COMUNICAÇÕES EM PAINEL CP-04 AS ENTOMOCENOSES ASSOCIADAS A CASTANEA SATIVA MILL. NA ILHA DA MADEIRA

(1)

COMUNICAÇÕES EM PAINEL

179|ACTAS DO I CONGRESSO DE FRUTICULTURA E VITICULTURA

CP-04

AS ENTOMOCENOSES ASSOCIADAS A CASTANEA SATIVA MILL. NA ILHA

DA MADEIRA

Aguin-Pombo, D.

1

_{; Carvalho, T.}

1

_{& Franquinho Aguiar, A.M.}

2

1 Centro de Estudos da Macaronésia (CEM), Universidade da Madeira, Campus da Penteada, 9000 Funchal, Madeira, Portugal, e-mail: aguin@uma.pt

2 Laboratório de Qualidade Agrícola (LQA),Caminho Municipal dos Caboucos, 61, 9135-372 Camacha, Madeira, Portugal

Resumo

O castanheiro existe na Madeira desde o início da sua colonização, encontrando-se actualmente naturalizado. Embora esta espécie florestal ocupe uma considerável extensão nesta ilha, desconhecem-se quais são os seus insectos associados. Neste trabalho, faz-se uma análise da composição da entomofauna do castanheiro em dois locais diferentes: Curral das Freiras e Serra d’ Água. No total foram recolhidos mais de 22 000 espécimens utilizando dois métodos alternativos de captura: armadilha luminosa e batimentos na folhagem das árvores. Os resultados indicam que as distintas ordens de insectos estão bem representadas, sendo as mais numerosas e por ordem decrescente: os lepidópteros, dípteros, colêmbolos, himenópteros e homópteros. A análise da composição específica das famílias de coleópteros, heterópteros e neurópteros revela a existência de uma rica fauna de invertebrados associada. Estes dados, comparados com os publicados para Portugal continental, sugerem que a entomofauna associada ao castanheiro na Madeira, difere da continental em mais de 30% das famílias encontradas. Este trabalho vem reforçar a necessidade de realizar estudos faunísticos das espécies arbóreas introduzidas nos habitats insulares, de modo a poder garantir tanto a sanidade das culturas como uma boa gestão florestal e a conservação do património natural existente.

Palavras-chave: Castanea sativa, entomocenoses, Madeira, plantas introduzidas

Introdução

O castanheiro é um componente primordial das florestas mistas de folha caduca na Europa. Os estudos realizados sobre a entomofauna do castanheiro indicam que esta árvore tem um vasto grupo de insectos associados, que se alimentam tanto dos frutos, folhas e tronco como das raízes e flores (Claridge & Wilson, 1976, 1981; Vidano & Arzone, 1987; Onuçar & Ulu, 1989; Mansilla, 1984), constituindo uma comunidade de insectos troficamente relacionados. Só em Portugal continental, onde o conhecimento dos insectos associados a esta árvore é ainda limitado, já foram referidas 61 espécies pertencentes principalmente às ordens Coleoptera, Lepidoptera e Hemiptera que dependem quer directa quer indirectamente do castanheiro para a sua sobrevivência (Mendes, 1959; Cabral & Neves, 1987; Figo & Cabral, 1966).

O castanheiro ou Castanea sativa, pensa-se ser originário da Ásia Menor (Polunin, 1989), mas actualmente está amplamente distribuído pela Europa, onde a Madeira juntamente com as Açores e Canárias são os extremos ocidentais da sua área de distribuição (Tutin et al., 1964; Fernades, 1960). Crê-se, que o castanheiro foi introduzido na Madeira pelos primeiros povoadores, no início da colonização da ilha no século XV. Hoje, esta espécie está naturalizada e ocupa uma grande área, sendo a terceira espécie arbórea exótica de maior extensão nesta Ilha.

O interesse da cultura desta árvore na Madeira é elevado, não só como produtora de fruto, e de madeira de qualidade, mas também por ser muitas vezes a única hipótese cultural em zonas de montanha, onde outras culturas não têm viabilidade. No entanto, nos habitats insulares, em que há necessidade de introduzir espécies exóticas para satisfazer as necessidades regionais, a introdução de novas espécies pode levantar sérios problemas (Vitousek et al., 1987). Primeiro, porque ao serem geralmente mais competitivas, não só frequentemente deslocam espécies da flora indígena, como também podem interferir com a sucessão ecológica natural das comunidades (Walker & Vitousek, 1991). Em segundo lugar, podem facilitar a formação de hábitats favoráveis ao desenvolvimento de outras espécies introduzidas tanto de animais como de plantas (Aplet, 1990). Por último, existe ainda a possibilidade de trazerem consigo espécies associadas, essencialmente parasitas, as quais poderão causar grande impacto tanto na flora como na fauna indígena. Todas estas razões são suficientes para justificar estudos pormenorizados da entomofauna associada às espécies vegetais introduzidas, que nos permitam compreender qual a sua origem e composição, de modo a poder garantir não só a sanidade da cultura como também uma gestão florestal e ambiental racional.

(2)

Este trabalho tem como objectivo dar a conhecer os grupos principais que compõem a entomofauna associada ao castanheiro na Madeira. Os resultados obtidos foram comparados com outros estudos similares realizados no em Portugal continental.

Áreas de estudo

As áreas de maior expressão do castanheiro na ilha da Madeira restringem-se basicamente a três Freguesias: Jardim da Serra, Serra de Água e Curral das Freiras. Estas duas últimas zonas, nas que o castanheiro tem maior representatividade, foram as seleccionadas neste estudo. Ambas situam-se na vertente sul da Ilha em vales encaixados e profundos e apresentam um relevo acentuado, de fortes inclinações. O Curral das Freiras (650 m, 32º43’N e 16º58’O) está localizado no fundo de um vale encaixado entre declivosas ravinas e picos de altitudes superiores aos 1500 m. A Serra de Água (550 m, 32º44’N e 17º01’O) está num extenso e profundo vale circundado por altas e abruptas montanhas com altitudes superiores a 1300 m. A grande extensão destas áreas, com acentuadas diferenças no declive, exposição solar e altitude dificultam recolhas homogéneas, por esta razão, foram seleccionadas várias parcelas para a realização deste estudo. Os critérios de selecção das parcelas foram: áreas de povoamentos densos, afastamento de terrenos agrícolas, pouca inclinação e fácil acesso.

Material e Métodos

No estudo dos insectos associados ao castanheiro, o termo associado é usado num sentido amplo da palavra, e faz referência ao conjunto de insectos que vivem quer directa quer indirectamente na dependência dessa planta. Para o estudo das entomocenoses associadas ao castanheiro foram utilizados dois métodos de colheita alternativos, no sentido de obter-se uma boa representação dos grupos presentes nas duas áreas de estudo: uma armadilha luminosa para colectar fundamentalmente insectos nocturnos, sobretudo dípteros e lepidópteros e batimentos nas árvores que tiveram por objectivo colectar outros grupos taxonómicos, especialmente insectos fitófagos e predadores.

Armadilha luminosa.

Consistiu num tubo fluorescente (violeta-ultravioleta) de 9 watt com um recipiente colector de plástico na base de 12x20cm sendo fabricada basicamente segundo o modelo de Fernández-Rubio (1996/97). No interior deste recipiente, foram colocados dois tipos de rede com malha diferente (5x5 e 2,5x2,5 mm) sobre dois suportes rectangulares de madeira separados a 1,5 cm de distância. Estas redes tiveram por objectivo fazer uma pré-selecção do material por tamanho. Para reter a humidade, no interior do recipiente, foi colocado papel absorvente e os insectos capturados foram mortos pela acção de um insecticida sólido, de marca comercial “vapona”. Este insecticida é constituído por: 17% de diclorvos e 82,3% de substâncias inertes. Este tipo de armadilha liga-se ao anoitecer e desliga-se ao amanhecer automaticamente, através duma célula fotoeléctrica. Como fonte de energia foi usada uma bateria de automóvel de 12 V sendo necessário recarrega-la semanalmente.

Em cada uma das áreas de estudo foi colocada uma armadilha luminosa durante os meses Julho a Outubro de 1998; os insectos foram recolhidos duas vezes por semana (segundas e sextas) realizando-se no total 20 recolhas.

Batimentos.

Para os batimentos nas árvores foram seleccionadas 4 parcelas em cada uma das áreas de estudo. Dentro de cada uma destas parcelas foram consideradas 20 árvores e de cada árvore tomou-se uma amostra que consistiu em 35 batimentos consecutivos. Para os batimentos foram utilizadas redes entomológicas de armação de alumínio, com 26 cm de diâmetro, um cabo de 56,5 cm de comprimento e um tecido colector em tule branco de 50 cm de profundidade. Com o objectivo de padronizar as colheitas e de evitar a perda de espécimens durante o processo de retirada da rede, foi usada uma rede auto-aderente. Nesta rede, o tule fica unido ao aro por velcro, de forma que possa ser removido do aro após cada amostra. Uma vez retirada a rede, é fechada, e guardada num saco de plástico com acetato de etilo.

As árvores amostradas foram escolhidas segundo os seguintes critérios: dimensão e idade similares, altura da copa suficientemente adequada de modo a facilitar os batimentos, e por último, tamanho de copa suficientemente grande para realizar os 35 batimentos. De Junho a Setembro efectuaram-se quatro amostragens separadas por um período de aproximadamente três semanas. A recolha de amostras das oito parcelas de estudo realizou-se sempre durante a mesma semana.

(3)

Material.

Todo o material capturado foi preservado a seco e guardado a –16ºC, com excepção dos colêmbolos e afídeos, que foram preservados em álcool a 95%, e dos tisanópteros que foram colocados em líquido de Scheerpeltz (50 % álcool: 39% água: 1% ácido acético). Do material amostrado nas armadilhas luminosas obtiveram-se um elevado número de espécimens pertencentes às famílias Staphylinidae (Coleoptera) e Ceratopogonidae (Diptera) que não foram incluídos nos resultados deste trabalho.

Resultados

Composição da fauna entomológica

Juntamente com os insectos foram recolhidos outros artrópodes, principalmente aranhas, que representaram 0,5 % e 7,6 % do total de indivíduos amostrados nas armadilhas luminosas e nos batimentos respectivamente. Também foram capturadas larvas de insectos holometábolos, não consideradas neste trabalho, as quais constituíram 0,7 % de indivíduos na armadilha luminosa e 0,6% nos batimentos. Excluindo estas larvas e os outros artrópodes, foram amostrados um total 21 761 insectos, pertencentes a 15 ordens diferentes (Tabela 1). Apresentaram-se como ordens mais representativas as seguintes: Lepidoptera (36,2%), Diptera (11,6%), Hymenoptera (9,9%), Collembola (9,8%), Homoptera (9,7%), Thysanoptera (8,1%) e Coleoptera (7,6%) (Figura 1).

A proporção de insectos amostrados pertencentes às distintas ordens variou consoante o tipo de armadilha o que mostra as distintas especificidades de cada uma (Figura 2). No caso, da armadilha luminosa, os lepidópteros apresentaram maior proporção, com 61,9% do total dos insectos capturados, seguindo-se por ordem decrescente, os dípteros (10%), os coleópteros (9,2%), os psocópteros (6,9%) e os himenópteros (6%). Pelo contrário, no caso dos batimentos, de um total de 9 175 indivíduos, a maior proporção correspondeu aos colêmbolos (22,7%), homópteros (19,8%), tisanópteros (19,1%), himenópteros (15,3%) e dípteros (13,9%).

Comparação entre as duas áreas de estudo

Os dois locais diferiram quanto a representatividade das ordens presentes em cada local. Algumas ordens de insectos, independentemente das armadilhas utilizadas, estiveram melhor representadas numa das duas áreas de estudo. Assim os homópteros, colêmbolos e dípteros foram mais numerosos no Curral das Freiras, enquanto que os coleópteros e heterópteros foram mais numerosos na Serra de Água. Em outros casos como nos lepidópteros, pscópteros e himenópteros o número de indivíduos variou de local para local dependendo do tipo de amostragem utilizado. As diferenças entre os dois locais também são aparentes ao nível de família. Das famílias das três ordens que diferem tanto nos hábitos alimentares como em diversidade: Coleoptera (com diversos hábitos alimentares), Heteroptera (fitófagos e predadores) e Neuroptera (predadores), algumas parecem ser mais abundantes numa das duas áreas de estudo (Tabela 2, 3 e 4). Por exemplo, as famílias: Aphodidae, Apionidae e Carabidae tiveram maior número de indivíduos na Serra de Água, enquanto a Mordellidae teve maior representatividade no Curral das Freiras. Também no caso dos heterópteros, das seis famílias amostradas, a família Miridae foi mais relevante na Serra de Água enquanto que dos Neuroptera, a família Hemerobiidae, teve maior representatividade no Curral das Freiras (Tabela 4).

Apesar do castanheiro ser uma espécie recentemente introduzida na Madeira, uma parte importante das famílias de insectos referidas para a Madeira (40-60%) foram encontradas nos castanheiros (Figura 3) o que sugere que o castanheiro tem uma fauna diversificada e similar a referida para outros habitats da Ilha. Contudo, a sua entomofauna é diferente em comparação com aquela registada para Portugal continental (Mendes, 1959; Cabral & Neves, 1987; Figo & Cabral, 1966). O número de famílias compartilhadas nas três ordens de insectos estudadas (Coleópteros, Heterópteros e Neurópteros) presentes nos castanheiros em Portugal continental e a Madeira é baixo, sendo apenas entre os 10 e os 20 % das famílias comuns a ambos (Figura 4).

Discussão

As comunidades de invertebrados associadas às árvores são geralmente muito ricas. Isto é atribuído fundamentalmente ao facto das árvores pelo seu tamanho, idade e arquitectura apresentarem grande diversidade de nichos e hábitats, que ao serem relativamente permanentes permitem o desenvolvimento de muitas gerações de insectos (Karban & Ricklefs, 1983; Claridge & Wilson, 1976). Crê-se que os organismos associados a uma espécie particular de árvore resultam em parte de fenómenos coevolutivos. Nas árvores introduzidas, os períodos de coexistência com os insectos presentes no novo local não são suficientemente longos para que estes possam desenvolver mecanismos bioquímicos que neutralizem as substâncias tóxicas das plantas recém-chegadas. Pensa-se que esta é uma das razões que explicam a pobreza da fauna associada às espécies de plantas introduzidas (Janzen, 1973).

(4)

Contudo, os resultados deste trabalho sugerem que a fauna associada ao castanheiro na Madeira, é diversa e que possivelmente já atingiu o equilíbrio. Isto está apoiado pelo facto de que nas duas áreas de estudo, onde o castanheiro é praticamente uma monocultura, existe uma boa representatividade das distintas ordens de insectos. Outra das razões é que muitas das ordens de insectos apresentaram um número de indivíduos elevado e uma grande diversidade. Desconhecem-se quais as causas das diferenças encontradas no Curral das Freiras e Serra de Água quanto ao número de famílias como ao número de indivíduos de cada família encontrados. Para além de serem geograficamente muito próximas as duas localidades, também são similares em posição geográfica e tipos de solo (Fernandes, 1960). Estas diferenças poderão dever-se às diferenças em altitude ou a um possível uso diferencial de produtos químicos nas duas áreas. Apesar das causas serem desconhecidas estas diferenças sugerem que provavelmente existem diferenças quanto à estrutura das comunidades de insectos presentes.

Para saber se a riqueza específica associada a uma árvore introduzida é grande, é necessário compara-la com os dados obtidos a partir das espécies endémicas do mesmo local. O único estudo que conhecemos em que se regista a entomofauna associada a uma espécie de árvore endémica da Macaronésia, foi realizado sobre a Myrica faya nos arquipélagos da Madeira, Açores e Canárias. Encontrou-se que o número de espécies fitófagas associadas a esta árvore é relativamente pequeno, sendo registadas apenas 36 espécies (Markin et al. 1995). Os resultados do presente trabalho, ainda que preliminares, pois falta estudar parte do material amostrado, mostram que na Madeira existem pelo menos 10 espécies de insectos fitófagos associadas ao castanheiro. Este é um número considerável para uma espécie introduzida há relativamente pouco tempo, quando comparado com a Myrica faya. Resultados similares foram obtidos por Claridge & Wilson (1981) sugerindo que as espécies introduzidas não têm que ter necessariamente menor número de insectos associados do que as espécies nativas.

As famílias de insectos amostrados no castanheiro na Madeira são as mesmas que se conhecem nesta Ilha mas muitas diferem das referidas para o castanheiro em Portugal continental. Estes resultados indicam que uma vez introduzida uma nova espécie de planta é colonizada essencialmente por espécies presentes nesse novo local. Por esta razão, a composição faunística das espécies exóticas nos hábitats insulares não é previsível a partir dos dados disponíveis para as mesmas espécies de zonas continentais próximas. Por outro lado, como juntamente com a planta podem ser introduzidos novas espécies de insectos, as espécies de plantas introduzidas e os hábitats que elas constituem deverão ser tomados em consideração no momento de se fazer inventários taxonómicos. Este tipo de estudos é importante para a gestão ambiental uma vez que os insectos são um dos componentes principais em todos os hábitats terrestres.

ORDENS

Figura 1 – Percentagem de indivíduos capturados de cada ordem de insectos nos dois tipos de armadilhas nas duas áreas de colheita.

Collembola

10%

Homoptera

10%

Thysanopter

a

8%

Coleoptera

8%

ORDENS

Lepidoptera

36%

Diptera

12%

Hymenopter

a

10%

Collembola

10%

Homoptera

10%

Thysanopter

a

8%

Coleoptera

8%

Psocoptera

_4%

Heteroptera

1%

Outros

insectos

1%

ORDENS

Lepidoptera

36%

Diptera

12%

(5)

0 10 20 30 40 50 60 70 Collembola Ephemeroptera Odonata Isoptera Orthoptera Neuroptera Trichoptera Lepidoptera Psocoptera Coleoptera Diptera Thysanoptera Homoptera Heteroptera Hymenoptera % Indivíduos O r d e m Batimentos Luminosa

Figura 2 – Comparação entre as ordens de insectos capturadas na armadilha luminosa e nos batimentos durante o período de amostragem nas duas áreas de estudo.

Tabela 1 – Número total de indivíduos e percentagens das diferentes ordens de insectos capturados na armadilha luminosa e nos batimentos nas duas áreas de colheita (C.F. = Curral das Freiras, S.A. = Serra de Água).

Tipo de colheita Armadilha Luminosa Batimentos Total

Local C.F. S.A. C.F.+S.A. C.F. S.A. C.F.+S.A.

Ordem nºind. nºind. nºind. %ind. nºind. nºind. nºind. %ind. nºind. %ind.

Collembola 49 0 49 0,4 1711 376 2087 22,7 2136 9,8 Ephemeroptera 7 6 13 0,1 0 0 0 0,0 13 0,1 Odonata 1 0 1 0,0 0 0 0 0,0 1 0,0 Isoptera 1 0 1 0,0 3 0 3 0,0 4 0,0 Orthoptera 2 37 39 0,3 1 3 4 0,0 43 0,2 Neuroptera 65 36 101 0,8 11 7 18 0,2 119 0,5 Trichoptera 26 6 32 0,3 31 19 50 0,5 82 0,4 Lepidoptera 4902 2890 7792 61,9 40 39 79 0,9 7871 36,2 Psocoptera 515 355 870 6,9 44 83 127 1,4 997 4,6 Coleoptera 156 1001 1157 9,2 178 315 493 5,4 1650 7,6 Diptera 767 486 1253 10,0 683 590 1273 13,9 2526 11,6 Thysanoptera 1 1 2 0,0 1388 369 1757 19,1 1759 8,1 Homoptera 174 123 297 2,4 1212 601 1813 19,8 2110 9,7 Heteroptera 49 175 224 1,8 24 42 66 0,7 290 1,3 Hymenoptera 481 274 755 6,0 566 839 1405 15,3 2160 9,9 Total 7196 5390 12586 5892 3283 9175 21761

(6)

Tabela 2 – Número de indivíduos das famílias da ordem Coleoptera capturados na armadilha luminosa e nos batimentos nas duas áreas de colheita (Curral das Freiras = C.F., Serra de Água = S.A.).

Ordem Tipo de colheitaLocal C.F.Armadilha LuminosaS.A. C.F.+S.A. C.F. S.A.BatimentosC.F.+S.A. Total

Famílias nºind. nºind. nºind. %ind. nºind. nºind. nºind. %ind. nºind. %ind.

C ole op te ra Anobiidae 8 28 36 3,1 5 4 9 1,8 45 2,7 Aphodidae 9 497 506 44,0 0 0 0 0,0 506 30,8 Apionidae 0 0 0 0,0 19 206 225 45,6 225 13,7 Bostrychidae 45 54 99 8,6 0 0 0 0,0 99 6,0 Bruchidae 0 2 2 0,2 0 0 0 0,0 2 0,1 Cantharidae 0 0 0 0,0 1 0 1 0,2 1 0,1 Carabidae 16 243 259 22,5 0 1 1 0,2 260 15,8 Cerambycidae 14 26 40 3,5 0 2 2 0,4 42 2,6 Cleridae 0 4 4 0,3 0 0 0 0,0 4 0,2 Crysomelidae 3 0 3 0,3 4 8 12 2,4 15 0,9 Cryptophagidae 1 26 27 2,3 0 0 0 0,0 27 1,6 Curculionidae 0 0 0 0,0 3 2 5 1,0 5 0,3 Coccinellidae 4 12 16 1,4 5 11 16 3,2 32 1,9 Hydrophilidae 3 30 33 2,9 0 0 0 0,0 33 2,0 Lathrydidae 2 1 3 0,3 1 0 1 0,2 4 0,2 Lyctidae 2 13 15 1,3 0 0 0 0,0 15 0,9 Mycetophagidae 6 7 13 1,1 0 1 1 0,2 14 0,9 Mordellidae 5 0 5 0,4 139 74 213 43,2 218 13,3 Nitidulidae 29 31 60 5,2 0 0 0 0,0 60 3,7 Oedemeridae 0 0 0 0,0 0 1 1 0,2 1 0,1 Phalacridae 0 18 18 1,6 0 0 0 0,0 18 1,1 Ptinidae 0 0 0 0,0 0 4 4 0,8 4 0,2 Scolytidae 5 4 9 0,8 0 1 1 0,2 10 0,6 Silvanidae 1 1 2 0,2 0 0 0 0,0 2 0,1 Trogidae 0 1 1 0,1 0 0 0 0,0 1 0,1 Total 153 998 1151 177 315 492 1643

Tabela 3 – Número de indivíduos das famílias da ordem Heteroptera capturados na armadilha luminosa e nos batimentos nas duas áreas de colheita (Curral das Freiras = C.F., Serra de Água = S.A.).

Ordem Tipo de colheita_Local _C.F.Armadilha Luminosa_S.A. _C.F.+S.A. _{C.F. S.A.}Batimentos_C.F.+S.A. Total

He te ro pte ra Pentatomidae_Lygaeidae 3₁ ₁₃6 ₁₄9 _8,25,3 ₀0 ₅0 ₅0 _11,10,0 ₁₉9 4,2_8,8 Nabiidae 1 0 1 0,6 0 0 0 0,0 1 0,5 Reduviidae 3 12 15 8,8 2 2 4 8,9 19 8,8 Anthocoridae 8 8 16 9,4 10 11 21 46,7 37 17,2 Miridae 33 82 115 67,6 6 9 15 33,3 130 60,5 Total 49 121 170 18 27 45 215

Tabela 2 – Número de indivíduos das famílias da ordem Neuroptera capturados na armadilha luminosa e nos batimentos nas duas áreas de colheita (Curral das Freiras = C.F., Serra de Água = S.A.).

Ordem Tipo de colheitaLocal C.F.Armadilha LuminosaS.A. C.F.+S.A. C.F. S.A.BatimentosC.F.+S.A. Total

Ne ur op te ra _{Myrmeleontidae} ₄ ₅ ₉ _23,1 ₀ ₀ ₀ _0,0 ₉ _20,9 Hemerobiidae 23 7 30 76,9 4 0 4 100,0 34 79,1 Total 27 12 39 4 0 4 43

(7)

185|ACTAS DO I CONGRESSO DE FRUTICULTURA E VITICULTURA 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Coleoptera Heteroptera Neuroptera

% F am í lias Ordem

Ausentes no castanheiro Presentes no castanheiro

Figura 3 – Percentagem do total das famílias de coleópteros, heterópteros e neurópteros referidas para a Madeira que foram encontradas nos povoamentos de castanheiro.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Coleoptera Heteroptera Neuroptera

% F am í lias Ordem

Próprios Continente Comuns Próprios Madeira

Figura 4 – Comparação entre as famílias das ordens Coleoptera, Heteroptera e Neuroptera encontradas associadas ao castanheiro na Madeira e em Portugal continental (Mendes, 1959). É indicada a percentagem das famílias exclusivas e comuns.

Agradecimentos

Queremos agradecer ao Prof. Dr. Fernández-Rubio por nos ceder material e informações sobre o funcionamento e construção da armadilha luminosa e à Dona Arsénia pela sua cooperação na escolha dos povoamentos de castanheiro, que serviu de base à execução deste trabalho.

Bibliografia

APLET, G. H. (1990). Alternation of earthworm community biomass by the alien, Myrica faya in Hawaii.

Oecologia 82: 414-416.

CABRAL, M. T. & NEVES, C. M. L. B., (1987). A entomofauna do castanheiro e as principais pragas desta essência em Portugal. Revisão Bibliográfica. Encontro sobre Soutos e Castinçais. Comunicações 195-210.

CLARIDGE, M. F. & WILSON, M. R. (1976). Diversity and distribution patterns of some mesophyll-feedinge leafhoppers of temperate woodland canopy. Ecological Entomology 1: 232-250.

(8)

CLARIDGE, M. F. & WILSON, M. R. (1981). Host plant associations, diversity and species-area relationships of mesophyll-feedeing leafhoppers of trees and shrubs in Britain. Ecological Entomology 6: 217-238.

FERNANDES, J. J. A., (1960). Contribuição para o estudo do castanheiro na Ilha da Madeira. Relatório final. Universidade Técnica de Lisboa. Instituto Superior de Agronomia. 113 pp.

FERNÁNDEZ-RUBIO, F., (1996/97). Les Piéges lumineux automatiques. Alexanor 19: 387-401.

FIGO, M. L. & CABRAL, M. T., (1966). Alguns insectos do castanheiro em Portugal. Direcção-geral dos

Serviços Florestais e Aquícolas. Estudos e informação 221: 1-19.

JANZEN, D. H. (1973). Host plants as islands in evolutionary and contemporary time. American Naturalist 107: 786-790.

KARBAN, R. & RICKLEFTS, R. E. (1983). Host characteristics, sampling intensity, and species richness of lepidoptera larvae on broad-leaved trees in southern Ontario. Ecology 64: 636-641.

MARKIN, G. P., SILVA, L. & AGUIAR , A. M. F. (1995). The insect fauna associated with the tree Myrica

faya (Myricaeae) in the Macaronesia islands and on mainland Portugal. Boletim do Museu Municipal do Funchal, Sup. 4: 411-420.

MANSILLA, J. P. (1984). Alguns insectos del castaño en Galicia. Congreso Internacional del Castaño, Oct. 1984. 227-236.

MENDES, M. A., (1959). A entomofauna do castanheiro (Castanea sativa Miller) no Concelho de Moimenta da Beira. Direcção-geral dos Serviços Florestais e Aquícolas 26:126-275.

ONUÇAR, A. & ULU, O. (1989). Izmir ili çevresindeki kestane yetistirme alanlarinda fauna tespiti ve meyvelerde kutlanmaya nede olan zararlilar ile savasim olanaklari üzerinde arastirmalar. Doga 13: 637-643.

POLUNIN, O. (1989). Arboles y arbustos de Europa. Ed. Omega.Barcelona. 224 pp.

TUTIN, T. G., HEYWOOD, V. H., BURGES, N. A., VALENTINE, D. H., WALTERS, S. M. & WEBB, D. A. (eds) (1964). Flora Europaea. Vol.1. Lycopodiaceae to Platanaceae. Cambridge University Press. London. xxxii+ 464 pp.

VIDANO, C. & ARZONE, A. (1987). Typhlocybinae of broad-leaved trees and shrubs in Italy. 4. Fagaceae.

Redia 70: 171-189.

VITOUSEK, P. M., WALKER, L. R., WHITEAKER, L. D., MUELLER-DOMBOIS, D., MATSON, P. A (1987). Biological invasion of Myrica faya alters ecosystem development in Hawaii. Science 238: 802-804. WALKER, L. R. & VITOUSEK, P. M. (1991). An invader alters germination and growth of a native dominant