Unidade 9: Arthropoda
I
. Introdução
II. Evolução de Arthropoda
1. Características básicas do filo
2. Adaptações dos artrópodes
3. Trilobitomorpha
4. Relações filogenéticas entre os artrópodes
III. Classificação zoológica
1. Subfilo Chelicerata
2. Subfilo Crustacea
3. Subfilo Hexapoda
4. Subfilo Myriapoda
IV. Caracteres gerais
V. Importância econômica
VI. Glossário
Pense em TODOS os animais que você conhece...
Responda rapidamente:
Qual é o grupo animal com o maior número de espécies?
Qual o grupo reúne os animais mais admirados, temidos, e conhecidos do
homem?
E, quais são os animais encontrados em todos os cantos do planeta e com a
maior diversidade de formas e hábitos de vida???
Estamos falando dos ARTHROPODA, um dos mais fascinantes grupos de
animais, com os mais diversos sistemas morfológicos, fisiológicos e comportamentais!
As variações dos artrópodes, suas especializações e a maneira como estes caracteres
evoluíram e suas relações com os outros grupos de invertebrados são temas que ocupam
os zoólogos desde a época de Darwin, e muitas questões ainda permanecem obscuras...
I. Introdução
Há mais de 600 milhões de anos alguns animais invadiram os ambientes aquáticos e terrestres, no período Pré-Cambriano. Estes animais passaram por uma enorme irradiação evolutiva e atualmente ocupam todos os ambientes do planeta, com os mais diversos estilos de vida e aparência. De minúsculos ácaros e crustáceos menores que 1mm de comprimento aos caranguejos-gigantes do Japão com diâmetro de mais de 3m (com as pernas abertas), os
artrópodes são encontrados em todas as variações de tamanho, com um número estimado de
mais de um milhão de espécies descritas!
Das belas borboletas aos temidos aracnídeos, escorpiões, lacraias e marimbondos, passando pelas saborosas lagostas, em qualquer lugar do planeta podemos encontrar artrópodes. O nome tem origem grega, arthron=articulação e podos=pés, e significa a característica que os diferenciou de invertebrados como anelídeos e nematóides, e permitiu a esses animais o domínio do planeta: pés ou pernas articulados.
Os artrópodes são invertebrados protostômios1 celomados com organização interna bem desenvolvida e metaméricos2.
Finalmente, artrópodes são os conhecidos, respeitados e úteis insetos, aracnídeos, miriápodes e crustáceos, estes últimos de grande importância econômica para o homem, sendo utilizados como alimento!
O texto irá a seguir irá abordar a evolução do filo, sua classificação zoológica, características dos grupos viventes e a importância econômica e ambiental dos artrópodes.
II. EVOLUÇÃO DE ARTHROPODA
Sobre a evolução dos artrópodes a afirmação corrente é que estes compartilham com os anelídeos um ancestral comum, com características como a metamerização, encontrada nos dois filos. Estudos recentes, incluindo resultados de biologia molecular indicam outra origem para os artrópodes: os nematóides, ou ainda uma linhagem antiga semelhante aos atuais crustáceos.
Morfologicamente, os artrópodes são muito próximos aos animais dos filos Onycophora e Tardigrada. Juntos, esses três filos (Figura 1) são agrupados como Panarthropoda3. Como caracteres comuns aos Panarthropoda, podemos citar:
-A realização de ecdise (muda) mediada pelo hormônio ecdisona; -O celoma reduzido em uma hemocele;
-Segmentação teloblástica;
-Expressão do gene engrailed (en) que define os limites dos segmentos.
Os laços evolutivos íntimos entre esses quatro filos (anelídeos, artrópodes, onicóforos e tradígrades), sugerem que eles compartilham um clado derivado de um ancestral segmentado comum originado no Pré-Cambriano (Figura 2).
Anelídeos e artrópodes têm metamerização do corpo, desenvolvimento embrionário e arquitetura geral do sistema nervoso similares, e estes filos se diferenciaram a partir do aparecimento do exoesqueleto rígido dos artrópodes.
II.1 Algumas características básicas dos artrópodes:
-Bilaterais, triploblásticos, protostômios.
-Corpo segmentado interna e externamente, dividido em no mínimo duas regiões, cabeça e tronco; tipicamente com um escudo cefálico ou carapaça.
-Cutícula que forma um exoesqueleto bem desenvolvido, geralmente com grossas placas esclerotizadas (escleritos) consistindo em tergitos (dorsais), pleuritos (laterais) e esternitos (ventrais); cutícula com quitina e proteínas com vários graus de calcificação, sem colágeno.
-Cada segmento do corpo primitivamente com um par de apêndices articulados, ligados na região ventral, com alta gama de especialização entre os táxons.
-Cabeça com um par de olhos laterais facetados (compostos) e com um a vários ocelos simples; alguns grupos perderam os olhos compostos e/ou ocelos.
-Celoma reduzido às porções do sistema reprodutor e excretor; a cavidade do corpo é uma hemocele aberta.
-Sistema circulatório aberto; o coração dorsal é uma bomba muscular com óstios laterais para o retorno do sangue.
-Trato digestivo completo, complexo e bem regionalizado, com um estomodeu e um proctodeu bem desenvolvidos.
-Sistema nervoso com gânglios dorsais (cerebrais), conectivos e cordões nervosos ventrais ganglionados pares que se fundem até determinado ponto.
Onicóforos – Um grupo originado há mais de 500Ma, inicialmente marinhos, o filo Onycophora têm espécies que invadiram com sucesso o ambiente terrestre com poucas modificações. As 110 espécies atuais são terrestres vivendo em ambientes úmidos. São segmentados como os anelídeos e artrópodes, e apresentam caracteres intermediários a esses grupos como a cefalização discreta, a natureza carnosa e não segmentada dos apêndices da cabeça, a estrutura das mandíbulas, o corpo coberto por uma fina cutícula quitinosa que realiza mudas, e o sistema nervoso e órgãos dos sentidos.
Tardígrades - O filo Tardigrada compreende animais conhecidos como “ursos d’água”; foram descobertos no século 18. A partir daí 800 espécies foram descritas, com poucos registros fósseis. A maioria delas vive em hábitats semi-aquáticos ou no solo e serrapilheira das florestas. Outras são encontradas em hábitats marinhos e de água doce, de águas profundas ou rasas, alimentando-se do conteúdo de células vegetais, detritos, partículas orgânicas, ou podem ser ainda parasitas de
holotúrias ou cracas.
Compartilham com os onicóforos caracteres como o corpo coberto por uma cutícula fina não calcificada que sofre ecdise periodicamente, uma fraca cefalização, e com os artrópodes o celoma reduzido e a organização do sistema nervoso; somente com os artrópodes compartilham os músculos estriados.
-Crescimento através de ecdises (mudas) mediadas por ecdisona.
-Maioria dióica com desenvolvimento direto, indireto ou misto; algumas espécies são partenogenéticas.
Figura 1: Representantes do agrupamento Panarthropoda: (1) Onycophora, (2) Tardigrada e (3)Arthropoda.
As sinapomorfias dos artrópodes são:
-Exoesqueleto duro e articulado subdividido em placas; -Apêndices articulados;
-Olhos compostos laterais (um par no mínimo) formados por unidades fotorreceptoras independentes, os omatídios;
-Com exceção dos espermatozóides de alguns grupos, as células são desprovidas de cílios e flagelos. Mollusca Annelida Onycophora Tardigrada Arthropoda
Figura 2: Relações fiogenéticas Panarthropoda e filos vizinhos
II.2 Como essas características atuaram na adaptação desse grupo de animais?
Diferentes dos anelídeos, com corpo mole, os artrópodes desenvolveram um exoesqueleto4 rígido. O aparecimento deste caractere restringiu o crescimento do corpo e a locomoção. Este problema foi resolvido pelo desenvolvimento de articulações do corpo e dos apêndices e pela regionalização da musculatura. O resultado foi a perda da musculatura circular e da cavidade celomática ancestral. Esta se tornou a hemocele ou câmara sanguínea, na qual os órgãos ficam banhados diretamente dos fluidos corpóreos. Como era preciso movimentar o sangue pelo corpo o vaso dorsal do tipo anelídeo permaneceu, tornando-se uma estrutura altamente musculosa - o coração. Os órgãos excretores fecharam-se internamente para assegurar a permanência do sangue no corpo.
A transmissão dos impulsos sensoriais até o sistema nervoso realiza-se agora a partir de órgãos sensoriais diferenciados, e estruturas para trocas gasosas desenvolveram-se diversamente para ultrapassar o limite imposto pelo exoesqueleto.
Panarthropoda Euarticulata
Articulata
O crescimento agora não é mais gradual e para que este aconteça, um processo complexo mediado por hormônios desenvolveu-se: é a ecdise, um caractere comum aos Panarthropoda. O exoesqueleto é eliminado sistematicamente para que possa acontecer crescimento corporal. O processo de eliminação do exoesqueleto é um fenômeno característico de artrópodes e de poucos invertebrados que apresentam cutícula5.
Além desses eventos houve a invasão dos ambientes terrestres e dulcícolas6, que exigiu diversas adaptações para o equilíbrio do estresse osmótico e iônico, da reprodução e de um suporte estrutural.
A cutícula sofre um processo de endurecimento por esclerotização, que ocorre em todos os artrópodes. Nos crustáceos acontece o fenômeno da mineralização, a deposição de carbonato de cálcio numa das camadas da cutícula.
As modificações sofridas pelos apêndices foram um dos mais importantes passos na evolução dos artrópodes. Alterações nos apêndices combinadas com a segmentação do corpo significaram diferentes modos de locomoção e alimentação que ficaram disponíveis a esses animais.
Primitivamente, cada segmento do corpo possuía um par de apêndices. Com a adaptação de um corpo com exoesqueleto, os músculos tiveram de alterar sua organização para garantir as funções de locomoção e sustentação nos artrópodes. Estes se organizaram em feixes curtos que se estendem entre um segmento do corpo e o próximo, ou através das articulações dos apêndices e outras regiões de articulação, nas áreas onde a cutícula é fina e flexível. Os artrópodes desenvolveram diversos dispositivos para locomoção por terra, na água e no ar, e esses métodos refletem a plasticidade evolutiva e qualidades adaptativas associadas à segmentação do corpo e dos apêndices. A diversidade morfológica dos apêndices locomotores dos artrópodes pode ser observada na figura 3.
Figura 3: Diversidade de apêndices locomotores dos artrópodes. A evolução da fisiologia dos artrópodes pode ser assim resumida:
Sistema circulatório - O sistema de hemocele aberta é resultado da imposição do
exoesqueleto e da perda do celoma; daí a necessidade de um sistema circulatório aberto, assim adaptado devido também à mudança da musculatura, que exigiu um sistema no qual o sangue seja impulsionado até a hemocele, onde banha os órgãos internos. Esse é o cenário para o aparecimento de um sistema circulatório aberto com um coração musculoso com óstios (perfurações da parede cardíaca), vasos curtos e um seio pericárdico.
Trocas gasosas - A aquisição do exoesqueleto relativamente impermeável trouxe
problemas para os artrópodes terrestres como dificuldades para a realização de trocas gasosas e na manutenção de água no organismo. O desafio é: romper a integridade do exoesqueleto de maneira que as trocas gasosas possam se realizadas sem afetar a sobrevivência do animal.
As estruturas envolvidas nas trocas gasosas evoluíram de maneira diferente nos artrópodes aquáticos e nos terrestres. Os aquáticos realizam as trocas gasosas através da superfície geral do corpo ou em áreas de cutícula fina. Porém a maioria dos crustáceos desenvolveu brânquias com morfologia variável em função do grupo.
Os mais bem-sucedidos artrópodes terrestres – insetos e aracnídeos- desenvolveram estruturas para trocas gasosas na forma de invaginações da cutícula, ao invés das evaginações dos crustáceos. Essas estruturas são os pulmões, traquéias e espiráculos.
Excreção - Diante da impossibilidade de drenar o sangue diretamente de uma hemocele
aberta para fora do corpo os artrópodes desenvolveram diversas estruturas excretoras muito eficientes que compartilham uma mesma característica adaptativa que é a de ser fechada internamente. Também houve uma redução no número total dessas estruturas. Os produtos são compostos de 70-90% de amônia; o restante é excretado na forma de uréia, ácido úrico, aminoácidos e outros compostos. Os artrópodes terrestres excretam predominantemente ácido úrico, e conseguem conservar água; essa adaptação muito contribuiu para o seu sucesso no ambiente terrestre. Para os crustáceos não houve mudanças nos produtos excretados; somente as espécies terrestres (isópodes) mostram um ligeiro aumento na excreção do ácido úrico em relação aos grupos marinhos.
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos – O plano geral do sistema nervoso dos
artrópodes é muito semelhante ao dos anelídeos, com algumas homologias. Os artrópodes são dotados de gânglios cerebrais PROTOCÉREBRO-anterior, DEUTOCÉREBRO-dorsal (nem sempre presente) e TRITOCÉREBRO-posterior. Esse sistema forma conectivos em volta do esôfago em direção ao gânglio ventral, e cada região do gânglio cerebral origina um par de nervos que vão para os apêndices da cabeça. Assim existem: gânglios cerebrais, gânglio ventral, cordão nervoso ventral e pares de nervos para os apêndices específicos. Os gânglios do cordão nervoso apresentam vários graus de fusão linear em diferentes grupos de artrópodes, refletindo internamente a tagmose7.
O exoesqueleto teve um efeito mais importante na natureza dos receptores sensoriais que na estrutura do gânglio cerebral e do cordão nervoso. A maior parte dos mecano8 e quimiorreceptores9 é externa, estes representam modificações de processos da cutícula e estão todos ligados ao sistema nervoso central de maneira semelhante.
Os olhos compostos foram perdidos ou modificados por vários grupos, mas são encontrados em todos os subfilos de artrópodes. São basicamente compostos de omatídios com facetas e especialmente apropriados para detecção de movimento. Nas espécies subterrâneas, naquelas de grandes profundidades oceânicas ou nas intersticiais a perda dos olhos compostos é um caminho evolutivo comum.
Depois de uma visão sobre como as diversas características dos artrópodes evoluíram a partir de adaptações às suas sinapomorfias e antes de discutir as relações filogenéticas entre os artrópodes e grupos externos e dentro do filo, é necessário abrir um parêntese para falar de um filo de artrópodes extinto, mas que deixou um legado que muito contribuiu para a compreensão da evolução dos artrópodes: os Trilobitas.
II.3 Trilobitomorpha
O mais conhecido filo extinto, Trilobita, inclui quase 4000 espécies conhecidas apenas do registro fóssil. Foram restritos aos mares do Paleozoico, dominaram o registro fóssil marinho dos períodos Cambriano e Ordoviciano (440-550Ma) e foram importantes componentes da fauna marinha até sua extinção em massa que ocorreu no Permiano-Triássico (250-290Ma) e que marcou o final da era Paleozoica. Embora tenham sido exclusivamente marinhos, exploraram uma variedade de hábitats e estilos de vida. O tamanho variava de 1-70cm de comprimento. A maioria era detritívora, embora algumas espécies possam ter sido predadoras que ficavam enterradas em sedimentos moles agarrando as presas que passavam por perto. O corpo era oval e achatado dorso-ventralmente, com dois sulcos longitudinais dorsais dividindo o corpo em um lobo mediano e dois lobos laterais-daí o nome “trilobita” (Figura 4). Dividido em três tagmas: céfalo, tórax e pigídio, cada região do corpo tinha um determinado número de apêndices. Através de mudas subseqüentes, o animal acabava tomando a forma de um trilobita em miniatura e uma nova série de mudas transformava a larva de último estágio em juvenil através da adição de segmentos e do aumento de tamanho.
Figura 4: Um fóssil de Trilobita. As setas indicam os tagmas ou divisões do corpo: 1- cabeça; 2- tórax; 3- abdômen. Observe os apêndices articulados (4)
II.4 Relações filogenéticas entre os artrópodes
Das diversas árvores propostas nos últimos anos para a evolução dos artrópodes as quatro mais populares são as seguintes:
Chelicerata Chelicerata Crustacea Myriapoda Myriapoda Crustacea Hexapoda Hexapoda Chelicerata Chelicerata Myriapoda Crustacea Crustacea Myriapoda Hexapoda Hexapoda
Estas árvores apontam uma origem monofilética para os artrópodes, e uma posição basal para os Chelicerata, com variações na evolução dos subfilos.
1
2
3
Com o aparecimento de novas informações resultantes de paleontologia, biologia molecular, biologia do desenvolvimento e filogenia, uma nova árvore filogenética pode ser proposta para os artrópodes. Essa árvore não está completa, nem há detalhes suficientes que completem a história evolutiva do grupo, mas o modelo ilustrado na figura 5 é o que melhor representa o pensamento atual.
Figura 5: Uma hipótese da evolução dos artrópodes,com todas as linhagens de artrópodes surgindo de uma linhagem crustaceomorfa do Paleozóico (adaptado de Brusca & Brusca, 2007).
Essa quinta hipótese se diferencia das árvores anteriores principalmente por considerar que todos os artrópodes surgiam de um ancestral crustaceomorfo no Paleozóico (290Ma), e considera também o subfilo Crustacea parafilético. As árvores mostradas anteriormente consideram os artrópodes monofiléticos e os subfilos Chelicerata, Myriapoda, Crustacea e Arthropoda também monofiléticos, apresentando variações nos clados grupos-irmãos.
Nesse modelo, diversas criaturas com características de crustaceomorfo (corpo, olhos e desenvolvimento típicos de crustáceos) estavam presentes no Pré-Cambriano e início do Cambriano, quando essa linhagem originou os trilobitas. Estes sofreram irradiação tornando-se os artrópodes mais abundantes nos mares do Paleozóico, mas desapareceram abruptamente durante a extinção do Permiano-Triássico (290-250 Ma). Aparecem depois os Cheliceriformes com formas marinhas gigantes. No Siluriano (439 Ma) os quelicerados invadem o ambiente terrestre e começam a deixar um registro fóssil composto por aracnídeos terrestres. No final do Ordoviciano e início do Siluriano (500-439 Ma) os primeiros miriápodes apareceram como criaturas marinhas, e 15 milhões de anos mais tarde eles surgem no registro fóssil. O último grupo de artrópodes a surgir foi provavelmente o dos hexápodes, durante o Devoniano (409 Ma) irradiando-se rapidamente até dominar o mundo terrestre qualificando o Cenozóico (65 Ma) como sendo a “era dos insetos”.
Este modelo é bem diferente das visões anteriores de evolução de artrópodes, e ainda faltam muitos detalhes. De qualquer forma, muitas informações atuais suportam essa visão – Crustacea como um agrupamento parafilético antigo, “mãe dos artrópodes modernos”.
Sobre a evolução dos Arthropoda: Considerações finais
Indiscutivelmente, o filo Arthropoda é o grupo animal mais bem-sucedido da Terra. As espécies comportam uma impressionante diversidade estrutural e taxonômica, apresentam um registro fóssil rico e são os animais preferidos para estudos sobre a biologia do desenvolvimento, com diversos “sistemas-modelo” (Drosophila, por exemplo). Porém ainda não é possível definir claramente como estes animais relacionam-se entre si, e só podemos discutir acerca da evolução do filo a partir de modelos hipotéticos.
Sobre a diversidade dos artrópodes é possível afirmar:
*A superioridade numérica não é recente. Registros fósseis mostram que a diversificação dos artrópodes começou provavelmente durante o Pré-Cambriano, e já no Cambriano os artrópodes talvez fossem o filo mais diverso da Terra.
*Sua grande variação de tamanho os torna adaptáveis a uma grande variedade de nichos
ecológicos. Os artrópodes diminutos são encontrados em sedimentos marinhos, recifes de coral, folhagem de algas, sobre musgos e sobre corpos de qualquer tipo de animal. Todos os microhábitats terrestres são explorados por insetos e ácaros.
*A coevolução com as plantas no ambiente terrestre e com as algas nos aquáticos foi
uma força poderosa na irradiação dos artrópodes, com insetos e crustáceos envolvidos.
*A habilidade do voo nos insetos levou-os a nichos não explorados por outros
invertebrados.
A importância dos artrópodes pode ser medida também pelas contribuições biológicas que esses animais trouxeram no seu processo evolutivo. Nunca é demais lembrar as seguintes características, tão comuns hoje em diferentes grupos animais, que foram diferenciadas a partir dos artrópodes:
- Cefalização pronunciada, os gânglios cerebrais se fundem e se tornam centralizados e aparecem definitivamente os órgãos sensoriais na cabeça.
- Metâmeros mais especializados, com uma variedade de especialidades, definindo a tagmose.
- Os apêndices articulados, o grande diferencial dos artrópodes, são pareados, diversificados para cumprirem diversas funções, e são também responsáveis pela adaptação das espécies do filo.
- A locomoção acontece através da musculatura extrínseca dos apêndices, ao contrário da musculatura associada à parede do corpo típica dos anelídeos. Os músculos estriados conferem rapidez aos movimentos.
- A quitina é bem desenvolvida entre os artrópodes e o exoesqueleto cuticular é A
INOVAÇÃO, permitindo uma gama de adaptações.
-As traqueias representam um mecanismo de respiração mais eficiente que o da maioria dos invertebrados.
- O trato digestivo é muito especializado, com dentes quitinosos, compartimentos e ossículos gástricos.
- Os artrópodes exibem padrões comportamentais extremamente complexos, quando comparados com a maioria dos outros invertebrados, incluindo diversos casos de organização social.
- As espécies deste filo desenvolveram mecanismos de proteção eficientes, como coloração e padrão de imitação, características que se “repetiram” em vertebrados como anfíbios e répteis.
III. CLASSIFICAÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DE ARTHROPODA
Agrupados em 4 subfilos e 13 classes, os artrópodes representam o mais diverso filo de animais, constituem 85% das espécies do reino animal com estimativas de 1.097. 289 espécies viventes e entre 30-50 milhões de espécies não descritas. Estão agrupados aqui os camarões, lagostas, escorpiões, centopeias, ácaros e insetos, entre outros grupos. Os artrópodes são invertebrados protostômios celomados com organização interna bem desenvolvida e metaméricos. Os grupos viventes são os seguintes:
Subfilo CHELICERATA
É um grupo antigo de artrópodes que inclui ácaros, aranhas, caranguejo ferradura, opiliões, escorpiões, pseudoescorpiões e aranhas do mar, entre outros grupos (figura 6). São caracterizados por possuírem seis pares de apêndices incluindo um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de apêndices locomotores (exceção nos límulos: cinco pares de apêndices locomotores). Não possuem mandíbulas nem antenas. A maioria suga alimento líquido de suas presas. O corpo é geralmente dividido em cefalotórax (cabeça + tórax) e abdômen. O primeiro par de apêndices é modificado em quelíceras, usados para alimentação.
Figura 6: Diversidade de Chelicerata. No sentido horário: Acari, Scorpionida, Pycnogonida, Xiphosura e Araneae.
É composto pelas classes:
Classe Arachnida – Com a maioria das espécies terrestres, usualmente tem quatro
pares de pernas quando adultos. Estão agrupados aqui as aranhas, escorpiões, ácaros, carrapatos e outros.
Classe Merostomata – Animais marinhos, representados atualmente pelos xifosuros,
conhecidos como caranguejo ferradura, do gênero Limulus.
Classe Pycnogonida – Abdômen reduzido, sem estruturas especiais para respiração e
Classe Arachnida: Com uma variedade anatômica maior que a dos insetos, os
aracnídeos formam um grupo com cerca de 70.000 espécies descritas. Estes foram os primeiros artrópodes a colonizar a o ambiente terrestre, com fósseis conhecidos de escorpiões, aranhas e ácaros datados de cerca de 400 milhões de anos atrás (Período Siluriano).
A maioria desses animais é inofensiva para os seres humanos, e muitos deles realizam controle biológico, alimentando-se de insetos daninhos. Algumas espécies são especialmente peçonhentas, como a aranha-marrom, aranha-armadeira, escorpiões. Também, ácaros e carrapatos são transmissores de doenças e causam facilmente reações alérgicas e dolorosas.
Serão apresentadas aqui informações relativas a algumas das onze ordens conhecidas da classe.
ORDEM ARANEAE:Cerca de 35.000 espécies, distribuídas em toda a Terra, representam esta ordem de quelicerados. O corpo é dividido em duas partes: cefalotórax (prossomo) e abdômen (opistossomo), não-segmentados e unidos por um fino pedicelo.
Os apêndices anteriores são um par de quelíceras que possuem garras terminais através das quais passam os dutos provenientes das glândulas de peçonha, e um par de pedipalpos com partes basais com as quais trituram os alimentos. Os quatro pares de pernas locomotoras terminam em garras (figura 7).
Figura 7: Representação esquemática da morfologia externa de Araneae.
Todas as aranhas são predadoras, alimentando-se principalmente de insetos. Este é um grupo de artrópodes que desenvolveu estratégias de caça muito eficientes, imobilizando as presas através da peçonha liberada pelas garras de suas quelíceras. Algumas aranhas perseguem as presas, outras caçam de tocaias, e muitas aprisionam suas presas em teias de seda. Depois de imobilizadas, as presas têm seus tecidos liquefeitos pelo veneno e estes são sugados pelas aranhas. As espécies que têm dentes na base das quelíceras quebram e trituram suas presas, auxiliando a digestão efetuada pelas enzimas eliminadas pela boca.
A respiração é realizada por pulmões foliáceos, traqueias ou ambos. Estes consistem em bolsas de ar paralelas que se estendem dentro de uma cavidade preenchida de sangue.
As aranhas possuem usualmente oito olhos simples, usados principalmente para a percepção de objetos em movimento, e em algumas espécies podem formar imagem. A detecção ambiental é feita por meio de cerdas sensoriais em forma de pêlos. As informações captadas são correntes de ar, mudanças na tensão da teia, chegada de parceiro sexual.
A fecundação é interna. O macho, antes de acasalar, tece uma teia e libera uma gota de esperma e armazena-o em cavidades localizadas no pedipalpo. Quando acasala, insere os
pedipalpos na abertura genital da fêmea para armazenar o esperma nos receptáculos seminais da parceira. Antes do acasalamento há a realização de um comportamento de corte. Os ovos fecundados são transportados pela fêmea numa ooteca13, durante um período de aproximadamente duas semanas. Antes de chegarem à fase adulta os jovens sofrem diversas ecdises.
ORDEM SCORPIONIDA – Os escorpiões são animais discretos, que se escondem em tocas ou abrigos durante o dia e saem para caçar durante a noite. Alimentam-se de insetos e aranhas, que capturam com seus pedipalpos e dilaceram com as quelíceras.
Cerca de 2.000 espécies são descritas, encontradas mais comumente nas regiões tropicais e subtropicais, com poucas espécies nas zonas temperadas. Apenas em alguns lugares da Oceania e na Antártida não são encontradas espécies de escorpiões. Vivem em terrenos arenosos e localizam suas presas sentindo as ondas da superfície geradas pelos movimentos dos insetos sobre ou dentro da areia. Essas vibrações são captadas por estruturas sensoriais localizadas na base das pernas. Um escorpião pode localizar uma barata enterrando-se a 50cm de distância e alcançá-la através de três ou quatro movimentos rápidos de orientação.
Acredita-se que estes foram os primeiros artrópodes a conquistar o ambiente terrestre, há cerca de 400 milhões de anos
Os tagmas incluem um cefalotórax bem curto, que apresenta os apêndices, um par de olhos medianos grandes e de dois a cinco pares de olhos laterais pequenos; um pré-abdomen de sete segmentos e um pós-abdômen longo e delgado, ou cauda, de cinco segmentos, que termina em aguilhão. As quelíceras são pequenas e possuem três artículos; os pedipalpos são grandes, em forma de pinça, e possuem seis artículos; os quatro pares de pernas locomotoras possuem oito artículos (figura 8).
http://www.tolweb.org/Vaejovidae/6224
Figura 8: Scorpionida
1: Cefalotórax (Prossomo); 2: Pré-abdômen (Mesossomo); 3: Pós-abdômen (Metassomo); 4: Pedipalpos
O reconhecimento do substrato e do parceiro sexual é realizado pelo pécten, um órgão tátil localizado na face ventral do abdômen. O aguilhão do último segmento consiste em uma base bulbosa e um aponta curva que injeta a peçonha. A maior parte das espécies produz peçonha inofensiva aos seres humanos, que provoca somente um inchaço doloroso. Porém algumas espécies dos gêneros Adroctonus (África) e Centuroides (México) produzem peçonha que pode ser fatal ao homem.
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As espécies da ordem apresentam um complexo comportamento reprodutivo, com um ritual de acasalamento que consiste numa dança: o macho segura os pedipalpos da fêmea enquanto caminha para frente e para trás. Enquanto isso ele dá repetidos toques com seus pedipalpos na área genital da fêmea e também dá picadas no pedipalpo da fêmea. Finalmente o macho deposita um espermatóforo15 e puxa a fêmea para cima dele, enquanto a massa de espermatozóides é capturada pelo orifício genital feminino. Os escorpiões podem ser ovovivíparos ou verdadeiramente vivíparos. Nos dois casos os embriões se desenvolvem dentro do trato reprodutor das fêmeas. O desenvolvimento dos jovens dura de vários meses a um ano, e entre seis a noventa imagos emergem, dependendo da espécie. Os jovens, com apenas alguns milímetros de comprimento, escalam a fêmea até atingir seu dorso, onde permanecem até depois da primeira ecdise. Esse é um comportamento conhecido como cuidado parental, um início de socialidade. Em aproximadamente um ano os jovens se tornam adultos, e tem longevidade que pode alcançar vinte e cinco anos.
ORDEM ACARI – Está agrupado nesta ordem o grupo de aracnídeos com maior importância médica e econômica. É também a ordem mais diversa, com aproximadamente 30.000 espécies descritas e uma estimativa que varia de 500.000 a um milhão de espécies!
São os conhecidos ácaros e carrapatos, que se distribuem em todos os cantos do planeta, nos ambientes terrestres e aquáticos, com diversos estilos de vida, livre, parasitas temporários ou obrigatórios. Esses últimos são ectoparasitos principalmente de humanos e animais domésticos.
Os ácaros se diferenciam de todos os aracnídeos por apresentar uma fusão completa entre o cefalotórax e o abdômen, sem nenhum sinal de segmentação (figura 9). Suas peças bucais estão localizadas numa pequena projeção anterior, o capítulo, que consiste principalmente em apêndices usados para a alimentação, posicionados em volta da boca. Em cada lado da boca existe uma quelícera, que funciona para perfurar, dilacerar ou agarrar o alimento. Os adultos possuem quatro pares de pernas, como a maioria dos aracnídeos. Os ácaros de vida livre podem ser herbívoros ou escavadores.
Figura 9: Acari, vista frontal e ventral (http://www.tolweb.org)
A fecundação é interna, com a transferência de espermatozóides via direta ou por meio de um espermatóforo. Do ovo eclode uma larva que possui seis pernas, seguida de um ou mais estágios ninfais, com oito pernas, até atingir a idade adulta. As espécies que são ectoparasitas obrigatórias copulam no hospedeiro.
Há espécies de vida livre ou parasitas, habitando ambientes terrestres, e até aquáticos, marinhos ou de água doce (a maioria dos aquáticos).
Dentre os ácaros mais comuns podemos citar Demodex folliculorum, comum nos folículos pilosos da maior parte dos leitores deste texto. Também Sarcoptes scabei, ectoparasito
de humanos; este ácaro cava túneis na epiderme humana, nos quais as fêmeas ovipositam cerca de 20 ovos/dia. As secreções dos ácaros irritam a pele, e infecções são adquiridas pelo contato com indivíduos afetados.
Classe Merostomata: Representada por euriptéridos, hoje extintos, e xifosuros, um
grupo antigo, também chamado de fósseis vivos.
Os xifosuros são marinhos, e apresentam a mesma forma do corpo desde o período Triássico (figura 10). São três gêneros e cinco espécies atuais: Limulus, que vive em águas rasas ao longo da América do Norte; Carcinoscorpius, ao longo da costa sul do Japão; e
Tachypleus, no leste das índias e ao longo da costa sul da Ásia. Podem atingir até 50cm.
Figura 10: Xiphosura, conhecidos como caranguejo-ferradura, representantes da classe Merostomata.
Possuem uma carapaça não-segmentada em forma de ferradura (daí o nome vulgar, caranguejo ferradura), e um abdômen largo, que termina num longo télson12. O cefalotórax possui cinco pares de pernas locomotoras e um par de quelíceras, e o abdômen possui seis pares de apêndices largos e delgados fundidos na linha mediana do corpo (figura 10). Em alguns apêndices abdominais aparecem brânquias foliáceas. Há dois pares de olhos: um par de olhos compostos e um par de olhos simples. Os límulos nadam usando as placas abdominais e podem caminhar usando as pernas locomotoras. Alimentam-se à noite de vermes e pequenos moluscos, que capturam com as quelíceras.
Durante a época reprodutiva os límulos encaminham-se à costa durante a maré alta para acasalar. A fêmea escava na areia onde deposita os ovos, enquanto um ou mais machos, de tamanho menor, acompanham de perto para liberar seus espermatozóides no ninho antes que a fêmea o cubra com areia: a fecundação é externa. Depois da eclosão as larvas retornam ao mar durante a maré alta. Estas são morfologicamente semelhantes aos extintos trilobitas, com os quais os xifosuros podem estar aparentados.
Classe Pycnogonida: Composta exclusivamente por artrópodes conhecidos como
aranhas do mar. Cerca de 1000 espécies distribuídas em 84 gêneros são descritas, com tamanho variando de alguns milímetros até 75cm de envergadura (figura 11). O corpo é fino com quatro pares de pernas locomotoras longas. Somente esses artrópodes (alguns grupos) possuem metâmeros duplicados, o que lhes confere um ou dois pares de pernas a mais, diferentes dos aracnídeos.
Alimentam-se de fluidos de cnidários e animais de corpo mole. A maioria das espécies possui quatro olhos simples. O sistema circulatório limita-se a um coração dorsal simples, e os sistemas excretor e respiratório estão ausentes, pois o corpo e as pernas estreitas e longas promovem o surgimento de uma grande superfície, suficiente para a difusão de gases e excretas.
Ocorrem em todos os oceanos, mas são mais abundantes em águas polares.
III.2 Subfilo CRUSTACEA: Caranguejos, camarões, lagostas, siris, pulgas d’água, etc. Os crustáceos somam mais de 70.000 espécies descritas, são familiares aos humanos e são os invertebrados dominantes nos meios aquáticos. Com exceção dos isópodes (tatuzinhos de jardim) e caranguejos, todos os grupos são aquáticos. Os menores crustáceos têm aproximadamente 100µm de comprimento e vivem nas antênulas de copépodos, e o maior é o caranguejo gigante da Tasmânia, com 4m de comprimento, carapaça de 46 cm de diâmetro e até 20kg de peso. A diversidade do subfilo está ilustrada na figura 12.
Figura 12: Diversidade de Crustacea. No sentido horário: Isopoda, Branchiopoda, Cirripedia e Malacostraca
O nome deriva do envoltório resistente que a maioria dos crustáceos apresenta (do latim crusta = concha)
Os crustáceos diferem dos outros artrópodes em dois caracteres: eles têm dois pares de antenas, enquanto os outros artrópodes possuem somente um ou nenhum, e possuem também apêndices birremes, cada um deles consistindo de um segmento basal, o propodito com dois ramos (forma de Y) presos.
São características gerais do subfilo:
-Corpo composto de cabeça c/5 segmentos, ou céfalo, e uma longa região póscefálica; tronco dividido em dois ou mais tagmas distintos.
-Apêndices multiarticulados, unirremes ou birremes.
-Carapaça geralmente presente, reduzida em anostracos, amfípodes e isópodes.
-Mandíbulas usualmente multiarticuladas que funcionam quebrando, cortando ou mastigando, com dentes.
-Trocas gasosas por difusão aquosa entre superfícies branquiais.
-Excreção por verdadeiras estruturas nefridiais (glândulas antenais, glândulas maxilares, etc). -Olhos e ocelos simples e compostos ocorrem na maioria dos taxa (exceção Remipedia), ao menos em um estágio do ciclo de vida; olhos compostos sempre elevados num pedúnculo. -Intestino com ceco digestivo
-Desenvolvimento direto ou misto; larva náuplio10.
A maioria dos crustáceos tem entre 16-20 somitos11, mas algumas formas apresentam 60 ou mais segmentos. O maior grupo é a classe Malacostraca, que reúne lagostas, caranguejos, camarões, tatuzinhos de jardim e outros. O plano corporal típico tem uma cabeça com cinco segmentos fundidos, um tórax com oito somitos e um abdômen com seis. Na extremidade anterior há um rostro não-segmentado e na posterior um télson não-segmentado, o qual constitui um leque caudal de vários formatos, com o último segmento abdominal e seus urópodes.
São reconhecidas 10 classes, relacionadas na figura 13:
Figura 13: Classificação e relações filogenéticas do filo Crustacea (in: tolweb.org)
O corpo de um crustáceo é coberto por uma cutícula composta de quitina, proteína e material calcário. As placas resistentes e mais duras dos crustáceos de grande porte são particularmente ricas em depósitos calcários. Nas articulações as placas são moles e finas, proporcionando flexibilidade aos somitos. A carapaça, se presente, cobre a maior parte ou todo o cefalotórax. O abdômen termina em um télson, que não é considerado um somito, onde se localiza o ânus.
Classe Remipedia – Derivado do latim remipedes = forma de remo. Carapaça ausente. É representada por uma única espécie de crustáceos das Bahamas. Animais transparentes, cavernícolas, que vivem em grutas nos mares. Pouco se conhece sobre as 11 espécies descritas. Possuem em média 3cm de comprimento,
Classe Cephalocarida – Do grego kephale = cabeça + karis = camarão. Pequenos
animais marinhos (2,5mm), sem carapaça, olhos compostos e apêndices abdominais. Somente uma espécie é conhecida, da costa norte dos Estados Unidos, Hutchinsoniella macracantha. É considerada a classe mais basal de crustáceos. Vivem nos fundos sedimentados ou nos sedimentos superficiais dos mares. Alimentam-se por filtração das finas partículas do sedimento onde habitam. São descritas 9 espécies.
Classe Branchiopoda – Do grego branchia = brânquias + pous, podos = pés.
Pertencem a esta classe os crustáceos conhecidos como pulgas d’água, muito utilizados commo alimentos para peixes de aquário. São 934 espécies descritas com distribuição mundial, agrupadas em quatro ordens bem distintas: Anostraca, Notostraca, Cladocera e
Conchostraca. O tamanho é variável: 3,5mm – 10cm. São animais típicos de água doce,
adaptados em meios temporários que podem suportar grandes variações de salinidae. Os ovos são resistentes, suportando ressecamento, e só eclodindo quando o ambiente é favorável.
Classe Maxillopoda – A diversidade dos táxons dessa classe sugere um
parafiletismo. A carapaça é reduzida, possuem tamanho variável de 0,3mm-2cm. Possuem grande importância ecológica, devido à situação na cadeia alimentar marinha. São bentônicos ou platônicos, encontrados nos ambientes dulcícolas, no húmus nos fundos oceânicos até 7000m de profundidade. São descritas 15.214 espécies, a maior parte destas na subclasse Ostracoda. Muitas espécies de são parasitas. As cracas são os representantes dessa classe mais conhecidos, e estão classificados na subclasse Cirripedia.
Classe Malacostraca - O nome deriva do grego, malakos=mole + ostrakon=concha.
Essa é a Ordem que abriga os crustáceos mais conhecidos: caranguejos, camarões, lagostas, todos são malacostracos. Todos esses crustáceos possuem um corpo estruturado em um cefalotórax e abdômen. As espécies conquistarem todos os meios aquáticos possíveis. São 22.671, distribuídas nas ordens Amphipoda, Decapoda, Euphausica e Isopoda. As espécies têm tamanho variando de 1cm- Esta última representa o grupo que foi bem sucedido na invasão do ambiente terrestre. Os isópodes, conhecidos como tatuzinhos de jardim, junto com os outros crustáceos terrestres, os caranguejos, desempenham um importante papel ecológico, pois muitas espécies são detritívoras. Sem estes animais, as praias teriam um fedor insuportável.
III.3 Subfilo HEXAPODA: Este é o grupo que compreende o maior número de organismos, provavelmente milhões de espécies. São os insetos, colêmbolos, proturos e dipluros. Estão agrupados em duas classes:
Classe Entognatha (base das partes bucais dentro da cápsula cefálica);
Classe Insecta – considerada a mais diversa classe de organismos, dominantes nos
ambientes terrestres e aéreos. As relações filogenéticas entre os grupos estão expressas na
figura 14:
Figura 14: Classificação e Relações filogenéticas em Hexapoda (in: tolweb.org)
Os hexápodos conquistaram todos os ambientes terrestres. Alguns deles voltaram à água, como algumas famílias de insetos. Sua biodiversidade é prodigiosa, e o número de espécies ultrapassa nossa imaginação. Só para se ter uma ideia, existe hoje mais de 12.000 espécies de formigas descritas, apenas uma família de uma ordem!!
São considerados caracteres derivados exclusivos dos hexápodes: A perda do segundo par de antenas;
A formação de um tórax;
Os três pares de pernas, daí o nome do subfilo;
O número de segmentos abdominais, limitados a um máximo de 11 segmentos;
A perda dos apêndices abdominais (algumas estruturas persistiram nos dipluros, colêmbolos e as genitálias externas);
As traqueias, que formam um sistema capaz de realização de trocas gasosas; A excreção por túbulos de Malpighi.
O desenvolvimento pode ser realizado de três maneiras diferentes: Nos ametábolos, o animal se desenvolve sem mudar de forma. Os hemimetábolos se desenvolvem por meio de uma metamorfose dita imperfeita: o jovem é muito parecido com adulto (o grilo, por exemplo). Nos holometábolos as espécies apresentam uma ecologia completamente diferente do adulto, ou imago (exemplos: moscas, besouros).
Existem hoje descritas cerca de 830.000 espécies de hexápodes, com distribuição mundial.
Classe Collembola – Uma das três subclasses de hexápodes não insetos, os colêmbolos têm a mais ampla distribuição dos hexápodes, ocorrendo inclusive na Antártida. São considerados também como os mais abundantes, com cerca de 250 milhões de indivíduos por hectare quadrado. São encontrados no solo, na serrapilheira17, sob pedras, em cavernas, etc. São conhecidas atualmente cerca de 6000 espécies.
O nome “Collembola” é derivado de colle=cola + embolon=pistão, e refere-se ao tubo ventral que libera secreções com propriedades adesivas, funcionando como um muco colante. Este tubo tem função primária de excreção e manutenção do balanço hídrico.
Classe Protura – Especialmente comuns no húmus e no subsolo. São conhecidas cerca de 500 espécies, todas de hábitos alimentares fungívoros. O nome deriva do grego:
protos=primeiro + oura=cauda. Apresentam as seguintes características derivadas:
-Ausência de olhos; -Ausência de antenas; -Ausência de tentorium;
-Pernas posteriores alargadas, com muitas sensilas; pernas anteriores utilizadas como antenas.
Além destas, outras características são:
-O tamanho é muito pequeno, são menores que 2mm, e o abdômen tem 12 segmentos quando adultos. As partes bucais são entognatas, ou seja, são localizadas dentro da cápsula cefálica. Não possuem cercos e as pernas têm cinco segmentos (figura 15).
Classe Diplura – Os dipluros são pequenos hexápodes não insetos, com cerca de 1000 espécies distribuídas em até 9 famílias. Seu tamanho varia de 2-5mm, no máximo de 50mm, não têm pigmentação e são pouco esclerotizados. São cegos, e as antenas são longas, moniliformes e multiarticuladas, pois são importantes órgãos dos sentidos. O desenvolvimento dos jovens é epimórfico, ou seja, as mudas continuam por toda a vida. Algumas espécies são gregárias, e as fêmeas podem cuidar dos ovos e dos jovens. Este é um grupo onívoro, alguns se alimentam de vegetação viva e decomposta, enquanto outros são predadores (figura 16).
Classe Insecta - Considerados como o grupo dominante na Terra, os insetos têm sua origem estimada em cerca de 350 milhões de anos. As estimativas do número de espécies de insetos chegam a 30 milhões de espécies, a grande maioria delas ainda desconhecida, ou seja, ainda há muito a ser descoberto!!
Como em outros animais, a evolução dos insetos teve períodos mais ativos que outros. Em algumas épocas aconteceu uma explosão de novas espécies, provavelmente devido a mudanças climáticas e ao avanço evolutivo de outros animais e também de plantas.
Um dos primeiros passos evolutivos nos insetos foi o desenvolvimento de olhos compostos, com centenas e até milhares de facetas, cada uma destas com a face voltada para uma posição diferente, e que juntas produzem uma imagem completa. Com exceção de alguns grupos subterrâneos e espécies endoparasitas, a maior parte dos insetos possui um sistema visual altamente desenvolvido.
Depois houve o aparecimento das asas. Estas apareceram bem “primitivas”, e eram usadas inicialmente como aparato para saltos, cobrindo pequenas distâncias. Gradualmente estas se tornaram maiores, com alguns grupos apresentando sofisticados movimentos como a estabilidade no vôo (mecanismo copiado pelo helicóptero). Os insetos mais derivados têm asas funcionais quando adultos, e todas as ordens tem ao menos uma espécie alada.
Outro fator que muito contribuiu para a evolução dos insetos foi a capacidade de metamorfose, a transformação do corpo que leva a máxima adaptação ao ambiente, o que explica como esse grupo de animais tornou-se tão bem sucedido no planeta. Com a muda, os insetos apresentam formas diferentes durante o desenvolvimento, tornando-se capazes de explorar diversos ambientes em cada fase de sua vida.
Todos os insetos são segmentados e possuem a esqueleto externo articulado (exoesqueleto) característico dos Arthropoda. Os segmentos são agrupados em três unidades, a cabeça, o tórax e o abdômen, nos quais as partes básicas destes podem ser mais ou menos modificadas. As pernas são dispostas nos três segmentos torácicos. Os grupos são diferenciados por várias modificações do exoesqueleto e dos apêndices, como partes bucais, pernas e abdômen.
Insetos adultos geralmente têm asas, e essas estruturas podem diagnosticar uma ordem. Alguns caracteres são determinantes para explicar o sucesso desta classe de artrópodes: Cutícula
É o fator-chave para o sucesso da classe Insecta. A camada inerte oferece força para o exoesqueleto e apódemas (suportes internos e junção de musculaturas) e atuam como uma barreira entre os tecidos e o ambiente. Uma função crítica da cutícula é a restrição à perda de água, vital para o sucesso dos insetos na terra.
Cabeça
A cabeça dos insetos é uma cápsula fortemente esclerotizada, ligada ao tórax por um pescoço membranoso flexível. Nesta região os apêndices são modificados para os sentidos e a alimentação. Aqui aparecem o aparato bucal que compreende o labro, as maxilas e o labium, e também importantes órgãos dos sentidos como as antenas, os olhos compostos e os ocelos.
Também são encontrados olhos compostos e antenas. Em muitos insetos três ocelos estão situados anteriormente, tipicamente arranjados em triângulo (figura 17).
As partes bucais são formadas de apêndices de todos os segmentos da cabeça. Compõem o aparato bucal cinco componentes básicos: O labro, ou “lábio superior”; a hipofaringe, uma estrutura em forma de língua; as mandíbulas; a maxila; e o labium, ou “lábio inferior”.
As mais óbvias estruturas sensoriais dos insetos estão na cabeça: olhos, ocelos e
antenas (figura 17). Essas últimas são apêndices pares, móveis e segmentados, com diversos
órgãos sensoriais (ou sensilas) que funcionam como quimiorreceptores, mecanoreceptores, termoreceptores e higrorreceptores. As antenas de machos tendem a ser mais elaboradas que as das fêmeas correspondentes, o que aumenta a área de superfície utilizada para detecção de feromônios sexuais masculinos. Em resumo, as antenas funcionam como órgãos sensitivos e são os receptores primários de todos os insetos e têm também uma função tátil devido ao grande número de sensilas que possuem.
São reconhecidas atualmente 30 ordens de insetos, relacionadas como mostra o anexo 1. Algumas características que podem ilustrar a diversidade dessa classe são a seguir comentadas:
A forma do aparelho bucal é determinada pela dieta, e basicamente, as peças bucais dos insetos são classificadas em mastigadoras e sugadoras.
Nos insetos mastigadores as mandíbulas movem-se transversalmente, e o inseto é capaz de cortar e mastigar o alimento sólido.
Mesmo nesse grupo, a morfologia das partes bucais varia entre as espécies. A superfície cortante da mandíbula é diferenciada de acordo com a dieta da espécie. Por exemplo, nos insetos carnívoros estas são armadas com fortes “dentes”; nos gafanhotos, que se alimentam de vegetais, há uma série de “dentes pontudos”. Nas espécies que não se alimentam na fase adulta as partes bucais são muito reduzidas sendo, às vezes, vestigiais ou ausentes (Ephemeroptera).
O aparato bucal de insetos que se alimentam de fluidos (sugadores) foi modificado para formação de um tubo, através do qual o líquido pode ser sugado para dentro deste aparelho. A musculatura da faringe é fortemente desenvolvida para formar uma bomba. Em Heteroptera e
muitos Díptera, que se alimentam de fluidos de plantas ou animais, alguns componentes das partes bucais foram modificados num ferrão.
Nos Lepidoptera a probóscide é longa e enrolada. Esse tipo de aparelho bucal é chamado de bomba-sifão, pois não há uma estrutura como o ferrão dos Hemiptera: nesse caso o inseto simplesmente suga ou bombeia o líquido externo por meio da probóscide.
O tórax é a parte locomotora do corpo, apresentando as pernas e as asas. Divide-se em três segmentos: Protórax, Mesotórax e Metatórax. O protórax é conectado à cabeça por meio do cérvix, uma região membranosa, que funciona como um pescoço. Nesta parte do corpo também são encontrados os espiráculos, aberturas responsáveis pelas trocas gasosas. A porção lateral do tórax em insetos alados difere do abdômen no que diz respeito à esclerotização: o tórax dos insetos alados é fortemente esclerotizado e muito rígido.
A morfologia dos três pares de pernas encontrados no tórax caracteriza o hábito dos insetos:
-pernas saltatórias – Orthoptera (grilos, gafanhotos, esperanças); -pernas raptoras – grupos que capturam presas;
-pernas cursoriais – insetos que correm (baratas);
-pernas natatórias – espécies que nadam (Coleoptera e Heteroptera aquáticos); -pernas gressoriais – insetos que andam (formigas);
-pernas fossoriais – insetos que cavam (paquinhas).
O abdômen é composto por 11 segmentos. Nesta parte do corpo são encontrados o aparelho reprodutor, digestivo e excretor e circulatório. A genitália dos insetos geralmente é localizada nos segmentos abdominais 8 e 9. Os insetos Apterygotas (sem asas) e muitos insetos aquáticos imaturos têm apêndices abdominais.
Os órgãos específicos relacionados ao acasalamento e oviposição são conhecidos como genitália externa, cuja forma é muito diversa e tem considerável valor taxonômico, uma vez que em muitos grupos de insetos a genitália masculina ajuda na distinção de espécies.
A terminália (porção ano-genital do abdômen) de fêmeas adultas inclui estruturas internas utilizadas para o recebimento dos órgãos copulatórios masculinos e seus espermatozóides e estruturas externas para a oviposição. A genitália externa feminina funciona como um tubo para a postura de ovos, embora em alguns grupos estes sejam ausentes (Isoptera, Phthiraptera, e a maior parte dos Ephemeroptera). Esses ovipositores podem ter duas formas: a) O verdadeiro ovipositor, formado por apêndices dos segmentos abdominais;
b) O ovipositor substituto composto de segmentos abdominais posteriores extensíveis.
. A-Setácea (Libélula); B-Filiforme (Besouro); C-Moniliforme (Besouro); D-Clavada (Besouro); E-Clavada (Besouro-joaninha); F-Capitada (Besouro); G-Serreada (Besouro); H-Pectinada (Besouro);
I-Plumosa (Macho de mosquito);
J-Aristada (Mosca das flores);
K-Estilada (Moscas); L- Flabelada (Besouro); M-Lamelada (Besouro);
N-Geniculada (Vespa, himenópteros
em geral)
a)Pernas fossoriais – insetos que cavam
(paquinhas).
b)Pernas que agarram – Ectoparasitas
(Mallophaga e Anoplura)
c)Pernas que fazem limpeza – Hymenoptera. d)Aparato das pernas que coletam pólen.
III.4 Subfilo MYRIAPODA (miríade= milhares; poda=pés): aqueles que têm muitos
pés - Quatro classes compõem esse grupo: Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda e Symphila, ilustradas na figura 10. Dentre elas as mais conhecidas são Chilopoda (centopéias, lacraias) e Diplopoda (gongolos, que chegam a apresentar até 750 pernas!!). Inicialmente os miriápodes eram agrupados nos unirremes, como os insetos. Porém, as filogenias estabelecidas a partir de biologia molecular indicam a presença deste caractere nos dois grupos como uma convergência correspondente à adaptação ao meio terrestre, nos insetos e nos miriápodes. São artrópodes com um padrão corporal com dois tagmas (cabeça e tronco) com apêndices pareados em todos ou quase todos os somitos do tronco.
Junto com os hexápodes, os miriápodes representam o triunfo terrestre dos artrópodes. Esses dois grupos são chamados de mandibulados terrestres, e são os mais abundantes grupos de animais terrestres.
Os miriápodes incluem membros das classes Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda e Symphyla, distribuídas em aproximadamente 12.050 espécies de distribuição mundial (figura
18).
Possuem como caracteres derivados exclusivos:
-Órgãos de Tömösvary: órgãos sensoriais particulares de função desconhecida, que comportam grupos de células sensoriais epidérmicas enervadas pelo protocérebro.
-A perda de um ramo do apêndice birreme.
-A presença de traqueias, responsáveis pelas trocas gasosas, o que constitui uma convergência com os hexápodes.
-Dois tubos de Malpighi realizam a excreção.
Classe Chilopoda – Membros da classe Chilopoda são os centípedes, geralmente conhecidos como centopeias, lacraias, piolhos de cobra, etc. O nome tem origem grega: cheilos =lábio, margem + podus=pés. A maioria dos centípedes tem hábitos noturnos e vivem nas superfícies de troncos, rochas, ou nas camadas superiores dos solos de florestas. Possuem uma epicutícula com uma camada de cera e precisam de habitats com entulhos. O corpo é achatado e possuem um único par de pernas longas em cada uma dos 15 ou mais segmentos do tronco. O último par de pernas é usualmente modificado em longos apêndices sensoriais. A cabeça tem apêndices semelhantes aos insetos, com um par de antenas, um par de mandíbulas e u ou dois pares de maxilas. O par de olhos que se localiza na face dorsal da cabeça é um grupo de ocelos
A reprodução envolve comportamento de corte, no qual o macho tece uma teia a partir de glândulas no lado posterior do corpo. Ele coloca ali o espermatóforo, no qual a fêmea introduz sua abertura genital. Os ovos são fertilizados quando são liberados. A fêmea apresenta cuidado parental, guardando os ovos e circulando entre eles. Os jovens são semelhantes aos adultos, exceto que têm poucas pernas e segmentos, que são adicionados a cada muda.
Quilópodes são ágeis predadores que se alimentam de pequenos artrópodes, minhocas e lesmas; no entanto, algumas espécies se alimentam de sapos, roedores e até morcegos! Nestes animais os apêndices do primeiro segmento corporal se transformaram em poderosas estruturas de peçonha, os forcípulos que matam ou imobilizam a presa. A maioria das espécies sintetiza peçonha inofensiva aos humanos, embora muitos tenham forcípulos que são comparáveis aos ferrões das vespas; os acidentes mortais relatados aconteceram com grandes espécies tropicais.
Classe Diplopoda – Também chamados “mil-patas”, os diplópodos ou milípedes têm seu nome de origem grega, que significa diploos = duas dobras + podus = pés, ou pés dobrados. É uma classe com espécies distribuídas mundialmente, facilmente encontradas nas camadas inferiores da serrapilheira, em húmus ou sob troncos caídos. Sua epicutícula contém muita cera; por isso a escolha do habitat é importante para evitar dessecação. Todos têm muitas pernas, e se
alimentam de matéria vegetal caída mastigando ou rasgando com suas mandíbulas. Poucas espécies têm partes bucais adaptadas para sugar secreções vegetais.
A cabeça apresenta dois grupos de olhos simples e um par de antenas, um de mandíbulas e um de maxilas.
Na maioria das espécies os apêndices do sétimo somito são especializados como órgãos copulatórios. Depois da cópula as fêmeas depositam seus ovos em um ninho e os guardam até a eclosão. As formas larvais possum apenas um par de pernas em cada somito.
Os milípedes não são tão ativos como as centopéias, e se enrolam como uma bola quando perturbados ou ameaçados de dessecação. Muitos possuem glândulas que produzem substâncias repulsivas como cianeto de hidrogênio, repelente para outros animais.
Classe Pauropoda – Do grego pauros = pequeno + podus = pés). São artrópodes terrestres, os menores miriápodes (menores que 5 mm), de corpo mole, esbranquiçados ou amarelados, que são raramente encontrados por um observador casual. Superficialmente eles parecem hexápodes como colêmbolos ou psocópteros, mas os adultos têm 11 (ou às vezes 12) segmentos no corpo, e 9 (ou10-11) pares de pernas. Eles também possuem antena única bifurcada e um padrão locomotor distinto caracterizado pelo movimento rápido e freqüente com mudanças abruptas de direção. A maior parte dos paurópodes perdeu os olhos, o sistema traqueal e o sistema circulatório.
Podem ser encontrados no solo, em madeira apodrecida, na serrapilheira e outros locais úmidos. Cerca de 500 espécies já foram descritas, distribuídas em cinco famílias.
Classe Symphyla – Os representantes dessa classe são pequenos artrópodes com tamanho variando de 2-10mm que ocupam o solo e folhas apodrecidas e são semelhantes a centopéias. Estes organismos perderam os olhos, mas possuem antenas longas e não-ramificadas e poros sensoriais na base das antenas; têm um tronco com 12 segmentos incluindo um par de fiandeiras17.
Alimentam-se de vegetação caída no solo, e algumas espécies são pragas agrícolas de flores e vegetais. O nome tem origem grega: sym=mesmo, igual + phyllos=folha.
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E AMBIENTAL DOS ARTRÓPODES
Embora sejam competidores com o homem por alimento e também sejam transmissores de doenças, os artrópodes são animais essenciais na polinização de muitos vegetais usados na utilização humana, servem de alimento, são utilizados como matéria-prima para drogas e tinturas, e produzem produtos como a seda, o mel, própolis e a cera de abelha.
As espécies economicamente importantes do filo têm uso direto e indireto, com impactos positivos e negativos, sendo utilizadas como recurso alimentar, indiretamente na melhoria do solo para cultivos e como base para rações consumidas por diversas espécies de animais; são utilizadas na indústria de jóias e pigmentos, têm importância agrícola e na saúde, utilizados como terapias alternativas ou como vetores de microorganismos causadores de doenças que afetam o homem e outros animais. As espécies de importância econômica são encontradas nos seguintes grupos:
CRUSTACEA
BRANCHIOPODA (pulga d’água)
MALACOSTRACA (krill, camarões, caranguejos, lagostas, lagostins) MAXILLOPODA (cracas)
HEXAPODA
INSECTA
CHELICERIFORMES
CHELICERATA (aranhas, ácaros, carrapatos)
A importância econômica será apresentada em relação aos aspectos positivos e negativos. Dentro de cada um destes aspectos, o uso desses recursos será tratado como de uma maneira direta ou indireta, na alimentação, indústria, agricultura, pecuária e saúde pública.
1.Utilização como Recurso alimentar
1.1 Uso direto: A importância dessas espécies utilizadas como alimento remonta a vários
séculos: desde a antiguidade diferentes culturas utilizavam crustáceos e insetos como importantes itens alimentares.
a) Pesca:
As espécies pescadas exclusivamente para consumo humano são:
ARTHROPODA;CRUSTACEA;Classe MALACOSTRACA;ORDEM DECAPODA:
Família Penaeidae: Penaeus brasiliensis (camarão rosa), Xiphopenaeus kroyer (camarão sete-barbas).
Famílias Gecarcinidae Cardisoma guanhumi (guaiamu), Ocypodidae (caranguejos), Portunidae Callinectes sapidus (siris).
Famílias Palinuridae (lagostas), Astacidae (lagostins), Cambaridae (lagostim de água doce).
b) Colheita em meio terrestre
A nível marginal existem espécies de artrópodes de importância econômica local, usados na alimentação: abdômen de rainhas de saúvas (INSECTA;FORMICIDAE) consumidos na América do Sul e Central; gafanhotos (INSECTA;ORTHOPTERA) consumidos no México, África e China; larvas de escarabeídeos e passalídeos (INSECTA;COLEOPTERA), larvas de lepidópteros (Insecta; Lepidoptera) consumidas por populações amerindianas, pigmeus africanos e
aborígenes australianos, larvas de vespas (Insecta; Hymenoptera) consumidas no Japão e nas Ilhas Reunião.
c) Criação de recursos pesqueiros e terrestres:
ARTHROPODA –Carcinicultura (cultivo de camarões).
d) Produtos apícolas:
Abelhas melíferas produtoras de mel e outros produtos apícolas.
ARTHROPODA; INSECTA; HYMENOPTERA; APIDAE; Apis, Melipona,Tetragonisca. Os
dois últimos gêneros representam algumas espécies de abelhas sem ferrão ou indígenas.
1.2 Uso indireto
b) Alimentos para aquariofilia:
ARTHROPODA; CRUSTACEA;BRANCHIOPODA;DAPHINIIDAE;Daphnia spp. utilizado na dieta de
peixes de aquário como “comida viva”, cultivado comercialmente. O krill é pescado comercialmente, sendo utilizado como ração para peixes, como isca, e também para consumo humano (ARTHROPODA; CRUSTACEA;MALACOSTRACA).
2. Importância agrícola 2.1 Aspectos econômicos diretos
a) Aspectos benéficos da importância econômica: Engenheiros de ecossistema. São
organismos que modificam o ambiente ao transformarem materiais vivos ou não de um estado físico para outro através de meios mecânicos ou outros meios. São considerados engenheiros de ecossistema as minhocas os cupins e as formigas, num conceito definido por Patrick Lavelle, que desenvolveu esse tema para a sustentabilidade de solos tropicais. Apesar de não ser um artrópode, o papel dos anelídeos será discutido aqui para uma melhor abordagem do tema. ARTHROPODA;INSECTA;ISOPTERA,HYMENOPTERA (FORMICIDAE).
As minhocas, com suas atividades mecânicas levam à criação de estruturas como galerias e coprólitos que modificam as propriedades físicas dos solos onde vivem e a disponibilidade de recursos para outros organismos. Os agregados do solo formados por essas atividades podem proteger parte da matéria orgânica de uma mineralização rápida, e constituem uma reserva de nutrientes disponíveis para as plantas, pois contribuem liberando oligoelementos e NPK de forma assimilável para os vegetais. Os cupins digerem a celulose, e alteram a estrutura dos ecossistemas por meio do seu comportamento construtor, promovendo um aumento na porosidade do solo e no transporte de partículas minerais para a superfície e vice-versa. Dessa maneira, eles influenciam a disponibilidade de recursos para organismos de cadeias tróficas diferentes. As formigas atuam mecanicamente revolvendo o solo movimentando as camadas em diferentes sentidos. Por serem organismos onipresentes nos ambientes, ajudam a controlar a população de outros insetos e também contribuem dispersando sementes, enterrando cadáveres e depositando em diferentes camadas do solo outros restos orgânicos.
b) Aspectos benéficos da importância econômica: Apicultura.
ARTHROPODA;INSECTA;HYMENOPTERA.APIDAE;Apis, Melipona, Tetragonisca.
Abelhas produtoras de mel (usado como item alimentar), própolis (terapia alternativa ao uso de antibióticos), pólen e geléia real (complemento alimentar).
c) Aspectos benéficos da importância econômica: Polinização
ARTHROPODA;INSECTA;DIPTERA,HYMENOPTERA,LEPIDOPTERA.
Abelhas, lepidópteros e dípteros são conhecidos polinizadores. Dentre os artrópodes, as abelhas são provavelmente aqueles que tem maior importância econômica como polinizadores,
