Juss.) Penn. (MEUACEAE) E SEU PAPEL NA FORMAÇÃO DE EcóTrPos EM

UNIVERSIDADEFEDERALDEUBERLÃNDIA CENTRODE CIENCIASBIQMÉDICAS

CURSODECIENCIAS,BIOLÓGICAS

POTENCIAL PLÁSTICODE _{Cabralea canjerana subesp.polvtricha (Adr.} Juss.) Penn. MELIACEAE) E SEUPAPELNA _FORMAÇÃODE

ECÓTIPOS EMÁREAS DE CERRADO

Adriana Paula

Monografia apresentada à

Coordenação do Curso de Ciências Biológicas, da Universidade Federal

de _{Uberlândia, para obtenção} do _grau de Bacharel em Ciências Biológicas.

Uberlândia—MG

UNIVERSIDADEFEDERALDE UBERLÃNDIA CENTRO, DE CIÉNCIAS BIQMÉDICAS

CURSQDEQIÉNQIASBLQLÓGLÇAS

POTENCIAL PLÁSTICODE _{Cabraleacanjemnasubesp. polytricha (Adr.} Juss.) Penn. (MEUACEAE)E SEU PAPELNA FORMAÇÃO DE

EcóTrPos

ÁREASDE CERRADO

Adriana Paula Fuzeta

Prof

Dr

_{Cecília Lomônaco de Paula}

Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Ciências

Biológicas, da Universidade Federal de Uberlândia, _{para obtenção do grau de} Bacharel em Ciências Biológicas.

Uberlândia— MG

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÃNDIA

CENTRQDECIÉNCIASBIQMÉDICAS

cuasopaqêWm

POTENCIAL PLÁSTICODE Cabralea canjeranasubesp. polytricha (Adr.

Juss.) Penn. (MELIACEAE) E SEU PAPELNA FORMAÇÃO DE ECÓTIPOSEM

ÁREASDECERRADO

Adriana Paula Fuzeta

Aprovada pela bancaexaminadora em

E

'º

º

Prof.

ª

ª

(Orientadora)

Prof. Dí'. GTeinMonteiro deAraújo

(Conselheiro)

Prof;Dr. Pauio

ângàoA.

(Conselheiro)

“ Aos meus pais _(Inácio e _{Dilva) e irmãs}

Eu trago aforçaem mim dosdoze signos.

PossosentirSansão no meu cabelo, Meus sete vãos _{da cara} osetestrelo,

EDeus usando _amim_{paraseus desígnios.}

Eu sou Pai,

F

Etenho_ame _{mover quatro} elementos.

Saído _{centrodarosa-dos-ventos,} Pracadacanto de cadacidade.

Eu sei queháno _quefaço o oito deitado.

Sou

_par

Que é _{ozero que começae}

_fnda

Eo dito, e ao ditoomais acrescentado,

A _{soma, eu sei, dámúltiplode nove.}

Edando nove, novesfora nada.

POUCOS_{agradecimentos;}GRANDE _sinceridade.

à _{Cecília, pelo esforço e competência que pontuam suas atividades e que nunca}

estiveram ausentes _{para a} realização deste trabalho; estes acrescidos_{sempre de} amizade, respeito e bom humor.

A _{Ana Angélica, pelo auxílio e sugestões que enriqueceram em muito o presente}

estudo e meu aval científico.

A _{minhafamilia, que sempretransmitiusegurançae afeto, sendoreflexo de minha}

forte personalidade e determinação. Um _{simples agradecimento não é o suficiente}

paraexprimir meu“tudo” _{de sentimento por vocês.}

Ao _{Renato, pelos inúmeros auxílios (mudança, trabalho de campo, caronas...),}

uma _{pessoa sempre prestativa, que apesar das minhas repentinas variações de} humor nunca usou de indelicadezas.

As _{minhas amigas, Camila e Ellen, pelo espaço dividido, conselhosfornecidos,}

conversas e piadas compartilhadas (enfim, sessões de análise gratuitas). Quatro anos de convivência, onde brigas foram _{ausentes, apesar de sempre faltar} espaço no varal _{de roupas.}

As _{minhas amigas, Paula e Marta, para quem minha gratidão vai além da}

graduação, estágios conjuntos e congestionamento dos canais Iacrimais _{a cada}

Sumário

2.

MATERIALEMETODO&_f6

2.1._{Área de}

_{estudo..m-.m-w--w...m..w,,mu}

--rr-H-Wom—WNNN.... .6

2.2. A _planta

...8

2.3. _{Desenho experimental}

... 12

2.3.1. _{Caracterização}

_{dos ecótipos}

... 12

2.3.2. Biologia _{reprodutiva... 13} 2.3.3. _{Plasticidade fenotípica}

... 16

3.RESULTADOS

... 20 3.1. _{Caracterização}

_{dos ecótipos}

_áreas

...20 3.2. Biologia _{reprodutiva... 24} 3.3. _{Plasticidade fenotípica}

... 33

4.DISCUSSÃ0...»--..-.Mªnauumumu-u.-u...-z..z-.-,...m.

_W.42

_ecótipos

_plasticidade

...45

Lista

_de

_Tabelas

TABELA 1 —Altura (m) _(média

i“ erro padrão _{e tamanhoda amostra entre}

parênteses) dos _{indivíduos adultos de Cabra/ea canjerana} subesp. polytn'cha _{em áreas de cerrado e de borda de}

vereda da _{Reserva Ecológica do Clube Caça e Pesca}

Itororó _de Uberlândia, MG, 1997.

TABELA 2 — Comprimento _(cm)

(média

₁

canjerana subesp. polytricha, da _{Reserva Ecológica do Clube Caça e} Pesca ltororó _{de Uberlândia, MG, 1997.}

TABELA 3 — ANOVA _{para dois fatores}

(frutos _{e áreas) de medidas de} altura da parte _{aérea, comprimento e número de folhas por} plântula _{de Cabra/ea canjerana subesp.}

po/ytricha, desenvolvidas em solos de cerrado _{e de borda de vereda, da} Reserva _{Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó}

TABELA 4 — Correlações genéticas entre caracteres de _{plântulas de}

Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha, desenvolvidas em} amostras de solo do cerrado _e de borda de vereda (altura da parte aérea, comprimento e número de _{folhas por plântula), da} Reserva Ecológica do Clube _{Caça e Pesca} Itororó de Uberlândia, MG, 1997.

TABELA 5 — ANOVA para dois fatores _(frutos e áreas) de medidas de

Lista

_de

_Figuras

FIGURA 1 _- Ocorrência de _{duas das três subespécies}

de Cabra/ea canjerana em território _{brasileiro, segundo Pennington}

_et

FIGURA 2- _{Frutos e sementes de Cabra/ea canjerana subesp.}

polytricha da Reserva _{Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de} Uberlândia, MG.

FIGURA 3 - Esquema _{da metodologia utilizada para disposição}

das sementes de _{Cabra/ea canjerana subesp. polytricha em} amostrasde—_{solos.de,,cerrado}

_e

_de

FIGURA ₄ - Caracterização_{(valores médios 1 erro padrão) dos}

ecótipos de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha nas áreas de estudo} da Reserva _{Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de} Uberlândia, MG, 1997. _{Variáveis: A) altura dos indivíduos; B)} número _{de sementes viáveis porfruto; C) peso dosfrutos e D)} peso das sementes. (* diferem significativamente _{à nível de}

0,0001%; _{n.s não diferem significativamente).}

FIGURA 5 - Percentagem _{de perdas de sementes Cabra/ea}

canjerana subesp. polytricha desde a abertura dos frutos até o _estágio de plântula _{nas duas áreas de coleta (cerrado e borda de} vereda) na Reserva Ecológica do Clube _{Caça e Pesca Itororó} de Uberlândia, MG, 1997. 1. _{Valor percentual total}

por fruto; 2. _{Percentual de sementes viáveis após a}

abertura manual dos frutos; 3. _{Percentual de sementes}

que germinaram com _sucesso; 4. _{Percentual de plântulas que}

_se

_as

FIGURA 6 - Indivíduo _{"hermafrodita" de Cabra/ea}

canjerana subesp.

polytn'cha da _{Reserva Ecológica do Clube Caça e Pesca} Itororó _{de Uberlândia, MG.}

FIGURA 7 - _{Morfologia de Cabra/ea canjerana subesp.}

polytn'cha. A) _corte

longitudinal _{mostrando a estrutura da flor; B)}

fruto; C)

inflorescência masculina _e D) _{inflorescência feminina.}

FIGURA 8 - _{Inflorescência de indivíduosestaminados}

(A) e _{pistilados (B)} de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytrica da Reserva} Ecológica do Clube _{Caça Itororó de Uberlândia, MG.}

FIGURA 9 - Estádios de floração de morfos pistilados

e estaminados adultos de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha da Reseva} Ecológica do Clube _{Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG,} 1997, em

áreas

FIGURA 10 - _{Estádios de floração de indivíduos estaminados e}

FIGURA 11 - Normas _{de reação da altura da}

parte aérea _{de plântulas de} Cabra/ea _{canjerana subesp.}

polytricha em diSposição nos solos de cerrado _{e vereda, nos censos 1 (A) e 2 (B).}

FIGURA 12 - Normas _{de reação do comprimento}

das _{folhas de plântulas de} Cabra/ea _{canjerana subesp. polytn'cha}

em disposição nos solos de cerrado _{e vereda, nos censos} 1 (A)e 2 _(B).

FIGURA 13 - Normas de _reação

do número de folhas em plântulas _de Cabra/ea _{canjerana subesp.}

polytricha em disposição nos solos de cerrado _{e vereda. nos censos} 1 _(A) e 2 _(B).

FIGURA 14 - _{Média da largura dos frutos}

resultantes dos tratamentosflorais (cruzamentos _{entre e dentro das áreas) em Cabra/ea}

Regi/ma

Estudou-se_{em uma reserva ecológica no município de Uberlândia, MG,}

3 _{formação de ecótipos em duas subáreas: vereda e cerrado,}

para que suposições sobre o _{papel da plasticidade fenotípica no processo de}

especialização de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha fossem} efetuadas. Ecótipos foram _{caracterizados quanto a altura dos indivíduos,} peso dos frutos _{e das sementes, número de sementes viáveis por fruto,} época e sincronização no _{período de floração e de frutificação.Sementes} provenientes _{de mesmos frutos, coletados de diferentes indivíduos nas} duas subáreas foram _{postas para germinar simultaneamente em} amostras _{de solo, provenientes de ambos locais. Após a germinação,} foram _{anotadas em dois censos: altura da parte aérea, comprimento}

e número de folhas _{das plântulas. Testes de polinização cruzada foram} efetuados entre indivíduos dentro _{e entre}

_as

quantitativa (ANOVA _{para dois fatores). A ocorrência de "trade-offs"nas}

normas de _reação foi _{verificada na altura de parte aérea e no}

comprimento das _{folhas, confirmando a existência de ecótipos. A} assincronia no período de _{floração pode contribuir para o aumento da} divergência entre ecótipos. Os _{tratamentos florais revelaram, em} conjunto com _{a caracterizaçãode dimorfismo sexual, o caráterdióico dos} indivíduos _{estudados. Entretanto, a observação de frutos produzidos} naturalmente por um _{aparente "fenótipo masculino", indica que o}

1

_.

Introdução

Plasticidade fenotípica significa qualquer tipo de _variação fenotípica passível de _{ser induzida pelo ambiente, sem que mudanças} genotípicas _{sejam necessárias (BRADSHAW, 1965; STEARNS, 1989;} SCHEINER, 1993). _{Uma vez que a seleção natural age sobre diferenças no} fenótipo, esta atua como um importante _{mecanismo gerador de variabilidade}

(VlA, 1990; THOMPSON,1991).

Se um indivíduo _{for plástico poderá produzir um fenótipo superior}

sem que mudanças genéticas sejam necessárias. Mas,

se

_apesar

variações ambientais _{estarem presentes, pode-se verificar a ocorrência do} processodito _{canalização(LIVELY, 1986; STEARNS, 1989).}

Até _{hoje três modelos foram propostos para explicar os}

2

pleiotropismo_{e epistasia. O modelo de dominância}

sugere que a plasticidade é _{função da heterozigose, e que a}

quantidade _{de variação no fenótipo em} distintos _{ambientes diminui com o}

decréscimo do número _{de loci} heterozigotos. _{Evidências empíricas não comprovam}

este parecer

(SCHEINER

_et

O _{modelo de pleiotropismosugere}

que a plasticidade _{seja função} da _{expressão diferencial de um}

mesmo _{gene em distintos ambientes.} Também _{chamado de "sensibilidade aléiica",}

este _{modelo visa principalmente} quantificar _{a plasticidade e analisar seu}

papel adaptativo, ignorando _sua mecânica de regulação (VlA & _{LANDE, 1985; VIA, 1993}

a e b).

O _{modelo epistático propõe que a}

plasticidade de um _{caráter é} função da _{ação de genes específicosque regulam}

a magnitude _{de respostas} aos _{efeitos do ambiente, interagindo com}

genes que determinam a _expressão média do _{caráter(SCHEINER, 1993).}

Apesar das evidentes _{controvérsias quanto aos mecanismos} genéticos_{que controlam a plasticidade fenotípica,}

_estes

modelos concordam entre si _{ao afirmar que a plasticidade é}

favorecida quando a variabilidade ambiental for _{alta, (com habitats igualmente freqiientes}

e com _pressões seletivas similares) _e o _{custo da plasticidade for baixo (SCHEINER, 1993).} Custos da plasticidade equivalem ao custo relativo _{à manutenção do} maquinário _{necessário para a ocorrência de resposta}

plástica _(SCHEINER, 1993). Em _{artigo recente, proponentes dos}

3

por diferenças na _{expressão de um alelo em diferentes ambientes}

como por mudanças na interação entre loci (VIA

et

significa _{que tanto loci alélicos sensitivos quanto}

genes regulatórios podem ser chamados de genes plásticos.

Tanto animais quanto plantas podem _{apresentar respostas} plásticas _{(BRADSHAW, 1965). Em plantas, a plasticidade fenotípica pode}

ser expressa no _{crescimento em altura, na anatomia e morfologia}

das estruturas vegetativas _{e reprodutivas, na alocação absoluta e relativa de biomassa, na} taxa fotossintética _{efenologia (SULTAN, 1987).}

DUDLEY & _{SCHlMlDT (1996), por exemplo, realizaram}

estudos cultivando plantas da _{espécie Impatiens capensis em ambientes com} diferentes _{densidades e comprovaram que}

_as

de crescimento de plântulas foram maiores em ambientes de alta _{densidade. Os autores} sugerem que o _{maior crescimento foi uma resposta plástica para aumentar a}

captação de luz. A _{plasticidade, no entanto, nem sempre é}

adaptativa, _e somente o é

_se

e mantido, em decorrência de variação (BLACKMAN & _{BROWN, 1991;}

THOMPSON, 1991; SCHEINER, 1993; DUDLEY& _{SCHIMIDT, 1996).}

Quando o ambiente difere _{no espaço e no tempo é improvável} que qualquer fenótipo _{possa conferir alto fitness em todos}

_as

_et

_as

4

(1987) ecótipo pode ser definido pelos _padrões de _{respostas morfológicas e} fenológicas que contrastam _{entre ambientes distintos. Divergências entre} indivíduos pode, portanto, _{ser aumentada pela necessidade de adaptação a} diferentes ambientes.

A _{plasticidade pode ser considerada como o mecanismo de} adaptação mais importante _{para espécies vegetais, uma vez que}

_estas

comportamento peculiares nos animais _{(BRADSHAW, 1965). Levando-se em consideração os} custos _para um _{organismo ser plástico,}

_estes

Uma _{vez formados, os ecótipos ou raças podem}

evoluir,

aumentando

_suas

especiação simpátrica é definida _por MAYR _{(1982) como sendo a formação de uma nova} espécie por meio de mecanismos _{de isolamento dentro das áreas de} dispersão de um _{simples deme, porseleção disruptiva. Embora possa ocorrer} teoricamente, _{a especiação simpátrica via seleção disruptiva é tida como um} evento raro (FELSENSTElN, 1981; FUTUYMA, _{1983). Entretanto, estudos} recentes têm _{demonstrado que a especiação simpátrica pode ser um} fenômeno comum _{(GOULD, 1979; RAUSHER, 1984; VIA, 1984; WEBER,}

1985; HARE & _{KENNEDY, 1986; FUTUYMA & PHILIPPI, 1987).}

especialização para área de ocorrência, _{dada a heterogeneidade ambiental.} Por _{causa da ocorrência de trade-off, ecótipos quando tendem a apresentar} baixo fitness são removidos das áreas _{em que}

_se

as

2.

Material

_{e Mêtodog}

2.1.

Área de

_estudo

A _{coleta de materiais e tratamentosflorais em Cabra/ea canjerana} subesp. polytn'cha (Adr. _{Jussieu) Pennington foram efetuados em áreas} preservadas da Reserva _{Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de} Uberlândia, MG _{(18º55'23” S e 48º17'19” W). A reserva está situada}

a oeste do município, distando 10 Km _{do centro da cidade.}

A _{amostragem concentrou-se numa área de 10}

hectares,

O _{cerrado (sentido restrito) desta reserva é o tipo fisionômico}

dominante _{e caracteriza-se por árvores baixas, inclinadas, tortuosas} com ramificações irregulares e retorcidas _{e esparsamente distribuídas (CABRAL,} 1985; LOPES, 1997). As _{folhas, de modo geral são rígidas e coriáceas e os} troncos _{possuem casca com cortiça grossa fendida ou sulcada}

(APPOLINÁRIO,,_ _{1995), A,}

_vereda

_é

çom raros _{arbustos e subarbustos e solos hidromórficos}

. A única espécie de porte

arbóreo _{presente é a palmeira Maun'tia flexuosa (buriti),}

que caracteriza

as

veredas _{da Região dos Cerrados do Brasil Central. A área amostrada} compreendetambém uma faixa de _{transição entre}

_áreas

O clima

_dessa

seca e _{úmida, podendo apresentar tanto temperaturas acima de 35ºC como} geadas esporádicas no inverno. A _{precipitação anual e}

_as

2.2.

_planta

Cabra/ea _{canjerana (Vellozo) Martius é uma planta de porte} arbóreo-arbustivo _{dos cerrados brasileiros e única espécie do gênero} existente _{no Brasil (BARREIROS} & _{SOUZA, 1986). Pertence à família}

Meliaceae que possui 51 _{gêneros abrangendo cerca de 1400 espécies}

pantropicais _{e poucas espécies de regiões subtropicais ou temperadas} (BARROSO, 1984). Na _{Região Neotropical ocorre desde a Costa Rica até o}

nordeste _{da Argentina. Popularmente é conhecida por “canjerana do brejo”,}

“gergelin”, “canjerano”, _{“canharana”, “cambarano” e “rebenta cavalo”} (PENNINGTON _{etal., 1981).}

Cabra/ea _{canjerana está representada no Brasil por três} subespécies: Cabra/ea _{canjerana subesp. canjerana, Cabra/ea canjerana} subesp. polytricha (Adr. _{Jussieu) Penn. e Cabra/ea canjerana subesp. sel/oi}

(C.D.C) Barreiros. _{Essas subespécies divergem ecologicamente quanto aos} nichos _{que ocupam pois sua distribuição responde a tipologia de solos,} formas de relevo, clima e proximidade de redes hidrográficas (PENNINGTON

etal., 1981; BARREIROS & _{SOUZA, 1986).}

A _{subespécie canjerana apresenta porte arbóreo (30 a 40m de}

altura) e caule com ritidoma _{pouco espesso, ocorrendo em matas de galerias}

e florestas desde o norte até o sul do Brasil (BARREIROS & _{SOUZA, 1986).}

9

de _{solos pobres em climas quentes e secos (Figura 1). A}

subespécie po/ytricha _{parece estar restrita aos estados de Minas Gerais e Goiás} (PENNINGTON _{etal., 1981; BARREIROS & SOUZA, 1986).}

A _{biologia reprodutiva da espécie é praticamente desconhecida.}

Flores, que são pequenas e amarelo-claras, _apresentam 5 _{sépalas mais ou} menos livres _e 5 _{pétalas livres, usualmente imbricadas e raramente} contorcidas (PENNINGTON _{et al., 1981). Apresentam ovário com quatro ou} cinco lóculos, _cada lóculo _{com dois óvulos superpostos. Os frutos são} vermelhos com _cápsula loculicida _{e pericarpo carnoso, sendo tardiamente}

deiscentes (PENNINGTON _{et al, 1981) (Figura 2). Suas sementes são} elipsóides _e totalmente _{cobertas por arilo (BARROSO, 1984; BARREIROS &} SOUZA, 1986). _Segundo RIZZINI _{(1977), a floração pode ocorrer ao longo de}

)

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“ZÉ—fâ.“â.""Çe:;'

&, ,_4,, _.?

.

polytn'cha (Adr. _Juss)

Penn.

FIGURA 1 _{- Ocorrência de}

duas das três subespécies de Cabra/ea canjerana em território _{brasileiro, segundo Pennington}

et

FIGURA 2 - Frutos _{e sementes de Cabra/ea}

canjerana subesp. _{polytrícha da} Reserva _{Ecológica do Clube}

Caça e Pesca Itororó _de Uberlândia, MG.

12

2.2.

_{Desenho experimental}

2.2.l.

_{Caracterização}

_{dos ecótipog}

Para caracterização dos _{ecótipos, indivíduos adultos de}

Cabra/ea

para 1 fator) _(ZAR,

1982).

Foram _{analisadas comparativamente entre}

as

germinação, 4º) _{Percentagem de plântulas sobreviventes}

até o _transplante para os sacos plásticos. O _{valor percentual total nesta análise}

13

considerando N= _{f x ns, sendo f o número}

de frutos _{analisados e}

_ns

canjerana subesp.

polytn'cha _{ns= 10). Os valores}

expressos em _{percentagem foram} transformados _{para seu arco-seno}

para realização da análise. Medidas _{das distâncias médias}

entre _{os indivíduos foram} tomadas _{para estimativa da densidade}

populacional em cada área.

2.2.2.

_Biologia

_reprodutiva

Uma _{vez que a literatura sobre C.}

canjerana subespécie

polytn'cha _{não traz dados conclusivos sobre}

o sistema _{sexual da espécie e,} considerando a _{suspeita de}

_se

dióica, _{a existência de} morros _{sexuais (estaminados e}

pistilados) foi _{verificada. A denominação} estaminados e pistilados _{é relativa, neste trabalho, aos morfos funcionalmente} distintos, _{desempenhando}

_as

efemininas. Flores _{frescas (n=50) ou preservadas em álcool}

(70%) de vários indivíduos foram_{coletadas para análise da}

morfologia, _{e exame da ocorrência}

de _{indícios de dimorfismo sexual, incluindo}

a análise _{de viabilidade polínica e} da _{presença de óvulos.}

Para _{definição do sistema}

reprodutivo foram realizados experimentos _{de polinização nos meses de setembro e}

outubro de 1997. Cerca de 150 _{flores, de 30 indivíduos diferentes (75 de cada}

14

fase de botão, foram

ensacadas

Autopolinização espontânea:

as

Autopolinização manual: botões em fase de pré-antese foram abertos com estilete e grãos de pólen foram transferidos aos estigmas das mesmas flores ou para flores do mesmo indivíduo (geitonogamia).

Apomixia: a coluna estaminal dos botões antes da pré-antese foi removida, para verificara existência de _agamospermia(formação de fruto _sem polinização).

Polinização cruzada: as flores pistiladas foram emasculadas em fase de botão recebendo pólen de flores estaminadas de outros indivíduos.

Controle: flores foram marcadas e acompanhadas até o início da frutificação para avaliar a eficiência da polinização natural.

Testes de viabilidade polínica foram realizados em dez flores de cada um dos supostos sexos. Para cada flor recém aberta foi preparada uma lâmina onde

as

15

Para confirmação da ocorrência do dimorfismo sexual, foram tomadas medidas de altura de 46 indivíduos do cerrado, divididos entre os supostos morfos _{estaminados e pistilados,} sendo o mesmo procedimento aplicado a 35 indivíduos de borda de vereda. Medidas referentes ao comprimento das inflorescências também foram efetuadas em 40 indivíduos de cada morfo _{e em} cada área. A _{verificação} estatística _{de diferenças na}

altura e no comprimento das inflorescências entre _os mortos sexuais foi

realizada por análise de variância (ANOVA _para 1 fator)_(ZAR, 1982).

Paraverificação de ocorrência de assincroniana floração entre

as

áreas

0: ausência de botões;

I: presençade botõestotalmente imaturos;

- II: botões imaturos mas com a extremidade superior amarela;

- lll: botões _{amarelo-esverdeados;}

- lV: botões_totalmente amarelos_{em pré-antese;} V: flores abertas.

O estádio_{de floração de 46 indivíduos do cerrado} (27 pistilados e

19 _{estaminados) e de} 35 indivíduos de borda de vereda (17 pistilados e 18 estaminados)foi anotado e _{diferenças nas frequências de} ocorrência em cada fase e entre

_{as áreas}

testadas

16

2.2.2.

_{Plasticidado fenotípica}

Após coleta defrutos_{e extraçãode sementes,}

_estas

as

bandejas e células de tal _{modo que, sementes provenientes de um mesmo} fruto _{foram “semeadas” simultaneamente em ambos os tipos de solo (Figura} 3). _{Este procedimento} foi _{efetuado em laboratório onde}

_as

estes

_as

Indivíduo _comfruto

Sºlo decerrado

i

(5)

Bandejas de germinação

.*

cegado _Verª;

Fruto

Sementes(10)

(5)

Solo de vereda

l

FIGURA 3 - _{Esquema da metodologia} utilizada _{para disposição das}

sementes de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha em} amostras de solosde cerrado _e de borda de vereda.

18

Normas de _{reação foram construídas para cada caráter} analisado, em _{ambos os censos, e foram também efetuadas correlações para} verificação de ocorrência de trade-offs (VIA & _{LANDE, 1985; FALCONER,}

1989; DELPUECH

_et

analisados _{(altura da parte aérea das plântulas, comprimento e número de} folhas) foi _{avaliada por meio de análise de variância (ANOVA}

para dois fatores). Os _{fatores considerados nas três análises e nos dois censos foram:} área (cerrado e _{borda de vereda) e} fruto _{(com níveis variando de 32 a 34).} Variações na plasticidade fenotípica dos genótipos analisados foi _estimada,

para cada _{caráter, pela interação entre os fatores obtidos na ANOVA para 2} fatores, seguindo o modelo de VlA & _{LANDE (1985).}

Tratamentos florais também foram _{realizados no período de} setembro a outubro de 1997, _para verificar o _{sucesso de frutificação,}

decorrente_{da polinização cruzada, de indivíduos de cerrado com indivíduos} de borda de vereda, e vice-versa. Cruzamentos _{entre indivíduos de mesma} área foram tomados _{como padrão. Para cada tipo de tratamento (cerrado x} cerrado; cerrado x vereda; vereda x vereda; vereda x _{cerrado) cerca de 60}

flores foram polinizadas manualmente. O _{desenvolvimento dos frutos}

provenientes _{destes tratamentosforam acompanhados periodicamente, tendo} seu número _{e largura medidos em intervalos de quinze em quinze dias.}

Diferenças estatísticas no _{sucesso de frutificação entre os}

tratamentos _{foram verificadas por} X2 _{(Tabela de Contingência). O}

19

foi _{avaliado por meio de análise de variância (ANOVA}

para 1 fator) _(ZAR, 1982).

20

2

_.

Resultados:

2.1. Caracterização dos

_{ecótípog e}

_áreas

_de

_coleta

A _{análise estatística de dados relativos à altura dos indivíduos}

adultos de C. _{canjerana subesp. polytricha indica que os indivíduos} pertencentes à área de _{cerrado apresentam maior porte em relação aos de} borda _{de vereda (F=22,590; P<0,0001) (Figura 4A). O peso médio dos frutos} dos _{indivíduos do cerrado também foi maior quando comparado com o de} borda de _{vereda (F=19,78; P<0,0001) (Figura 4C). Não houve diferenças} significativas no _{peso das sementes e número de sementes viáveis por fruto} entre

_{as áreas}

48

A _{percentagemtotal de perdasde sementes desde a abertura dos}

frutos até o _{estágio de plântula,} foi _{equivalente em ambas}

_{as áreas}

21

1,414; P>0,05 ) (Figura 5). Maior densidade populacional foi observada na

área de cerrado, onde a distância média entre indivíduos(>? = 4,42 $ 0,50) foi

22

25 _{. . no .}

.

ILS

*

.

“.

20- — 2

r !

66-

-;

,

! 15 —

q _{_}

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E

10— _{- z}

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09 .

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m

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| ' tamb vaca

C _D

FIGURA 4 — Caracterização (valores médios _{1 erro padrão) dos ecótipos de}

Cabra/ea canjerana subesp. po/ytn'cha _{nas áreas} de estudo da Reserva_{Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG,}

1997. Variáveis: A) altura dos indivíduos; B) número de sementes

viáveis por fruto; C) _peso do fruto; D) _{peso das sementes. (*diferem}

significativamente _a nivel _{de 0,0001%; n.s. não diferem}

23

loerrado

Elx/aah

1

-%

Perdas

FIGURA 5 — Percentagem de perdas de sementes de Cabra/ea canjerana

subesp. polytrichadesde a abertura dos frutos até o estágio de plântulas nas duas área de coleta (cerrado e borda de vereda), na Reserva Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG, 1997. 1. Valor _{percentual total considerando}

N= nº defrutos abertos x nº máximo de sementes por frutos; 2.

Percentual de sementes viáveis após a abertura manual dos

frutos; 3. Percentual de sementes que germinaram com sucesso; 4. Percentual de plântulas que

se

as

24

2.2.

Biologia

_reprodutiva

Os _{tratamentos florais e caracterização de dimorfismo sexual} revelaram o caráter dióico _{dos indivíduosde C. canjerana subesp. polytricha.}

A _{formação e posterior desenvolvimento de frutos}

só foi _{observada em} tratamentos de _{polinização cruzada, realizados em indivíduos pistilados} polinizados com pólen proveniente _{de anteras de estaminados (exceção para}

1 caso dentre 900 tentativas),

nas quais frutos foram _{observados em morfos} masculinos _{(Figura 6).} O _{sucesso de frutificação após polinização cruzada}

inter-morros foi _{de 35,47% em contraste com 32,01% observados}

em condições naturais.

Os morfos _{sexuais diferem significativamente quanto à altura,} sendo os estaminados maiores _{que os pistilados (F=11,007; P<0,001)} (Tabela 1). Quanto ao _{teste de viabilidade polínica, somente anteras de}

indivíduos _{estaminados apresentaram grãos de pólen viáveis. Além}

disto, a presença de óvulos_somentefoi _{confirmada em indivíduos pistilados.}

Diferenças também foram verificadas no _{comprimento das} inflorescências entre morfos (F=240,820; P<0,0001), pois indivíduos estaminados apresentaram, _{em média, inflorescências maiores que pistilados,} independentementeda área _{de ocorrência (Tabela 2; Figuras 7 e 8).}

25

fºx A A A ₂₆

,;

,;

A

A

;

*

polytricha da Reserva _{Ecológica do Clube Caça e Pesca}

Itororó _{de Uberlândia,} MG.

27

TABELA 1 — Altura (m) (média

:

parênteses) dos indivíduos adultos de Cabra/ea _canjerana subesp. polytricha em áreas de cerrado e borda de vereda da Reserva Ecológica do Clube _{Caça e Pesca} Itororó de Uberlândia, MG, 1997.

sexo

ÁREAS _{ESTAMINADOS PISTILADOS}

CERRADO _1,97

₃

i

(n = _{19) (n} = ₂₇₎

VEREDA _{1,44 30,7091 1,21 3 08668}

(n = _{18) (n} = ₁₇₎

TOTAL 1

73396940

(n = _{37) (n = 44)} *

28

TABELA 2

-

₃

amostra entre _{parênteses) das inflorescências de morfos pistilados e} estaminados _{adultos de Cabra/ea canjerana subesp. polytricha,} da _{Reserva Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de} Uberlândia, MG, 1997.

sexo

ÁREAS _ESTAMINADOS

PISTILADOS

CERRADO _{14,421 3,3260 2,78}

_;

m=2m

_m=2m

VEREDA _14,95

:

_;

m=2m

_m=2m

TOTAL _{14,68 3 4,0816 3,41}

3 12712 *

(n = ₄₀₎

* _{Diferem significativamente}

(F=_{240,82; P<0.0001)}

29

FIGURA 7 - Morfologia de Cabra/ea _{canjerana subesp.} polythricha. A) corte

30

FIGURA 8 - _{Inflorescência de indivíduos estaminados (A) e pistilados (B), de}

31 wozv._>_nc_ mu 0555: ou axo ção deflora ádios Est

»

m

.

dos de Cabra/ea

Ina lados _{e estam} t

a da Reserva Ecol

de morfos p

de floração besp

IOS

FIGURA 9 — Estád

do Clube _{Caça e} lca

:

09 , em

áreas

Pesca Itororó _{de Uberlândia, MG, 1997}

de borda _{de vereda (B).} can/erana SU

)

)

)

Número

de

indivíduos

&?KJ

FIGURA 10 — Estádios de _{floração de indivíduos}

estaminados e pistilados de Cabra/ea _{canjerana subesp. po/ytn'cha da Reserva}

Ecológica do Clube _{Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG,}

1997, _{em áreas} de cerrado _{e de borda de vereda.}

33

2.2.

_{Plasticidade fenotípica}

No primeiro _censo,

_as

(altura da parte aérea, _{comprimento e número de folhas) diferiram}

significativamente entre _os genótipos, indicando haver _{grande variabilidade genética. Diferenças} quantitativas _{destes mesmos caracteres nas áreas de estudo}

não foram verificadas, bem como não houve interação _{significativa entre os fatores} (Tabela 3). As _{correlações genéticasforam positivas e}

significativas para dois dos três caracteres analisados: _{comprimento e número de folhas (Tabela}

4). Entretanto,

_as

de variação, demonstrando _{a ocorrência de plasticidade fenotípica nos}

três caracteres (Figuras 11, 12 _{e 13).}

No _{segundo censo,}

_as

significativamente entre _osfrutos. _{Diferenças quantitativas}

destes mesmos caracteres nas áreas de _{estudo não foram verificadas estatisticamente}

mas, houve significativa interação _{entre os fatores para os seguintes caracteres:}

altura da parte aérea da plãntula _{e comprimento das folhas (Tabela}

5). Embora

_as

_as

mostraram diferenças na direção de variação _{para os caracteres analisados (Figuras 11,} 12 _{e 13).}

Não foram verificadas diferenças _{estatísticas significativas entre} os tratamentos _{no sucesso de frutificação (Xº=5,448;}

P<0,005). Entretanto para os censos 1 e _{2, maiores frutos foram}

observados _{nos cruzamentos} cerrado x cerrado _{e os menores no tratamento vereda x vereda}

35

TABELA 3

-

áreas) de _{medidas de altura} da parte aérea, _{comprimento e número de folhas por plântulas} de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytn'cha,}

desenvolvidas em solos de cerrado _{e de borda de vereda, da Reserva}

Ecológica do Clube _{Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG, 1997}

(censo 1).

Variável _{fonte SQ GL}

MQ F _P

fruto _{316,42 33 9,58}

3,10 <_0,001

Altura _{da parte área 11,71}

1 _{11,71 3,79}

0,053

aéreada plântula fruto_xárea 118,00 _{33 3,57}

1,16 _0,266

erro _{576,69 187 3,08}

fruto _{32,77 33 0,99}

3,54 < _0,001

Comprimento _{área 0,75 1}

0,75 _{2,68 0,103}

dasfolhas fruto_{xárea 10,22 33 0,31}

1,10 0,331

erro _{52,43 187 0,28}

fruto _{394,90 33 11,96}

3,06 < _0,001

Númerode _{área 2,43 1 2,43}

0,62 0,431

folhas por fruto_{xárea 108,38 33 3,28}

0,84 _0,717

plântula _{erro 731,13 187}

TABELA ₄

-

entre _{caracteres de plântulas de} Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha,}

desenvolvidas _em amostras _{de solos do cerrado e de borda de}

vereda, (altura da parte _{aérea, comprimento e número de}

folhas por plântula), da _{Reserva Ecológica do Clube}

Caça e Pesca

Itororó _{de Uberlândia, MG, 1997.}

Censo

_Censoz

Caráter _{(n = 34)}

(n=

r* _P

r* _P

Comprimento das folhas por plântula

0,552 _{0,011 0,391 0,591}

Número _{de folhas por}

o,551 _0,01 1 0,205

1,000 plântula

* _{índice de correlação de Pearson}

37 6—— 5 5—— / w % º“ O) 4“

/ "g 3“

z ( E , i = “ ;

.ª 2, _:f' un.. ___—“1%

É 1— , o ? [

W

FIGURA 11 — Normas de _reação

da altura da parte aérea de plântulas _{de Cabra/ea canjerana subesp.} polytn'cha _{em disposição nos solos de} cerrado _{e borda vereda nos censos 1 (A) e 2}

38

comprimento

das

folhas

/

>

comprimento

das

folhas

! l

i

cerrado _vereda )

,

i

B

FIGURA 12 - Normas de _{reação do comprimento das}

folhas

O

das _{plântulas de Cabra/ea canjerana subesp.}

polytn'cha _{em disposição nos solos de cerrado}

39

número

de

folhas

,!

cerrado _vereda

]

+

de

folhas

A A

cerrado _vereda

B

FIGURA 13 - Normas _{de reação do número de folhas em}

plântulas de Cabra/ea _{canjerana subesp.} po/ytn'cha _{em disposição nos solos de cerrado}

40

TABELA 5 — ANOVA para dois fatores (frutos

e áreas) de _{medidas de altura da} parte aérea, _{comprimento e número de folhas por plântula de} Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha, desenvolvidasem solos de} cerrado _{e de borda de vereda, da Reserva Ecológica do Clube} Caça e Pesca Itororó _{de Uberlândia, MG, 1997 (censo2).}

Variável _{Fonte SQ GL MQ F}

P

Altura _{da parte fruto 228,04 31}

7,35 3,33 < _0,001

aéreada plântula _{área 2,59} 1 _{2,59 1,17}

0,281

Fruto _{xárea 105,64 31 3,40 1,54}

0,051

erro 262,83 119 _2,20

Comprimento fruto 15,33 _{31 0,47 2,91 <}

0,001

dasfolhas _{área 0,02 1 0,02}

0,14 0,702

Fruto _{xárea 8,29 31 0,25 1,57}

0,041

erro 20,05 119 _0,16

Número de fruto _{124,00 31 3,87 1,44}

0,081

folhas por área _0,54 1 _{0,54 0,20 0,653}

plântula fruto _{xárea 106,75 31 3,33 1,24}

0,201

41

1,8 _T

1,6

_-1,4 7—

1,2 _—

Largura

do fruto

(cm)

_OCD _o—cerradox cerrado(

—-l——cerrado_xvereda

0,6 -—

— — veredaxvereda

0,4 ——

.

+

0,2 ——

%g—J

0 l

l

O 1 2 3 ₄

Ce_nsos

FIGURA 14 — Média da largura dos frutos resultantes dos tratamentos

42

4.

Discussão

4.1.

_Biologia

_reprodutiva

O _{estudo da biologia reprodutiva}

e caracterização _{do dimorfismo} sexual de Cabra/ea _{canjerana subesp. po/ytn'cha confirmam}

a ocorrência do fenômeno _{de dioicia nesta subespécie. Morfos}

pistilados _{e estaminados} podem

_ser

pelo comprimento _das inflorescências, _{que são menores em indivíduos pistilados}

e _{pela diferença na} altura de adultos, maior em _estaminados. A _{maior conspicuidade de morfos}

masculinos, _{seria segundo SNOW (1994), resultante de}

forte _{pressão de} seleção para dispersão _{maciça de grãos de pólen. Assim,}

43 A _{ocorrência de dimorfismo sexual na arquitetura da planta não} foi, _{entretanto, acompanhada por dimorfismo}

nas características gerais da flor.

Em _{ambos os morfos a coloração, forma,}

tamanho e número _{de flores são} bastante _{similares, apresentando síndrome de}

melitotilia. FREEMAN _{et al} (1997) já _{haviam previsto que em plantas dióicas polinizadas por insetos, a} seleção natural tenderia _{a limitar o dimorfismo em flores, visto}

que o mesmo indivíduo _{polinizador deveria visitar ambos morfos}

sexuais para garantir o

sucesso _{de polinização.} A _{polinização cruzada parece}

_ser

feita por _{abelhas dos gêneros Xylocopa e outras de tamanho}

médio _e coloração verde (sem identificação de genêro), embora _{caracterização da} freqiiência _e horários _{de visitação não tenhamsido efetuados.}

A _{evolução para o caráter dióico nesta subespécie}

pode ter ocorrido _{a partir do hermafroditismo via ginodioicia,}

uma vez que foi

observado, em plantas com caracteres _{masculinos, a formação de frutos sob} condições naturais _(FREEMAN

_et

de segregação espacial entre _{os morfos sexuais descartaria a hipótese da} evolução da dioicia via _{monoecia, em que a determinaçãosexual é}

induzida pelo ambiente _(RENNER & _{RICLEFS, 1995). Embora alguns autores}

considerem _{que a evolução da dioicia possa ocorrer como resultado da} especialização de morfos _{sexuais por seleção disruptiva, FREEMAN et al} (1997) _{sugerem que a depressão por endogamia teve}

44

flores de uma _{mesma planta aumentando a frequência de geitonogamia.}

O

fato de Cabra/ea _{canjerana subesp. polytricha não formar frutos apomiticos,} nem frutos _{resultantesde processos de auto polinização pode corroborar}

esta

idéia.

Uma _{outra hipótese que explica a evolução da dioicia diz}

respeito à predação incluindo _{insetos que}

_se

associação com _{seleção intrassexual (BAWA, 1980). Assim, o polimorfismo} com _relação

_às

e número de inflorescências por plantas) poderia proporcionar _predação diferencial, poisjá é _{sabido que indivíduos masculinos sofrem maiores níveis} de _{herbivoria que indivíduos femininos (BAWA & OPLER, 1978).}

Apesar dos machos serem geralmente _{predados com maior intensidade, o declínio total} de _seu fitness _{seria menor do que o de hermafroditas, visto que}

as

no _{fitness em relação aos hermafroditas (BAWA,}

1980). _{Pequenos insetos}

parasitas em morfos _{sexuais de Cabra/ea canjerana subesp. polytn'cha foram} verificados durante _{o trabalho de campo, embora não tenham}

sido quantificados quanto à _{ocorrência nos morfos sexuais.}

O _{processo de evolução da dioicia em Cabra/ea}

45

em _{outras espécies, formas sexuais intermediárias}

estão presentes (BAWA,

1980) . Embora inconstâncias na expressão

sexual de Cabra/ea _canjerana subesp. polytn'cha _{estejam ocorrendo, elas não}

representam impecilho à obtenção _{de completa assimetria entre morfos para}

otimização na produção de _{grãos de pólen ou óvulos. Isto ocorre não}

somente _{porque tais} circunstâncias _{são esporádicas, mastambém porque os frutos produzidos}

são de _{pequenoporte, apresentando reduzido número}

de sementes viáveis. Do _{ponto de vista filogenéticoa dioicia}

pode _{ser encontradatanto} em famílias primitivas _{quanto em avançadas. Em Meliaceae}

as

4.2.

Caracterização

_{de ecõtipog e}

_{plasticidade fenotípica}

Existe _{grande variabilidade genética em Cabra/ea canjerana} subesp. _{polytn'cha na área estudada, para caracteres}

importantes na determinação do "fitness". _{Os diferentes genótipos respondem plasticamente}

à heterogeneidadeambiental _{(SCHEINER, 1993; Via}

_et

para plasticidade em pelo menos dois _{dos três caracteres analisados (altura da plântula e}