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Filo Mollusca Moluscos de importância médico-veterinária

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UNIVERSIDADE FEREDRAL RURAL DO RIO DE JANEIRO PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS

Filo Mollusca

Filo Mollusca

Filo Mollusca

Filo Mollusca

Moluscos de importância

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médico

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veterinária

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DOUTORANDA LIDIANE CRISTINA DA SILVA PROF. RESPONSÁVEL: ADEVAIR FONSECA

ESTÁGIO DE DOCÊNCIA SEROPÉDICA, NOVEMBRO DE 2010

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ÍNDICE

1. Filo Mollusca... 3

1.1. Diversidade do filo Mollusca... 3

1.2. Características Gerais... 3

1.3. Classes do Filo Mollusca... 6

2. Classe Gastropoda: Importância econômica e parasitológica... 8

2.1. Importância Econômica dos moluscos... 8

2.2. Importância Parasitológica dos moluscos... 9

2.1. Ampullariidae... 9 2.2. Tiaridae... 9 2.3. Limnaedae... 10 2.4. Planorbidae... 10 2.5. Achatinidae... 14 2.6. Bradybaenidae... 16 2.7. Bulimulidae... 16 2.8. Subulinidae... 17 2.9. Veronicelidae... 18 4. Referências Bibliográficas ... 19

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1. FILO MOLLUSCA

1.1. Diversidade do Filo Mollusca

Mollusca (molluscus – mole) é um dos maiores filos do reino animal, com aproximadamente 50000 espécies viventes e 35000 fósseis. Esse grupo apresenta grande disparidade morfológica, incluindo desde organismos simples aos invertebrados mais complexos, e em tamanho desde aos microscópicos até a lula gigante que chega a medir 18 metros de comprimento. O filo inclui alguns dos animais mais vagarosos e alguns dos mais velozes. Inclui ainda animais herbívoros, carnívoros predadores, detritívoros e parasitos.

São encontrados em todos os ambientes, até mesmo regiões inóspitas como desertos, mares polares e fossas abissais. A maioria, entretanto, é marinha e apresenta grande diversidade de hábitos de vida incluindo os cavadores, perfuradores e formas pelágicas.

De acordo com a evidência fóssil, os moluscos originaram-se no mar, onde a maioria permaneceu. Grande parte da evolução ocorreu ao longo das praias, onde o alimento era abundante. Apenas gastrópodes e bivalves invadiram habitats de água salobra e doce, e os gastrópodes foram os únicos a colonizar o ambiente terrestre (Hickman et al., 2009).

Figura 1: Representação da diversidade morfológica de moluscos.

Fonte: Lidiane Silva – Acervo do Museu de Malacologia Prof. Maury Pinto de Oliveira, Universidade Federal de Juiz de Fora

1.2. Características gerais do Filo Mollusca

São animais triploblásticos (três folhetos germinativos), com simetria bilateral, não segmentados, frequentemente apresentam cabeça definida. Apresentam celoma

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viscerais e permite um maior tamanho e complexidade, expondo mais células à superfície de troca.

A parede ventral do corpo é especializada como um pé muscular usado principalmente na locomoção. É modificado em cada classe de acordo com o tipo da locomoção (rastejar, cavar ou nadar).

A parede dorsal forma um par de dobras, denominada manto, e representa a única característica compartilhada por todo o filo. O manto delimita uma cavidade – cavidade do manto- a qual origina as brânquias ou pulmões. No manto também estão as células responsáveis pela secreção da concha.

Outra característica importante do grupo é a presença de uma concha externa com que pode ser única ou apresentar 2 ou 8 valvas. Em alguns grupos a concha pode apresenta-se reduzida (lesmas), interna (lula) ou foi perdida durante a evolução (polvo e algumas lesmas).

O epitélio da superfície corporal é geralmente ciliado e provido de glândulas de muco e terminações nervosas.

O sistema digestivo é complexo. A rádula (Figura 2 a-d) é um aparato distinguível dos moluscos usado para alimentação e só não está presente nos Bivalvia. É uma estrutura composta de dentes quitinosos recurvados, esticados em filas laterais por cima de uma base cartilaginosa muscular usada para raspar. Sua forma é usada na classificação dos moluscos. A digestão dos alimentos se processa quase totalmente no interior do tubo digestivo (digestão extracelular). Algumas macromoléculas só completam a sua fragmentação no interior das células de revestimento do intestino (digestão extracelular) (Figura 3).

A maioria dos moluscos apresenta sistema circulatório aberto ou lacunar, no qual o sangue é impulsionado pelo coração, passa pelo interior de alguns vasos e depois alcança lacunas dispostas entre os vários tecidos, nas quais circula lentamente, sob baixa pressão, deixando nutrientes e oxigênio, e recolhendo gás carbônico e outros resíduos metabólicos (Hickman et al., 2009).

Rádula de Pomacea sp.

Imagem: Google Imagens Imagem: Google Imagens Rádula de Discodoris ketos

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Microscopia de varredura da rádula de Simpulopsis sp.

Imagem: Silva & Thomé, 2006

Microscopia de varredura da rádula de Simpulopsis sp.

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Imagem: Silva & Thomé, 2006

As trocas gasosas são realizadas pelas brânquias, pulmões ou superfície corporal. Em quase todos os moluscos, a membrana do manto é vascularizada e permite a ocorrência de trocas gasosas entre o sangue e a água. Nos moluscos terrestres, a cavidade do manto é cheia de ar e comporta-se como um pulmão. Trata-se, portanto, de uma forma particular de respiração pulmonar. Nos moluscos aquáticos, existem lâminas ricamente irrigadas por vasos sangüíneos, no manto, e que formam as brânquias desses animais (Figura 3).

Na cavidade celomática abrem-se os nefrídios, as estruturas excretoras. Pela abertura interna dos nefrídios (o nefróstoma), penetram substâncias presentes no sangue e no líquido celomático. Em alguns moluscos, como nos cefalópodes, os nefrídios encontram-se bastante agrupados, formando um "rim" primitivo.

O sistema nervoso é constituído por pares de gânglios cerebrais, pleurais, pediosos e viscerais. Apresentam cordões nervosos e plexos sub-epidérmicos e gânglios cerebrais em anéis em gastrópodes e cefalópodes. As estruturas sensoriais são variadas de acordo com a classe.

A reprodução dos moluscos é sexuada e, na maioria dos representantes do grupo, a fecundação é interna e cruzada. Nas formas aquáticas, há espécies monóicas e espécies dióicas (como o mexilhão). A forma mais comum de desenvolvimento é o indireto. Os estágios larvais mais conhecidos dos moluscos são a véliger e a trocófora.

Os pulmonados terrestres são monóicos, e geralmente a reprodução ocorre com cópula recíproca. Porém, em muitas espécies é verificado a autofecundação. A estratégia reprodutiva é dependente de fatores abióticos e bióticos, podendo-se verificar a oviparidade, ovoviviparidade, e menos comumente a viviparidade (Hickman et al., 2009).

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Figura 3: Morfologia de gastrópode – esquema geral

Fonte: Google Imagens

1.3. Classes do Filo Mollusca

Por mais de 50 as 5 classes de moluscos eram reconhecidas: AMPHINEURA; GASTROPODA, SCAPHOPADA, BIVALVIA e CEPHALOPODA.

A descoberta de Neopilina em 1952 acrescentou uma nova classe – MONOPLACOPHORA (Hickman et al., 2009). Hyman (1967) sustenteu que solenogaster e quítons compreendem classes distintas acrescentando as classes APLACOPHORA E POLIPLACOPHORA, e colocando o nome Amphineura em desuso. Além disso, a verificação de diferenças substanciais de espécies como Chaetoderma e outros solenogaster culminou na formação de dois grupos irmãos, CAUDOFUVEATA e SOLENOGASTER (Hickman et al., 2009).

A classificação atual está demonstrada abaixo:

Classe Caudofuveata

São marinhos, vermiformes, variando de 2 a 140 mm. São na maioria cavadores que se posicionam verticalmente no sedimento. Alimentam-se de microrgarnismos e detritos. Não possuem concha, mas seu corpo e coberto por escamas calcárias. A rádula está presente, embora seja reduzida em algumas espécies. Os sexos são separados. O grupo compreende cerca de 70 espécies mais próximas do ancestral comum do que que aos moluscos viventes

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Classe Solenogaster

São vermiformes, marinhos, desprovidos de concha, mas apresentam escamas calcárias. Não possuem rádula, brânquias e nefrídeos. A cabeça e pé são reduzidos. São hermafroditas. Vivem sobre o sedimento e cnidários dos quais se alimentam. O grupo compreende aproximadamente 250 espécies. Ex: Neomenia

Figura 5: Neomenia sp. Classe Monoplacophora

Possuem uma concha baixa com contorno arredondado e o pé tem formato de uma sola rastejadora. A característica marcante desse grupo é a repetição serial de órgãos: cinco pares de brânquias, dois de aurículas, seis de nefrídeos e dois de gônadas e sistema nervoso em forma de escada com 10 pares de nervos pediais. Possui

rádula característica. Ex: Neopilina Figura 6: Neopilina galatheae

Classe Polyplacophora

O corpo é achatado dorsoventramente, com a região dorsal protegida por 8 placas calcárias articulávies. O tamanho é variável. A cabeça é reduzida e o pé é achatado. Possuem múltiplas braquias situadas ao redor do corpo responsáveis pela filtração. Geralmente os sexos são separados, com presença de larva trocofora no desenvolvimento.

Ex: Mopalia, Tonicella Figura 7: Tonicela sp. Classe Scaphopoda

São marinhos, bentônicos. Possuem corpo esguio com manto e concha tubulares. A concha é única e aberta nas duas extremidades. O pé é cônico. A boca possui rádula e tenáculos e a cabeça é ausente. Alimentam-se de detritos e protozoários que são capturados pelo pé e tentáculos bucais. Ex:

Dentalium Figura 8: Dentalium sp.

Classe Gastropoda

O corpo é assimetrico geralmente abrigado em uma concha helicoidal. Presentes em todos os ambiente, com grande diversidade de hábitats e hábitos. A cabeça é bem desenvolvida, o pé é grande e achatado. A rádula está presente. Possuem brânquias ou pulmões. São monóicos ou dióicos; o desenvolvimento pode ser direto ou indireto.

Ex: Helix, Sarassinula, Arion, Conus

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Classe Bivalvia

Exclusivamente aquáticos, marinhos ou de água doce. Possuem corpo envolvido por um manto bilobado e cocha com duas valvas. O tamanho e forma são variáveis. A cabeça é reduzida, a boca é composta de palpos labiais e a rádula é ausente. Alimentam-se do material filtrado. O pé tem forma de machado. Os sexos são geralmente separados, com larvas trocófora e véliger típicas.

Ex: Teredo, Pecten

Figura 10: Saguinalaria cruenta

Classe Cephalopoda

São marinhos. Concha geralmente reduzida ou ausente, existindo espécies com concha externa. A cabeça é bem desenvolvida, apresentam olhos e rádula. O pé é modificado em sifão, localizado na região cefálica. O sistema nervoso é bem desenvolvido com os gânglios centralizados formando um cérebro. Os sexos são separados e desenvolvimento direto.

Ex: Loligo, Octopus, Sépia, Nautilus Figura 11: Loligo sp. Lulas gigantes Caracterização e classificação das classes baseadas em Hickman et al., 2009; Fonte das Figuras: Google Imagens

2. CLASSA GASTROPODA – IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E PARASITOLÓGICA

Entre as classes pertencentes ao filo Mollusca, a classe Gastropoda merece destaque pela sua importância médica, veterinária e econômica. Os gastrópodes representam aproximadamente ¾ do número total de espécies do filo e inclui os transmissores de helmintoses para humanos, animais de criação e companhia, por serem hospedeiros intermediários de trematódeos digenéticos e de alguns nematódeos bem como espécies consideradas pragas de diferentes cultivos.

2.1. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA

Moluscos são utilizados na alimentação humana desde a antiguidade o que tornou rentável sua criação comercial.

Helicicultura é a denominação que se dá a quem cria escargots, Helix aspersa. O consumo deste animal, porém, é muito mais antigo, provavelmente desde os primórdios da humanidade, como comprovam os achados arqueológicos de montes de cascas ou conchas, em cavernas dos homens pré-históricos.

A criação visa produção de alimento mais saudável com baixa conteúdo calórico 100g de escargot correspondem a apenas 70 calorias).

A maricultura, ou seja, criação de moluscos marinhos também tem adquirido relevante importância nas ultimas década no Brasil e o estado de Santa Catarina tem se destacado nesse campo. As criações brasileiras geralmente tem focado em espécies de mexilhão e ostras.

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A criação de moluscos para obtenção de pérolas é uma outra forma economicamente rentável. A cidade japonesa de Hiroshima tem se destacado através do emprego de alta tecnologia para a produção de pérolas.

Apesar de trazerem benefícios econômicos, moluscos muitas vezes são responsáveis por causarem prejuízos. Isso se deve a sua atuação como pragas de vegetais cultiváveis. A espécie que atualmente se destaca é Achatina fulica, mas outras também, como lesmas também devem ser considaradas.

2.2. IMPORTÂNCIA PARASITOLÓGICA

No Brasil, as principais doenças às quais os moluscos encontram-se relacionados são a esquistossomose, a fasciolose e a angiostrongilíase (Souza & Lima, 1990; Brasil, 2008).

As principais famílias de moluscos límicos de importância médica e veterinária sõ: Ampullariidae, Tiaridae Lymnaeidae, Planorbidae. Entre os moluscos terrestres destacam-se as famílias Achatinidae, Bradybaenidae, Bulimulidae, Subulinidae, Veronicelidae (Souza &Lima, 1990).

AMPULLARIIDAE

São os maiores gastrópodes límnicos, podendo alcançar até 17cm de comprimento e estão amplamente distribuídos no país, geralmente em águas lênticas. A concha é geralmente globosa, com exceção no gênero Marisa que apresenta concha plano-espiral e possuem opérculo córneo.

São animais dióicos, sem dimorfismo sexual externo. São considerados anfíbios por apresentarem respiração dupla, pulmonar e branquial. São muito resistentes à dessecação.

Os principais gêneros encontrados no Brasil são: Asolene, Felipponea, Marisa, Pomacea e Pomella (Souza & Lima, 1990).

Figura 12: Pomacea caniculata

Figura 13: Marisa cornuarietis

Fonte: Google Imagens

TIARIDAE

A concha desses moluscos é geralmente turriculada, sendo que os primeiros giros freqüentemente encontram-se danificados ou mesmo ausentes, devido ao atrito

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preferencialmente em ambientes ricos em oxigênio. Realizam reprodução sexuada, porém, na ausência de machos, pode ocorrer partenogênese. No Brasil é encontradas o gênero Aylacostoma em várias regiões do pais. São encontrados em ambientes de água doce.

A espécie Melanoides tuberculatus (Müller, 1774) tem origem afro-asiática e foi introduzida em vários países americanos, inclusive no Brasil com intuito de ser utilizada como agente biológico para o controle das espécies transmissoras do Schistosoma mansoni Sambon, 1907. Porém, trabalhos tem mostrado que essa espécie tem participado do ciclo de outros parasitos de humanos como Paragonimus westermani Kerbert, 1878 e Clonorchis simensis Loos, 1907 (Souza & Lima, 1990).

Figura 14: Melanoides tuberculatus Figura 15: Melanoides tuberculatus Fonte: Google Imagens

LYMNAEIDAE

São encontrados preferencialmente em águas estagnadas ou de curso lento e possui hábitos anfíbios. Esses moluscos apresentam concha cônica, enrolada em hélice, sem opérculo e com a abertura voltada para a direita, São hermafroditas e podem realizar fecundação cruzada ou autofecundação.

Entre as espécies presentes no Brasil, Lymnaea columella Say, 1817, Lymnaea viatrix Orbigny, 1835, são responsáveis pela transmissão da Fasciola hepatica Linné, 1758, trematódeo que parasita o fígado de ruminantes, principalmente.

Figura 16: Lymnaea columella Fonte: Google Imagens

PLANORBIDAE

As principais características são: concha geralmente plano-espiral, tentáculos longos e filiformes e aberturas genitais à esquerda. O gênero Biomphalaria é o mais importante em termos epidemiológicos.

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Gênero Biomphalaria (Preston, 1910)

A concha é plano-espiral, com diâmetro variando nos indivíduos adultos entre 7mm e 40mm. A cor natural da concha é amarelo-palha, mas modifica-se em contato com substâncias corantes dissolvidas na água dos criadouros, como o óxido de ferro, que confere às conchas coloração mais escura, passando por vários tons de marrom até o negro.

No Brasil existem 10 espécies e uma subespécie descritas no gênero Biomphalaria, sendo que apenas três são hospedeiras naturais do trematódeo S. mansoni- B. glabrata (Say, 1818), B. straminea (Dunker, 1848) e B. tenagophila (Orbigny, 1835. As espécies B. amazônica Paraense, 1966 e B. peregrina (Orbigny, 1835) são hospedeiras potenciais, uma vez que se infectam quando expostas experimentalmente ao parasito.

Além da identificação baseada nos caracteres conquiliológicos, caracteres anatômicos como manto e sistema reprodutor são utilizados na identificação das espécies. Atualmente estudos genéticos como cruzamentos entre indivíduos, com utilização do albinismo como marcador e moleculares fornecem diagnóstico preciso.

Figura 17: B. glabrata Figura 18: B. tenagophila Figura 19: B. straminea

Fonte: Brasil, 2008

Biomphalaria glabrata

A concha de exemplares adultos varia de 20mm a 40mm de diâmetro; de 5mm a 8mm de largura e cerca de 6 a 7 giros; as paredes laterais dos giros são arredondadas. Caracteres diagnósticos: no manto, a presença de uma crista pigmentada sobre o tubo renal, sendo que nos indivíduos jovens somente se observa uma linha pigmentada, sobre a qual se desenvolverá a crista renal; sistema reprodutor com bolsa vaginal bem definida.

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Figura 20: Distribuição geográfica de Biomphalaria glabrata no Brasil (Carvalho & Caldeira, 2004).

Biomphalaria tenagophila

A concha de exemplares adultos veria de 15mm a 35mm de diâmetro, com cerca de 7 a 8 giros. carenados, mais acentuadamente no lado esquerdo.

Caracteres diagnósticos: concha carenada; sistema reprodutor com bolsa vaginal bem definida; a anatomia de B. tenagophila é quase idêntica à da B. glabrata, diferindo desta pela ausência da crista renal ou da linha renal pigmentada, presente nos espécimes jovens.

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Figura 21: Distribuição geográfica de Biomphalaria tenagophila no Brasil (Carvalho & Caldeira, 2004).

Biomphalaria straminea

A concha de exemplares adultos varia de 10mm a 16mm de diâmetro, com 3mm a 4mm de largura e cerca de 5 giros.

Caracteres diagnósticos: parede dorsal da vagina enrugada devido à presença de uma série de ondulações transversais (enrugamento vaginal).

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Figura 22: Distribuição geográfica de Biomphalaria straminea no Brasil (Carvalho & Caldeira, 2004).

ACHATINIDAE

A concha é geralmente grande de forma que varia de ovóide a fusiforme. Apresenta voltas abauladas e a abertura é ovóide (Thomé et al., 2006).

Achatina fulica Bowdich, 1822

A espécie Achatina fulica é considerada o maior dos gastrópodes terrestres podendo alcançar 20 cm de comprimento. É conhecida popularmente como caramujo africano, pois é originaria do leste africano. Foi introduzido no Brasil como uma alternativa barata e rápida de retorno financeiro ao verdadeiro escargot, Helix aspersa (Muller, 1774).

No entanto, o desinteresse da população brasileira pelo produto culminou no abandono as criações. Desse modo esses moluscos se espalharam rapidamente pelo Brasil. Hoje se encontram distribuídos no país por 23 estados englobando diferentes ecossistemas. O sucesso da espécie está relacionado com seu hábito generalista, sua alta resistência a variáveis ambientais e os seus elevados potenciais reprodutivos, que é um dos principais fatores que favorecem a sua proliferação (Brasil, 2008).

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detalhe. Na fase adulta, sua coloração vai de listras amarelo-alaranjadas a castanhas e levemente arroxeadas, mosqueadas com tons mais claros. Sua coloração varia de acordo com o meio em que vive, levando-se em consideração o clima, tipo de solo e a alimentação ingerida, já que ele infesta várias regiões do país com variedade de solo e vegetação, o que lhe confere uma variabilidade de colorações (Fisher & Colley, 2005) (Figura 23). O corpo apresenta tonalidade cinza-escuro (Fisher & Colley, 2005).

Fonte: Lidiane Silva

Figura 23 a e b: Espécimes de Achatina fulica; c: Achatina fulica alimentando-se; d: Achatina fulica e ovipostura com cerca de 60 ovos.

É uma espécie hermafrodita, com fecundação mútua no momento do acasalamento e alta capacidade reprodutiva. A sua longevidade é em média de 9 anos (Fisher & Colley, 2004; 2005).

Além dos impactos à fauna e à fora, essa espécie está envolvida na transmissão do Angiostrongylus cantonensis (Chen, 1935), nematódeo responsável pela meningoencefalite eosinofílica, zoonose endêmica no sudeste asiático. Recentemente, dois casos humanos de meningoencefalite transmitidos com participação de moluscos terrestres foram registrados no Espírito Santo. Quanto à angiostrongilose abdominal, zoonose que ocorre no Brasil, causada pelo A. costaricensis. Já foram relatados casos de infecção natural por esses parasitos (Caldeira et al., 2007; Maldonado Jr. et al., 2010). Também participa do ciclo de parasitos de interesse veterinário como Aelurostrongylus abstrusus (Railiet, 1898) (Ohlweiler et al., 2010; Oliveira et al., 2010).

a b

d

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BRADYBAENIDAE

Agrupam os moluscos de tamanho pequeno a médio (12 a 16 mm de diâmetro) com concha deprimida. O lábio é refletido na porção columelar cobrindo parcialmente o umbílico. Causam grande prejuízo à floricultura e horticultura. A espécie Bradybaena similaris é o principal representante no Brasil. Essa espécie tem origem asiática e acredita-se que sua introdução deve-se ao comercio de plantas (Leahy, 1983; 1984). Bradybaena similaris (Figura 24). Está amplamente disseminada pelo território brasileiro e adaptada às condições ambientais. Apresenta características que dificultam estratégias de controle como alto potencial reprodutivo, ciclo de vida curto e resistência a variações ambientais (Leahy, 1983; 1984).

Dentre os helmintos que podem ser transmitidos por essa espécie destacam-se Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923, parasitos de galináceos (Amato & Bezerra, 1989) e Eurytrema coelomaticum Giard & Billet, 1882 (Pinheiro & Amato, 1994), parasitos de ductos pancreáticos ruminantes. Também há registros da atuação de B. similaris no ciclo de A. costaricensis (Rambo et al., 1997) e A. cantonensis (Jaume et al., 1981).

Fonte: Lidiane Silva

Figura 24: Bradybaena similaris

BULIMULIDAE

Essa família é principalmente sul-americana e reúne moluscos de tamanho médio a grande (10 a 80 mm de altura). Os bulimulídeos são de difícil caracterização conquiolilógica sendo necessário, muitas vezes, o exame anatômico (Boffi, 1979). Existem registros de ocorrência de parasitismo natural de espécies dessa família como é o caso de Bulimulus tenuissimus (Figura 25) que atua como hospedeiro intermediário

Davainea proglottina (Davaine, 1860), Tanaisia bragai (Santos, 1934),

Postharmostomum gallinum (Winteberg, 1923), Raillietina bonini (Mégrin, 1889) e Brachylaemus mazzantti (Travassos, 1927), os quais são helmintos parasitos de aves de importância econômica e de aves silvestres (Thiengo & Amato, 1995).

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Fonte: Lidiane Silva

Figura 25 a-d: Bulimulus tenuissimus

SUBULINIDAE

A família Subulinidae inclui moluscos com concha alongada, ovóide ou fusiforme com numerosas voltas que podem ser lisas ou com listras.

Subulina octona (Bruguière, 1789) é um molusco pulmonado originário da Ásia que vem sendo introduzido em várias regiões do mundo. Atualmente essa espécie encontra-se amplamente distribuída pela Europa, África, Austrália e Américas, incluindo o Brasil. Esta espécie é importante do ponto de vista médico-veterinário por se tratar de hospedeiro intermediário nos ciclos de vários parasitos (Araújo & Bessa, 1993).

A espécie Subulina octona (Bruguiére) é um importante hospedeiro intermediário de parasitos de animais domésticos e de criação (Bessa & Araújo, 1993; 1995). Participa como hospedeiro intermediário nos ciclos evolutivos de Platynosomum illiciens do gato doméstico e Paratanaisia bragai (Santos, 1934) de aves domésticas (Maldonado, 1945); Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923, de aves domésticas (Alicata, 1940), Aelurostrongylus abstlusus (Railliet, 1898), do gato doméstico (Ash, 1962) e Davainea progottina (Davaine, 1860), de aves (Maldonado, 1945). Algumas vezes citada como o único hospedeiro intermediário, outras vezes como um deles. A comprovação no Brasil foi feita com Posthannostomum gallinum (como segundo hospedeiro intermediário). Além do mais, consideramos um importante hospedeiro potencial para o Brasil, de A. cantonensis (Malek & Cheng).

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Fonte: Lidiane Silva

Figura 26 a: Subulina octona; b: Leptinaria unillamelata.

VERONICELIDAE

Reúne as lesmas sem concha. Possuem dois tentáculos, os olhos são situados nas pontas dos tentáculos posteriores que são contráteis. As aberturas genitais masculina e feminina são distanciadas. O pé é central e estreito. Existem espécies que alcançam 200mm de comprimento. São encontrados em lugares úmidos e sombreados e causam sérios danos a agricultura.

Várias espécies são hospedeiras intermediárias de A. costaricensis. A espécie Phyllocaulis variegatus (Semper, 1885) foi identificada como hospedeira desse parasito no sul do Brasil e P. soleiformis (Orbigny, 1835) é hospedeira potencial visto que mostrou-se suscetível ao parasito em infecção experimental (Souza & Lima, 1990).

Phyllocaulis sp.

Fonte: Google Imagens

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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