INSTITUTO DE ANATOMIA
FACULDADE DE MEDICINA DA U.F.R.G.S. (Diretor - Prof. José Carlos F. Milano)
CONSJDF.RAÇÕJ<~S
SôBRE A SUBSTÂNCIA RETICULAR
(nota crítica
*)
Tôdas as formações nucleares que Olzewsld c Baxtcr (1) chamam de nú-cleos de «colígação desconhecida» cons-tituem atualmente os núcleos da
subs-tftncia reticular ou formação reticular
que, apesar de delimitados
convencional-mente entre
a
substftncia cinzenta dett·ansição da medula espinal c bulbo c o limite superior do mesencéfalo, caudal-mente continuam-se na substància cinzen-ta intermédia c na comissura e,
cranial-mente, no subtúlmno c Utlamo.
A característica eitoarquitetural dês-ses núcleos estú no poliml)rfismo morfo-1 ôg·ico c topográfico, encontrando-se ec-lutar de grande e de vequeno volume, núcleos com crlulas fortemente aglome-nulas, outros f'orn C'rlulas esparsas, nú-<"leos comvreendenrlo elementos manoee-lulares e parvicemanoee-lulares. Sobretudo os magnocdulares, apresentam uma eompo-sicão va1·iarla, l'lll'unl.rando-se nêi('S nPll-ri"Jidos do tipo funir:ulal' e, s vêzes, ou-tros rwurônios mais ('voluidos com cante-terística itÜ(•rn:wdiúria entr~:~ os
funic:ula-l'f'S e os de colig·ac;.üo conhecida.
Os n úeleos, em base aos dados dto-arquitetônicos, ;.;c·riam C'aleulados vm nÚ·
mero superior a GO, mas, sendo que os
eritt'rios da citoat·quiteti'miea são muito ('Onvencionais, c'> melhor estabelecer uma
PAULO CONTU
**
MARIA CHRISTINA M:ATTE**"'
divisão topográfica das áreas nas quais se encontra homogeneidade dos grupos nuelearcs c isso permite também uma
sis-tematização das suas ligações. A
neuró-glia também se adapta a essas
peculíari-rlades e a glioarquitetura se apresenta
eom caraetcrísticas intermediárias entre a arquitctúniea da substância branca e a elos núcleos eerchroespinais.
Drodal e eseoia G~-3) consideram os núcleos da região bulbar, pontina e me-scncefftlica c Bairati (,1) nos fornece um esquema que nos parece o mais didàtica-mente com}lleto (fig. 1). No bulbo, são identifidweis três áreas; uma primeira perto ela pan~de da cavidade ventricular, intercalada entre os núcleos dos nervos
erw:rúlicos e os faseículos longitudinal
rnc•dial e dorsal; a segunda, pouco
deli-mitada, c~h(~ga até a face profunda das pirümides hulbm·es e a tereeira, situada
lateral c dorsalmente ao núcleo olivar
c.-;l<•rHlendo-sr! ate' a varte superior do hu lho, onde(~ mais desenvolvida (fig. 1a). Na ponte, os núcleos também são
lo-(';li izados 11 uma área periventricular c lllilH profunda, a](~m de uma área lateral nw11os desr;nvolvida que no bulbo, com-posta dos núcleos encontrados na face profunda dos vedúneulos ccrebclosos mé-dio e superior (fig. lb, lc).
• Trabalho ~xr·cutarlu no D<>pattarnrnto rle Neuroanatomia com auxilio da F.A.P.E.R.G.S.
~ do Con.·~<~lho dn Pr>~quisnH da U.l<'.R.G.S.
•• I'rof•'"""r da F'nculrlad~ d<' 1'1frcdidna ria U.F.R.n.S. e PesqulHador Conferencista. do
Con-.~clho Nacional de Pr>squiHa>~.
··• Ar·nrir'mic:t do IH• ano ri" Curso Médico da Jo'aculrlad•> de Medicina da U.F.R.G.S. e Bol-siHta do Conselho de PeHqulsas do. U.B'.R.G.S.
82 ANAIS DA FACULDADE DE MEDICINA DE PóRTO ALEGRE
- - - -
--- - - - ,No mesencéfalo, os núcleos são en-contrados na área ventral e nas partes
laterais que iniciam inferiormente à
de-cussação do pedúnculo cerebeloso; en-contra-se, enfim, muito desenvolvida na porção superior, a área reticular da subs-tância cinzenta central, situada em tôr-no do aqueduto cerebral, ventralmente à lâmina quadrigêmea e ao aqueduto (fig.
ld).
As células de núcleos magnocelula-res estão, em geral, situadas central e, rostralmente, as de núcleos parvicelula-res e nêsses últimos encontram-se tam-bém pequenas formaçes magnocelulares. Todos os neurônios da substância reti-cular emitem (e isso já e1·a conhecido desde Caj ai (5) um axôni.o que, a breve distância do corpo celular, se bifurca em T, em geral num ramo descendente e num ramo ascendente. Dêsses ramos, saem os colaterais que terminam nos vá-rios níveis do tronco cerebral. Precisa-mos. porém, lembrar que poucos grupos celulares têm as características anatô-micas de núcleos e, por isso, a sua deli-mitação é empírica.
A pat-te mais complicada do estudo
do sistema reticular é, sem dúvida, rela-cionada com r..s coligações dos vários grupos celulares pelas dificuldades de ordem morfológica e experimental; mor-fológica porque é muito difícil, sobretu-do no homem, seguir com os métosobretu-dos
his-tológicos o destino
e
a origem dosaxô-nios que saem ou que chegam; experi-mental porque o método degenerativo e o da estimulação elétrica circunscrita, os mais usados, não são de fácil interpre-tação. O estudo das reações retrógradas
feito por Brodal e Rossi (6), executando
cortes ou no limite inferio.r da substân-cia reticular, no limite superior ou em vários níveis da mesma, permitiu a cons-tatação de que a modificação da substân-cia tigróide, se é de fácil interpretação
nos elementos magnocelulares, é
tremen-damente difícil nos elementos parviceln-Iares. Outrossim, os resultados com a estimulação elétrica apresentam a
difi-culdade interpretativa devido à
possibi-lidade da extensão dessa estimulacão a
fibra não pertencentes à formação,
reti-cular.
Todavia, essas pesquisas, associadas aos estudos anatomopatológicos no ho-mem com lesões no tronco cerebral,
po-dem permitir a sistematização dos prin-cipais dispositivos de coligação que são divididos, segundo Bairati, em três gru-pos: sistemas em terminação na substân-cia 1·eticular proveniente das vias sensi-tivas, sistemas em terminação na subs-tância reticular provenientes dos centros supra-axiais e vias de origem na subs-tância reticular.
I -
Sistemas em Terminação na
Subs-tância Reticular Proveniente da.r;
Vias Sensitivas
P1·ecisamos exnlic~u·, antes de turlo,
que as fibras sensitivas são sempre dü
estações de segunda e talvez de terceira
ordem.
Da medula espinal chegam estímu-los ela sensibilidade proprioceptiva e pro-topática que podem terminar em vários
níveis elo tronco cerebral até os núcleos
laterais do mesencéfalo: tamhém as fi-bras rla sensibilidade interocentiva vísce-ra! fot·nPcem muitos colaterais aos
nú-eleos bulbares e nontinos. Imnortantes
são as terminarões das fihras funicula-l'es oue cheg-am aos núeleos reticulares inferiores.
Fibras ópticas c olfativas cheg-am ao
retículo mesencefálico. À via ôptica
per-tencem dispositivos, aliás bem desenvol-vidos no homem, que do corno
g-enicnla-clo lateral alrnncam a substfmcia
r<'ticu-lar mesenccfálica no chamado mícleo oculopunilar, constituíclo por neurônios que se lhmm aos centros pré-g-ang·lion:l-res simnnticos da medula espinal atl·avrs (la vi~l retículo-espinal e nos centros
pré-mmg-lionares parassimpáticos elo terceiro par.
Do sistema das vias olfativaí-l, lem-bramos o frixe mamilotnr:mental do cor-no mamilar que se projeta até a subs-tância reticular mesencefftliea e. provà-velmente. até a pontina.
Lembramos. enfim, as afrrêneias sensitivas dos núcleos sensitivos dos ner-vos encefftlicos do tronco cerebral (nú-cleo da asa cinérea, nú(nú-cleo da rai:;;
des-cenclente do 5q par, núcleos codeare~·l e
vestibulares) que mandam fibras ou co-laterais às ár·eas reticulares hulbarcs c pontinas, especialmente laterais.
ANAIS DA FACULDADE DE MFDICINA DE PôRTO ALEGRE
li -
Sistemas em Terminação na Subs-tância Reticular Provenientes dos Centros Supra-AxiaisSão fibras originárias do cerebelo, lâmina quadrigêmca c prosencéfalo.
As mais numerosas são as originá-rias do cerebelo que alcançam os núcleos reticulares bulbares, situados verto do
núcleo vestibular, c os núcleos reticula-res pontinos profundos, passando pelo pedímculo cerebeloso superior.
Da lâmina quadrigêmea chegam aos núdcos reticulares fil-n·as que terminam prevalentementc na úrea de elementos magnocelulares mediais.
Do prosenct'falo, enfim, chegam três principai~; grupos de fibrm;:
a) fibras originúrias da área moto-t·a eortical pré-eentral que, decorrendo com o feixe piramidal, alcanr~am princi-palmente as úreas magnocelnlares me-diais bnlbares e pontinas;
b) fibras provenientes das {m'as mo-toras seeunMtrias que cstationam inicial-mente nos núcleos do neoestriado
c
do púlido, das quais se ol'iginam as fibras que vão prcvalenternentc aos nlÍcleos re-ticulares rnag-nocelulares e mediais bul-bares (' vontinos;c) do hipob'tlamo e rle áreas olfati-vas partem fibras que akan!;am a ÚJ'1~a eim-:enta central meseneefftlica.
III - Vias de Origem TW Substância
Reticular
E' a rnu-tc mais discutida e seg;uimos
a divisão de Brodal, separando essas vias em três grupos denominados ele sistema et>.rebelar, sistema d!~seendcnte e sist0ma ascendente.
O si:'ltema ct>.rebelat· 0 consLituí(lo prevalcntementc de fibras que se origi-nam nas áreas reticulares bulbares late-rais e parcialmente em n!Ídeos retieuln-res bulbaretieuln-res profundos e (jll(>. alcançam o corebelo atrav0s rlo pedunnllo cen~be
loso inferior, terminando na cc'n·tex cere-helosa do verme ou nas úreas hemisf0ri-eas do lobo anterior.
O sistema descendente
P
constituído prevalentemente de fihra:'i, em geral oramo (lm;cenrlente da divisi'io em T, qu~~
dos ní1clE'OS reticulares vfto atr' a
medu-la espinal, algumas diretamente,
origi-nandn-:;P dos núcle(Js retieubtl't':'i mais caudais, enquanto que outras se
orhd-83
'
nam das áreas reticulares altas, com in-terrupções sináptieas em núcleos do tron-co cerebral, dos quais saem as fibraspa-ra a medula espinal.
Baseados nisso, é possível diferen-ciar três principais feixes que do sistcmrt reticular vão à medula espinal. O pri-meiro, o feixe retículo-espinal que se ori-g-ina nas áreas reticulares caudais, é di-visível, por sua vez, em vários feixes que conem no cordão anterior ou no cordão lateral, constituídos por fibras que en-tram em sinápse tanto com os motoneu-rônios wmáticos quanto com os moto-neurônios viscerais.
O segundo grupo é constituído pelo feixe tegmento-espinal que pode ser con-siderados núcleos de origem igual àque-lembrando apenas que sua origem Joca-liza-sr nos grupos reticulares pontinos situados ao niw~l do núcleo do abduccn-te, próximo à linha mediana, c cujns fi-ln·as fazem sinapse com os motoneurô-nio~.; espinnis somáticos e viscerais.
O terceiro grupo, talvez o mais im-portante c eontcm]!Ori'mcnrnente o mais rliseutido, constitui a chamada via
cen-tral da calota na qual, além elas fibras
túlamo-olivares
e
tálamo-cspinais do sis-tema extrapiramidal, encontram-sefi-bras qu(~, da área cinzenta central me-scn('efftliea c pel'irruhra e dos núe!NlS laterais c ant1~riores reticulares mcscnce~
fftlicos, :tlean<;am diretamente ou por ca-(1Pi:t neurônica o sistema oli\'ar c a me-clula espinal.
O sistema a:'ieen!lente <~ constituí<lo por fibras quf: Rão prcvalentemente o ra-mo aseendc~nte ilas fibras bifurcadas em
T, originúrias dos núelcos rc,tieularc~;
centrais da úrea nwscncdálica YCJÜral c (hs Úl'!~as pontinas e hulbares, fibras qufl terminam em v{trio:'l núcleo:'i talflmicos., rw\Ís exatamente no núcleo reticular ta-lflmieo.
Outras fibras ascendentes :'le origi-nam na área cinzenta central mesencefá-lica e terminam no hipoUtlamo.
E:'ita, em síntese, é a situação atual rla sistcmatizncão da substância reticu-lar CJll!' 0 rm·ac;terizarla por rolip:arões cl~ vitrias ordcms P muito (·omplicarla>~, apa-re<'enr1o romo rent:ro
oe
origem de sistr-!Wl:'i dr·sermrlentes, eomo C:'ibv·ão elede intr)g-J'a<~ão e, enfim, como
tlm
r~0ll in . to rle nr~nrlmio<; 1ig:1rlos r•nü·r' :~i. ron:::l-j tuinr1o pequPnos cireuilr>~.84 ANAIS DA FACULDADE DE MEDICINA DE PôRTO ALEGRE
Na realidade, se vamos analisar os estudos fisiológicos, encontramo-nos fren-te a inúmeras funções atribuídas a êsse
sistema, sem, entretanto, termos bases anatômicas definidas.
Depois das primeiras pesquisas fi-siológicas que consideravam a substân-cia reticular bulbar e pontina como cen-tro de atividade víscera!, atualmente prevalece a hipótese de que desenvolva uma atividade integrativa com o cerebe-lo e com o tálamo
e
é chamada hipótese de l\:1agoun e Moruzzi. Êsses autores(7-8-9-10) consideram os núcleos reticu-lares como integradores de aferências que chegam de todo o eixo, elaborando impulsos de diferentes naturezas, des-cendentes e asdes-cendentes.
Entre os descendentes, consideram os impulsos depressores ou inihidores sô-bre os motoneurônios, provenientes dos núcleos reticulares situados perto do pa-vimento do ventrículo hulhar (centro de ::.VIagoun), enquanto que outros impulsos provenientes dos núcleos profundos bul-bares e pontinos teriam ação estimulan-te.
Entre os ascendentes, os impulsos provenientes da área reticular e dirigidos ao tálamo, e 2través dêste com possibi-lidade de chegar ao córtex, podem ser considerados como produto de atividade autôctona com importância na toniciza-ção elo tálamo, cooperando, assim, na de-terminacão dos estados de sono, vigília e consciência (11-12).
E é a êsses conceitos fisiológicos
que o morfôlogo tenta dar bases que po-dem ser fornecidas através de pesquisas histogenéticas e anatomocomparativas.
Por exemplo, sabe-se que formações
re-ticulares originam-se de elementos da
lâmina basilar e da lâmina alar, mai{ não foram encontradas características cel u-lares elos elementos provenientes das par-tes mais dorsais da lftmina alar que são o ponto de origem dos neurônios de ele-vada função integrativa, motivo pelo qual núcleos reticulares podem ser con-siredados núcleos de origem igual üque-les de coligação, sem, todavia, alcançar a sistematizacão nuclear.
Pràticaménte poucos grupos celula-res podem receber a denominação de nú-cleo, motivo pelo qual parece-nos mais apropriada a conclusão à qual ehega Bairati que considera o sistema
retícu-, - - - -·- ---~-~--~~---,
lar um conjunto heterogêneo de elemen-tos diferentes quanto à origem e earáter
estrutural e também quanto à função.
Não pode ser atualmente aceito o con-ceito de que a substância reticular tenha as características de um centro unitário que desenvolva atividades integrativas elevadas, mas que represente ou estações com atividade de relé sensitiva supra-axial ou intra-supra-axial ou estações elo tipo funieulm·, ponto de convergência de es-tímulos sensitivos e descendentes e, por isso, sede de atividade de integração do tronco cerebral.
Essa nossa análise é fruto de al-guns estudos morfológicos que estão sen-do feitos por um de nôs no laboratório de N euroanatomia, mais exatamente ao nível do mesencéfalo, na substância
ne-gTa. Nessas observações, deparamos com
um tipo de eélula sem pigmentação
en-tre as células típieas da substância ne-gra, porém ile forma anedondacla com núcleo di fuso escuro, grande, circunda-do por uma faixa azulada de citoplasma, o qual não apresenta inelusões. F~ssas
células são mais freqUentes na zona re-ticular do que na zona cornpaeta da substàncin negra, sendo encontradas também na periferia (lo pedúnculo cere-bral t' colículo, se bem que its vêzes
apre-sentando-se um pouco menores. Quere-mos salientar, desde já, o fato curioso de estarem alguma;,; delas localizadas entre as fíhras neuronais do pedünculo eerebral. Muitas vêzes essas células a-presentam-se envoltas por uma fina
tra-ma de fibras gliais. A sua morfologia
nos i{Ugere serem ehti{ verteneentes à
foi'Iltação i'eiicular.
Se a análise dos achados
morfo\rígi-<:os ate' agora conheeidos nos permite
se-guir a hipótese mais aeeita de que a
substitneía retieular seja um eonj unto
de neurônios com valores morfológico e
funcional diferentes, sem as earaderís-tieas dt: eentro de atividades intcgrativas elevadas, ternos que considerú-los esta-ções de relê sensitiva supra ou intra-a-xial ou estações do tipo funicular inter-nuncial, sede, JHll' isso, de integração rlo
tronco cerebral. Pant tanto, pareee-noH que a esquemati:r.açüo topogrMiea atual-mente aceita ;-;eja insufieiente e que for-mações retieulares possam ser eneontra-das fora eneontra-das área'; atr': :~gora
ANAIS IJA F'ACULDADic IJE MEDICINA DF: PôHTO ALEGRE 85 ---~---·-~-- --· -----·-----------.
-BIBLIOGRAFIA
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Bairati
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A. Blackwell, Oxford, 1954.
R E S U M O
Os autores, analisando a literatura sôbre o assunto e baseando-se em pró-prias pesquisas em andamento,
conside-ram insuficiente a esquematização
topo-gráfiea do sistema reticular eneontran-do-se formações reticulares fora das áreas até agora consideradas.
S V l J I M A R Y
The autors, through the examina-tion of thc spccialized litcrature on the subjcct and based on their own currcnt rcsearehcs, considcr insufficient the topo-graphical scheme of the reticular for-mations have been found out of the areas until now considercd.
AN:\IG DA FACULDADE m,; \H:DJC!NA DE PóRTO ALEGRE
Fig. n'' 1
Esquema de secçiíes em diferentes níveis do tronco cerebral. As linha1-1
ponl ilhadas se referem its diferentNI áreas reticulares. Em A, secção
ao nível do terço inferior do bulbo; tHn
n,
secção ao nível do tt~rço sn· pcrior do bulbo; em C secção a nível da parte central da ponte; em n,ó'ecçiio ao nível da partt~ central do mesencéfalo, (De Bairati).
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