O PÓLEN ARMAZENADO POR ABELHAS
SOLITÁRIAS (APIDAE, CENTRIDINI): ESTUDO EM UMA ÁREA DE CAATINGA NA BAHIA
FEIRA DE SANTANA
JULHO/2007
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
O PÓLEN ARMAZENADO POR ABELHAS SOLITÁRIAS
(APIDAE, CENTRIDINI):
ESTUDO EM UMA ÁREA DE CAATINGA NA BAHIA
MARCOS DA COSTA DÓREA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana, como parte dos requisitos necessários para obtenção do título de Mestre em Botânica.
Prof. Dr. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos(UEFS) Orientador
FEIRA DE SANTANA
JULHO/2007
Prof. Dr. Carlos Alfredo Lopes de Carvalho Universidade Federal do Recôncavo da Bahia - UFRB
Profa. Dra. Cândida Maria Lima Aguiar Universidade Estadual de Feira de Santana - UEFS
Prof. Dr. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos Universidade Estadual de Feira de Santana - UEFS
Orientador e Presidente da Banca
,
FEIRA DE SANTANA
JULHO/2007
À Reyjane Patrícia, minha companheira, amor, esteio e exemplo, por ter me acompanhado, de fato, na vida e neste trabalho até aqui.
“O sertão vai virar mar e o mar vai virar sertão.”
Antônio Conselheiro
Meus agradecimentos são extensivos a todos aqueles que, de forma direta ou indireta, contribuíram para a consolidação deste trabalho, mas de uma maneira especial agradeço:
Ao Prof. Dr. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos, grande orientador, por ser essa pessoa ética, íntegra e competente, que se esforça a cada dia pelo nosso crescimento profissional e humano.
À CAPES pela concessão da bolsa e pela atual aprovação de minha mudança de nível para o doutorado, o que propiciou a conclusão dos trabalhos neste dado momento.
À Fundação Biodiversitas, por permitir a realização da pesquisa na Estação Biológica de Canudos (EBC) com toda estrutura de campo. Agradeço também à Bióloga Tânia Alves, coordenadora da área, pelo apoio logístico aos trabalhos de campo, assim como ao Sr. Carlos, pela ajuda braçal no campo, além da valorosa companhia no silêncio da caatinga.
Ao Colegiado da Pós-graduação em Botânica, nas pessoas do atual coordenador, Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz, e da Profa. Dra. Tânia Regina dos Santos Silva, pelo igual incentivo para a finalização desta dissertação nesse momento.
À Adriana Estrela, secretária do PPGBot, pela constante presteza na resolução dos problemas acadêmicos.
À Vilania Santana, secretária da Pró-reitoria de Pesquisa e Pós-graduação, por sempre ser solícita para resolver nossos problemas junto à administração superior da UEFS, principalmente no que diz respeito às nossas bolsas.
À Prof. Dra. Ana Maria Giulietti, coordenadora do Projeto IMSEAR, pelo apoio logístico às viagens de campo.
À Profa. Dra. Cândida Maria Lima Aguiar, minha primeira orientadora na UEFS, pela grande contribuição neste trabalho desde a montagem do projeto. Obrigado também por sempre ser bastante solícita e pelas palavras de incentivo.
À Profa. Dra. Míriam Gimenes e à Biól. MSc. Patrícia Oliveira, pelas discussões e bibliografias disponibilizadas, de muito valor para o desenrolar deste estudo. Agradeço também por toda a paciência de ambas, sempre prontas para me atender várias vezes no dia.
À Profa. Dra. Favízia Freitas de Oliveira, pela valiosa contribuição com a identificação das espécies de abelhas.
À grande e eterna família LAMIV composta por grandes nomes como: Profa. Dra.
Rosemar, Prof. Dr. Lázaro Benedito (Lord Lazzarus), Prof. Dr. Francisco Hilder Magalhães (“Ciará man”), Profa. Dra. Luciene Cristina de Lima e Lima, Profa. MSc. Rita de Cássia, Profa. MSc. Kelly Regina, Profa. MSc. Marileide Saba, MSc. Paulino Pereira, Biól.
Alquindar Vaz (grande afilhado), futuros Mestres Biól. Ricardo Landim e a Biól Maria Teresa (nossa caçulinha), e os futuros Biólogos Jaílson, Joseane, Tiago Lucas, Laert, Ana Célia, Ana Paula, Flaviane, Lhaís e agregados como a Prof. Msc. Rita Dória (minha queridíssima prima); muitos companheiros de todos os dias repartindo dores e alegrias.
Obrigado pela oportunidade de conviver com todos vocês!
À Profa. Dra. “Lú” de Lima e Lima e ao Prof. Dr. Hilder Magalhães por me apresentarem a deslumbrante EBC e pelas grandes discussões no “café das quatro”
Ao Prof. MSc. Luís Enrique Rodriguez Figueroa, por ter iniciado as coletas em 2004 e 2005, junto com Dra. Luciene, e assim ter proporcionado o desenvolvimento desta dissertação.
Aos grandes amigos e colegas da Botânica da UEFS (novos e antigos), em especial:
Cecília Azevedo (colega representante), Perimar Espírito Santo (intruso da Zoologia, mas com alma de Botânico!), Dr. Jorge Costa, Cristiana Costa, Dra. Silvana Helena (mozão), Silvana Ferreira, Marla Ibraim, Andréa e Sílvia (da família Karla), Aline Mota (filhinha), Daniela Carneiro, Ana Luíza do Rick, Ricardo Landim da Ana Luíza (é claro!), Maria Teresa, Alisson Rodrigues, Flávia Rodrigues, Aigara Alves, Cyrio Santana, Teonildes Nunes, Elaine Miranda e Zezé (o trio do HUEFS), Jomar Jardim, Elnatan Bezerra, Milene Castro, Maria Stapf, entre tantos outros futuros mestres e doutores do PPGBot.
Aos eternos amigos da Biologia, Alquindar, Jorge, Joan, Osmário, Alex Tuba, Marquinhos, Luíza, Cissa, Fátima (Fatimosa) e os mais antigos na estrada da minha vida, Nando, Alex, Daniel, Almir, Danilo, Bruno, Woldi, Brunão, Marina, Renata, Tia Katy e Tio Rômulo, pelo companheirismo de sempre e pela compreensão pelas minhas ausências.
À minha nova família, composta por minha sogra Maria Élia, meu sogro Valdemir, meu cunhado Marcos Diogo e sua namorada Jaqueline, por sempre me receberem de braços abertos.
Às minhas mães Ivonete e Hildete, meu pai João Carlos (in memorian), meus irmãos Helton e Luciana, minhas Tias Ana Cláudia e Edna, por sempre estarem ao meu lado, cobrando, incentivando e apoiando minhas aventuras. Amo vocês!
À minha companheira, Reyjane Patrícia, pelos “puxões de orelha”, incentivos, entusiasmos, dedicação e principalmente por me aturar. Amo você!
AGRADECIMENTOS
RESUMO
ABSTRACT
INTRODUÇÃO... 1
CAPÍTULO 1. Método para análise do pólen presente em ninhos de Centris tarsata Smith (Hymenoptera, Apidae, Centridini)... 14
CAPÍTULO 2. O pólen armazenado por abelhas solitárias (Apidae, Centridini): estudo na caatinga do município de Canudos, Bahia... 38
CONSIDERAÇÕES FINAIS... 74
R
ESUMOFoi estudado o pólen armazenado em ninhos, construídos em armadilhas, de espécies de Centris Fabricius em uma área de caatinga na Bahia. A área de estudo foi a Estação Biológica de Canudos (EBC), localizada no municio de Canudos, microrregião Nordeste do Estado. Entre janeiro de 2004 e dezembro de 2006 foram instalados ninhos- armadilha e realizadas excursões mensais à EBC. Os resultados desse estudo estão aqui apresentados em dois capítulos, nos quais é estabelecida uma metodologia para a análise do pólen armazenado no ninho, e em seguida é realizada a investigação sobre as plantas utilizadas por Centris spp. na Caatinga, através do estudo polínico. No primeiro capítulo deste trabalho foi padronizada uma metodologia de tratamento químico dos ninhos para a separação do pólen contido nestes do sedimento usado na construção. Para testar a eficiência do método, foram usados dez ninhos de Centris tarsata Smith coletados no primeiro semestre de 2004. A partir do laminário referência, foram realizadas a identificação e a contagem dos grãos de pólen dos respectivos tipos polínicos reconhecidos. As amostras apresentaram um espectro polínico constituído por 17 tipos polínicos de sete famílias vegetais, que foram encontrados nos ninhos em associações de cinco a onze deles, indicando as plantas utilizadas pelas abelhas como fonte de alimento. Leguminosae e Solanaceae foram as famílias mais representativas, enquanto que no nível de tipo polínico, os tipos Solanum paniculatum e Senna rizzini apresentaram as maiores freqüências de ocorrência. Os resultados deste capítulo demonstraram que a metodologia estabelecida possibilitou a completa separação dos grãos de pólen do sedimento e sua identificação, e com isso foi tida como adequada para a realização de estudos semelhantes a este trabalho. A padronização da metodologia no primeiro capítulo propiciou a discussão mais aprofundada a cerca do pólen armazenado nos ninhos de Centris, no segundo capítulo. Neste, foram analisados ninhos de três espécies de Centris: C. analis Fabricius, C. tarsata Smith e C. trigonoides Lepeletier. Os grãos de pólen foram identificados e contados, no mínimo, 1.000 grãos por amostra (ninho).
constituíram o espectro polínico das amostras de C. analis, 31 tipos para as amostras de C.
tarsata, e 28 tipos para os ninhos de C. trigonoides. Através dos grãos de pólen identificados, foram indicadas prováveis fontes de pólen, néctar e óleo usadas por essas abelhas solitárias na Caatinga de Canudos. Cinco tipos polínicos foram encontrados em comum nos ninhos das três espécies de Centris: Banisteriopsis muricata, Byrsonima vacciniifolia, Chamaecrista ramosa, Conocliniopsis prasiifolia e Rhaphiodon echinus. Os tipos Chamaecrista ramosa, Byrsonima vacciniifolia, Senna rizzini e Solanum paniculatum foram os mais representativos nas amostras e indicaram importantes fontes de pólen. Quanto às fontes de óleos florais, tipos polínicos relacionados a espécies de Malpighiaceae e Krameriaceae foram encontrados nos ninhos estudados. Este estudo representa a ser a primeira contribuição da entomopalinologia utilizando ninhos-armadilha para o levantamento, por método indireto, das plantas utilizadas por espécies de Centris para a coleta de recursos na caatinga do semi-árido baiano.
Palavras-chave: ninhos-armadilha, Centris, entomopalinologia, palinologia, semi-árido.
A
BSTRACTThis study aimed the botanical characterization of stored pollen in trap-nests of solitary bees of the genus Centris Fabricius in an area of caatinga vegetation in Bahia State, Brazil. The study area was within the Canudos Biological Station (EBC), located in the municipality of Canudos Northeastern micro-region of the State. Trap-nests were installed at the site, and monthly excursions were made between January, 2004 and December, 2006 in order to inspect and collect them. The results of this work are presented in two chapters and describe a new methodology for the analysis of pollen stocked in bee nests and detail the investigations concerning the plants utilized by Centris spp. in this caatinga region based on stored pollen. The first chapter of this work describes a methodology for the chemical treatment of bee nests used to separate pollen from the sediments employed in nest construction. In order to test the efficiency of this method, pollen grains were counted and identified from ten nests of Centris tarsata Smith that had been collected in the first semester of 2004. The results revealed a pollen spectrum composed of 17 pollen types from seven plant families. These pollen types were found in associations of from five to eleven of them in each nest. The plant families most represented in the pollen stores were Leguminosae and Solanaceae, with Solanum paniculatum and Senna rizzini being the species with the highest frequencies of occurrence. The results of the following chapter demonstrated that the methodology employed allowed the complete separation of pollen grains from sediments and their identification - indicating the adequacy of the use of these techniques in future pollinic studies. The standardization of the methodology presented in the first chapter allowed the qualitative and quantitative examination of the pollen stocked in nests of Centris bees as described in the second chapter. In this chapter, the nests of three species of Centris were examined: C. analis Fabricius, C. tarsata Smith, and C. trigonoides Lepeletier. The pollen grains were identified in the samples (with a minimum of 1,000 grains being examined in
types were found in nests of C. analis, 31 in nests of C. tarsata, while 28 pollen types were associated with nests of C. trigonoides. The identification of the pollen grains allowed to point to the possible pollen, nectar and oils sources used by these solitary bees in the caatinga region of Canudos. Five common pollen types were found in the nests of the three species of Centris: Banisteriopsis muricata, Byrsonima vacciniifolia, Chamaecrista ramosa, Conocliniopsis prasiifolia and Rhaphiodon echinus. The most common types of pollen found in Centris nests belonged to the species Chamaecrista ramosa, Byrsonima vacciniifolia, Senna rizzini, and Solanum paniculatum, indicating these species are important pollen sources for these bees. Pollen types associated with species of Malpighiaceae and Krameriaceae were also identified in the nests examined and may represent sources of floral oils that are used by these bees. This study represents the first contribution of the entomopalynology employing trap-nests to indirectly survey the plants used by Centris bee species as resources in caatinga vegetation in the semi-arid region of Bahia State.
Key-words: trap-nests, Centris, entomopalynology, palynology, semi-arid.
I
NTRODUÇÃOINTRODUÇÃO
A caatinga é um tipo vegetacional típico do Nordeste brasileiro, que se desenvolve predominantemente sobre solos rasos e pedregosos, em regiões de depressões interplanálticas, apresentando diferentes fitofisionomias (Ab’Saber, 1977; Romariz, 1996).
Porém, ocorrem exceções como o planalto sedimentar do Raso da Catarina, na Bahia (Fig.1), as chapadas da Borborema, na Paraíba e do Apodi, no Rio Grande do Norte, cuja vegetação típica é encontrada não apenas nas depressões, mas também nas montanhas (Andrade-Lima, 1981). O domínio morfo-climático deste bioma é caracterizado por um regime de chuvas escassas e irregulares, estabelecendo assim apenas duas estações distintas: uma estação chuvosa, com chuvas torrenciais, locais, de curta duração, e uma estação seca que se estende pela maior parte do ano, caracterizada por um acentuado déficit hídrico (Ab’Saber, 1969;
Maia, 2004).
Em geral, a caatinga proporciona uma cobertura rala, apresentando uma flora composta predominantemente por árvores e arbustos espinhosos que perdem de folhas na estação seca (Fig. 2). Ocorrem ainda plantas que armazenam água em seus tecidos e outras, herbáceas, que desaparecem nos períodos secos e rapidamente ressurgem na estação chuvosa (Costa et al., 2002); há predominância de algumas famílias de Angiospermas como Leguminosae, Cactaceae, Scrophulariaceae, Malpighiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, e Bromeliaceae (Giulietti et al., 2002; Barbosa et al., 2006). As plantas da caatinga têm sido foco de estudos utilizando as mais diversas abordagens (e.g. Andrade, 2002; Moniz, 2002;
Sátiro, 2004; Freitas & Silva, 2006; Machado & Lopes, 2006; Santos et al., 2006; Silva, 2006), porém envolvendo aspectos palinológicos, os trabalhos desenvolvidos ainda são incipientes (e.g. Araújo, 2001; Saba, 2002; Novaes, 2005; Borges et al., 2006; Lima et al., 2006; Lima, 2007; Silva, 2007).
O pólen é um produto característico das flores de todas as Angiospermas, e é parte
integrante do processo de polinização (Simpson & Neff, 1983). Estudos palinológicos enfocam basicamente a estrutura morfológica de grãos de pólen e esporos, auxiliando de forma satisfatória na compreensão da origem e modificações evolutivas na vida das plantas, através de sua aplicação em estudos taxonômicos e filogenéticos. Além disso, tais estudos podem também colaborar na elucidação da natureza de certas relações ecológicas, a exemplo da entomopalinologia, que é o ramo da palinologia que estuda os grãos de pólen associados aos insetos (Pendleton et al. 1996; Jones & Jones 2001).
Podem ser considerados recursos florais quaisquer componentes de uma flor ou inflorescência explorados por animais, o que assegura às plantas repetidas visitações que podem conduzir à polinização, e sem dúvida, pólen e néctar são as recompensas primárias que as flores dispõem aos seus visitantes em troca de seus serviços como polinizadores (Simpson & Neff, 1981). Existe uma grande diversidade de espécies vegetais em ecossistemas tropicais como a caatinga, e, considerando que a grande maioria dessas espécies é detentora de flores zoófilas (geralmente entomófilas), as abelhas (Hymenoptera, Apoidea) assumem um importante papel nos sistemas de polinização nessas áreas (Schlindwein, 2000).
Vários grupos de abelhas apresentam adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais para coleta de recursos florais e essas especializações ocorrem quase exclusivamente em espécies de comportamento solitário (Schlindwein, 2000). Muitas abelhas solitárias nidificam sempre em cavidades pré-existentes, ocupando orifícios feitos por outros organismos na madeira ou no solo, ou mesmo ninhos abandonados por outras espécies, e, na caatinga, são exemplos de terem esse comportamento as espécies de Centris Fabricius (subgêneros Hemisiella e Heterocentris), Microthurge Michener, Megachile Latreille, Hylaeus Fabricius e algumas espécies de Anthidiini (Zanella & Martins, 2005).
Essas abelhas podem ser consideradas ‘oligoléticas’, quando apresentam relações estreitas com determinadas plantas de um mesmo gênero ou família, ou ‘poliléticas’, quando
coletam pólen em flores de diferentes famílias vegetais (Roubik, 1989). Devido a tais adaptações, a prole de abelhas oligoléticas tem como fonte de alimento o pólen oriundo de espécies de plantas filogeneticamente relacionadas, como ressaltado por Alves-dos-Santos (2002).
No caso das abelhas solitárias poliléticas, mesmo estas forrageando em indivíduos de diferentes famílias vegetais, Schlindwein (2000) explicou que alguns grupos apresentam adaptações como a coleta de pólen por vibração, em flores com anteras poricidas [por exemplo, em espécies de Cassia L., Senna Mill. e Chamaecrista Moench (Leguminosae- Caesalpinioideae), Solanum L. (Solanaceae) e a maioria das espécies da família Melastomataceae], ou o desenvolvimento de peças bucais longas para coleta de néctar em tubos florais igualmente longos (comuns em Lamiales e Gentianales, entre outros). Tais especializações tornam essas abelhas polinizadores efetivos das respectivas espécies vegetais, e existem ainda estudos que consideram adaptações temporais de abelhas na coleta de recursos florais, inferindo sobre a existência de ciclos circadianos (Gimenes et al., 1993, 1996).
Pouco se sabe sobre os recursos florais necessários à manutenção das comunidades de abelhas solitárias em habitats naturais brasileiros, e as investigações que têm sido conduzidas envolvem amostragem dos indivíduos nas flores ou análise do pólen coletado pelas espécies eussociais (Aguiar, 2003), ou ainda, estudos de visitantes florais em determinados grupos de plantas (e.g., Laroca, 1970; Sazima & Sazima, 1989; Gimenes, 1997; Teixeira & Machado, 2000; Almeida & Gimenes, 2002; Gimenes et al., 2002; Silva &
Viana, 2002; Machado et al., 2002; Aguiar et al., 2003; Costa et al., 2006; Gimenes &
Lobão, 2006).
Estudos palinológicos das provisões dos ninhos de abelhas solitárias podem indicar as fontes de pólen mais exploradas, porque que é estimado o número de grãos de pólen em uma dada amostra da coleta feita pela abelha. Dessa forma, a análise do pólen coletado e
aprovisionado nos ninhos das abelhas solitárias pode trazer, de maneira indireta, conhecimentos mais aprofundados acerca da dieta desses insetos. Estes estudos podem ainda dar uma noção do raio de forrageio dessas abelhas, além de indicar quais plantas utilizam esses insetos para o processo de polinização.
O método dos ninhos-armadilha para a amostragem de abelhas que nidificam em cavidades pré-existentes foi inicialmente aplicado por Krombeim (1967), porém, no Brasil, a pesquisa nesse sentido foi iniciada mais tarde, no final da década de 70 (Serrano & Garófalo, 1978). A considerável facilidade na utilização da metodologia de ninhos-armadilha, apesar de seu uso restrito a abelhas que constroem seus ninhos nessas cavidades, faz com que esta seja uma importante ferramenta para estudos da biologia desses insetos (Aguiar, 2002a;
Madeira-da-Silva et al., 2003). A indução da nidificação de abelhas por disponibilização de ninhos artificiais promove a obtenção de dados sobre arquitetura dos ninhos e materiais utilizados; período, preferências por habitat e substrato para nidificação; formas imaturas das abelhas; recursos tróficos aprovisionados para a prole; parasitas; fatores responsáveis por mortalidade; além da distribuição, abundância e comportamento das espécies que nidificam nessas cavidades pré-existentes (Aguiar, 2002b; Martins et al., 2002; Madeira-da-Silva et al., 2003).
Vários estudos têm se concentrado em levantar esses dados em diferentes ambientes (e.g. Frankie et al., 1988; Vinson et al., 1996; Jesus e Garófalo, 2000; Moreira et al., 2003), mas para áreas de caatinga ainda são relativamente novos os trabalhos desenvolvidos (Aguiar, 2002b; Aguiar & Garófalo, 2004; Aguiar et al., 2005; Aguiar et al., 2006). No entanto, ainda é inexistente o desenvolvimento de pesquisas enfocando os recursos florais aprovisionados por abelhas utilizando ninhos-armadilhas.
O presente trabalho representa assim a primeira contribuição ao estudo do conteúdo polínico de ninhos de abelhas solitárias na caatinga, com o uso associado da ferramenta entomopalinológica e da metodologia de ninhos-armadilha, visto que não são encontrados na
literatura trabalhos deste cunho.
Inicialmente, objetivou-se o desenvolvimento de uma metodologia palinológica que pudesse dar acesso e avaliar o conteúdo polínico presente nos ninhos-armadilha, já que todas as metodologias existentes visavam analisar apenas ninhos naturais. Além disso, o trabalho teve como outros objetivos a identificação das espécies de abelhas solitárias que nidificaram nos ninhos-armadilha e a obtenção de informações sobre as fontes de recursos florais explorados por essas abelhas, através da determinação da afinidade botânica e quantificação dos tipos polínicos presentes nas armadilhas instaladas em uma área de caatinga no semi- árido baiano.
Figura 1. Localização geográfica das ecorregiões do semi-árido do Nordeste do Brasil, onde são encontradas áreas de caatinga. Detalhe, em azul, para o Raso da Catarina, onde está inserida a Estação Biológica de Canudos. Fonte: Giulietti & Queiroz, 2006.
Figura 2. Paisagens e plantas da Estação Biológica de Canudos, Canudos, Bahia. A. Período chuvoso. B. Período seco. C-F. Representantes das famílias de plantas freqüentemente encontradas em áreas de caatinga: C. Tacinga inamoema (K. Schum.) N. P. Taylor & Stuppy (Cactaceae). D. Senna rizzini H. S. Irwin & Barneby (Leguminosae-Caesalpinioideae). E.
Byrsonima vacciniifolia A. Juss. (Malpighiaceae). F. Jatropha mutabilis Baill.
(Euphorbiaceae).
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C
APÍTULO1
Método para análise do pólen presente em ninhos de Centris tarsata Smith
(Hymenoptera, Apidae, Centridini)*
*Artigo submetido para publicação na Neotropical Entomology.
RESUMO
Foi estabelecido um protocolo de tratamento para análise resíduo polínico e do pólen das fezes contido em ninhos de Centris tarsata Smith, obtidos através do uso de ninhos-armadilha. A área estudada localiza-se na Estação Biológica de Canudos, município de Canudos (09º56’34”S; 38º59’17”W), microrregião Nordeste do estado da Bahia. A vegetação local é de caatinga hiperxerófila arbustiva, o clima é semi-árido, temperatura média anual de 24,15 ºC e precipitação anual de 454 mm. Foram utilizados dez ninhos de C.
tarsata coletados dos ninhos-armadilha no primeiro semestre de 2004. Para a análise palinológica dos ninhos, foi necessário o estabelecimento de um método adequado, elaborado a partir da metodologia de análise de sedimentos em paleopalinologia e dos procedimentos de acetólise usuais em palinologia. As análises microscópicas foram realizadas sob microscopia óptica. Foram identificados 17 tipos polínicos relacionados a sete famílias vegetais, contudo esses tipos apresentaram-se nos ninhos em associações de cinco a onze deles, indicando as plantas utilizadas pelas abelhas para nutrição da crias. As famílias mais representadas foram Leguminosae (49,26%) e Solanaceae (43,18%). Porém, os tipos polínicos com as maiores freqüências de ocorrência foram, nesta ordem, Solanum paniculatum (43,85%) e Senna rizzini (32,08%). O protocolo desenvolvido aqui proporcionará uma nova técnica para estudos sobre a dieta das espécies de Centris, assim como de outros grupos de abelhas solitárias que nidificam em cavidades pré-existentes e/ou que constroem seus ninhos com sedimentos.
Palavras-chave: entomopalinologia, pólen, ninhos-armadilha, Centris, Caatinga.
ABSTRACT
A new treatment protocol was developed to analyze pollen residues found in nests and the feces of Centris tarsata Smith harvested from nest-traps. The study area was located in the Canudos Biological Station in the municipality of Canudos (09º56’34”S;
38º59’17”W), in the northeastern micro-region of Bahia State, Brazil. The local vegetation is open caatinga (deciduous dryland vegetation), the regional climate is semi-arid, the average annual temperature is 24.15º C, and the annual regional rainfall rate is 454 mm. Ten nests of C. tarsata were collected in nest-traps during the first semester of 2004. Pollen analysis of material collected in the nests required the development of a new methodology that combined techniques of palynological sediment analysis with the more common pollinic analysis by acetolysis. Microscopic analyses employed optical microscopy techniques. The pollinic spectrum of the samples from C. tarsata indicated the presence of 17 pollen types from seven plant families, which were present in assemblage of five to eleven of them, pointed to the plants used by bees to feed on their offsping. The plant families most represented were Leguminosae (49.26%) and Solanaceae (43.18%). The pollen type with the greatest frequency of grains encountered in the samples were from Solanum paniculatum (43.85%) and Senna rizzini (32.08%). The protocol developed here provides a new tool for examining the diets of species of Centris and other groups of solitary bees that nest in pre- existing cavities and/or construct their nests using soil particles.
Key words: entomopalynology, pollen, trap-nests, Centris, Caatinga.
INTRODUÇÃO
O estudo dos grãos de pólen associados a insetos (entomopalinologia) pode ser usado para inferir sobre suas atividades de forrageamento e migração, porque: (1) muitas plantas com flores dependem da entomofilia; (2) a exina do grão de pólen é muito resistente à degradação; (3) a morfologia distinta do pólen permite a identificação de gêneros e espécies das plantas; e (4) o período de floração e a distribuição geográfica de muitas plantas polinizadas por insetos são bem conhecidas (Pendleton et al., 1996; Jones & Jones, 2001).
Segundo Faegri & van der Pijl (1979), devido à co-evolução ocorrida entre insetos e plantas com flores (angiospermas), muitos representantes das ordens Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera e Coleoptera coletam e usam pólen como alimento. A ordem Hymenoptera reúne alguns dos mais importantes polinizadores, dentre os quais as abelhas são mais adaptadas para a polinização que outros grupos de insetos (Jones & Jones, 2001).
As abelhas da tribo Centridini estão distribuídas principalmente na América tropical, com alguns grupos presentes também em áreas mais secas das regiões subtropicais e temperadas. Essa tribo é constituída por dois gêneros, Centris Fabricius e Epicharis Klug, com todas as espécies de comportamento solitário. A maioria delas nidifica no solo, geralmente em grandes agregações, porém alguns grupos usam orifícios em madeira para construção dos ninhos (Silveira et al., 2002).
Alguns representantes de Centridini são considerados poliléticos, pois coletam pólen de espécies de várias famílias vegetais, e ainda visitam flores para obtenção de óleo utilizado na alimentação das larvas e/ou na construção dos ninhos, apresentando adaptações morfológicas para coleta e transporte desse recurso (Schlindwein, 2000). Além da coleta de óleo (especialização das tribos Centridini, Tapinotaspidini e Tetrapediini em áreas tropicais), as abelhas da tribo Centridini necessitam de pólen e néctar como todas as demais. De acordo com Schlindwein (2000), as Centridini visitam muitas flores para satisfazer suas
necessidades energéticas próprias, assim como coletar material para aprovisionamento do ninho, sendo consideradas possíveis polinizadores efetivos das plantas por elas visitadas, especialmente árvores com floração maciça.
O autor citado sugeriu que as abelhas pertencentes à tribo Centridini, juntamente com as Euglossini, são polinizadores-chave na manutenção da biodiversidade de ecossistemas naturais, de modo que a conservação desses grupos é essencial para o sucesso reprodutivo de várias espécies vegetais.
O gênero Centris agrega numerosas espécies distribuídas desde a Argentina e Bolívia até os Estados Unidos (Silveira et al., 2002). Ainda são poucas as informações publicadas sobre as preferências florais das espécies de Centris, sendo que a maioria dos estudos nesse sentido foi conduzida através da observação e/ou coleta direta de indivíduos nas flores (e.g., Gimenes et al., 2002; Ramalho & Silva, 2002; Barbosa et al., 2003) ou do estudo dos visitantes florais de determinados grupos ou espécies vegetais (e.g., Albuquerque & Rêgo, 1989; Sazima & Sazima, 1989; Schlindwein & Wittmann, 1997; Teixeira & Machado, 2000;
Gaglianone, 2003; Oliveira & Schlindwein, 2003; Aragão-Filho & Rêgo, 2003; Costa et al., 2006; Gimenes & Lobão, 2006). No que diz respeito ao uso dessas metodologias em trabalhos voltados para áreas de caatinga, os registros são também ainda muito poucos (e.g., Machado et al., 2002; Aguiar, 2003; Aguiar & Gaglianone, 2003; Aguiar et al., 2003).
Pesquisas voltadas para o conhecimento das fontes vegetais exploradas por Centris, através da análise palinológica, são ainda mais reduzidas. Como exemplo pode ser citado Rêgo et al. (2006) que analisaram o pólen armazenado em ninhos naturais de Centris (Centris) flavifrons Fabricius.
Nesse contexto e utilizando a metodologia de ninhos-armadilha, pretendeu-se estabelecer um protocolo de tratamento para a análise do resíduo polínico e do pólen contido nas fezes nos ninhos construídos por Centris nas armadilhas. Para tanto foram escolhidos ninhos de Centris (Hemisiella) tarsata Smith, uma espécie de ampla distribuição em áreas de
caatinga que utiliza cavidades pré-existentes e sedimentos do solo para nidificar (Aguiar et al., 2003). Conseqüentemente, foram também investigadas, através da análise palinológica, as prováveis plantas fornecedoras de recursos florais, utilizadas por essa abelha solitária, em uma área de caatinga na Bahia.
MATERIAL E MÉTODOS
A Estação Biológica de Canudos (09º56’40,9”S; 39º00’55,7”W) é uma área particular de proteção ambiental que possui cerca de 160 ha. de extensão e pertencente à Fundação Biodiversitas. Está localizada no município de Canudos (09º56’34”S; 38º59’17”W), microrregião Nordeste do estado da Bahia (Fig. 1), estando inserida na ecorregião do Raso da Catarina, a qual é estreita e se alonga no sentido norte-sul. Limita-se a norte, oeste e leste com a Depressão Sertaneja Meridional, uma porção a nordeste limita-se com o Planalto da Borborema, e a sul faz fronteira com a Zona da Mata do Recôncavo Baiano (Velloso et al., 2002). A região está a 400 m de altitude, possui uma vegetação de caatinga hiperxerófila arbustiva, clima tropical semi-árido com temperatura média anual de 24,15 ºC e precipitação anual de 454 mm/ano (SEI, 1998).
Foram utilizados dez ninhos de C. tarsata, obtidos através de ninhos-armadilha (Serrano & Garófalo, 1978) instalados na Estação Biológica de Canudos (EBC) no primeiro semestre de 2004. Os ninhos-armadilha foram instalados na concavidade de um rochedo (arenito) (09º56’41,2”S; 39º00’59,2”W), onde já havia ninhos naturais (Fig. 2). Foram colocadas quatro placas perfuradas com 56 orifícios cada, suspensas por arames em armações de madeira cerca de 1 m do solo. Cada orifício foi preenchido com tubo de cartolina preta (0,8 x 10,5 mm) com uma das extremidades fechadas para uso pelas abelhas na construção de seus ninhos.
Com auxílio de um otoscópio ou de uma lanterna foram identificados os ninhos devidamente selados. Em seguida cada tubo de cartolina foi retirado de sua respectiva placa e colocado em tubos de ensaio, com a extremidade aberta voltada para o interior do tubo. Os ninhos devidamente acondicionados foram levados para o Laboratório de Micromorfologia Vegetal da Universidade Estadual de Feira de Santana (LAMIV/UEFS), onde foi esperada a emergência das abelhas para posterior identificação.
Após a emergência, as abelhas foram identificadas no Laboratório de Sistemática de Insetos da UEFS (LASIS/UEFS) e, em seguida, depositadas na Coleção Entomológica do Museu de Zoologia da mesma instituição (MZ/UEFS).
Uma vez reconhecido a que espécie de abelha pertenciam os ninhos, estes foram retirados dos tubos de cartolina e submetidos a processos químicos para remoção do resíduo de pólen estocado e do pólen contido nas fezes das abelhas. De acordo com Villanueva- Gutiérrez & Roubik (2004) esse material representa uma amostra de todo o pólen depositado pela fêmea em cada célula progenitora.
Para se estabelecer um tratamento adequado, foi preciso adaptar uma metodologia já existente para análise de sedimento em paleopalinologia, o método de Faegri & Iversen (1975). Também foi necessária a adequação do método da acetólise de Erdtman (1960), para o tratamento do pólen armazenado nos ninhos de C. tarsata.
O protocolo proposto foi o seguinte:
• cada ninho foi colocado em um tubo ensaio de polipropileno de 50 mL e destruído completamente com auxílio de um bastão de vidro;
• foi adicionado a cada amostra 10 mL de ácido fluorídrico (HF) a 40% deixando em solução por, no mínimo, 2 horas;
• em seguida, foram adicionadas mais 3 mL de HF a 40% às amostras, as quais foram colocadas em banho-maria a cerca de 100 oC por, no mínimo, 2 horas ou até a destruição completa do sedimento. As misturas foram movimentadas cuidadosamente com bastões de polipropileno;
• após a destruição do sedimento, transferiu-se o conteúdo de cada amostra para tubos de ensaio de polipropileno de 10 mL, para evitar maiores perdas até o final de todo o processamento. Para tanto, foram realizadas várias centrifugações (a 25 minutos e 2.200 rpm) para que todo sedimento palinológico do tubo maior fosse concentrado em um tubo menor;
• centrifugaram-se as amostras por 25 minutos a 2.200 rpm;
• descartaram-se os sobrenadantes, e o conteúdo da amostra foi lavado com água destilada;
• centrifugaram-se novamente as amostras por 15 minutos a 2.200 rpm;
• os sobrenadantes foram descartados e adicionado às amostras cerca de 3 mL de ácido clorídrico (HCl) a 10%, para a retirada do flúor remanescente;
• as amostras foram centrifugadas por 10 minutos a 2.200 rpm;
• foram descartados os sobrenadantes e os conteúdos das amostras lavados com água destilada;
• as amostras foram centrifugadas por 10 minutos a 2.200 rpm;
• acrescentaram-se 5 mL de ácido acético glacial ao sedimento presente nos tubos e aguardou-se por, no mínimo, 5 minutos. Em seguida as amostras foram novamente centrifugadas por 15-20 minutos a 2.000 rpm;
• após o descarte dos sobrenadantes, iniciou-se o processo de acetólise, o qual destrói o protoplasma dos grãos de pólen, deixando-os vazios e transparentes;
• foram adicionados 5 mL de mistura acetolítica (9:1) a cada amostra, que em seguida foram levadas a aquecimento em banho-maria (ca. 80 ºC) durante 3 minutos;
• após esse tempo, as amostras foram submetidas a centrifugação de 15-20 minutos a 2.000 rpm;
• seguindo a centrifugação, os sobrenadantes foram descartados e adicionado água destilada a cada uma das amostras, sendo agitadas vigorosamente para a lavagem do conteúdo;
• novamente as amostras foram centrifugadas de 15-20 minutos a 2.000 rpm, descartado os sobrenadantes e por fim adicionado a cada amostra 5 mL de glicerina a 50%, deixando-as em descanso de 1 a 24 horas;
• após esse período em glicerina, as amostras foram centrifugadas de 15-20 minutos a 2.000 rpm e descartado os sobrenadantes. Em seguida, cada tubo de ensaio foi emborcado nas galerias para a decantação do resíduo de glicerina.
Após o término desse tratamento foram montadas as lâminas para microscopia óptica.
Para cada amostra, foram montadas sete lâminas com gelatina glicerinada, sendo que delas em cinco utilizou-se gelatina glicerinada corada com safranina. As lâminas foram cobertas com lamínulas e lutadas com parafina. Em seguida, procedeu-se com as análises qualitativas, na qual se identificou os tipos polínicos presentes nas amostras, e quantitativa, na qual foram contados, no mínimo, 1.000 grãos de pólen por amostra, conforme Vergeron (1964).
A identificação dos tipos polínicos foi auxiliada pelos dados da flora polínica da EBC estudada por F.H.M. e Silva (dados não publicados).
A partir dos resultados da análise quantitativa, foram calculadas as freqüências de ocorrência, para cada tipo polínico e para cada família botânica, as médias dessas freqüências, e as constâncias dos tipos polínicos dentre as amostras.
RESULTADOS
O tratamento aplicado aos ninhos de C. tarsata revelou um espectro polínico composto por 17 tipos polínicos pertencentes a sete famílias botânicas (Tabela 1). O número de tipos polínicos por amostra variou de cinco (amostra I) a onze tipos (amostra IX). Todos esses tipos polínicos apresentaram uma variabilidade morfopolínica (Tabela 2) que lhes permitiu terem a afinidade botânica reconhecida, de modo que 100% dos tipos observados foram identificados (Fig. 3). Dentre as famílias visitadas, Leguminosae se destacou com nove tipos polínicos (cinco tipos polínicos de Caesalpinioideae, três de Mimosoideae e um de Papilionoideae), contribuindo com quase a metade (49,26%) da composição do espectro polínico das amostras, com um total de 11.183 grãos de pólen contados. O tipo polínico Senna rizzini (32,08%) foi o mais coletado dentre as Leguminosae identificadas, sendo também entre todas as amostras o segundo tipo polínico com maior representatividade de grãos de pólen nas amostras.
Considerando a quantidade de grãos de pólen contada, é possível indicar a família Solanaceae como a segunda mais explorada (43,18%), porém a maior freqüência de ocorrência encontrada, dentre todos os grãos de pólen identificados, foi a do tipo Solanum paniculatum (43,85%). A menor freqüência encontrada foi 0,08%, atribuído aos tipos Krameria tomentosa e Mimosa misera. Os tipos polínicos Amaranthus viridis, Chamaecrista swainsonii e Banisteriopsis muricata foram encontrados em apenas uma amostra cada e com freqüências de 0,09% e 0,19%.
As demais famílias que compuseram o espectro polínico das amostras de C. tarsata tiveram percentagens abaixo de 5,96%, valor atribuído à família Malpighiaceae.
Com relação à constância dos tipos polínicos dentre as dez amostras analisadas (Tabela 1), o tipo Solanum paniculatum foi o mais constante com 90%, seguido por Byrsonima vacciniifolia e Aeschynomene martii (80%), Capparis yco e Senna rizzini (70%), Krameria
tomentosa (60%), e Caesalpinia microphylla e Piptadenia moniliformes (50%). Os outros noves tipos polínicos identificados ocorreram de 10% a 40% das amostras.
DISCUSSÃO
A importância das Leguminosae para a dieta da prole de C. tarsata pode ser entendida, dentre outras possíveis razões, por esse ser o grupo mais bem representado na caatinga (Costa et al. 2002), além do fato de algumas espécies conseguirem permanecer floridas por quase todo o ano (enfrentando até mesmo períodos de secas), como ocorreu em 2004 com a Senna rizzini, segundo F.H.M. e Silva (dados não publicados) durante o desenvolvimento de pesquisa na mesma área. Porém devem ser consideradas também as possíveis preferências florais das abelhas, não sendo, portanto a alta representatividade das Leguminosae no ambiente o único fator responsável pela alta freqüência dos grãos de pólen dessa família nas amostras estudadas.
Embora o espectro polínico das amostras de C. tarsata ter sido constituído por uma variedade de 17 tipos polínicos, as fêmeas dessa espécie de abelha solitária intensificaram suas coletas para os tipos Solanum paniculatum e Senna rizzini, fazendo com que as plantas relacionadas a esses tipos fossem as mais importantes para a dieta da prole na caatinga de Canudos, no período estudado.
Corroborando com os resultados deste estudo, Aguiar et al. (2003) em uma revisão dos registros de plantas visitadas por Centris em áreas de caatinga, apesar de terem utilizado uma metodologia distinta da aqui empregada, reconheceram que espécies de Chamaecrista, Senna e Solanum parecem ser importantes fontes de pólen.
No caso de Solanum paniculatum, a morfologia das anteras poricidas pode ser um dos fatores que estabelece uma íntima relação entre as abelhas do gênero Centris e as flores dessa espécie. Isso ocorre porque essas abelhas são especialistas em polinização por vibração (buzz pollination) e com isso conseguem extrair de maneira eficaz o pólen de plantas portadoras de flores com essas anteras. Esse fato se aplica também às espécies de Chamaecrista e Senna, assim como as demais espécies de Leguminosae-Caesalpinioideae
(Buchmann 1983).
Quanto às fontes de óleo, Malpighiaceae e Scrophulariaceae são citadas como as principais fontes fornecedoras desse recurso para as espécies de Centris na caatinga (Machado et al. 2002, Aguiar 2003, Aguiar et al.2003). Na caatinga de Canudos, foram encontrados nos ninhos de C. tarsata tipos polínicos relacionados às famílias Malpighiaceae e Krameriaceae, mas não para Scrophulariaceae.
Dessas famílias, F.H.M. e Silva (dados não publicados) citou dez espécies para flora da EBC, contudo apenas quatro tipos polínicos foram identificados para as mesmas. A família Krameriaceae está representada pela espécie Krameria tomentosa A.St.-Hill. cujos grãos de pólen foram encontrados em seis dos ninhos analisados, mas com constância máxima de 3%, a maioria abaixo de 1%. Trata-se de uma importante fonte de óleo para as C. tarsata, devido ao par de glândulas oleíferas que tem na base do ovário, que é característico do grupo (Simpson, 1989).
A família Malpighiaceae, presente na EBC por oito espécies segundo F.H.M. e Silva (dados não publicados), apareceu nos ninhos com três tipos polínicos: Banisteriopsis muricata, Byrsonima vacciniifolia e Peixotoa hispidula. Desses tipos, o mais explorado por C. tarsata foi o segundo, que inclusive teve a maior representatividade entre os tipos afins de plantas produtoras de óleo.
A metodologia ora proposta neste estudo propiciou a análise dos resíduos polínicos de C. tarsata na caatinga do município de Canudos, possibilitando um estudo das fontes de recursos florais utilizados por essa abelha solitária, nesse bioma, para sustento de sua prole.
O uso de ninhos-armadilha talvez seja uma maneira mais prática de se analisar o pólen que ora fora armazenado, mesmo que para isso seja necessária a espera da emergência da prole das abelhas.
O protocolo desenvolvido aqui proporcionará uma nova técnica para estudos a cerca da composição da dieta das espécies de Centris, assim como as de outros grupos de abelhas
solitárias, que nidificam em cavidades pré-existentes e/ou que constroem seus ninhos com sedimentos.
