Metabolismo e Endocrinologia

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Metabolismo e Endocrinologia

Teórica: 9 Temas:

9.1. Integração Neuroendócrina/ Eixo Hipotálamo-Hipofisário 9.2. Controlo Térmico

Data: 20.04.2011

9.1.

Integração Neuroendócrina/ Eixo hipotálamo-Hipófise

9.1.1. Homeostasia

Claude Bernard foi um fisiologista francês do século XIX. Foi o primeiro a definir o termo milieu intérieur, atualmente conhecido por homeostasia (termo cunhado por Walter Cannon). Sobre milieu intérieur, Bernard escreveu: “A constância do ambiente interno é a condição para uma vida livre e independente”, sendo este o princípio da homeostasia.

Walter Canon, fisiologista americano do princípio do século XX, criou a palavra homeostasia para descrever a capacidade de manutenção de condições internas estáveis face às contínuas alterações do meio exterior. Embora a tradução literal do termo possa ser "inalterável", o termo não designa uma realidade estática ou um estado estático. Pelo contrário, indica um estado dinâmico de equilíbrio, ou de balanço, no qual as condições internas mudam e variam, mas sempre entre amplitudes muito pequenas. Em geral, podemos dizer que o corpo está em homeostasia quando as suas células desempenham adequadamente as suas atividades com regularidade.

Uma inumerável variedade de fatores químicos, térmicos e nervosos atuam e interatuam por complexos meios, muitas vezes apoiando e muitas vezes impedindo a capacidade de o corpo manter a "função orientadora".

Todos os mecanismos de controlo homeostático têm, no mínimo, três componentes interdependentes:

O centro de controlo, que determina em que ponto e em que medida uma variável deve ser mantida, analisa as informações recebidas e então determina uma resposta apropriada;

O recetor, que é, essencialmente, um tipo de sensor que monitoriza o meio e responde a mudanças denominadas estímulos, pelo envio de informação ao centro de controlo. A corrente de informação do recetor para o centro de controlo ocorre através de uma denominada via aferente;

O efetor, que fornece os meios para que o centro de controlo possa transmitir a resposta aos estímulos. A corrente de informação parte do centro de controlo para o efetor ao longo de vias eferentes. O resultado da resposta ao estímulo pode moderar, acabar ou paralisar a reação.

A homeostasia tem ainda como postulados:

2 Existe um nível tónico, ou seja, não há um “on” e “off” do sistema mas sim sistemas a oscilar permanentemente, numa espécie de estado intermédio entre “completamente ativados” e “completamente inativados”;

Regista-se um controlo antagonista;

Os sinais químicos podem produzir efeitos distintos consoante o tecido onde atuam.

A regulação da temperatura do corpo pelo hipotálamo ilustra um de muitos processos do sistema nervoso manter constante o meio interno. O controlo dos níveis de glicose no sangue é um bom exemplo do controlo hormonal pelas hormonas pancreáticas.

9.1.2. Comportamento

O controlo do comportamento é uma função de todo o sistema nervoso e ocorre a 3 grandes níveis: Medular, Subcortical e Cortical.

A divisão do cérebro em 3 partes constitui aquilo a que Paul MacLean chamaria por Triune Brain dos mamíferos (ou seja, o cérebro dos mamíferos

seria, na realidade, constituído por 3 cérebros diferentes). Este conceito representa a organização hierárquica do cérebro de um ponto de vista evolutivo.

1. Cérebro proto-reptiliano – responsável por padrões comportamentais inatos, estereotipados e típicos da espécie que são necessários para a sobrevivência do sujeito e da espécie. Está envolvido em comportamentos como a alimentação, a luta, a fuga e a reprodução (os chamados 4Fs em inglês) e também a agressividade, territorialidade, dominância, rituais e comunicação não-verbal, assim como a conformidade social (como a xenofobia, paranoia,

guerra, pompa militar, simbolismo, entre outros). Esta divisão é formada pelo diencéfalo, gânglios basais e parte do sistema olfatório. Note-se que o hipotálamo do diencéfalo desempenha um papel importante nos 4Fs e na regulação do sistema endócrino e do sistema nervoso autónomo.

2. Cérebro paleo-mamífero – é constituído pelo córtex límbico e por estruturas que fazem a ligação ao tronco cerebral. É responsável pelas emoções, pela motivação, pela aprendizagem e pela memória. Fornece uma maior flexibilidade de comportamento e integra mensagens tanto interiores como exteriores ao corpo. Está também envolvido na ligação emocional entre pais e filhos e nas brincadeiras que os mamíferos mais jovens fazem para aprender o comportamento adulto.

3. Cérebro neo-mamífero – é constituído pelo neocórtex, bastante desenvolvido em mamíferos superiores, e ligações a estruturas talâmicas. Relaciona-se com os acontecimentos do mundo exterior. É responsável pela análise de estímulos complexos, por aspetos precisos do controlo motor, por reforçar a aprendizagem e a Ilustração 1 - Divisão do cérebro em áreas responsáveis por certas componentes do comportamento.

3 memória, e pelo pensamento abstrato e racional. Nos humanos é também responsável pela linguagem, planeamento, introspeção e autoconhecimento (consciência). Segundo MacLean, é a fonte da previsão de acontecimentos futuros, retrospetiva e perceção. Permite tirar conclusões, traçar planos e inventar. O córtex pré-frontal aparenta estar particularmente envolvido nestas últimas funções.

O Sistema Nervoso (SN) funciona sempre em arco-reflexo:

Ilustração 2 - Arco-reflexo do SN.

O sistema nervoso, juntamente com o sistema endócrino, é responsável pela maior parte das funções de controlo para o corpo. Em termos genéricos, o sistema nervoso controla as atividades rápidas do corpo tais como: contrações musculares, eventos viscerais que se modificam rapidamente, e mesmo as velocidades de secreção de algumas glândulas endócrinas. O sistema endócrino, ao contrário, regula principalmente as funções metabólicas corporais.

Controlo Nervoso/Endócrino

Propriedade Reflexo Nervoso Reflexo Endócrino

Especificidade Cada neurónio/célula alvo Resposta dependente do recetor Natureza do Sinal Sinal elétrico com ou sem

neurotransmissor

Sinal químico (hormonas)

Velocidade Rápida Mais lenta

Duração da Ação Rápida Longa

Codificação para a intensidade do estímulo

Sinais idênticos em força – Modulação em frequência

Proporcional à quantidade

Tipo de adaptação Fásica (rápida) Tónica (longa)

9.1.3. Sistemas ativadores-pulsionais do encéfalo

4 1. Pela estimulação direta do nível basal de atividade em grandes áreas encefálicas; 2. Pela ativação de sistemas neuro-hormonais que libertam substâncias hormonais

específicas, excitatórias ou inibitórias, em áreas específicas do encéfalo.

Estes dois sistemas excitatórios atuam sempre em conjunto e não podem ser inteiramente separados um do outro.

9.1.4. Controlo da atividade cerebral por sinais excitatórios contínuos do tronco

cerebral

A ilustração 3 mostra o sistema geral para o controlo do nível de atividade do encéfalo. A componente central energizadora deste sistema é a área facilitadora buihorreticular, situada na substância reticular da ponte (regiões média e lateral) e do mesencéfalo, sendo também a área reticular do tronco cerebral que transmite sinais facilitadores para a medula espinhal, para manter o tónus dos músculos antigravitários e para controlar o nível de atividade dos reflexos medulares. Além destes sinais descendentes, esta área também envia um grande número de sinais em direção ascendente. A maioria deles faz sinapse no tálamo, de onde são distribuídos para todas as regiões do córtex cerebral, embora outros sinais se dirijam para estruturas subcorticais que não o tálamo.

Os sinais que passam pelo tálamo são de dois tipos:

1. Um deles é transmitido rapidamente e só excita o cérebro durante alguns milissegundos. Eles têm origem em grandes corpos celulares neuronais que ocorrem dispersos por toda a área reticular. As suas terminações axónicas libertam acetilcolina, que atua como agente excitatório, perdurando por apenas alguns milissegundos, antes de ser destruída.

2. O segundo tipo de sinal excitatório origina-se num grande número de neurónios muito pequenos, também dispersos por toda a área reticular excitatória. A maior parte passa pelo tálamo, mas, desta vez, por meio de fibras muito finas, com baixa velocidade de condução e com sinapses, em sua grande maioria, nos núcleos intralaminares do tálamo e nos núcleos reticulares na superfície do tálamo. Deste ponto, outras fibras, também muito finas, distribuem-se para todo o córtex cerebral. O efeito excitatório produzido por este sistema de fibras pode aumentar progressivamente, durante muitos segundos até um minuto ou mais, o que sugere que os seus sinais são especialmente importantes para o controlo a longo prazo do nível basal da excitabilidade do encéfalo.

Ilustração 3 - O sistema excitatório ativador do encéfalo. Também é mostrada a área inibitória, no bulbo, capaz de inibir ou de deprimir o sistema ativador.

5 O nível da atividade da área excitatória do tronco cerebral e, consequentemente, o nível de atividade de todo o encéfalo, é determinado, em grande parte, pelos sinais sensoriais que chegam a esta área excitatória, vindos da periferia. De modo geral, os sinais de dor aumentam a atividade desta área e, portanto, excitam o encéfalo para que ocorra atenção.

Não só sinais excitatórios chegam ao cérebro, vindos da área excitatória bulborreticular do tronco cerebral, mas, de forma recíproca, sinais são retransmitidos do cérebro para as regiões bulhares. Como resultado, em qualquer momento em que o córtex cerebral é ativado, tanto por pensamentos como por processos motores, sinais inversos são mandados de volta para as áreas excitatórias; isto participa na manutenção do nível de excitação do córtex cerebral e pode, até mesmo, aumentá-lo. Desta forma, este é um mecanismo geral de feedback positivo que faz com que qualquer atividade inicial no cérebro seja capaz de causar mais atividade, o que leva à mente desperta.

O tálamo é o centro de distribuição que controla a atividade em regiões corticais específicas. Cada região do córtex cerebral está ligada à sua área específica no tálamo. Por conseguinte, a estimulação elétrica de um determinado ponto no tálamo produzirá a ativação de uma pequena região cortical específica. Ainda mais, os sinais, de modo regular, reverberam, num e noutro sentido, entre o tálamo e o córtex, com o tálamo excitando o córtex e, este, por sua vez, reexcitando o tálamo, por meio de fibras de retorno. Foi sugerido que a parte do processo do pensamento que permite a formação de memórias a longo prazo poderia ser o resultado desta reverberação, de ida e vinda, dos sinais.

A ilustração 3 mostra, também, outra área importante para o controlo da atividade encefálica, a área reticular inibitória, situada a nível medial e ventral, no bulbo. Esta área pode inibir a área reticular facilitadora do tronco cerebral superior e, como resultado, reduzir os sinais neurais tónicos, transmitidos, por meio da medula espinhal, para os músculos antigravitários. De igual modo, esta mesma área inibitória, quando excitada, vai produzir redução da atividade nas regiões superiores do encéfalo. Um dos mecanismos que esta região utiliza é o da excitação de neurónios serotoninérgicos que, por sua vez, segregam serotonina em pontos cruciais do encéfalo.

9.1.5. Controlo neuro-hormonal da atividade encefálica

Além do controle direto da atividade encefálica, por meio da transmissão específica de sinais neurais, desde as regiões encefálicas inferiores até às suas áreas corticais, existe outro mecanismo para o controlo da atividade encefálica, representado pela libertação de agentes hormonais neurotransmissores, excitatórios ou inibitórios, na substância do encéfalo. Muitas vezes, estas neuro-hormonas persistem por minutos ou, até mesmo, uma hora e, por conseguinte, são responsáveis por longos períodos de controlo, em vez de ativação ou inibição instantânea.

6 A ilustração 4 apresenta as áreas do tronco cerebral, no encéfalo humano, responsáveis pela ativação de quatro sistemas neuro-hormonais seguidamente descritos:

Localização Função N o repi n efrin

a O locus ceruleus é uma pequena área _{bilateral, localizada posteriormente à} junção ponto-mesencefálica. Fibras nervosas originadas nestas áreas distribuem-se por todo o encéfalo e segregam norepinefrina.

A norepinefrina excita o encéfalo, aumentando a sua atividade. Todavia, a norepinefrina exerce efeitos inibitórios em algumas áreas, devido à presença de recetores inibitórios em certas sinapses neuronais. Há evidências de que este sistema tenha uma participação importante na produção do sono REM (fase onde surgem os sonhos).

Sero

tin

a

Na linha média da ponte inferior e do bulbo existem os núcleos da rafe, que segregam, na sua maioria, serotonina, e enviam muitas fibras para o diencéfalo, algumas para o córtex cerebral e muitas fibras descem ainda para a medula espinhal.

A serotonina, libertada no diencéfalo e no cérebro, tem, quase certamente, um papel inibitório essencial na produção do sono normal. D o p am in a

A substância negra situa-se

anteriormente, no mesencéfalo superior, e os seus neurónios emitem terminações nervosas que, na sua maioria, ocorrem no núcleo caudado e no putamen, onde segregam dopamina.

Acredita-se que a dopamina atue como transmissor inibitório nos gânglios da base, mas, em algumas outras áreas do encéfalo, é possível que atue como excitatório. Note-se que a destruição dos neurónios dopaminérgicos da substância negra causa a doença de Parkinson.

Acetilc

o

lin

a

As fibras dos neurónios

gigantocelulares dividem-se,

imediatamente, em dois ramos, um cursando para cima, até aos níveis mais altos do encéfalo, e o outro cursando para baixo, em direção à medula. Segregam acetilcolina.

Na maioria das áreas, a acetilcolina atua como neurotransmissor excitatório em sinapses específicas.

Ilustração 4 - Os múltiplos centros do tronco cerebral, cujos neurónios segregam diferentes substâncias transmissoras. Estes neurónios emitem sinais de controlo, para cima, até o diencéfalo e o cérebro, e para baixo, até a medula espinhal.

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9.1.6. Sistema Límbico

O sistema límbico é o conjunto dos circuitos neuronais que controlam o comportamento emocional e as pulsões motivacionais.

Uma componente importante do sistema límbico é o hipotálamo, com as suas estruturas associadas. Além da sua participação no controlo comportamental, estas áreas também controlam muitas condições internas do corpo, tais como a temperatura corporal, a osmolalidade dos líquidos corporais, a pulsão para comer ou beber, o controlo do peso corporal etc. Essas funções internas são designadas, no seu conjunto, como funções vegetativas do encéfalo, e, obviamente, o seu controlo está intimamente relacionado com o comportamento.

9.1.7. Anatomia funcional do sistema límbico e sua relação com o hipotálamo

estruturas anatómicas do sistema límbico, mostrando que formam um complexo interconectado de elementos da base do encéfalo. Situado no meio fica o hipotálamo, considerado, por diversos anatomistas, como sendo uma estrutura distinta do resto do sistema límbico, mas que, sob o ponto de vista fisiológico, é um dos elementos centrais desse sistema. A ilustração 6 apresenta, de um modo

esquemático, esta posição-chave do hipotálamo no sistema límbico e mostra que, em seu redor, ficam as outras estruturas subcorticais do sistema límbico, incluindo o septo, a área paraolfatória, o epitálamo, o núcleo anterior do tálamo, parte dos gânglios da base, o hipocampo e a amígdala.

8 Ilustração 6 - Anatomia do sistema límbico, ilustrada pelas áreas sombreadas da figura.

Nas superfícies medial e ventral de cada hemisfério cerebral, existe um anel, formado principalmente por paleocórtex, que circunda um grupo de estruturas profundas, intimamente associadas ao comportamento global e às emoções. Por sua vez, este anel de córtex límbico funciona como elo de ligação bidirecional e associativo entre o neocórtex e as estruturas límbicas basais.

É também importante o reconhecimento de que muitas das funções comportamentais evocadas do hipotálamo e de outras estruturas límbicas são mediadas pelos núcleos reticulares e outros núcleos associados a eles. A estimulação da parte excitatória da formação reticular pode provocar alto grau de excitabilidade somática e do córtex cerebral. A maior parte dos sinais hipotalâmicos, para o controlo do sistema nervoso autónomo, também é transmitida por meio de núcleos do tronco cerebral.

9.1.8. O hipotálamo como via eferente importante do sistema límbico

O hipotálamo tem vias de comunicação com todos os níveis do sistema límbico. Por sua vez, ele e suas estruturas intimamente associadas emitem sinais eferentes em três direções:

1. Para baixo, até ao tronco cerebral, principalmente para as regiões reticulares do mesencéfalo, da ponte e do bulbo;

2. Para cima, em direção ao diencéfalo e ao cérebro, especialmente para o tálamo anterior e o córtex límbico;

3. Para o infundíbulo, para o controle da maioria das funções secretoras da hipófise, tanto da anterior, como da posterior.

Assim, o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa do encéfalo, é, não obstante, uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema límbico. Ele controla a maioria

9 das funções vegetativas e endócrinas do corpo, bem como muitos aspetos do comportamento emocional.

9.1.9. Funções de controlo vegetativo e endócrino do hipotálamo

Ilustração 7 - Centros de controlo do hipotálamo.

As ilustrações 7 e 8 apresentam imagens ampliadas de cortes coronal e sagital do hipotálamo, que representam apenas uma pequena área da ilustração 6. Note-se, na ilustração 7, as múltiplas atividades que são excitadas ou inibidas quando o respetivo núcleo hipotalâmico é estimulado. Além dos centros mostrados na ilustração 7, uma grande área hipotalâmica lateral fica situada por cima da área mostrada, em cada lado do hipotálamo. Estas áreas laterais são especialmente importantes

no controlo da sede, da fome e de muitas pulsões emocionais.

As principais funções de controlo e vegetativas do hipotálamo são:

Regulação cardiovascular. Em geral, a estimulação do hipotálamo posterior ou lateral aumenta a pressão arterial e a frequência cardíaca, enquanto a estimulação da área pré-ótica produz os efeitos opostos, com diminuição da frequência cardíaca e da Ilustração 8 - Corte coronal do hipotálamo, mostrando as localizações

10 pressão arterial. Estes efeitos são mediados, na sua maioria, pelos centros de controlo cardiovascular nas regiões reticulares da ponte e do bulbo.

Regulação da temperatura corporal. A parte anterior do hipotálamo, em especial a área pré-ótica, está relacionada com a regulação da temperatura corporal. O aumento da temperatura do sangue que flui por essa área aumenta a atividade de neurónios sensíveis à temperatura, enquanto a redução da temperatura diminui a sua atividade. Por sua vez, estes neurónios controlam os mecanismos de aumento e diminuição da temperatura corporal.

Regulação da água corporal. O hipotálamo regula a água corporal por dois meios distintos: (1) por criar a sensação de sede, o que leva o animal a beber água, e (2) por controlar a perda de água na urina. Uma área chamada de centro da sede fica situada no hipotálamo lateral. Quando os eletrólitos no interior dos neurónios, tanto os do centro da sede como os de áreas associadas do hipotálamo, ficam muito concentrados, o animal apresenta desejo intenso de beber água; ele procurará a fonte mais próxima de água e beberá dela, em quantidade suficiente para fazer com que a concentração eletrolítica dos neurónios do centro da sede retome o seu valor normal. O controlo da excreção renal de água está restrito, em grande parte, ao núcleo supra-ótico. Quando os líquidos corporais ficam excessivamente concentrados, os neurónios desta região são estimulados. As fibras nervosas destes neurónios projetam-se para baixo, passando pelo infundíbulo, até à hipófise posterior, onde segregam a hormona antidiurética (também conhecida como vasopressina). Esta hormona é absorvida para o sangue e atua sobre os dutos coletores dos rins, promovendo a reabsorção maciça de água, o que reduz a perda de água pela urina.

Regulação da contratilidade uterina e da ejeção de leite pelas mamas. A estimulação do núcleo paraventricular faz com que as suas células neuronais segreguem ocitocina. Esta, por sua vez, provoca um aumento da contratilidade uterina e, ao mesmo tempo, contração das células mioepiteliais que revestem os alvéolos mamários, o que faz com que eles lancem o leite para o exterior, pelos mamilos. No término da gravidez, são segregadas quantidades extremamente grandes de ocitocina e essa secreção participa na produção das contrações do parto que expulsam o feto. Quando o bebé suga a mama materna, um sinal reflexo sai do mamilo indo para o hipotálamo, produzindo libertação de ocitocina e esta, então, realiza a sua função essencial para a ejeção do leite pelos mamilos, de modo que o bebé obtenha a nutrição que precisa.

Regulação gastrintestinal e da alimentação. A estimulação de diversas áreas do hipotálamo faz com que o animal experiencie fome extrema, apetite voraz e desejo intenso pela busca de alimento. A área mais associada à fome é a área hipotalâmica lateral. Por outro lado, a lesão desta área faz com que o animal perca o desejo de alimento, o que, por vezes, leva a uma desnutrição letal. Um centro que se opõe ao desejo de alimento, chamado de centro da saciedade, fica situado no núcleo ventromedial. Quando este centro é estimulado, o animal que estiver comendo irá interromper abruptamente a ingestão de alimento e tornar-se-á indiferente ao mesmo. De outro modo, se esta área for destruída bilateralmente, o animal nunca pode ser saciado; ao contrário, o centro hipotalâmico que dá fome fica hiperativo, de modo que o animal passa a ter um apetite voraz, do que resulta um grau extremo de obesidade. Outra área intimamente associada ao hipotálamo que participa no controlo

11 global da atividade gastrintestinal corresponde aos corpos mamilares; eles controlam os padrões de muitos reflexos alimentares, tais como o lamber dos lábios e a deglutição.

A estimulação de certas áreas do hipotálamo também leva a hipófise anterior a segregar hormonas. Resumidamente, os mecanismos básicos são os seguintes:

A hipófise anterior recebe a sua vascularização principalmente pelo sangue venoso que flui para os seios da hipófise anterior, após ter passado pela parte inferior do hipotálamo. À medida que este sangue flui pelo hipotálamo, antes de atingir a hipófise anterior, diferentes hormonas liberatórias ou inibitórias são segregadas para ele, por diversos núcleos hipotalâmicos. Em seguida, estas hormonas são levadas pelo sangue até a hipófise anterior, onde atuam sobre as células glandulares, para o controlo da libertação das hormonas da hipófise anterior.

9.1.10. Funções Comportamentais do Hipotálamo e das Estruturas Límbicas

Associadas

Além das funções vegetativas e endócrinas do hipotálamo, a estimulação do ou lesões no hipotálamo têm, muitas vezes, efeitos muito intensos sobre o comportamento emocional humano ou de outros animais.

Em animais, alguns dos efeitos comportamentais da estimulação e da lesão são os seguintes:

Local Estimulado Efeitos

Es ti mula çã o Hipotálamo Lateral

Sede; aumento da ingestão de alimentos; aumento do nível de atividade do animal que pode levar à raiva e briga.

Núcleo Ventromedial (e áreas circunvizinhas)

Saciedade; redução da ingestão de alimentos; tranquilidade.

Zona Delgada do Núcleo Periventricular (adjacente ao

3º ventrículo)

Medo; reações à punição. Áreas Anteriores e Posteriores

do Hipotálamo Pulsão sexual.

Lesã

o

Hipotálamo Lateral

Diminuição, quase a zero, da ingestão de água e alimento, o que pode levar a uma desnutrição letal; passividade; perda de pulsões.

Áreas Ventromediais do Hipotálamo

Ingestão excessiva de água e alimento; hiperatividade; selvajaria contínua; surtos de raiva extrema desencadeados por uma provocação discreta.

A estimulação de ou lesões em outras áreas do sistema límbico, em especial a amígdala, a área septal e áreas do mesencéfalo, causam, muitas vezes, efeitos semelhantes aos evocados do hipotálamo.

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9.1.11. A Função de Recompensa e de Punição do Sistema Límbico

Diversas estruturas límbicas, incluindo o hipotálamo, estão particularmente relacionadas com a natureza afetiva das sensações sensoriais – isto é, se as sensações são prazerosas ou desagradáveis. Estas qualidades afetivas são também designadas por recompensa ou punição ou por satisfação ou aversão. A estimulação elétrica de determinadas regiões agrada ou satisfaz o animal, enquanto a de outras causa terror, dor, medo, reações de defesa ou de fuga e demais elementos da punição. Obviamente, estes dois sistemas de resposta opostos influenciam intensamente o comportamento do animal.

A ilustração 9 apresenta um método que tem sido usado para localizar áreas específicas da recompensa ou da punição no encéfalo. Nesta ilustração, é colocada uma barra numa das paredes da gaiola, ligada de modo a que, quando puxada para baixo, é ligado ou desligado o estimulador, consoante o que se pretende estudar. São colocados elétrodos, sucessivamente, em diferentes regiões do encéfalo, de modo que, ao ser acionada a barra, é aplicado um estímulo elétrico numa determinada região encefálica.

Recompensa Punição

Como funciona o

método

Quando a barra é puxada para baixo, o estimulador é ligado. Se a estimulação der um sentimento de recompensa, o animal pressionará a barra repetidamente, podendo pressionar até 1000/hora. Quando pode escolher entre comida e estimular o centro de recompensa, o animal, muitas vezes, escolhe a estimulação elétrica.

Quando a barra é puxada para baixo, o estimulado elétrico é desligado. Quando o estímulo é aplicado a áreas de punição, o animal desliga-o imediatamente. A estimulação destas áreas provoca sinais de desprazer, medo, terror e punição e se a estimulação for prolongada, 24 horas ou mais, por fazer com que o animal fique gravemente doente ou morra. Localização

dos principais

centros

Ao longo do trajeto do feixe medial do prosencéfalo, nos núcleos lateral (dos mais potentes, já que a hiperestimulação nesta área pode provocar raiva) e ventromedial do hipotálamo.

Área cinzenta central que circunda o aqueduto de Sylvius no mesencéfalo, zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo.

Localização dos centros

menos potentes

Septo, amígdala, algumas áreas do tálamo, gânglios da base, segmento basal do mesencéfalo.

Amígdala e hipocampo. Ilustração 9 - Técnica para a localização dos

centros de recompensa e punição no cérebro de um macaco.

13 Há muitas áreas que, perante estímulos fracos induzem a sensação de recompensa mas com estímulos muito intensos passam a transmitir a sensação de punição. Já a estimulação dos centros de punição pode, com frequência, inibir completamente os centros de recompensa, demonstrando que a punição e o medo podem ter precedência sobre o prazer e a recompensa.

Quase tudo o que fazemos está relacionado, de alguma maneira, à recompensa e à punição. Se estamos a fazer algo gratificante, continuamos a fazê-lo; se tal ato representar um castigo, interrompemo-lo. Por conseguinte, os centros de recompensa e de punição constituem, sem dúvida, um dos mais importantes controladores das nossas atividades corporais, das nossas pulsões, aversões e motivações.

Experiências com animais têm demonstrado que uma experiência sensorial que não acarrete recompensa ou punição raramente é recordada. Registos elétricos mostram que estímulos sensoriais novos e inusitados excitam sempre o córtex cerebral mas a repetição continuada deste estímulo leva à extinção quase total da resposta cortical, caso a experiência sensorial não produza sentimento de recompensa ou de punição. Assim, o animal fica habituado ao estímulo sensorial e passa a ignorá-lo. Todavia, se o estímulo produzir recompensa ou punição, em vez de indiferença, a resposta cortical tem a sua intensidade aumentada progressivamente, à medida que a estimulação for repetida, em lugar de desaparecer, e essa resposta é dita ser reforçada. Dessa forma, o animal cria fortes traços de memória para as sensações que sejam recompensadoras ou punitivas mas, por outro lado, desenvolve habituação total aos estímulos sensoriais indiferentes. Por conseguinte, é evidente que os centros de recompensa e de punição do sistema límbico têm muito a ver com a seleção da informação que vamos aprender.

A administração de tranquilizantes, como a clorpromazina, inibe tanto os centros de recompensa como os de punição, causando, como resultado, redução da reatividade afetiva do animal. Por conseguinte, presume-se que o tranquilizante atue, nos estados psicóticos, por supressão de muitas das áreas comportamentais importantes do hipotálamo e das suas regiões encefálicas associadas.

9.1.12. Raiva

O padrão emocional que envolve o hipotálamo e muitas outras estruturas límbicas, e que já foi bem caracterizado, é o padrão de raiva (ou de ira). Ele pode ser descrito da seguinte forma: A estimulação intensa dos centros de punição do encéfalo, especialmente da zona periventricular do hipotálamo ou do hipotálamo lateral faz com que o animal

1. Adote uma postura defensiva; 2. Estenda as garras;

3. Levante a cauda; 4. Sibile;

5. Cuspa; 6. Grunhe;

7. Apresente pilo-ereção, olhos bem abertos e pupilas dilatadas.

Ainda mais, à menor provocação, ele responde com um ataque imediato e selvagem. Isto é, em linhas gerais, o que se poderia esperar de um animal que estivesse sendo cruelmente castigado, formando um padrão comportamental a que foi dado o nome de raiva ou de ira.

14 A estimulação das áreas mais rostrais dos centros de punição – nas áreas pré-óticas da linha média – provoca principalmente medo e ansiedade, associadas à tendência do animal de fugir.

No animal normal, o mecanismo da raiva é, em grande parte, mantido sob controlo pela atividade contrabalanceadora do núcleo ventromedial do hipotálamo. Além disso, o hipocampo, a amígdala e as regiões anteriores do córtex límbico, em especial o córtex límbico da parte anterior do giro do cíngulo e do giro subcaloso, ajudam a suprimir o fenómeno da raiva. E de forma inversa, se estas regiões do sistema límbico são lesadas, o animal (e, também, o ser humano) fica bem mais suscetível a surtos de raiva. Efeitos opostos precisos são produzidos quando os centros de recompensa são estimulados: placidez e docilidade.

9.1.13. Funções da Amígdala

A amígdala é um complexo de núcleos, localizados imediatamente abaixo do córtex do polo medial anterior de cada lobo temporal. Tem conexões bidirecionais abundantes com o hipotálamo. Nos animais inferiores, a amígdala está relacionada, em alto grau, com a associação de estímulos olfativos a estímulos oriundos de outras partes do encéfalo. Na verdade, um dos principais componentes do feixe olfativo dirige-se, diretamente, para a parte da amígdala chamada de núcleos corticomediais, situada imediatamente abaixo do córtex da área piriforme do lobo temporal. Contudo, no ser humano, outra parte da amígdala, os núcleos basolaterais, desenvolveu-se muito mais que essa região olfativa, desempenhando papéis extremamente importantes em muitas atividades comportamentais que não são, em termos genéricos, associadas a estímulos olfativos.

A amígdala recebe sinais neuronais de todas as regiões do córtex límbico, bem como do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital, em especial das áreas associativas visuais e auditivas. Devido a estas múltiplas conexões, a amígdala tem sido chamada de "janela", através da qual o sistema límbico vê o lugar da pessoa no mundo. Por sua vez, a amígdala transmite sinais (1) de volta para essas mesmas áreas eorlicais, (2) para o hipocampo, (3) para o septo, (4) para o tálamo, e (5) especialmente para o hipotálamo.

Em geral, a estimulação da amígdala pode provocar quase todos os mesmos efeitos produzidos pela estimulação hipotalâmica, acrescidos de outros. Os efeitos mediados pelo hipotálamo incluem:

1. Aumento ou diminuição da pressão arterial; 2. Aumento ou diminuição da frequência cardíaca; 3. Aumento ou diminuição da motilidade e da secreção gastrintestinal; 4. Defecação e micção;

5. Dilatação pupilar, raramente constrição;

6. Piloereção;

7. Secreção de diversas hormonas da hipófise anterior, em especial de gonadotropinas e corticotropina.

Além destes efeitos mediados pelo hipotálamo, a estimulação da amígdala também pode produzir diversos tipos de movimentos involuntários. Esses movimentos incluem:

15 2. Movimentos em círculo;

3. Ocasionalmente, movimentos clónicos rítmicos;

4. Diferentes tipos de movimentos associados à olfação e à ingestão de alimento, tais como os de lamber, mastigar e engolir.

Por outro lado, a estimulação de determinados núcleos amigdalianos pode, em raras ocasiões, provocar o padrão de raiva, de fuga, de punição ou de medo, semelhante ao produzido pela estimulação hipotalâmica. A estimulação de outros núcleos pode, por outro lado, provocar reações de recompensa e de prazer. Por fim, a excitação de outras regiões amigdalianas pode produzir atividades sexuais que incluem ereção, movimento copulatórios, ejaculação, ovulação, atividade uterina e parto prematuro.

Quando as regiões anteriores dos dois lobos temporais do macaco são destruídas, este procedimento não remove apenas o córtex temporal mas, também, a amígdala, situada na profundidade destas regiões do lobo temporal. Isto produz um conjunto de alterações comportamentais, chamada de síndrome de Klüver-Bucy, que inclui:

Tendência excessiva a examinar, pela boca, os objetos;

Perda do medo; Maior curiosidade; Menor agressividade; Docilidade;

Alteração dos hábitos dietéticos, de tal forma que animal herbívoro pode se tornar carnívoro;

Por vezes, cegueira psíquica; Muitas vezes, pulsão sexual excessiva para com animais imaturos, do sexo errado ou de outra espécie.

Embora lesões semelhantes sejam raras em seres humanos, as pessoas assim atingidas não se comportam de modo muito diferente do macaco.

A amígdala parece ser a área de conhecimento comportamental que atua ao nível semiconsciente. Também parece projetar para o sistema límbico o estado atual da pessoa, tanto em relação ao seu ambiente como aos seus pensamentos. Com base nesta informação, supõe-se que a amígdala ajude a organizar a resposta comportamental da pessoa, de modo que seja adequada a cada situação.

9.1.14. Funções do Hipocampo

O hipocampo é a parte alongada da região medial do lobo temporal que se curva para cima e para dentro para formar a superfície ventral da ponta inferior do ventrículo lateral. Uma das extremidades do hipocampo fica junto dos núcleos amigdalóides e também se funde, ao longo das suas bordas, com o giro para-hipocâmpico, que é o córtex da superfície ventromedial do lobo temporal.

O hipocampo tem numerosas – mas, em grande parte, indiretas – conexões com muitas áreas do córtex cerebral, bem como com as estruturas básicas do sistema límbico – amígdala, hipotálamo, septo e corpos mamilares. Quase todo tipo de experiência sensorial é capaz de

16 causar ativação em pelo menos alguma parte do hipocampo, e ele, por sua vez, distribui muitos sinais eferentes para o tálamo anterior, o hipotálamo e outras partes do sistema límbico, especialmente, por meio do fórnix, a sua principal via eferente. Dessa forma, o hipocampo, como a amígdala, representa um canal adicional pelo qual os sinais sensoriais aferentes podem produzir reações comportamentais apropriadas, mas, talvez, para objetivos diferentes.

Como ocorre em outras estruturas límbicas, a estimulação de áreas diversas do hipocampo pode causar quase qualquer padrão comportamental distinto, tais como os de raiva, passividade, pulsão sexual excessiva etc. Outra característica do hipocampo é a de que estímulos elétricos muito fracos podem provocar crises epiléticas locais, que persistem por muitos segundos após o término da estimulação, o que é sugestivo de que o hipocampo talvez possa produzir sinais eferentes prolongados, mesmo sob as condições normais de funcionamento. Durante as crises hipocâmpicas, a pessoa experiência diversos efeitos psicomotores, incluindo alucinações olfativas, visuais, auditivas, táteis, além de outros tipos que não podem ser suprimidos, mesmo quando a pessoa não perdeu a consciência e sabe que essas alucinações são inverídicas. Provavelmente, uma das razões dessa hiperexcitabilidade do hipocampo é a de que ele é formado por um tipo de córtex diferente de todos os outros encontrados no cérebro, composto por apenas três camadas celulares, em vez das seis camadas encontradas nas outras regiões.

Em poucos seres humanos o hipocampo foi removido bilateralmente como forma de terapia da epilepsia. Essas pessoas são capazes de recordar a maioria das memórias aprendidas antes. Contudo, em termos essenciais, ficam incapazes de aprender qualquer informação nova que seja baseada no simbolismo verbal. Na verdade, eles não conseguem sequer aprender o nome das pessoas com quem entram em contato diariamente. Todavia, são capazes de se lembrar, por um momento, o que ocorre no curso de suas atividades. Assim, eles ainda possuem o tipo de memória a curto prazo, a "memória imediata", muito embora sua capacidade de formar memórias secundárias por períodos de poucos minutos esteja completa ou quase completamente perdida, o que corresponde ao fenómeno chamado de amnésia anterógruda.

A destruição dos hipocampos também produz algum deficit das memórias adquiridas previamente (amnésia retrógrada), mais intenso para as que foram adquiridas no período de cerca de 1 ano antes, bem menos para as do passado remoto.

O hipocampo teve origem do córtex olfativo. Nos animais mais inferiores, ele desempenha papeis essenciais na determinação de se esse animal vai comer um tipo determinado de alimento, se o cheiro de um certo objeto sugere perigo, se um odor é sexualmente convidativo, e na tomada de decisões que tenham importância de vida ou morte. Desta forma, muito precocemente no desenvolvimento do encéfalo, o hipocampo, presumivelmente, passou a ser um mecanismo neuronal crítico para a tomada de decisões, determinando o grau de importância e qual o tipo de importância dos sinais sensoriais aferentes. Uma vez estabelecida essa capacidade crítica para a tomada de decisões, possivelmente o resto do encéfalo passou a utilizá-lo nessa mesma atividade. Se o hipocampo diz que um sinal neuronal é importante, é provável que ele seja guardado na memória.

17 Tal como foi anteriormente referido, a recompensa e a punição têm um papel fundamental na determinação da importância da informação e de se essa informação será guardada na memória. A pessoa habitua-se rapidamente a estímulos indiferentes, mas aprende, com facilidade, qualquer experiência emocional que cause recompensa ou punição. Todavia, qual é o mecanismo para isso? Foi sugerido que o hipocampo produz a pulsão que leva à transcrição da memória imediata na memória secundária, isto é, ele transmitiria algum tipo de sinal ou sinais que fariam com que a mente repetisse ("ensaiasse") essa nova informação até que ela ficasse permanentemente armazenada. Qualquer que seja o mecanismo, sem o hipocampo não ocorre a consolidação das memórias a longo prazo de tipo verbal ou simbólico.

9.1.15. Função do Córtex Límbico

A parte menos conhecida de todo o sistema límbico é o córtex límbico, estimulado pelo anel de córtex cerebral. Este córtex funciona como zona de transição, pela qual são transmitidos sinais, oriundos do restante do córtex, para as estruturas límbicas. Por conseguinte, presume-se que o córtex límbico atue como área associativa para o controle do comportamento.

A estimulação de diferentes regiões do córtex límbico não deu resultados que levassem a uma ideia real das suas funções. Contudo, como é válido para muitas outras regiões do sistema límbico, em termos essenciais, todos os padrões comportamentais que já foram descritos podem ser produzidos por estimulação de áreas diversas do córtex límbico. De igual modo, a ablação de algumas áreas corticais límbicas pode provocar alterações persistentes do comportamento do animal, como se segue.

Ablação do córtex temporal. Quando é removido o córtex temporal anterior nos dois lados, quase que invariavelmente a amígdala também é lesada. Isto foi discutido acima, e também foi destacado que a síndrome de Klüver-Bucy é o resultado.

Ablação do córtex orbitofrontal posterior. A remoção bilateral da parte posterior do córtex orbitofrontal faz com que, muitas vezes, o animal apresente insónia e grau extremo de inquietação motora, ficando incapaz de ficar parado, movimentando-se continuamente.

Ablação do giro do cingulados anterior e do giro subcaloso. Os giros cingulados anteriores e os subcalosos são as partes do córtex límbico que estabelecem comunicação entre o córtex cerebral pré-frontal e as estruturas límbicas subcorticais. A destruição bilateral desses giros liberta os centros de raiva do septo e do hipotálamo de qualquer influência inibitória pré-frontal. Como resultado, o animal pode ficar muito agressivo e muito mais sujeito a surtos de raiva que o habitual.

As regiões corticais do sistema límbico ocupam posições associativas intermediárias entre as funções do resto do córtex cerebral e as funções das estruturas límbicas subcorticais para o controlo dos padrões comportamentais. Assim, no córtex temporal anterior são encontradas, de modo geral, associações gustativas e olfativas. Nos giros para-hipocâmpicos, existe tendência para associações auditivas complexas e também, associações complexas de pensamentos, derivadas da área de Wernicke, no lobo temporal posterior. No córtex cingulado médio e posterior, existem razões para se acreditar na ocorrência de associações sensoriomotoras.

18

9.2.

Controlo Térmico

9.2.1. Tipos de Temperatura

Tipo Local de Medição Variação

Temperatura Central (Tc)

Conteúdo da cabeça, cavidade torácica abdominal

Varia cerca de 0,6"C dia após dia (é praticamente constante). Esta variação é maior em caso de doença febril

Temperatura Superficial (Ts)

Pele, tecido celular subcutâneo, gordura e maioria da massa muscular

Aumenta ou diminui com a temperatura do meio ambiente

Temperatura Corporal (Tco)

É a soma da temperatura central e superficial, multiplicadas por constantes, que dependem das temperaturas ambientes.

TCO=0.65xTc + 0.35xTS

para uma temperatura neutra de 28 °C

Varia ligeiramente com o exercício e com extremos de temperatura do meio ambiente:

O calor excessivo produzido durante o exercício intenso pode aumentar a temperatura retal para 38,8°C a 40°C;

Com o corpo exposto ao frio, a temperatura retal pode cair para valores inferiores a 36,6°C

Nenhum nível isolado de temperatura pode ser considerado normal, visto que as medidas efetuadas em muitas pessoas normais mostraram uma faixa de temperaturas normais, conforme ilustrado na ilustração 10, desde menos de 36°C até mais de 37,5°C. Quando medidos no reto, os valores são aproximadamente 0,6°C maior que as temperaturas orais. Em geral, a temperatura normal média situa-se entre 36,7°C e 37°C, quando medida na boca.

É esta capacidade do ser humano (e de aves e outros mamíferos) em manter uma temperatura corporal relativamente constante e distinta da temperatura ambiente que permite que seja classificado como um animal homeotérmico, que consegue essa manutenção à custa de uma alta taxa metabólica gerada pela combustão de alimento energético nas células.

Os animais poiquilotérmicos como os invertebrados, peixes, anfíbios e répteis são animais que não possuem um mecanismo interno de regulação da temperatura corporal e, como tal, possuem uma temperatura variável, consoante a do meio externo envolvente.

Ilustração 10 - Faixa estimada de temperatura corporal em pessoas normais.

19 Quando a intensidade da produção de calor no organismo é maior do que a da sua perda, obviamente o calor aumenta no organismo e verifica-se uma elevação da temperatura corporal. Por outro lado, quando a perda de calor é maior, tanto o calor quanto a temperatura corporal diminuem.

Ilustração 11 - Evolução da temperatura corporal de um homem saudável, durante 24 horas.

A temperatura constante a que o corpo se encontra surge de um equilíbrio térmico entre os mecanismos de:

Perda de Calor Produção de Calor

Condução, radiação e evaporação; Aumento da circulação na pele; Modificação dos gradientes de temperatura; Meio ambiente frio com pouco abrigo em roupas; Aumento do movimento do ar em torno do corpo;

Perda basal de calor; Sudação.

Açúcares, gorduras e proteínas; Contração muscular inconsciente;

Metabolismo basal aumentado; Doenças;

Ação dinâmica específica dos alimentos; Produção basal de calor;

Exercício físico.

Para que a temperatura não esteja a variar constantemente tem de se verificar a seguinte equação:

M + R + C + K – E =0

Onde: M – Taxa de Metabolismo; R – Radiação; C – Convecção; K – Condução; E – Evaporação; tudo em Kcal/m2/h

9.2.2. Produção de Calor

A produção de calor é um dos principais subprodutos do metabolismo. Os mais importantes fatores que determinam a intensidade da produção de calor são:

1. Valor basal do metabolismo de todas as células do organismo;

2. Aumento do metabolismo causado pela atividade muscular, incluindo as contrações musculares produzidas pelo calafrio;

3. Aumento do metabolismo decorrente do efeito da tiroxina sobre as células;

4. Aumento do metabolismo causado pelo efeito da epinefrina, norepinefrina e estimulação simpática sobre as células;

20 5. Aumento do metabolismo em decorrência da elevação da temperatura das próprias

células;

6. Efeito termogénico da alimentação.

9.2.3. Perda de Calor

A maior parte do calor no organismo é produzida nos órgãos profundos, em particular no fígado, cérebro, coração e músculos esqueléticos – sobretudo durante o exercício. A seguir, esse calor é transferido dos órgãos e tecidos mais profundos para a pele, onde é perdido para o ar e meio ambiente. Por conseguinte, a intensidade da perda do calor é determinada quase totalmente por dois fatores: (1) a rapidez com que o calor pode ser conduzido das partes centrais do corpo para a pele e (2) a rapidez com que o calor pode ser transferido da pele para o meio ambiente.

A pele, os tecidos subcutâneos e a gordura dos tecidos subcutâneos formam o isolador térmico do organismo. A gordura é particularmente importante, pois só conduz um terço do calor conduzido por outros tecidos. Quando não há fluxo sanguíneo dos órgãos internos aquecidos para a pele, as propriedades isolantes do corpo masculino normal são aproximadamente iguais a três quartos das de um terno comum. Nas mulheres, esse isolamento é ainda melhor. O isolamento sob a pele constitui um meio eficaz para manter a temperatura interna normal, embora permita que a temperatura da pele se aproxime da do meio ambiente.

Os vasos sanguíneos penetram nos tecidos subcutâneos isolantes e distribuem-se profusamente sob a pele. É muito importante a existência de um plexo venoso contínuo irrigado pelo influxo de sangue proveniente dos capilares cutâneos, conforme ilustrado na ilustração 12. Nas áreas mais expostas do corpo, como as mãos, os pés e as orelhas, o sangue também é suprido diretamente das pequenas artérias para o plexo, por anastomoses arteriovenosas muito musculares. A velocidade do fluxo sanguíneo nesse plexo venoso pode variar extraordinariamente – desde velocidade pouco acima de zero até 30% do débito cardíaco total. Alta velocidade de fluxo sanguíneo faz com que o calor seja conduzido das porções internas do corpo para a pele com grande eficiência, enquanto a redução da velocidade do fluxo sanguíneo diminui a eficiência da condução do calor a partir das porções internas do organismo. A ilustração 13 mostra quantitativamente o efeito do fluxo sanguíneo cutâneo sobre a condutância de calor das partes internas do corpo para a superfície da pele, ilustrando o aumento aproximado de oito vezes na condutância térmica entre o estado de vasoconstrição total e o estado de vasodilatação total.

21 A condução de calor pelo sangue para a

pele é controlada pelo grau de vasoconstrição das arteríolas e das anastomoses arteriovenosas que fornecem sangue ao plexo venoso cutâneo. Por sua vez, essa vasoconstrição é controlada quase totalmente pelo sistema nervoso simpático em resposta a variações da temperatura corporal interna e a alterações da temperatura ambiente.

9.2.4. Irradiação, Condução e Evaporação

Os vários métodos pelos quais o calor é perdido da pele para o meio ambiente estão ilustrados na ilustração 14. Incluem a irradiação, a condução e a evaporação.

Ilustração 14 - Mecanismos da perda de calor pelo corpo.

Irradiação

A pessoa nua numa sala com temperatura ambiente normal perde cerca de 60% da perda total de calor por irradiação, sob forma de raios térmicos infravermelhos. A maioria dos raios térmicos infravermelhos que se irradiam do corpo em todas as direções possui comprimentos de onda 10 a 30 vezes maiores que os comprimentos de onda dos raios luminosos. Os raios térmicos também são irradiados das paredes e de outros objetos em direção ao corpo. Se a temperatura do corpo for maior que a do meio ambiente, haverá maior quantidade de calor irradiada do corpo do que a irradiada em direção ao corpo.

Condução Apenas quantidades mínimas de calor são normalmente perdidas pelo corpo por

condução direta a partir da superfície do corpo para outros objetos, como uma Ilustração 13 - Efeito de mudanças na temperatura ambiental sobre a condutância térmica do centro do corpo para a superfície cutânea.

22 cadeira ou uma cama. Por outro lado, a perda de calor por condução para o ar representa uma proporção mensurável da perda térmica do organismo, até mesmo em condições normais. Convém lembrar que o calor representa, na verdade, a energia cinética do movimento molecular e que as moléculas que formam a pele sofrem continuamente um movimento vibratório. Grande parte da energia desse movimento pode ser transferida para o ar se este for mais frio do que a pele, aumentando, assim, a velocidade do movimento das moléculas de ar. Todavia, como a temperatura do ar, imediatamente adjacente à pele é igual à temperatura cutânea, não pode ocorrer perda adicional de calor do corpo para o ar. Assim, a condução de calor do corpo para o ar é autolimitada, a não ser que o ar aquecido se afaste da pele, de modo que novo ar ainda não aquecido entre continuamente em contato com a pele – fenómeno conhecido como convecção.

Convecção

A remoção de calor do corpo por correntes aéreas de convecção é comumente denominada perda de calor por convecção. Na verdade, o calor deve ser inicialmente conduzido para o ar e, a seguir, transportado pelas correntes de convecção. Uma pequena quantidade de convecção ocorre quase sempre em redor do corpo, devido à tendência do ar adjacente à pele a elevar-se ao ser aquecido. Assim, uma pessoa nua sentada num quarto confortável, sem grandes movimentos de ar, ainda perde cerca de 12% de seu calor por condução para o ar e, a seguir, por convecção para longe do corpo.

Quando o corpo fica exposto ao vento, a camada de ar imediatamente adjacente à pele é substituída por novo ar com velocidade muito maior do que a normal, de modo que a perda de calor por convecção aumenta proporcionalmente. O efeito refrescante do vento em baixas velocidades é aproximadamente proporcional à raiz quadrada da velocidade do vento. Assim, por exemplo, um vento de 10.5 km/h é cerca de duas vezes mais eficaz para o resfriamento do que um vento com velocidade de 1,6 km/h.

A água possui um calor específico vários milhares de vezes maior que o do ar, de modo que cada unidade de água adjacente à pele pode absorver quantidades muito maiores de calor do que o ar. Além disso, a condutividade do calor através da água é acentuada em comparação com a do ar. Por conseguinte, é impossível aquecer uma camada fina de água em contato com o corpo para formar uma "zona isolante", como ocorre com o ar. Assim, a velocidade de perda de calor para a água em temperaturas moderadas é muitas vezes maior do que a perda de calor para o ar, na mesma temperatura. Todavia, quando tanto a água quanto o ar estão extremamente frios, a velocidade de perda de calor para o ar fica quase tão acentuada quanto para a água, visto que tanto a água quanto o ar são, então, capazes de transportar praticamente todo o calor passível de difundir-se através do isolamento subcutâneo da pele.

Quando a água se evapora da superfície corporal, verifica-se perda de calor de 0,58 Calorias para cada grama de água que se evapora. Mesmo quando a pessoa não está a suar, a água ainda se evapora insensivelmente a partir da pele e dos pulmões, na intensidade de 600 ml por dia. Isto determina a perda contínua de calor de 12 a 16 Calorias por hora. Infelizmente, essa evaporação insensível através da pele e dos pulmões não pode ser controlada para as finalidades de regulação térmica, visto que resulta da difusão contínua de moléculas de água

23 através da pele e das superfícies respiratórias, independentemente da temperatura corporal. Todavia, a perda de calor por evaporação de suor pode ser controlada pela regulação da sudorese.

Enquanto a temperatura cutânea for maior que a do meio ambiente, haverá perda de calor por irradiação e condução; todavia, quando a temperatura do meio for maior que a da pele, em lugar da perda de calor, o corpo irá ganhar calor por irradiação e condução. Nestas condições, a única maneira pela qual o corpo pode livrar-se do calor é por evaporação. Assim, qualquer fator capaz de impedir a evaporação adequada quando as temperaturas ambientes são mais altas do que a temperatura cutânea irá determinar elevação da temperatura corporal. Isto ocorre algumas vezes em seres humanos nascidos com ausência congénita de glândulas sudoríparas. Estas pessoas são capazes de suportar temperaturas frias tão bem quanto as pessoas normais, mas é provável que venham a morrer de internação nas zonas tropicais, visto que, na ausência do sistema de refrigeração por evaporação, elas não conseguem impedir a elevação da temperatura corporal quando a temperatura atmosférica for superior à temperatura do corpo.

9.2.5. A roupa na manutenção da temperatura

A roupa conserva o ar perto da pele e no seu tecido, aumentando, assim, a espessura da denominada "zona privada" de ar adjacente à pele e diminuindo o fluxo das correntes de ar por convecção. Por conseguinte, verifica-se uma acentuada redução da velocidade da perda de calor do corpo por condução e convecção. A roupa comum diminui a perda de calor em cerca da metade da perda observada na pessoa nua, enquanto a roupa de tipo ártico é capaz de reduzir essa perda para apenas um sexto.

Cerca da metade do calor transmitido da pele para as roupas é irradiada para essas roupas em lugar de ser conduzida através do pequeno espaço interposto. Por conseguinte, o revestimento da parte interior da roupa com uma fina camada de ouro, que reflete o calor radiante de volta para o corpo, torna as propriedades isolantes da roupa muito mais eficazes. Ao utilizar-se esta técnica, as roupas utilizadas no ártico podem ter o seu peso reduzido para cerca de metade.

A eficácia da roupa na manutenção da temperatura corporal é quase totalmente perdida quando ela fica húmida, visto que a alta condutividade da água aumenta a velocidade de transmissão do calor por até 20 vezes ou mais. Um dos fatores mais importantes para proteger o corpo do frio nas regiões árticas é a extrema cautela contra a roupa húmida. De facto, deve ter-se muito cuidado em não se superaquecer, até mesmo temporariamente, visto que a transpiração dentro da roupa a torna muito menos eficiente como isolante.

9.2.6. Sudorese

A estimulação da área pré-ótica na parte anterior do hipotálamo, tanto eletricamente quanto por excesso de calor, provoca sudorese. Os impulsos provenientes desta área que causam sudorese são transmitidos pelas vias autónomas para a medula e, daí, pela via simpática para a pele de todo o corpo.

24 As glândulas sudoríparas são inervadas por fibras nervosas simpáticas colinérgicas. Todavia, estas glândulas também podem ser estimuladas por epinefrina ou norepinefrina que circulam no sangue, embora as glândulas propriamente ditas, na maior parte do corpo, não tenham qualquer inervação adrenérgica. Esse aspeto é importante durante o exercício, quando estas hormonas são segregadas pela medula suprarrenal e o organismo precisa de perder o calor extra produzido pelos músculos ativos.

9.2.7. Regulação da Temperatura Corporal – Papel do Hipotálamo

aproximadamente, com a temperatura do corpo nu depois de algumas horas de exposição ao ar seco, variando de menos de 1°C a 76°C. Obviamente, as dimensões precisas desta curva dependem do movimento de ar, do grau de humidade presente no ar e até mesmo da natureza do meio ambiente. Todavia, em geral, com ar seco entre aproximadamente 15,5°C e 54,5°C, o corpo nu é capaz de manter a temperatura interna normal em algum valor entre 36,6 e 37,6°C.

A temperatura do corpo é regulada quase totalmente por mecanismos nervosos de feedback, e quase todos eles operam por meio dos centros termorreguladores localizados no hipotálamo. Todavia, para que esses mecanismos de feedback possam atuar, também é necessária a existência de detetores de temperatura, discutidos a seguir, para determinar quando a temperatura corporal fica excessivamente quente ou fria.

Nos últimos anos, foram efetuadas experiências em que diminutas áreas do cérebro foram aquecidas ou arrefecidas mediante a utilização de um termódio. Este pequeno dispositivo, semelhante a uma agulha, é aquecido por meios elétricos ou por água quente, ou arrefecido com água fria. A principal área no cérebro em que o calor proveniente do termódio afeta o controlo da temperatura corporal abrange os núcleos pré-óticos e hipotalâmicos anteriores do hipotálamo.

Utilizando o termódio, foi constatado que a área hipotalâmica anterior-pré-ótica contém um grande número de neurónios sensíveis ao calor e cerca de um terço de neurónios sensíveis ao frio que parecem funcionar como sensores térmicos no controlo da temperatura corporal. Os neurónios sensíveis ao calor aumentam a sua frequência de descarga à medida que a temperatura se eleva, com um aumento de duas a 10 vezes em presença de elevação da Ilustração 15 - Efeito das temperaturas atmosféricas altas e baixas com várias horas de duração sobre a temperatura corporal interna, mostrando que ela se mantém estável, a despeito das grandes variações da temperatura atmosférica.

25 temperatura corporal por 10°C. Por outro lado, os neurónios sensíveis ao frio aumentam a sua frequência de descarga quando a temperatura corporal cai.

Quando a área pré-ótica é aquecida, a pele exibe imediatamente sudorese profusa, enquanto os vasos sanguíneos cutâneos em todo o corpo sofrem intensa vasodilatação. Por conseguinte, trata-se de uma reação imediata visando à perda de calor do corpo, ajudando, assim, o retorno da temperatura corporal ao nível normal. Além disso, a produção excessiva de calor pelo corpo é inibida. Por conseguinte, é evidente que a área pré-ótica do hipotálamo tem a capacidade de atuar como centro termostático de controlo da temperatura corporal.

Embora a pessoa normal e não-aclimatada raramente possa produzir mais de cerca de 700 mL de suor por hora, essa mesma pessoa, quando exposta a um meio ambiente quente por 1 a 6 semanas, passa a transpirar cada vez mais profusamente, aumentando quase sempre a produção máxima de suor para 2 L por hora. A evaporação de todo este suor é capaz de remover o calor do corpo com velocidade de mais de 10 vezes a velocidade basal normal de produção de calor. Esta maior eficiência do mecanismo sudoríparo decorre do aumento direto da capacidade de sudorese das próprias glândulas sudoríparas.

Associada à aclimatação também ocorre redução na concentração de cloreto de sódio do suor, permitindo uma conservação progressivamente melhor de sal. A maior parte deste efeito decorre do aumento de secreção de aldosterona, que, por sua vez, resulta da ligeira redução dos níveis corporais de cloreto de sódio. A pessoa não-aclimatada que transpira profusamente costuma perder até 15 a 30 g de sal diariamente nos primeiros dias. Todavia, depois de 4 a 6 semanas de aclimatação, a perda costuma ser de apenas 3 a 5 g por dia.

Muitos animais inferiores têm pouca capacidade de perder calor a partir da superfície do corpo, por duas razões; em primeiro lugar, as superfícies costumam ser recobertas por pelos ou penas, e, em segundo lugar, a pele da maioria dos animais inferiores não tem glândulas sudoríparas, de modo que não ocorre muita perda de calor pela pele por evaporação. Assim, muitos animais inferiores utilizam um mecanismo substituto, o mecanismo da respiração ofegante, como meio de dissipar o calor. O fenómeno da respiração ofegante é ''desencadeado" pelos centros termorreguladores do cérebro. Quando o sangue fica superaquecido, o hipotálamo emite sinais neurogénicos para reduzir a temperatura corporal. Um desses sinais desencadeia a respiração ofegante. O processo da respiração ofegante é, então, controlado pelo centro da respiração ofegante, estreitamente relacionado ao centro respiratório pneumotorácico na ponte.

Quando um animal está ofegante, ele inspira e expira rapidamente, de modo que grandes quantidades de ar novo proveniente do exterior entrem em contato com as porções superiores das vias respiratórias; isso resfria o sangue na mucosa, como consequência da evaporação de água das superfícies mucosas, sobretudo a evaporação de saliva da língua. Contudo, a respiração ofegante não aumenta a ventilação alveolar mais do que o necessário para o controlo adequado dos gases sanguíneos, visto que cada respiração é extremamente superficial. Por conseguinte, a maior parte do ar que penetra nos alvéolos consiste em ar do espaço morto.

26 A pele possui recetores tanto para o frio quanto para o calor. Todavia, existem muito mais recetores para o frio do que recetores para o calor; com efeito, chegam a ser 10 vezes mais numerosos em muitas partes da pele. Por conseguinte, a deteção periférica da temperatura está principalmente relacionada à deteção de temperaturas frias e frescas, em lugar de temperaturas quentes.

Quando a pele é arrefecida em todo o corpo, surgem imediatamente efeitos reflexos para aumentar a temperatura corporal de várias maneiras:

1. Fornecendo um poderoso estímulo para causar calafrios, com o consequente aumento da intensidade da produção de calor corporal;

2. Ao inibir o processo da sudorese, caso o processo se encontre a ocorrer;

3. Ao promover a vasoconstrição cutânea para reduzir a transferência de calor corporal para a pele.

Os recetores térmicos corporais profundos também são encontrados em certas partes do corpo, sobretudo na medula espinhal, nas vísceras abdominais e no interior e ao redor das grandes veias. Todavia, esses recetores profundos funcionam diferentemente dos recetores cutâneos, visto que ficam mais expostos à temperatura corporal central do que à temperatura superficial. Contudo, a exemplo dos recetores térmicos cutâneos, detetam mais o frio do que o calor. É provável que tanto os recetores corporais cutâneos quanto os profundos estejam relacionados com a prevenção da hipotermia, isto é, com a prevenção de baixas temperaturas corporais.

Embora grande parte dos sinais para deteção da temperatura tenha sua origem em recetores periféricos, estes sinais ajudam a controlar a temperatura corporal principalmente por meio do hipotálamo. Todavia, a área do hipotálamo que estimulam não é a área hipotalâmica anterior-pré-ótica, porém uma área localizada bilateralmente no hipotálamo posterior, aproximadamente ao nível dos corpos mamilares. Os sinais termostáticos provenientes da área hipotalâmica anterior-pré-ótica também são transmitidos para essa área do hipotálamo posterior. Nesse local, os sinais oriundos da área pré-ótica e os provenientes da periferia corporal combinam-se para desencadear as reações do corpo destinadas a produzir e conservar o calor.

9.1.16. Mecanismos Efetores Neuronais que Reduzem ou Aumentam a Temperatura

Corporal

Quando os centros térmicos do hipotálamo detetam que a temperatura corporal está excessivamente quente ou fria, eles desencadeiam procedimentos apropriados para diminuir ou aumentar a temperatura:

Mecanismos que reduzem a temperatura quando o corpo está excessivamente quente Vasodilatação

Em quase todas as áreas do corpo, os vasos sanguíneos cutâneos sofrem intensa dilatação. Esse processo é causado pela inibição dos centros simpáticos no hipotálamo posterior, responsáveis pela vasoconstrição. A