de clima. baixa e. de. manejo da irea. Podem importantes. na. ser. considerados. determinaçib. da. como. população. micorrfzica. mais UA. a. disponibilidade de nutrientes ?. principalmente o fósforo, o PH, a. umidade,. planta hospedeira e interação com. a luz e temperatura,. microrganismos, inclusive outros �ungos MVAs..

(41) .13. 2.4.1. Fósf'oro A. f'ertilidade do solo e/ou a. disponibilidade. nutrientes, principalmente o P, pode inf'luenciar a. esporos, segundo. GUPTA. &. disponibilidade veria.. a germinaçio de. colonizaçio das raízes e a esporula�io.. disponibilidade de nutrientes pode. Estes. Contudo,. variar com a estaçio do. RORISON ( 1975), de. de. que observaram. um. P na primavera e um decrdscimo no. a ano. pico. na. f'inal. do. autores concluiram que esse aumento no ver5o. pode. ter ocorrido devido ao aumento na decomposiçio microbioldgica P orsAnico e o decrdscimo seja devido• absorç�o pelas plantas. do e. decriscimo da atividade microbiana, pela baixa umidade do solo. Segundo.. SIQUEIRA. (1986),. o f'dsf'oro constitui. '. fator ed�fico mais importante que afeta os fungos MVA r mesmo. mecanismo controlador podendo. que a maior absorçio deste elemento d. tempo de. resposta. l. inoculação,. o. sobre o grau de colonização das raízes. este efeito controlador ser indireto,. ao. principal um. efeito. pelo. fungo,. exerce. ele. pois r. o. via planta CMENGE. et a1ii, i 978) •. o. fósf'oro. parece. cont1'" 01ar. a. colonização. �icorrízica pela formaçio de substincias anti-fdngicas nas ra(zes <WOOLHOUSE, 1975), pela modificação da permeabilidade nas cdlulas corticais (RATNAYKE et alii, 1978) e pelo acdmulo de açdcares nas rarzes v. criando. condi�5es desfavoriveis ao. fungo <SIQUEIRA, 1983).. desenvolvimento. do.

(42) .14. Alguns. trabalhos t&m evidenciado o efeito do P. P. de outros nutrientes na a�sociaçlo e no seu e�eito no crescimento das. plantas. (HAYMAN r. COLOZZI-FILHO. &. a. colonizaçlo. (1975). 1975;. observando. mesma adubaçio anual desde. KRUCKELMANNr. 1975;. campos 1843.. de. trigo. constatou. que. menor. micorr(zica e ndmero de esporos que em áreas que não fertilizantes.. receberam. KHANr. SIQUEIRAr 1986 e SAIFr 1986).. HAYMAN receberam. 1975�. concordlncia. com. as. Estas. de. observações. KRUCKELMANN (1975>. r. não. estão. que nlo. em. observou. diminuição no ndmero de esporos em �reas que receberam crescentes doses. de P por sete anos r. quando comparados com ireas. que. nlc. receberam o fdsforo. KHAN (�975) trabalhando com trigo e milho observou que. nas. duas culturas a colonizaçio micorríziaa foi. tratamentos ndmero. de. sem aplicação de P, esporos. na cultura do trigo tambim. aplicação de P. Em forrageiras de. níveis. muito. declinando com a. baixos. e. maior. aplicaçlo;. diminuiu. com. nos o a. foi evidenciado o efeito negative altos. de P. na. colonizaçlo. e. na. esporulaçio <SAIF 7 1986). de. Mudas margarita. apresentaram. colonizaçlo. no. sendo. efeito. teores,. este. cafeeiros rn�xirno. desenvolvimento. nível de 24 ppm de P. atingindo. inoculadas· com disponrvel. vegetal no. ben�fico ligeiramente diminuído e�eito. dispon(vel <COLOZZI-FILHO. negativo a &. SIQUEIRA,. partir de. Gigaspora. 80. e. de. substrato, em ppm. maiores de. P. 1986). Os autores concluem.

(43) .. 15. que,. nas condiç5es deste �xperimento 1. o teor de P para se obter. efeitos benéficos seria entre 10 e 100 ppm de P disponível, sendo em. torno. o teor onde seria obtido o. de 50-60 ppm 1. miximo. de. efeito benéf'ico.. 2.4.2. pH. E. dificil. avaliar os efeitos do pH. isoladamente,. na. grandeza populacional de microrganismos do solo,. as. propriedades. mencionado. químicas. podem. variar. com. o. uma vez que. pH.. o efeito do pH na disponibilidade de P no. Tem. sido. solo,. bem. como na solubilidade e disponibilidade de outros nutrientes o fe,. Mn.. DAVIS. et. cr(tico. Zn, ali 1 na. Cu e toxicidade de Al.. MOSSE & HEPPER (1975). (1983) consideraram o pH do meio determinação. da. como. colonização. '. o e. fator. e. mais. disseminaç:ão. micorr(zica, quando em experimentos utilizando Glomus mosseae. T�m. sido encontradas evid&ncias da influ&ncia. do. pH na populaçio de fungos MVA atravds de modif'icaç5es qualitativa e quantitativa <MOSSE, 1972;. KRUCKELMAN,. 1975; ABBOTT & ROBSON,. 1977 e 1985; HAYMAN & TAVARES, 1985; WANG et alii, 1985; SIQUEIRA �t alii, f'•Jngos. 1986 e LAMBAIS & CARDOS0 7. 1988); o fato desse grupo de. serem observados em solos com. ( DAFT et a 1 i i ,. 1975) a 9,2 <BOWEN,. pH que variam. desde. 2,7. 1980) i uma evid&ncia de sua. alta capacidade de adaptaçio fisiológica..

(44) .16.. Segundo. SIQUEIRA. et ·. a lii. (1986). e. LAMBAIS. CARDOSO (i988) r populaç5es de Gigaspora e Acaulospora maiores. natural. em pH ·mais bah-w_s r. enq1Janto. Glomus possuem seus níveis ótimos em pH mais OIJ. superiores. da. neutralidade.. apresentam. colonizaçl6 radicular e. taxas de germinaçlo de esporos,. ocorrt.ncia. &. populações. elevados, &. LAMBAIS. de. prdximos. CARDOSO. constataram que a colonizaç;lo de raízes mostrou-se mais. (1988) sensível. a variaç;lo do pH que a germinaç;lo dos esporos" --· . . _. ABBOTT & ROBSON (1985) verificaram que r inoculando trevo subterr�neo com Glomus fasciculatum,. houve boa colonizaçlo. quando foram utilizados substratos cujo pH variava de enquanto outra espicie de aumentou. Glomus,. 5 r 3 a 7,5,. nlo identificada, colonizou e. o crescimento da planta apenas naqueles substratos. com. pH próximo da neutralidade. Segundo esses autores, a disseminação da colonizaçlo pode estar associada l habilidade da hifa do fungo crescer em condii;5es de diferentes pH. Observando a capacidade de fungos MVAs influenciar o crescimento de morangueiro em diferentes pH, (1985) i v 0,. HAYMAN &. TAVARES. constataram um efeito excepcional de Glomus clarum em enquanto. bastante observado. em. eficiente. outro. extremo estava Glomus. em pH 7,0.. Em relaç;lo. a. epigaeum. sendo. colonização,. que difererites espicies apresentam dtimcs próprios. desenvolvimento ... pH foi de.

(45) .17. MOSSE (1972) conseguiu o estabelecimento de Glomus macrocarpum em pH 5 r 6r mas. fasciculatum e G. pordm. BERGEN. encontraram gigantea r. &. KOSKE. trabalhando. C1984>r. correlaçlo. nlo abaixo de 4 r 6� em. entre densidade de esporos de. Scutellospora calosporar. não. dunas ,,. Gigaspora. S. erythropa r S. pelluclda e. S. persica e o pH do solo. Segundo esporulaçio. mais. que. KRUCKELMAN. o. < 1975) ,,. f'atores r como. outros. pH. i nf'l •Jencia. matdria. a. orgànica r. potássio e fosforo.. sua. simbiose. ·efeitos mudanças. possam nas. O. mecanismo de açlo do pH sobre os fungos. d. pouco conhecida r resultar. da. mas. acredita-se. açio direta de. propriedades qu(micas do. solo r. fungo r a planta ou a simbiose <SIQUEIRA et Segundo WANG et a 1 i i. rons. atuando. Glomus. e. esses de. 01.1. sobre. , alii 1986).. o. ,,. < 1985) ,,. o Al foi o principal responsável pela inibição da aveia por Glomus caledonicum.. que + H r. MVA. colonização de. SIQUEIRA et ali i (1986). obtiveram. inibição. de. mosseae na concentraçio de 1 ,, 5 ppm. de. Al,. enquanto. que Glgaspora margarita foi inibido l partir de 30. ppm. �e Al. Por isso os autores sugerem que a capacidade de difarentes espicies acidez, a 1 l.llll (n i O n. de possa. MVA. formar a associaçio em. estar. associada. condi�aes. com a tolerincia. de do. elevada. fungo. ao.

(46) 2.4.3. Umidade A. �gua dispon(vel ou potencial i muito importante. porque influe na disponibilidade de nutrientes.. aeraç�o do solo,. desenvolvimento radicular e atividade dos microrganismos r alim de modificar seus efeitos em funçio do tipo de solo.. o esporulaç�o. tem. da. efeito. umidade. na. sido observado por vírios. autores. na. e. colonlzaç�o. CDANIELS. &. TRAPPE, 1980; ROSS� 1980; NELSEN & SAFIR r 1982; ANDERSON et alii. 1983; BOLGIANO et alii, 1983 e PAULA & SIQUEIRA, 1987). DANIELS & TRAPPE (1980) verificaram que esporos de Glomus epigaeum tiveram. germinaçio doze vezes maior em solos com. 50¾ de umidade do que a 10¾.. Segundo ANDERSON et alii (1983),. o. ndmero de esporos correlacionou-se negativamente com a umidade do solo e. positivamente com o crescimento da planta. NELSEN & SAFIR. (1982) observaram uma maior hidricamente. do. igua.. observaç5es. Estas. (1983). colonizaç�o em. que nas que receberam. plantas. adequado. estressadas. suprimento. concordam com as de BOLGIANO et. que constataram um aumento na colonização. com a. de alii. redu;io. na umidade, nos mesmos nrveis de fdsforo. PAULA & SIQUEIRA (1987> estudando. o. macrocarpum, sd,. pais. substrato. efeito. da umidade em. soja. inoculada. com. Glomus. constataram que a umidade nlo tem seu efeito por si. a taxa de colcniza�ão foi mixima com 60¾ de umidade do a. 136. ppm de P;. a elevaçlo da. umidade. aumentou. a. esporulaçlo na dosagem de 136 ppm de P e diminuiu � partir de 45% de umidade a 691 ppm de P disponrvel..

(47) .19.. Outras. co�diç5es. do· solo r. como. caracter(sticas. f(sicas r. tarnb�m determinam a distribuiç5o espacial do ndmero. de. esporos.. ALLEN. de. &. ALLEN. (1980) encontraram menores ndmeros. esporos em solos argilosos r· observa�5es estas que estio de acorde com a sugestão de GRIFFIN (1972) de que em solos de textura fina y com pequenos poros r ndmero de esporos. caracterrsticas algumas ou. existe a possibilidade da produçio de. Esta variação espacial pode ocorrer devido •s. f(sico-químicas do solo e •s caracter(sticas. esp�cies de fungos MVAs terem sua esporulaçlo em. agregados ou mesmo dentro �e rarzes (WALKER et ali i. ANDERSON et alii 7 i983> ndmero. menor. r. r. de. grupos 1982. e. o que possibilita a ocorrlncia de maior. de esporos em micros(tios com. menor textura e/ou próximo. �s raízes. Por isso ta�bim r em avalia�io da população micorr(zica associada a plantas perenes r. � de extrema importância estudos da. determinação. melhor. da. irea. com. .. '. representatividade. a. amostradar uma vez que o nrvel populacional pode ser influ@nciado pelo. estjdio. e. distribuição do. sistema. radicular. da. planta. 2a4.4. Luz e temperatura Conhecimentos. bisicos dos efeitos da. temperatura. na coloniza�io da raiz, na resposta da planta em crescimento e na esporulação. dos. fungos. MVAs,. são. de. grande. importincia. perspectiva da aplica;ão pritica destes fungos na agricultura.. na.

(48) .20.. A luz e a temperatura· podem afetar a colonizaçlo e a esporulação, mesmo em condiçlo de Alim. 1984).. associações mudanças 1974).. disso,. as. espdcies. fungo/hospedeiro,. casa-de-vegetaçlo de. fungos,. respondem. em. 1973 e. Para KOSKE (1987) o efeito da temperatura MVA. pode. v. diferentes. diferentemente. de luz e temperatura <FURLAN & FORTIN,. fdngica. (HETRICK. na. às. HAYMAN,. comunidade. ocorrer atravis do efeito direto no. fungo. e. indireto na planta •. Segundo. JOHNSON. et alii (1982), a intensidade da. luz, bem como dias mais longos, aumentam o nfvel de HAYMAN (1974) conclui que o menor desenvolvimento da em. colonização. colonizaçlo. condiç5es de baixa luminosidade ocorre por esta ser um. limitan�e ·· ·�· s(ntese de carb�no; BETHLENFALVAY condiç5es. &. PACOVSKY. controladas,. fator. esta hipdtese I reforçada. (1983), que observa�am. em. soja. uma relação positiva entre o aumento. por sob da. luminosidade e da colonizaçlo micorrfzica. FURLAN & FORTIN (1973) e HAYMAN (1974) encontraram evid�ncias. da. disseminaçâo condi;5es. influincia da temperatura da colonizaçlo,. no. estabelecimento. e na produção de esporos,. de altas temperaturas os rndices de cólonizaçâo. P. pois em e. de. esporulaçâo foram maiores. SCHENCK espdcies. possuem. temperaturas. &. SMITH (1982) constataram. que. algumas. seu mJximo de colonização e de esporula�5o. diferentes� enquanto outras as possuem. numa. em. mesma.

(49) .21. temperatura.. Glomus clarQideum e Ac�ulospora laevis tiveram seus. m�ximos de colonizaç�o e esporulaçlo l 30° C 7 enquanto que Glomus ela.rum. e. Scutellospora. colonização. 30°. à. estando. e · de. tiveram. espor•J 1 ação. seus. m:.:htimos. 24°. à. e. espdcie tiveram seus diAmetros afetados pela eles. esporulação Evidtncias. 36. d. e❖�. e ... °. Esses autores constataram também que esporos da. respectivamente. mesma. C. pellucida. inversamente relacionados com. foi. a. temperatura�. temp eratura ;. mais afetada que o desenvolvimento. de. que outras estruturas fdngicas. e. micélio. desenvo!vimento,.. foram. possuem. como. ótimos. também. da. apresentados. a. pl�nta.. arbdsculos 7. próprios. por. de. SCHENCK. &. SCHRODER (1974) • � ·�.. . ·:. •, '. -� '. 2.4.5. Planta hospedeira As suceptibilidade que. hd. citros ,.. diferem. plantas. de. e capacidade de colonização. aquelas. micorrizam ,.. espécies. que o fazem muito. enquanto. além. outras ,.. colonizaçio ,. apresentam. micorrízica ,.. sendo. grau de. ou. o. a mandioca ,.. apresentar elevado. s•Jas. debilitadamente. como. de. em. altos. não. cafeeiro fndices. depend@ncia. se e de. <HOWELER,. 1.981; MENGE et alii v 1978 e 1982 e LOPES et ali i .. i983c). A. micorrizaçio. de. influincia. de. plantas. nio. hospedeiras. plantas hdspedeiras e na esporula�io. tem. sido. avaliada com resultados diversos. KRUCKELMANN (1975) observou que em. �reas com espicies das famr1 ias Chenopodiaceae e. Cruci�erae,.

(50) .22. tidas. como. nio. extremamente influência. o. hospedei.ras 7 Segundo. baixo.. nilmero. HAYMAN. e. com. nio. possibilidade. alii. tornou-se. (1975)7. esta. detectaram. cultivadas. o que inibiria a colonizaçlo. de produçio. Contudo 7 OCAMPO et ali 1. esporos.. et. esporos. negativa pode ocorrer devido a substlncias tdxicas ou. inibidoras nos exsudatos de rafzes r destas. de. menor. ndmero. de. (1980) e OCAMPO & HAYMAN (1981). reduçlo na colonizaçlo. Juntas. de. em. plantas. e posteriormente ao cultivo de. hospedeiras plantas. nlo. -hospedeiras; WARNER & MOSSE (1982) obtiveram dados que sugerem a grande. influência. da. espicie. hospedeira. na. colonização. dissemioação rnicorr(zica. Muitos trabalhos têm planta alii p. evidenciado a. in�lu�ncia da. hospedeira no nível da ��lonizaçlo micorrfzica (IQBAL 1981) e no padrio de esporulaçlo (SUTTON '&. KRUCKELMANN P. BARRON 7. et. 1972;. 1975; �OSKE & HALVORSON 7 1981; IQBAL et alii 7 1981;. BONONI & TRUFEM 7 1983; GIOVANNETTI 7 1985; TRUFEM & BONONI 7 1985 e SAIF r. 1986). sendo. que a mudança no padrlo de esporulação. e. a. distribuiçlo de esporos otorre a nrvel qualitativo e quantitativo em fun;io do hospedeiro CBONONI & TRUFEM 7 1983 e TRUFEM. &. BONONI,. 1985)� 2.5. Introduçio de Fungos MVAs A literatura tem mostrado que diferentes de. fungos. esporula�io. MVAs diferem em sua. capacidade. e de e�eito nas plantas.. de. esp�cies. coloniza�io,. de. A maioria dos trabalhos de.

(51) • 2::3.. seleçlo. de espicies de f4ngos MVAs tem sido feitos em utilizando. controladas ., mais. variadas. respostas. de. desenvolvimento sendo. de. substrato esterilizado .,. 2.000¾. Tem. indme�as. culturas de. em cebola <HAYMAN 1972). Paspalum notatum <MOSSE,. .,. &. <:· ••>. no. a•Jrnento. interesse. econ&mico�. 1971) .,. MOSSE .,. ª. obtendo-se. obtido. sido. condi�5es. 820%. em. 1.090% e 1.680% em citros <MENGE. 1978 e CARDOSO et alii ., 1986), i.000¾ em mandioca <KHAN. et alii .,. et alii ., 1980) ., 583¾ no cafeeiro <LOPES et alii ., 1983c) e 245% em soja <CARDOSO .,. 1985). LOPES et ali i (1980) avaliando o efeito da. inoculaçlo. diferentes. de. <Macroptillum. espicies de fungos. MVAs. atropurpureum> obtiveram aumentos na. em. siratro. prod1.1çlo. da. parte adrea na ordem de 36¾ a 1.354%. obtidos. espetac•J lares. -. resÚ:ltad·os. pela. inoculação de fungos MVA em condiç5es estdreis ., mão slo repetidos na mesma magnitude quando em condiç5es de campo <TOMMERUP, 1974). Nos. dltimos. trabalhos em condi�5es observaç5es conclus5es. campo, ( i 988). mais. solo. pois. Estudos. pois. da popula�io sua. necessirios, mi.litas. esterilizado. promissoras,. campo;. sido. dado. segundo. enfoque. porim. de fungo. importantes MVA. argumentado por. nativo p PAULA. et. vezes f•.rngos introduzidos em condi 1i,:Ões apresentam. características. em condi;5es de solo. para. MVAs. potencial e�icitncia em condições como. para. HAYMAN (1975),. realísticas da importAncia dos fungos. ecoldgicas 7 s�o. v. tem. nestas condiç5es slo extremamente. agricultura. relaç5es. de. anos. na suas de. alii de. simbiótica�,;. nlo-esteril izado,. com.

(52) .24. elevada popula�lo nativa, podem revelar baixa adaptabilidade e/ou competitividade. Segundo �spécie. eficiente. MOSSE. de. (1973),. fungo,. uma. vez selecionada. esta pode ser introduzida. objetivo. de substituir a popula�lo nativa,. espécies. com ocorr&ncia natural sio mais favoriveis. hospedeiras. (MOSSE,1975. dependente primeira (1972). das. espécies. e 1977),. podendo esta. nativas. (HEPPER. observa��º concorda com a de. em. citros,. POWELL. pois nem. uma. com. sempre ls. alii,. as. plantas. efici�ncia. et. o. ser. 1988).. KLEINSCHMIDT &. (1976) e POWELL & DANIEL. A. GERDEMANN (1978). em. trevo, -◊WUSU-BENNOAH & MOSSE (1979) em cebola,. al�afa e cevada,. LOPES. ali i. et. ali i (1983c) em cafi e PLENCHETTE et. Em. condi�5es. de. Gigaspora. aumentos. de. colheitas, inoculadas. margarita, 450%. na. em solo deficiente. produçlo. sendo ainda. de a. foram. -inoculadas; enquanto. grlos 60.. pllntulas de ma�I. P,. obtiveram. duas. primeiras as. colheita,. significativamente. e. prd-inoculadas. em. nas. em. (1983c). campo LOPES et alii. LOPES et alii (1989) plantando mudas de cafeeiros com. (1981). plantas. superiores •s. micorrizadas. nio. tiveram. maior desenvolvimento que plantas nio micorrizadas e adubadas com o equivalente a 100 Kg de P/ha CPLENCHETTE et alii, 1981). Outros eficiência. trabalhos. tem. evidenciado. de esp�cies intFoduzidas sobre espdcies. uma. maior. nativas,. em.

(53) condiç5es TINKER,. de solo não-esterilizado <KHAN,. 1977;. 1977;. POWELL,. ABBOTT. &. 1972 e 1975; ROBSON,. BLACK &. 1978 e MOSSE &. HAYMAN, 1980)� As. questaes. mais. importantes da. introdução. de. espdcies de fungos MVAs selecionados em condiç5es de campo, sio o estabelecimento, &. MOSSE,. a disseminaçlo e a persisttncia no solo (WARNER. 1982).. Pouco. persist&ncia de um com. nativos. i. conhecido. sobre. enddfito introduzido,. (MOSSE,. 1975).. Segundo. sendo. esta. disseminação. quando em WILSON. esp�cies podem ser mais agressivas que outras, -se,. a. e. competiçlo. (1984),. algumas. em estabelecerem-. agressividade apenas um dos fatores. que. lhes. afetam a habilidade competitiva. POWELL. &. DANIEL Ci978a) trabalhando. tenuis, constataram que uma vez uma espicie eficiente,. estabelecida a. com. Glomus. colonizaç5o. por. mesmo em poucas rarzes, esta dissemina-se. rapidamente superando outras espicies menos eficientes existentes no solo. Glomus tenuis, sugere CRUSH (1973), i um bom competidor, tornando-se. dominante pela sua maior capacidade de. absorver. P,. ao estabelecimento e persist@ncia. de. sendo esta hipdtese sustentada por RABATIN (1979). Em urna. relação. introduzida no. solo,. SCHRODER. et. ali i. detectaram a presença de Scutellospora heterogama tr@s anos sua. introdu�lo,. (1981) apds. atravrls do transplant€ no campo de p1Shtulas de. capim pangola <Digitaria decumbens Stent.) micorrizadas..

(54) .26.. POWELL diferem. na. sua. (1979). observou que. capacidade de. atravds das ra(zes;. diferentes. desenvolvimento. assim come r. e. disseminação. a populaçao indígena de um solo. pode reduzir grandemente a dissemina��º de um fungo Apds 67 dias da introdu�io r. introduzido.. Gigaspora margarita foi encontrado a. 8 cm e Glomus tenuis a 28 cm do ponto de inoculaçio r de. competidores.. apresentou. O. espdcies. mesmo. autor. constatou. que. na ausfncia G.. margarita. baixa disseminaç�o mesmo na austncia de competidores r. enquanto G. tenuis teve sua disseminaçio aumentada na presença de competidores presentes nas raízesr. mas nio quando da. exist@ncia. desses no solo. A :· ···.•. , ... estabelecimento grande muito. avaliação. capacidade. competitiva r. do. e da efici�ncia de espicies introduzidas são. import�ncia r difícil. da. de. pordrn WARNER & MOSSE (19821 salientam que d. quantificar a influ�ncia de espdcies. nativas. na. disseminaçio de espdcies introduzidas em condiç5es de campo. GOULD necessidade viabilidade. de de. & LIBERTA (1981) salientam a irnportlncia e a. estudos. da. influAncia. da. sazonalidade. propigulos e na produçio de esporos.. T@m. na sido. feitas indmeras observa�5es de flutua�5es sazonaii de fungos MVAs em vegetação nativa <BONONI E TRUFEM v de. interesse econômico <HAYMAN,. BLACK & TINKER,. 1979;. 1983),. 1970;. HETRICK & BLOOM,. em culturas anuais. SUTTON & BARRON, 1983;. 1972;. TRUFEM & BONONI,. 1985 e BONONI et ali i, 1988), em culturas perenes <R0LDAN-FAJARDO et. ali i.. 1982. e NAPPI & JODICE,. 1984),. em plantas. de. dunas.

(55) .27". 1979;. (NICOLSON & JOHNSTON P GEMMA. & KOSKE r. 1988>. 1975. e RABATIN r. TINKER r. r. GIOVANNETTI P. 1985;. BYLVIA, 1986. em pastagens com gramrneas. <SPARLING. 1979) e em samambaias (IQBAL et. P. &. alii 7. j,981). HAYMAN (1970> (1983>. BLOOM. r. trabalhando com trigo e. em �reas de pradarias e de trigo em. r. HETRICK. condiç5es. & de. campo em clima temperado r observaram grande influéncia da esta�lo climitica maior por. na abund&ncia de esporos de. fungos. ndmero de esporos durante o ver�o.. SUTTON. MVAs r. observando. O mesmo foi. & BARRON (1972) em culturas anuais. observado. (trigo r. tomate,. milho e·morango) e por SYLVIA (1986) em plantas de dunas r aumento no ndmero de esporos ocorreu de abril/maio a. onde o no. agosto r. verifo; · SÜTTON · & · BAR'RON (1972) · observaram no morangueiro que. o. alto ndmero de esporos permaneceu constante at�,o prdximo verlo •. BONONI & TRUFEM (1983) e TRUFEM & BONONI <1985) em levantamentos em condi�io de clima tropical em plantas nativas de cerrado. e. em oito culturas de interesse econ8mico em. irea. sob. cerrado 7. observaram maior ndmero de esporos na ipoca mais quente. e. (primavera/ver�o),. dmida. ficando. inflt.J�ncia. evidente a. d,·,,. sazonalidade qualitativa e quantitativamente. 2.óª Flutua�ão. Sazonal de Fungos,MVAs A. esporulaç;ão. está. influfncia. da. condicionada. sazonalidade ao. no. hospedeiro,. padrão pois. de fOl"c\ffi.