Estudos cromossomicos na Ordem Odonata

. * ü f s c * í

8<BUQÍICACeNr*AL I

í

m e u i n e s q u e c í v e l V a r d e c i G a m a

( e m m e m o r i a )

A G R A D E C I M E N T O S A o P r o f . D r . A m i l t o n F e r r e i r a p e l a . o r i e n t a ç a o s e g u r a d u r a n t e a e x e c u ç ã o d e s t e t r a b a l h o . A o D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g i a d a U n i v e r s i d a d e F e d e r a l d e S a n t a C a t a r i n a p e l a o p o r t u n i d a d e q u e m e c o n c e d e u . A o D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g i a d a U n i v e r s i d a d e E s t a d u a l P a u l i s t a " J ú l i o d e M e s q u i t a F i l h o " ( U N E S P ) - " C a m p u s " d e R i o C l a r o p e l a s c o n d i ç o e s f o r n e c i d a s p a r a a r e a l i z a ç a o d e s t e t r a b a ­ lho. A o C o n s e l h o N a c i o n a l d e D e s e n v o l v i m e n t o C i e n t í f i c o e T e c n o l ó g i c o ( C N P q ) a t r a v é s d o P r o g r a m a I n t e g r a d o d e . G e n é t i c a - (P I G ) p e l o a u x í l i o f i n a n c e i r o . ' A o s P r o f e s s o r e s J a n i r a M a r t i n s C o s t a e D r . N e w t o n S a n t o s D i a s , d o m u s e u N a c i o n a l d o R i o d e J a n e i r o - R J . , p e l a i d e n t i f i c a ç a o d a s e s p é c i e s . A o P r o f e s s o r D o u t o r A l e j o M e s a p e l a s s u g e s t õ e s e i n c e n t i v o s c o n s t a n t e s . A o P r o f e s s o r D o u t o r N i i l o V i r k k i p e l a s v a l i o s a s s_u g e s t õ e s . A B i õ l o g a D o r a l i c e M a r i a C e l l a p e l a v a l o r o s a c o l a b o r a ç a o n a p a r t e f o t o g r á f i c a e p e l a s u a c o n s t a n t e p a r t i c i p a ç a o e m t o d o s os m o m e n t o s d a r e a l i z a ç a o d e s t e t r a b a l h o . A o s s e m p r e a m i g o s P r o f e s s o r a M a r i a I n e z P a g a n i d o D e p a r t a m e n t o d e E c o l o g i a d e s t e I n s t i t u t o e P r o f e s s o r O s m a r M a l a s p i n a d o D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g i a d a U n i v e r s i d a d e F e d e r a l d e U b e r l â n d i a - M G . , p o r s u a s c o n s t a n t e s p a l a v r a s d e o t i m i s m o .

à P r o f e s s o r a V a n d a A p a r e c i d a D ’A q u i n o R o s a d o D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g i a d a U n i v e r s i d a d e F e d e r a l d e S a n t a . C a t a r i n a p e l a c o l a b o r a ç a o . A t o d o s os m e u s c o l e g a s d e c u r s o q u e t o r n a r a m m a i s a g r a d á v e l o a m b i e n t e d e t r a b a l h o . à F a t i m a A p a r e c i d a d e C a m a r g o N e v e s p e l o t r a b a l h o d e d a t i l o g r a f i a . A o N o z o r P a u l o 0. P i n t o , d e s e n h i s t a d o D e p a r t a m e n t o d e E c o l o g i a d e s t e I n s t i t u t o p e l a r e a l i z a ç a o d o s e s q u e m a s . A o s m e u s m e s t r e s e a o s m e u s a l u n o s Os m e u s m a i s s i n c e r o s a g r a d e c i m e n t o s .

Í N D I C E I. I N T R O D U Ç Ã O ... ... ... 01 1 . 1 . C e n t r ô m e r o ... 09 1 . 2 . C r o m o s s o m o s - m ... 13 II. M A T E R I A L ... ... 21 I I I . M É T O D O S ... ... 29 I I I . 1. C a p t u r a ... . ... 29 1 1 1 . 2. P r e p a r a ç a o d o M a t e r i a l ... 29 1 1 1 . 3. P r e p a r a ç a o C i t o l õ g i c a s ... ... 3 0 1 1 1 . 4. A n a l i s e e F o t o g r a f i a d a s P r e p a r a ç õ e s ... 31 IV. R E S U L T A D O S ... ... ... ^ . 3 2 V. D I S C U S S Ã O E C O N C L U S Õ E S ... . \ . . 68 V . l . C e n t r ô m e r o ... ... 1 1 2 V. 2. C r o m o s s o m o s - m ... ... 1 1 5 V . 3 . N ú m e r o s C r o m o s s ô m i c o s R e d u z i d o s ... 1 2 0 V . 4 . P o l i m o r f i s m o C r o m o s s o m i c o ... . 1 2 2 VI. R E S U M O ... ... ... 1 2 5 V I I . S U M M A R Y ... ... ... ... 1 2 9 V I I I .L I T E R A T U R A C I T A D A ... 1 3 2 v i

I - I N T R O D U Ç Ã O A o r d e m Odoiiata c o m p r e e n d e t r ê s s u b o r d e n s : A n i s o p t e . ra, a n i m a i s r o b u s t o s c o m a s a s d e d i f e r e n t e t a m a n h o ; Z y g o p t e r a ; q u e s a o p e q u e n o s e d e l i c a d o s , c o m t o d a s a s a s a s s e m e l h a n t e s e u m t e r c e i r o g r u p o , A n i s o z y g o p t e r a , c u j o s r e p r e s e n t a n t e s l e m ­ b r a m s u p e r f i c i a l m e n t e os d e A n i s o p t e r a ( C o b e r t , 1 9 6 2 ) . A s d u a s p r i m e i r a s s u b o r d e n s s a o as p r e d o m i n a n t e s a t u a l m e n t e , a p r e s e n t a n d o e s p é c i e s n o m u n d o t o d o , e n q u a n t o A n i s o z y g o p t e r a a p r e s e n t a a p e n a s d u a s e s p é c i e s v i v a s , i n c l u í d a s no g ê n e r o Ep-í.ophtebia e e n c o n t r a d a s n o J a p a o ( F r a s e r , 1 9 5 7 ) . E s t a s t r ê s s u b o r d e n s e s t a o o r g a n i z a d a s e m 28 famí^ l i a s q u e c o m p r e e n d e m a p r o x i m a d a m e n t e 6 . 0 0 0 e s p e c i e s d e s c r i t a s . Os p r i m e i r o s c o n h e c i m e n t o s s o b r e os c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s f o r a m a d q u i r i d o s a t r a v é s d e i n f o r m a ç o e s d e C a r n o y - ( 1 8 8 5 ) q u e m e x p l i c o u os c a r i o t i p o s e a e s p e r m a t o g ê n e s e d a s e s p é c i e s e u r o p é i a s C a l o p t e v i x v i r g o (L.) e L i b e U u l a d e p r e s s a (L . ) , t r a b a l h o q u e h o j e t e m a p e n a s v a l o r h i s t o r i c o .

K i a u t a ( 1 9 7 5 ) f e z u m a r e v i s ã o s o b r e os e s t u d o s r e a l i z a d o s a t e a é p o c a n o s c r o m o s s o m o s d e o d o n a t a s e s e g u n d o e]e, os p r i m e i r o s t r a b a l h o s d a c i t o l o g i a d o g r u p o f o r a m r e a l i z a d o s p o r a u t o r e s j a p o n e s e s , e n t r e e l e s , O g u m a ( 1 9 1 5 , 1 9 5 1 ) , O g u m a & A s a n a ( 1 9 3 2 ) , A s a n a & M a k i n o ( 1 9 3 5 ) , M a k i n o ( 1 9 3 5 ) , K i c h i j o (;1 9 3 9 , 1 9 4 2 ) , T o y o s h i m a & H i r a i (.1953), H i r a i ( 1 9 5 6 ) , os q u a i s se p r e o c u p a r a m e s s e n c i a l m e n t e e m d e s c r e v e r o n u m e r o d e c r o m o s ­ s o m o s d a s e s p é c i e s e s t u d a d a s . O g u m a (.1915) f o i o p r i m e i r o p e £ q u i s a d o r a s u g e r i r q u e os d a d o s c i t o l o g i c o s p o d e r i a m s e r u s a d o s c o m o c r i t é r i o n a c 1 a s s i f i c a ç a o t a x o n o m i c a d a o r d e m . P o s t e ­ r i o r m e n t e , v á r i o s t r a b a l h o s f o r a m r e a l i z a d o s n e s t e s e n t i d o p o r M a k a l o w s k a j a ( 1 9 4 0 ) , O k s a l a ( 1 9 4 3 , 1 9 4 5 ) , R a y C h a u d h u r i & D a s ' gup ta ( 1 9 4 9) , O m u r a ( 1 9 5 5 , 1 9 5 7 ) e n t r e o u t r o s , n a s vár.ias rj2 g i o e s f a u n í s t i c a s . A l é m d o s t r a b a l h o s d e c i t o t a x o n o m i a , m u i t o s a u t o r e s t e m r e a l i z a d o e s t u d o s ' c i t o l o g i c o s n e s t a o r d e m d e i n s e t o s , t e n t a n d o e x p l i c a r a e v o l u ç ã o d o c a r i o t i p o d e s s e s a n i m a i s . E n t r e e s t e s , s a o p a r t i c u l a r m e n t e i n t e r e s s a n t e s os t r a b a l h o s d e O g u m a ( 1 9 3 0 ) , O k s a l a ( 1 9 4 3 ) , D a s g u p t a ( 1 9 5 7 ) , S e s h a c h a r & B a g g a ( 1 9 6 2 ) , C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) , C r u d e n ( 1 9 6 8 ) , K i a u t a ( 1 9 6 7 - 1 9 8 0 ) , F e r r e i r a e c o l s . ( 1 9 7 9 ) e n t r e o u t r o s . A p r i m e i r a t e o r i a t e n t a t i v a d e e x p l i c a r a e v o l u ç ã o c a r i o t í p i c a d o s o d o n a t a s f o i c r i a d a p o r O g u m à ( 1 9 3 0 ) e, p o s t e r i o r m e n t e , d e s e n v o l v i d a p o r D a s g u p t a ( 1 9 5 7 ) . S e g u n d o e s t a t e o r i a , c o n h e c i d a c o m o t e o r i a d o c r o m o s s o m o - m , a e v o l u ç ã o c a r i o t l p i c a d e n t r o d o g r u p o r e s u l t a r i a d a d i m i n u i ç ã o g r a d u a l e p o s t e ­ r i o r d e s a p a r e c i m e n t o d e u m a u t o s s o m o a p o s o o u t r o . N u m e s t a g i o

i n t e r m e d i á r i o , o p r o c e s s o s e r i a i n d i c a d o p e l a p r e s e n ç a d e u m p a r d e m i c r o c r o m o s s o m o s - c r o m o s s o m o s - m - a s s i m c h a m a d o s , devi_ d o a o s e u p e q u e n o t a m a n h o e m r e l a ç a o a o s o u t r o s a u t o s s o m o s . U m a o u t r a t e o r i a , d e f e n d i d a p o r O k s a l a ( 1 9 4 3 ) , S e s h a c h a r & B a g g a ( 1 9 6 2 ) e C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) , p r o p o e q u e a e v o l u - ç a o c a r i o t i p i c a d o s o d o n a t a s t e r i a o c o r r i d o a t r a v é s d e f u s o e s d o s c r o m o s s o m o s . O k s a l a (1943), i n C u m m i n g (1964), c o n s i d e r o u os o d o n a t as p o r t a d o r e s d e c r o m o s s o m o s m e t a c e n t r i. c o s e d e m e i o s e p o s - r e d u c i o n a l e e s t u d o u t a m b é m a o r i g e m e o c o m p o r t a m e n t o d o s c r o m o s s o m o s s e x u a i s n o s c a r i õ t i p o s n e o - X Y d e v á r i a s e s p é c i e s d o m e s m o g ê n e r o . O k s a l a ( 1 9 4 3 ) , i n K i a u t a ( 1 9 7 5 ) , d u v i d o u d a u t i - l i z a ç a o d o s r e s u l t a d o s c i t o l o g i c o s p a r a e s t a b e l e c e r i m p l i c a ç õ e s f i 1 o g e n é t i c a s d e n t r o d a o r d e m , d e v i d o ã p o u c a v a r i a ç a o o b s e r v a d a n o s c a r i õ t i p o s d o s o d o n a t a s . B a t t a g l i a & B o y e s ( 1 9 5 5 ) e s t u d a r a m e x a u s t i v a m e n t e a p r o p o s i ç ã o d e O k s a l a C 1 9 4 3 ) p a r a c r o m o s s o m o s m o n o c ê n t r i c o s c o m m e i o s e p o s - r e d u c i o n a l , e c h e g a r a m â c o n c l u s ã o d e q u e o t r a t a - m e n t o d e s t e t i p o d e p r o b l e m a r e q u e r i a m a i s e s t u d o s s o b r e a n a t u r e z a d o c e n t r ô m e r o e d a s f i b r a s d o f u s o . S e s h a c h a r & B a g g a ( 1 9 6 2 ) c o n s i d e r a r a m os c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s c o m o m o n o c ê n t r i c o s e a c r e d i t a m q u e a e v o l u ç ã o d e v a ter o c o r r i d o n a d i r e ç ã o d e a l t o s n ú m e r o s c r o m o s s ô m i c o s p a r a b a i x o s n ú m e r o s c r o m o s s o m i c o s . D e a c o r d o c o m e s t e s a u t o r e s , a d i m i n u i ç ã o do n ú m e r o c r o m o s s o m i c o p o d e s e r d e v i d a t a n t o à diini n u i ç a o g r a d u a l d e u m d o s a u t o s s o m o s , c o m o s u g e r i d o p o r O g u m a ( 1 9 3 0 ) , c o m o a f u s o e s c ê n t r i c a s , e n v o l v e n d o u m o u m a i s p a r e s d e

c r o m o s s o m o s , e c o n s i d e r a r a m a s e g u n d a h i p ó t e s e c o m o s e n d o a m a i s p r o v á v e l . / C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) f o i q u e m a t e h o j e d e s c r e v e u cito l o g j L c a m e n t e o m a i o r n u m e r o d e e s p é c i e s d e u m a só v e z - 1 0 6 e s p é c i e s . E s t e a u t o r a f i r m a q u e u m a d a s p r i n c i p a i s objet o e s â t e o r i a d o c r o m o s s o m o - m d e O g u m a ( 1 9 3 0 ) é q u e m e d i d a s c i t o f o t o m é t r i c a s r e v e l a r a m q u e e s p é c i e s c o m n ú m e r o s c.r o m o s s o m i co s e x t r e m a m e n t e bai x o s , d e n o m i n a d a s p o r e l e d e e s p é c i e s " b a i x o - n " , a p r e s e n t a m q u a n t i d a d e d e D N A s e m e l h a n t e as q u e t ê m n u m e r o c r o m o s s o m i c o n o r m a l . B a s e a d o e m s u a s o b s e r v a ç o e s , C u m m i n g (.1964) a f i r m o u q u e os o d o n a t a s a p r e s e n t a m c i n e t ó c o r o d i f u s o , e q u e a r e d u ç ã o d o n ú m e r o c r o m o s s o m i c o se d a r i a p o r f u s o e s c a u s a d a s p o r t r a n s l o c a ç o e s t e r m i n a i s r e c i p r o c a s e n t r e c r o m o s s o m o s n a o h o m ó l o g o s , e , n a o p o r f u s o e s c ê n t r i c a s c o m o p r o p o s t o p o r S eshachar & B a g g a - ( 1 9 6 2 ) . S e g u n d o C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) , o p r o c e s s o p a r a l e v a r u m a e s p é c i e a u m a r e d u ç ã o d e n = 1 3 p a r a n = 3 t e r i a e x i g i d o u m g r a n ­ d e n ú m e r o d e r e a r r a n j o s e x c e s s i v a m e n t e c o m p l i c a d o s p a r a t e r - o c o r r i d o tao r a p i d a e r e p e t i d a m e n t e . A i n d a s e g u n d o C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) , a t r a n s l o c a ç a o termi. na'1 r e c i p r o c a p o d e r i a d e i x a r u m c r o m o s s o m o c o m p r i d o c o n t e n d o a m a i o r i a d o m a t e r i a l . g e n é t i c o e u m f r a g m e n t o c o n t e n d o 2 t e l ò m e - r o s e p o u c o m a i s . S e n o s t e l ó r a e r o s d o s c r o m o s s o m o s h o l o c i n e t i - c o s e s t a o f a l t a n d o p r o p r i e d a d e s c i n é t i c a s , t a i s f r a g m e n t o s de: v e r i a m s e r t a o r a p i d a m e n t e p e r d i d o s q u a n t o o f r a g m e n t o c o n t e n ­ d o o c i n e t ó c o r o p r o d u z i d o p o r u m a f u s a o c e n t r i c a . 0 c r o m o s s o m o f u n d i d o r e s u l t a n t e d e v e r i a t o r n a r - s e h o m o z i g o t o p o r s e l e ç ã o a n

tes d a p r i m e i r a f u s a o t e r s u c e s s o , c o m o n o c a s o d a f u s a o c e n t r i c a . C o n t u d o , n e n h u m r e a r r a n j o d e v e r i a s e r n e c e s s á r i o p a r a p r e p a r a r o c r o m o s s o m o p a r a a p r i m e i r a f u s a o . A l e m d i s t o ,C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) , b a s e a d o e m o b s e r v a ç o e s s o b r e a d i r e ç ã o d a t e r m i n a l i z a . ç a o d o s q u i a s m a s , a f i r m o u q u e os o d o n a t a s a p r e s e n t a m m e i o s e p o s - r e d u c i o n a l . P o r o u t r o l a d o , K i a u t a (19-67 b) e C r u d e n ( 1 9 6 8 ) , b a s e a d o s e m d a d o s c i t o l o g i c o s e f i 1 o g e n e t i c o s , p r o p u s e r a m t e o r i a s s e m e l h a n t e s p a r a e x p l i c a r a e v o l u ç ã o c a r i o t í p i c a d e n t r o d a o r d e m . K i a u t a ( 1 9 6 7 b) l e v a n t o u q u a t r o o b j e ç o e s c o n t r a tc) d a s e s t a s h i p ó t e s e s a n t e r i o r m e n t e m e n c i o n a d a s : 1) e l a s n a o c o n s i d e r a m o u i n t e r p r e t a m m a l a p o s i ç ã o f i l o g e n e t i c a e a v a n ç o e s t r u t u r a l ( e s p e c i a l i z a ç a o ) d o s g r u p ó s ta. x o n o m i c o s e n v o l v i d o s ; 2) e l a s t o m a m c o m o p o n t o d e p a r t i d a p a r a e s p e c u l a ç o e s e v o l u t i v a s o n u m e r o t í p i c o d a f a m í l i a , d a n d o - l h e s o s i g n i f i c a d o d o n u m e r o a n c e s t r a l : 3) e l a s f a l h a m a o j u s t i f i c a r a o r i g e m d o s n ú m e r o s c r o m o s s o m i c o s m a i o r e s q u e o n u m e r o t í p i c o d a f a m í l i a ; 4) a t e o r i a d o c r o m o s s o m o - m f o i c o n s t r u í d a a s s u m i n d o a d i m i n u i ç ã o g r a d u a l e e v e n t u a l d e s a p a r e c i m e n t o d e u m a u t o £ s o m o d e p o i s d o o u t r o , o q u e e s t á e m c o n t r a d i ç a o c o m a o b s e r v a ç a o d e q u e o c o m p r i m e n t o c r o m o s s ô m i c o t o t a l e m e s p é c i e s n = 14 é a p r o x i m a d a m e n t e o m e s m o d e e s p e c i e s n = 3 . S e g u n d o K i a u ta ( 1 9 6 7 b) a d e t e r m i n a ç a o d o n ú m e r o c r o

m o s s o m i c o a n c e s t r a l é o p r o b l e m a c e n t r a l d a c i t o t a x o n o m i a d o s o d o n a t a s . E s t e a u t o r d i v i d i u os c a r i o t i p o s d o s o d o n a t a s e m 2 g r u p o s : 1) o s c a r i o t i p o s " n o r m a i s " a l t o - n ( n = 9 a n = 1 5 ) , 2) os c a r i o t i p o s b a i x o - n ( n = 3 a n = 7 ) . N u n c a f o i o b s e r v a d o n u m e r o c r o m o s s o m i c o h a p l o i d e i g u a l a 8 p a r a o d o n a t a s . 0 t a m a n h o d o s c r o m o s s o m o s n a s e s p é c i e s a l t o - n é a p r o x i m a d a m e n t e m e t a d e d a q u e l e d e e s p é c i e s b a i x o - n . D e a c o r d o c o m K i a u t a ( o p . c i t . ) , e x i s t e uma r e l a ç a o e n t r e a u m e n t o d o n ú m e r o c r o m o s s o m i c o e a u m e n t o d a e s p e c i a l i z a ç a o , e n q u a n t o q u e as e s p é c i e s " b a i x o - n " p o d e m s e r e n c o n t r a d a s e m v á r i o s g r u p o s s i s t e m á t i c o s , d e q u a l q u e r n í v e l filoge^ n é t i c o e s a o d e o r i g e m s e c u n d á r i a , p o r t a n t o n a o o f e r e c e m q u a l ­ q u e r b a s e p a r a a d e t e r m i n a ç a o d o n ú m e r o c r o m o s s o m i c o a n c e s t r a l . D e n t r e as e s p é c i e s c o m a l t o - n ( n = 9 a n = 15)., o n ú m e ­ r o m a i s b a i x o f o i e n c o n t r a d o n u m a d a s f a m í l i a s m a i s p r i m i t i v a s - P e t a l u r i d a e - e K i a u t a ( 1 9 6 7 b) c o n s i d e r o u e s t e n ú m e r o c o m o o n ú m e r o a n c e s t r a l d a * o r d e m . P o r t a n t o , s e g u n d o K i a u t a ( 1 9 6 7 b ) , p a r e c e m a i s p r o v á v e l q u e a p r e s e n t e v a r i a ç a o n u m é r i c a n o s c a r i o t i p o s d o s o d o ­ n a t a s t e m se d e s e n v o l v i d o p e l a o c o r r ê n c i a d e q u e b r a s ( c o n d u z i n d o a n ú m e r o s h a p l o i d e s 10 a 15) e p o r f u s o e s ( c o n d u z i n d o a n ú ­ m e r o s h a p l õ i d e s 3 a 7) e m f o r m a s a n c e s t r a i s q u e t i n h a m o n ú m e ­ r o c r o m o s s o m i c o n = 9 , o q u e é i l u s t r a d o no e s q u e m a â s e g u i r :

C o r i ó f i p o p r i md r i o

nenhuma relaçoo óbvia com o filogenio

«* K i a a t a ( 1 9 6 7 b) c o n s i d e r a os c r o m o s s o m o s d o s o d o n a ­ ta s c o m o h o l o c ê n t r i c o s e d i z q u e n a d a p o d e s e r d i t o q u a n t o ã n a t u r e z a d a s q u e b r a s e f u s o e s , s o m e n t e q u e os f r a g m e n t o s o r i g i n a d o s d e q u e b r a s s a o c a p a z e s d e s o b r e v i v e r d e v i d o ã n a t u r e z a - do c e n t r o m e r o . N o s e u t r a b a l h o d e 1 9 6 8 b, e s t e m e s m o a u t o r d i z q u e os c r o m o s s o m o s - m r e p r e s e n t a m u m a f r a g m e n t a ç a o n o r m a l d e u m a u t o s s o m o , s e n d o q u e a q u e b r a p o d e s u r g i r a q u a l q u e r m o m e n t o , e m q u a l q u e r l u g a r d o c r o m o s s o m o e e m q u a l q u e r p o p u l a ç a o g e o g r a f i c a d e u m a e s p é c i e e, c o n s i d e r a , q u e d o p o n t o d e v i s t a t a x o n ô m i c o , a v a r i a ç a o d e t a m a n h o d o c r o m o s s o m o - m - p o d e r i a s e r u s a d a c o m o c a r a c t e r í s t i c a e v o l u t i v a . Q u a n t o a n a t u r e z a d a m e i o s e , K i a u t a ( 1 9 7 5 ) d i z q u e so se p o d e a f i r m a r c o m c e r t e z a q u e o íínico e l e m e n t o e m q u e occrr r e p ó s - r e d u ç a o é o c r o m o s s o m o s e x u a l , s e n d o q u e s o b r e os d e

-W m a i s , e s t a a f i r m a ç a o ê t e m e r á r i a . C r u d e n ( 1 9 6 8 ) s u g e r i u q u e a e v o l u ç ã o n o s o d o n a t a s - s e r i a p r o m o v i d a p o r a u m e n t o d o n u m e r o c r o m o s s o m i c o e n a o p o r r e d u ç ã o . E s s e a u t o r b a s e i a - s e n o f a t o d e q u e s e g u i n d o - s e a c i a s s i f i c a ç a o d e F r a s e r ( 1 9 5 7 ) , as f a m í l i a s m a i s i. r i m i t i v a s g e r a l ­ m e n t e t ê m n ú m e r o s c r o m o s s ô m i c o s m a i s b a i x o s d o q u e as f a m í l i a s m a i s a v a n ç a d a s . C r u d e n ( o p . c i t . ) d i z a i n d a q u e s e r i a n e c e s s á ­ r i o o e s t u d o d e u m m a i o r n u m e r o d e f a m í l i a s , i n c l u s i v e a l g u m a s p r i m i t i v a s , a i n d a d e s c o n h e c i d a s c i t o l o g i c a m e n t e , p a r a p o d e r c o n f i r m a r s u a h i p ó t e s e d e q u e as f a m í l i a s m a i s p r i m i t i v a s t ê m n ú m e r o s c r o m o s s ô m i c o s m a i s b a i x o s d o q u e as m a i s a v a n ç a d a s . S e g u n d o el e , n a o h á n a d a q u e d i g a q u e os n ú m e r o s c r o m o s s o m i c o s - b a i x o s e n c o n t r a d o s n a s f a m í l i a s a v a n ç a d a s n a o s e j a m d e r i v a d o s d e n ú m e r o s a l t o s . A o c o n t r á r i o , n e s t a s f a m í l i a s , os n ú m e r o s cro m o s s o m i c o s b a i x o s s a o s e c u n d a r i a m e n t e : d e r i v a d o s e n a o p r i m i t i v a _ m e n t e b a i x o s . ■ C r u d e n ( 1 3 6 8 ) n a o c o m e n t a n a d a a r e s p e i t o d a n a t u r e za d o s m e c a n i s m o s c r o m o s s o m i c o s e n v o l v i d o s n a s a l t e r a ç õ e s n u m é r i c a s o b s e r v a d a s e n e m t a m p o u c o s o b r e a n a t u r e z a d o c e n t r o m e r o d o s c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s . C o n s i d e r a n d o - s e a i n d a . o s r e a r r a n j o s c r o m o s s o m i c o s , W h i t e ( 1 9 6 9 ) m e n c i o n a q u e e m c r o m o s s o m o s h o l o c e n t r i c o s , u m a d a s p r i n c i p a i s r e s t r i ç õ e s ao e s t a b e l e c i m e n t o d o s r e a r r a n j o s c r £ m o s s o m i c o s , ' e s p e c i a l m e n t e a c e n t r o m e r i c a , n a o e s t á p r e s e n t e . C e r t o s a u t o r e s , i g n o r a n d o a r e s t r i ç ã o t e l o m é r i c a , c o n s i d e r a m q u e e m g r u p o s c o m c r o m o s s o m o s h o l o c e n t r i c o s , as q u e b r a s e f u s õ e s d o s c r o m o s s o m o s d e v e r i a m s e r c a p a z e s d e s o b r e v i ­ - ' ■ 8 .

v e r . S e f o s s e a s s i m , c a r i o t i p o s b a s t a n t e i n s t á v e i s d e v e r i a m ser e n c o n t r a d o s e m t a i s g r u p o s , t a n t o d e n t r o c o m o e n t r e e s p é c i e s . I s t o n a o e c o n c o r d a n t e c o m as o b s e r v a ç o e s , p o i s n a o p a r e c e h a v e r q u a l q u e r d i f e r e n ç a o b v i a n a v a r i a b i l i d a d e d o c a r i o t i p o e m g r u p o s c o m c r o m o s s o m o s h o l o c e n t r i c o s e raonocê i t r i c o s e, d e f a to, c e r t o s g r u p o s , c o m o p o r e x e m p l o os P e n t a t o m i d e o s , s a o e x e m p i o s b a s t a n t e c o n h e c i d o s d a u n i f o r m i d a d e d o n u m e r o c r o m o s s o m i - co. E s t a s i t u a ç a o ê u m a e v i d ê n c i a i n d i r e t a d o p o n t o d e v i s t a de q u e s i m p l e s f u s o e s n a o p o d e m o c o r r e r e m t a i s g r u p o s ( n a o m a i s d o q u e p o d e m e m g r u p o s c o m c r o m o s s o m o s m o n o c. e n tr ic o s ) e q u e s i m p l e s f r a g m e n t a ç õ e s , a i n d a q u e i n d u b i t a v e l m e n t e p o s s a m o c o r r e r , n a o d a o m a r g e m a c r o m o s s o m o s p e r m a n e n t e m e n t e v i ã v e i s , ou p o r q u e os f r a g m e n t o s se c o n v e r t e m e m i s o c r o m o s s o m o s ( p o r u n i a o d e c a d e i a s i r m a s d e f i n a i s q u e b r a d o s ) , o u p o r q u e a l g u m t i p o d e r e s t r i ç ã o m e i o t i c a o p e r a c o n t r a e l e s ( W h i t e , 1 9 6 9 ) . . K i a u t a ( 1 9 7 5 ) d i z q u e os ú n i c o s r e a r r a n j o s q u e p £ d e m s e r e s t u d a d o s n o s c a r i o t i p o s d o s o d o n a t a s , s a o a q u e l e s q u e l e v a m a u m a u m e n t o o u d i m i n u i ç ã o d o n ú m e r o d e c r o m o s s o m o s , os q u a i s p o r s u a v e z , l e v a m a a l t e r a ç õ e s n a s e q ü e n c i a g e n i c a e m a i s p r o v a v e l m e n t e a s u b s e q ü e n t e s e f e i t o s d e p o s i ç ã o , o q u e pro v a v e l m e n t e ê u m a d a s r a z o e s f u n d a m e n t a i s p a r a o e s t a b e l e c i m e n ­ to d a o c o r r ê n c i a d e f r a g m e n t a ç õ e s e f u s o e s n a e v o l u ç ã o e f i l o - g e n i a d a o r d e m . I . 1 .C e n t r o m e r o D o q u e f o i d i t o a t é a q u i , f i c a c l a r o q u e e x i s t e n a

l i t e r a t u r a g r a n d e c o n t r o v é r s i a a r e s p e i t o d a n a t u r e z a d o c e n ­ t r o m e r o d o s c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s , s e n d o q u e t o d a s as infor^ m a ç o e s o b t i d a s a t é o m o m e n t o s a o f u n d a m e n t a d a s e m e s t u d o s r e a l i z a d o s a o n í v e l de m i c r o s c o p i a ó p t i c a , s e m n e n h u m t r a t a m e n t o e s p e c i a l d o s c r o m o s ;o m o s , u t i l i z a n d o - s e c o r a n t e s c o n v e n c i o n a i s ( o r c è í n a e f u c s i n a básica).. E m v i s t a d o g r a n d e i n t e r e s s e e d a i m p o r t â n c i a d e £ te a s s u n t o , s a l i e n t a m o s n e s t e i t e m as p r i n c i p a i s o p i n i o e s ex p r e s s a s a t é o m o m e n t o . A n t e s , p o r é m , d e se i n i c i a r o a s s u n t o é .c o n v e n i e n t e q u e se e s t a b e l e ç a c l a r a m e n t e os c o n c e i t o s d e c e n t r o m e r o e c i n e t o C o r o , os q u a i s n a o e r a m b e m e s c l a r e c i d o s n a é p o c a d a p u b l i c a ç a o d e o u t r o s t r a b a l h o s s o b r e os c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s . A p a l a v r a c i n e t ó c o r o f o i u s a d a i n i c i a l m e n t e c o m o s_i n o n i m o d e c e n t r o m e r o p a r a d e s c r e v e r a r e g i ã o d o c r o m o s s o m o c o m p r e e n d i d a p e l a c o n s t r i ç ã o p r i m á r i a . A t u a l m e n t e e s t a s d u a s es t r u t u r a s t e m s i g n i f i c a d o e f u n ç õ e s p a r t i c u l a r m e n t e d e f i n i d a s , q u e n a o m a i s p e r m i t e m q u a l q u e r c o n f u s ã o . 0 c i n e t ó c o r o , q u e é e n t e n d i d o c o m o a e x p r e s s ã o m o r f o l ó g i c a d o c e n t r o m e r o , p o s s u i u m a m o r f o l o g i a q u e v a r i a d e a c o r d o c o m a e s p é c i e ( B r a s e l t o n & B o w e n , 1 9 7 1 ) , m a s a p r e s e n t a a o m i c r o s c ó p i o e l e t r ô n i c o u m a o r g a n i z a ç a o t r i l a m i n a r c a r a c t e r í s t i c a (S t u b b 1 e f i e 1 d , 1 9 7 3 ; C o m i n g s & O k a d a , 1 9 7 1 ; C 1 a p h a m & O s t e r g r e e n , 1 9 7 8 ) s o b a f o r m a d e u m d i s c o p l a n o ou a b a u l a d o ( R i e d e r , 1 9 7 9 ) s o b r e o q u a l s e p r e n d e m às f i b r a s d o f u s o . P o r s u a v e z , o t e r m o c e n t r o m e r o t e m si d o u t i l i z a d o p a r a d e n o m i n a r t o d a a r e g i ã o d a c o n s t r i ç ã o cêntri^ c a , c o m o s u g e r i d o p o r D u P r a w i n C 1 a p h a m & O s t e r g r e e n ,

S e n d o a s s i m , d e v e m o s c o n s i d e r a r o t e r m o c i n e t ó c o r o e m p r e g a d o p o r C u m m i n g e o u t r o s a u t o r e s q u e e s t u d a r a m o c e n t r o ­ m e r o d o s o d o n a t a s a t é a g o r a , c o m o s i n o n i m o d e c e n t r o m e r o e n a o c o m o e l e é a t u a l m e n t e e n t e n d i d o . O k s a l a (.1943 , 1 9 5 2 ) é a f a v o r d a h i p ó t e s e d o c i n e ­ t ó c o r o l o c a l i z a d o , t e n d o se b a s e a d o n a s s e g u i n t e s e v i d ê n c i a s - p a r a e x p r e s s a r a s u a o p i n i ã o : 1 - n a m e t a f a s e e s p e r m a t o g o n i a l , os c r o m o s s o m o s p a r e c e m d o b r a d o s a o m e i o c o m u m a c o n s t r i ç ã o ne_s te l o c a l ; 2 - e m v i s t a l a t e r a l , as m e t ã f a s e s I m o s t r a m e m a l g u m a s p r e p a r a ç õ e s d u a s f i b r a s d o f u s o l i g a n d o o c e n t r o m e r o a c a d a u m d o s p o i o s ( C u m m i n g , 1 9 6 4 ) . B a t t a g l i a & B o y e s ( 1 9 5 5 ) n a o c o n c o r d a m c o m as e v i d e n c i a s d e O k s a l a (op. c i t . ) . H u g h e s S c h r a d e r ( 1 9 4 8 ) , L i m a d e Fa. r i a ( 1 9 4 9 ) e C a s t r o ( 1 9 5 0 ) i n B a t t a g l i a & B o y e s ( 1 9 5 5 ) , t a m b é m n a o c o n c o r d a m c o m a o p i n i ã o d o c e n t r o m e r o l o c a l i z a d o , p o r é m e l e s p r ó p r i o s n a o a p r e s e n t a r a m d a d o s p a r a s u p o r t a r s u a s c o n c l u s o e s . C u m m i n g (.1964), p o r o u t r o l a d o , m a n i f e s t a - s e a f a v o r d a c o n d i ç ã o h o l o c i n é t i c a d o s c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s , t e n d o p a r a i s s o , a p r e s e n t a d o as s e g u i n t e s e v i d e n c i a s : 1 - os c r o ­ m o s s o m o s , m e s m o n a s e s p é c i e s " b a i x o - n " m i g r a m p a r a l e l a m e n t e p a r a os p o i o s ; 2 - f i b r a s d o f u s o a p a r e c e m d i s t r i b u í d a s a o l o n g o d e t o d o o c r o m o s s o m o ; 3 - Ó d i f í c i l e x p l i c a r a o c o r r ê n c i a d e - c a r i o t i p o s " b a i x o - n " n u m o r g a n i s m o c o m c r o m o s s o m o s m o n o c é n t r i - c o s ; 4 - os c r o m o s s o m o s g r a n d e s d a s e s p e c i e s " b a i x o - n " n a o t e m d i f i c u l d a d e d e se l o c o m o v e r e m a o s p o i o s , c o m o f o i p o s t u l a d o 1 9 7 8) . '

p o r W h i t e ( 1 9 5 4 ) p a r a g r a n d e s c r o m o s s o m o s m o n o c ê n t r i c o s ; 5 as f i b r a s d o f u s o , o b s e r v a d a s p o r O k s a l a ( 1 9 4 3 ), c o r r e s p o n d e r i a m as b o r d a s d e r e g i õ e s d e a t i v i d a d e c i n é t i c a , d e u m c r o m o s s o m o p a r t i c u l a r , o u p e d a ç o s o p t i c a m e n t e o b s e r v á v e i s d e f i b r a s d o f u s o q u e se p r e n d - . m a o l o n g o d o c r o m o s s o m o i n t e i r o . W h i t e ( 1 9 6 9 ) d i z q u e os r e s u l t a d o s d a i r r a d i a ç a o ojb t i d o s e m i n d i v í d u o s c o m c r o m o s s o m o s c o n s i d e r a d o s h o l o c e n t r i c o s , c l a r a m e n t e i n d i c a m q u e q u a n d o os c r o m o s s o m o s s a o f r a g m e n t a d o s , a m a i o r i a ou t o d o s os f r a g m e n t o s s a o c a p a z e s d e p a s s a r a t r a v é s d e u m n ú m e r o d e d i v i s õ e s c e l u l a r e s s e m s é r i a s a n o r m a l i d a d e s n a m i t o s e , c o m o p o r e x e m p l o e m A s c a v i s e n a p l a n t a L u z u l a . M a s , a v a r i a b i l i d a d e c a r i c t í p i c a l i m i t a d a ' e m g r u p o s c o m c r o m o s s o m o s h o l o c e n t r i c o s , r e f e r i d a a n t e r i o r m e n t e , e u m p o n t o c o n t r a i s t o - s e r u m a p r o p r i e d a d e g e r a l d e t a i s c r o m o s s o m o s . A i n d a s e g u n d o W h i t e ( 1 9 7 3 ) , a n a t u r e z a h o l o c e n t r i c a d o s c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s , p o s t u l a d a p o r a l g u n s a u t o r e s , p a r e c e n a o e s t a r d e a c o r d o c o m as e v i d ê n c i a s . P a r a e l e as c o n s t r i ç o e s c e n t r i c a s s a o c l a r a m e n t e v i s í v e i s e m m u i t o s e s t á g i o s - d a m i t o s e e d a m e i o s e , s e n d o q u e a e s t e r e s p e i t o W h i t e (op.cit.) c o n c o r d a c o m a o p i n i ã o d e O k s a l a ( 1 9 4 3 - 1 9 5 2 ) d e q u e os c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s s a o m o n o c ê n t r i c o s . C o n t u d o , K i a u t a ( 1 9 6 7 - 1 9 8 0 ) c o n t i n u a a c o n s i d e r á - l o s c o m o h o l o c ê n t r i c o s . D e m o d o s e m e l h a n t e a o q u e f e z C u m m i n g ( 1 9 6 4 ) , K i a u t a ( 1 9 7 5 ) c o m p a r o u as o p i n i o e s d e v á r i o s a u t o r e s a r e s p e i t o d a na. t u r e z a d o c e n t r o m e r o d o s o d o n a t a s . P a r a e l e , n a o r e s t a d ú v i d a s a r e s p e i t o da n a t u r e z a d i f u s a d o c i n e t o c o r o e a p r e s e n t a as se g u i n t e s e v i d ê n c i a s c i t o t a x o n ô m i c a s e e x p e r i m e n t a i s a s e u f a v o r :

1 - A a p a r ê n c i a g e r a l ( t a m a n h o e f o r m a ) d o s c r o m o s s o m o s e o r i e n t a ç a o d o s e l e m e n t o s e m v i s t a p o l a r d e p l a c a s m e t a f ã s i c a s ( d i s t r i b u i ç ã o a o a c a s o , c o n t r á r i a à s i t u a ç a o e m o r g a n i s m o s c o m c e n t r o m e r o l o c a l i z a d o ) s a o b a s t a n t e i d ê n t i c a s a q u e l a s e n c o n t r a ­ d a s e m o u t r o s a n i m a i s e g r u p o s d e p l a n t a s c o m c r o m o s s o m o s h o l £ c i n é t i c o s ; 2 - a f u s a o d o s c r o m o s s o m o s e e v i d e n t e m e n t e o m e c a ­ n i s m o r e s p o n s á v e l p e l a r e d u ç ã o d o n ú m e r o d e c r o m o s s o m o s ( K i a u ta, 1 9 6 7 ) e n a o a f e t a a q u a n t i d a d e d e D N A n o s c a r i o t i p o s s e c u n d ã - r i o s . A q u a n t i d a d e d e D N A d o s c a r i o t i p o s o r i g i n a d o s p o r f u s a o a p a r t i r d o c a r i ó t i p o p r i m á r i o , i g u a l a - s e a q u e l a d o c a r i o t i p o o r i g i n a l ( C r u d e n , 1 9 6 8 ; K i a u t a , 1 9 6 9 a , b ) . 0 f e n o m e n o e idênti^ co á s i t u a ç a o e n c o n t r a d a e m T r i c h o p t e r a , L e p i d o p t e r a , H o m o p t e r a e H e t e r o p t e r a ; 3 - o a u m e n t o d o n ú m e r o c r o m o s s o m i c o e a c o m p a - n h a d o p e l a m a i o r e s p e c i a 1 i z a ç a o e / o u p o s i ç ã o f i l o g e n ê t i c a d a s f o r m a s e n v o l v i d a s . A m e s m a s i t u a ç a o é e n c o n t r a d a e m a l g u n s oii t r o s i n s e t o s q u e p o s s u e m c r o m o s s o m o s h o 1 o c i n ê t i c o s , t a i s c o m o T r i c h o p t e r a , H o m o p t e r a e H e t e r o p t e r a ; 4 - f r a g m e n t o s c r o m o s s ô - m i c o s s u r g i d o s d e f r a g m e n t a ç õ e s e s p o n t â n e a s d e u m ou m a i s el_e m e n t o s , e m a l g u m a s ou e m t o d a s as c é l u l a s , q u e a p a r e c e m a o m e ­ n o s e m a l g u m a p o p u l a ç a o n a t u r a l d e a l g u m a s e s p é c i e s , s o b r e v i - v e m n a m i t o s e . E s t e s d e v e r i a m t e r s i d o p e r d i d o s - n o c i c l o m i t o - t i c o se os c r o m o s s o m o s f o s s e m m o n o c ê n t r i c o s (cf. K i a u t a , 1968b, 1 9 6 9 b ) ; 5 - as p a r t e s q u e b r a d a s d o s c r o m o s s o m o s m i t o t i c o s i r r a d i a d o s e x i b e m c o m p o r t a m e n t o c i n é t i c o n o r m a l . 1 . 2 . C r o m o s s o m o s ~ m

A l e m d a s v a r i a s o p i n i o e s a r e s p e i t o d a n a t u r e z a d o c e n t r o m e r o d o s c r o m o s s o m o s d o s o d o n a t a s , u m o u t r o a s s u n t o , t a m b e m b a s t a n t e i n t e r e s s a n t e , e q u e t a m b é m t e m s i d o o b j e t o d e d i s^ c u s s a o n a c i t o g e n ê t i c a d a o r d e m O d o n a t a , d i z r e s p e i t o â p r e s e n ça d o s m i c r o c r o m o s s o m o s o u c r o m o s s o m o s - m . 0 t e r m o c r o m o s s o m o - m f o i i n t r o d u z i d o p e l a p r i m e i r a v e z p o r W i l s o n ( 1 9 0 5 b ) i n U e s h i m a ( 1 9 7 9 ) , p a r a d e s c r e v e r u m p a r d e e l e m e n t o s m i n ú s c u l o s q u e se c o m p o r t a v a m d i f e r e n t e m e n t e d o s a u t o s s o m o s e d o s c r o m o s s o m o s s e x u a i s d u r a n t e a m e i o s e d e c o r e i d e o s . T a i s c r o m o s s o m o s - m s ã o a g o r a c o n h e c i d o s n u m a v a r i e d a d e d e h e t e r o p t e r o s , s e n d o u s u a l m e n t e p e q u e n o s , c o m o n o s c o r e i d e o s . Os c r o m o s s o m o s - m f o r a m p o r t a n t o d e f i n i d o s l e v a n d o - ■se e m c o n s i d e r a ç a o o s e u c o m p o r t a m e n t o e n a o o s e u t a m a n h o . N a v e r d a d e , d e a c o r d o c o m W i l s o n ( 1 9 1 1 ) i n U e s h i m a ( 1 9 7 9 ) , e m a_l g u n s c a s o s e l e s t ê m o m e s m o t a m a n h o q u e a u t o s s o m o s c o n v e n c i o - n a i s . U m a o u t r a c a r a c t e r í s t i c a p e c u l i a r d o s c r o m o s s o m o s - m , a ^ s i m d e f i n i d o s , ê q u e s e n d o a q u i a s m ã t i c o s , e l e s a p r e s e n t a m s e p a r a ç ã o r e d u c i o n a l n a 1&. d i v i s ã o e e q u a c i o n a i n a 2a. d i v i s ã o m e i o t i c a ( U e s h i m a , 1 9 7 9 ) . D o m e s m o m o d o , W h i t e ( 1 9 7 3 ) a c e i t a a d e f i n i ç ã o d e W i l s o n ( 1 9 0 5 ) p a r a c r o m o s s o m o s - m , p o r é m W h i t e ( o p . c i t . ) . f a z uma d i s t i n ç ã o e n t r e c r o m o s s o m o s - m e m i c r o c r o m o s s o m o s . D e a c o r d o c o m W h i t e ( 1 9 7 3 ) , m i c r o c r o m o s s o m o s s a o a u t o s s o m o s p e q u e n o s , c o m c o m p o r t a m e n t o m e i o t i c o n o r m a l e q u e , p o r t a n t o , s e r i a m d e f i n i d o s 1 e v a n d o — se e m c o n s i d e r a ç a o a p e n a s o s e u t a m a n h o . Os m i c r o c r o m o s s o m o s s a o f r e q u e n t e m e n t e o b s e r v a d o s e m L e p i d o p t e r a , p a s s a r o s e r é p t e i s .

P o r o u t r o l a d o , O g u m a ( 1 9 3 0 ) ,D a s g u p ta ( 1 9 5 7 ) e C u m - m i n g ( 1 9 6 4 ) c o n s i d e r a r a m os c r o m o s s o m o s - m d o s o d o n a t a s c o m o a u t o s s o m o s e m e s t á g i o s p r o g r e s s i v o s d e d i m i n u i ç ã o d e t a m a n h o q u e p r o g r e d i r i a m a t e o s e u t o t a l d e s a p a r e c i m e n t o ( t e o r i a d o c r o m o s s o m o - m d á e v o l u ç ã o c a r i o t í p i c a ) . K i a u t a ( 1 9 6 8 b ) c o n s i d e r a os c r o m o s s o m o s - m d o s o d o n a t as c o m o f r a g m e n t o s a u t o s s o m i c o s n o r m a i s , e no s e u t r a b a l h o d e 1 9 7 5 , e s t e m e s m o a u t o r , c i t a q u e os c r o m o s s o m o s - m p o d e m s e r e n c o n t r a d o s e m q u a l q u e r e s p é c i e o u f a m í l i a e q u e , e m a l g u n s - g r u p o s , e l e s p a r e c e m m a i s e s c a s s o s d o q u e e m o u t r o s . K i a u t a ( 1 9 7 5 ) d i z q u e e s t e b i v a l e n t e e s t á f a l t a n d o n o g e n e r o A r g i a e O p h i o g o m p h u s e n o s c a r i o t i p o s p r i m á r i o s d e E n a l l a g m a e M e g a p o - d a g v i o n e n a m a i o r i a d o s r e p r e s e n t a n t e s d a s s u b f a m i l i a s C o e n a - g r i o n i n a e , I s c h n u r i n a e e G o m p h o i d i n a e e, e m m u i t o s g e n e r o s , e l e s s a o e n c o n t r a d o s e m t o d a s as e s p é c i e s e s t u d a d a s . D i z a i n d a q u e a s u a d i s t r i b u i ç ã o , a o c o n t r á r i o d o n ú m e r o c r o m o s s o m i c o , n a o r e f l e t e q u a l q u e r a f i n i d a d e t a x o n ô m i c a , p o r é m p o d e r e p r e s e n tar u m a c a r a c t e r í s t i c a p e c u l i a r a o n í v e l d e p o p u l a ç a o , s e n d o q u e s e u t a m a n h o p o d e s e r d i f e r e n t e e m d i f e r e n t e s p o p u l a ç o e s o u e m d i f e r e n t e s f o r m a s i n f r a - e s p e c í f i c a s d a m e s m a e s p e c i e . Q u a n t o ao m e c a n i s m o c r o m o s s o m i c o d e d e t e r m i n a ç a o se x ú a l , t o d o s os a u t o r e s s a o u n â n i m e s e m a f i r m a r q u e a m a i o r i a - d a s e s p é c i e s d e O d o n a t a a p r e s e n t a u m m e c a n i s m o X O / X X , s e n d o o m a c h o o s e x o h e t er o g a m é t i co , c o m o u n i v a l e n t e - X a p r e s e n t a n d o sei g r e g a ç a o p o s - r e d u c i o n a l . S e g u n d o J o h n & L e w i s ( 1 9 6 5 ) , os s i s t e m a s d e dete r m i . n a ç ã o s e x u a l X O p o d e m s e r m a n t i d o s s o m e n t e e m s i s t e m a s m e i o t i

-c o s q u e s a o p r ê - a d a p t a d os p a r a " m a n e j a r " u n i v a l e n t e s . U n i v a l e n tes e s p o n t â n e o s t e m a l g u m a s v e z e s c o m p o r t a m e n t o s i r r e g u l a r e s e a p r e s e n t a m s e g r e g a ç a o p r e f e r e n c i a l , q u a n d o c o m p a r a d o s c o m a q u e l e s d e u n i v a l e n t e s h e r e d i t á r i o s , c o m o o X n a o p a r e a d o n o s e x o h e t e r o g a m é t i c o d a s e s p é c i e s X X / X O . N a m a i o r i a d o s s i s t e - m a s XO, a p r ê - r e d u ç a o é a n o r m a , m a s a p o s - r e d u a ç a o n a o é r a r a e a d i v i s ã o d o X t a n t o n a p r i m e i r a c o m o n a s e g u n d a d i v i s ã o t e m s i d o c i t a d a p a r a o m e s m o i n d i v í d u o e m a l g u n s c a s o s . É a i n d a i n t e r e s s a n t e c i t a r q u e S m i t h & M a x w e l l - ( 1 9 5 3 ) , e s t u d a n d o os c r o m o s s o m o s d e a l g u n s L a m p y r i d a e ( C o l e o p - t e r a ) , v e r i f i c a r a m q u e o c r o m o s s o m o s e x u a l a p r e s e n t a p o s - r e d u - ç a o , a p e s a r d o s c r o m o s s o m o s s e r e m m o n o c ê n t r i c o s . ^ D e a c o r d o c o m K i a u t a ( 1 9 7 2 a ) X O é o m o d o o r i g i n a l d e d e t e r m i n a ç a o s e x u a l d o s o d o n a t a s e éL e é o b s e r v a d o e m t o d o s os c a r i o t i p o s p r i m á r i o s , a p e s a r d o n u m e r o c r o m o s s o m i c o , n í v e l fi^ l o g e n ê t i c o e e s p e c i a l i z a ç a o a d q u i r i d o p e l o s t a x a . 0 m o d o d e d e t e r m i n a ç a o c r o m o s s ô m i c a s e x u a l n e o - X Y , o b s e r v a d o p e l a primej. r a v e z p o r F u c h s o w a & S a v r c z y n s k a ( 1 9 2 8 ) e p o s t e r i o r m e n te p o r M a k a l o w s k a j a ( 1 9 4 0 ) , o c o r r e e m c a r i o t i p o s s e c u n d á r i o s o n d e o X o r i g i n a l e s t á e n v o l v i d o n u m a f u s a o c o m u m a u t o s s o m o . S u a o c o r ­ r ê n c i a n a o e s t á r e l a c i o n a d a c o m q u a l q u e r g r u p o t a x o n o m i c o , a i n d a q u e e m a l g u m a s f a m í l i a s , p o r e x e m p l o A e s h n i d a e , e l e e m a i s f r e q u e n t e d o q u e e m o u t r a s . V i a d e r e g r a , o n e o - X é u m e l e m e n t o d e t a m a n h o m é d i o , s e n a o o m a i o r d o c ã r i õ t i p o . 0 h o m o l o g o n a o f u n d i d o d o p a r a u t o s s o m i c o d o e l e m e n t o n e o - s e x u a l ê u s u a l m e n t e p e q u e n o , t e m a f u n ç ã o d e u m n e o ~ Y e' é c a r a c t e r í s t i c o d a l i n h a g e m m a s c u l i n a .

K i a u t a ( 1 9 7 2 b) a p ó s u m a r e v i s ã o c o m p l e t a d o s e s t u ­ d o s c i t o l o g i c o s n a o r d e m O d o n a t a , c o n s t a t o u q u e e x i s t i a m a t é e n t a o 3 7 1 e s p é c i e s e s t u d a d a s c i t o l o g i c a m e n t e , n u m e r o e s t e q u e c o r r e s p o n d i a a a p r o x i m a d a m e n t e 6 % d a s e s p é c i e s d e O d o n a t a d e £ c r i t a s a t é e n t a o . A t e o m o m e n t o m a i s 1 1 0 e s p e c i e s , a p r o x i m a d a m e n t e , f o r a m d e s c r i t a s p o r v á r i o s a u t o r e s , p a r a v á r i a s r e g i õ e s fauni_s t i c a s , c o n f o r m e s e r á d i s c u t i d o p o s t e r i o r m e n t e , e l e v a n d o o n u m e ­ r o d e e s p é c i e s e s t u d a d a s c i t o l o g i c a m e n t e p a r a q u a s e 5 0 0 , s e n d o q u e m u i t a s e s p é c i e s f o r a m d e s c r i t a s e m m a i s de u m a p o p u l a ç a o , e m d i f e r e n t e s r e g i õ e s f a u n í s t i c a s , e m v i s t a d o f a t o d e t e r e m - s i d o o b s e r v a d a s e s p é c i e s c o m v a r i a ç a o c r o m o s s o m i c a e m d i f e r e n ­ tes p o p u l a ç o e s c o m o p o r e x e m p l o , e m O r t h e m i s f e r r u g i n e a ( K i a u t a * ' « & Boyes* 1 9 7 2 ) e t a m b é m e m d i f e r e n t e s c é l u l a s d o m e s m o e s p é c i - m e n , c o m o p o r e x e m p l o , e m D y t h e m i s w i l l i a m s o n i ( K i a u t a , 1 9 7 9 b). 0 n u m e r o h a p l o i d e d o s o d o n a t a s v a r i a d e 3 a 19 - ( K i a u t a , 1 9 7 2 b; K i a u t a & K i a u t a , 1 9 7 9 ) . A p e s a r d e s t a g r a n d e v a r i a ç a o há, e m g e r a l , p o u c a v a r i a ç a o n u m é r i c a n o s c a r i o t i p o s d o s o d o n a t a s . Os n ú m e r o s h a p l o i d e s 12, 13 e 14 r e p r e s e n t a m apro x i m a d a m e n t e 9 0 % dos o d o n a t a s e x a m i n a d o s e, n = 1 3 p o d e s e r c o n s i - d.erado c o m o o n ú m e r o t í p i c o d a o r d e m . E s t e n u m e r o é e n c o n t r a d o ein 5 5 % d a s e s p é c i e s e s t u d a d a s c i t o l o g i c a m e n t e , e n a o m u d o u d e m o d o s i g n i f i c a t i v o d e p o i s d o t r a b a l h o d e Kia-uta ( 1 9 7 2 b ), a p e ­ s a r d e m a i s 1 1 0 e s p é c i e s , a p r o x i m a d a m e n t e , t e r e m s i d o d e s c r i ­ tas e m t e m p o p o s t e r i o r . D e a c o r d o c o m K i a u t a ( 1 9 6 7 b ) , se a d i s t r i b u i ç ã o do n ú m e r o c r o m o s s ô m i c o f o r r e l a c i o n a d a c o m p a r a t i v a m e n t e c o m a idji 17 •

18 . d e g e o l o g i c a d a s f a m í l i a s i m p o r t a n t e s , p o d e - s e o b s e r v a r q u e e m f a m í l i a s g e o l o g i c a m e n t e a n t i g a s , h á u m a t e n d ê n c i a e m d i r e ç ã o a n ú m e r o s c r o m o s s ô m i c o s b a i x o s , a o p a s s o q u e n o s g r u p o s m a i s jo v e n s , os c a r i ó t i p o s n u m e r i c a m e n t e a l t o s , p r e v a l e c e m , o q u e e e s q u e m a t i z a d o a b a i x o , b a s e a d o n a a r v o r e g e n e a l ó g i c a d e F r a s e r ( 1 9 5 7 ) .

R e s u m i n d o a i n f o r m a ç a o a n t e r i o r , p o d e r i a s e r concluí d o q u e , c o m a l g u m a s r e s t r i ç õ e s , o n u m e r o c r o m o s s ô m i c o r e f l e t e a s a f i n a d a d e s t a x o n ô m i c a s e c a r a c t e r e s f i l o g e n ê t i c o s d e t a x a s u p e r e s p e c í f i c o s n o s o d o n a t a s ( K i a u t a , 1 9 7 5 ) A t e o r i a d e K i a u t a ( 1 9 6 7 ; 1 97 2 ;197: ) q u e s u g e r e a e v o l u ç ã o c a r i o t í p i c a d o s o d o n a t a s f u n d a m e n t a d a e m d a d o s c i t o l o g i c o s e f i l o g e n e t i c o s , t e m s i d o a m a i s a c e i t a d e s d e a s u a pia b l i c a ç a o . A p e s a r d o s i n t e r e s s a n t e s p r o b l e m a s d e c i t o l o g i a b á s i c a e n c o n t r a d o s n a o r d e m O d o n a t a , c o m o p o r e x e m p l o : p r e s e n ç a d o s cr o m o s s o m o s-^m, c o n t r o v é r s i a s e m t o r n o d a e x i s t ê n c i a ou n a o d e u m c e n t r ô m e r o l o c a l i z a d o , p õ s - r e d u ç a o m e i o t i c a , d i f e r e n t e s p o n t o s d e v i s t a s o b r e os m e c a n i s m o s e n v o l v i d o s n o s r e a r r a n j o s c r o m o s s ô m i c o s , e n t r e o u t r o s , e s t e s a n i m a i s r e c e b e r a m a t é o m o m e n t o p o u c a a t e n ç a o p o r p a r t e d o s c i t o g e n e t i c i s t a s b r a s i l e i r o s . D o _ t o t a l d e e s p é c i e s d e s c r i t a s c i t o 1 o g i c a m e n t e , d e m u i t a s d e l a s sõ se t e m n o t i c i a d o n ú m e r o c r o m o s s ô m i c o , o b s e r v a do d u r a n t e as metafases I e d e m u i t a s d e l a s n a o t e m o s u m a d o c u - m e n t a ç a o c i t o l õ g i c a n e m e m f o r m a d e d e s e n h o , n e m e m f o t o g r a f i a . D e s t e t o t a l , a p e n a s 60, a p r o x i m a d a m e n t e , f o r a m e s t u d a d a s d e p £ p u l a ç o e s b r a s i l e i r a s , d a s q u a i s 3 2 f o r a m r e c e n t e m e n t e d e s c r i ­ tas p o r F e r r e i r a e c o l s . ( 1 9 7 9 ) . E s t a a m o s t r a n a o ê d e m o d o a l g u m s i g n i f i c a t i v a , e m v i s t a d a r i c a f a u n a d e l i b é l u l a s o b s e r v a d a e m n o s s a r e g i ã o . E m v i s t a d i s t o , f a z e m o s n e s t e t r a b a l h o u m e s t u d o d e 50 e s p é c i e s d a f a u n a b r a s i l e i r a , 21 n a o d e s c r i t a s c i to 1 o g i c a m e n te a n t e s , e m n e n h u m a p o p u l a ç a o e a s d e m a i s d e s c r i t a s a n t e r i o r

-m e n t e p a r a p o p u l a ç o e s b r a s i l e i r a s o u n a o , n u -m a t e n t a t i v a d e a m p l i a r os d a d o s c i t o l õ g i c o s e x i s t e n t e s , a n a l i s á - l o s e c o m p a r a - l o s , t e n t a n d o e x p l i c a r os m e c a n i s m o s c r o m o s s ô m i c o s e n v o l v i d o s n a e v o l u ç ã o d e s t e s i i s e t o s , q u e , s e g u n d e C o b e r t ( 1 9 6 2 ) , t e m - c o m p e t e n t e m e n t e s o b r e v i v i d o d e s d e o P e r m i a n o .

II - M A T E R I A L ~ , 0 m a t e r i a l u t i l i z a d o n e s t e t r a b a l h o , a s s i m c o m o os s e u s r e s p e c t i v o s l o c a i s e d a t a d e c o l e t a , e s t a o l i s t a d o s abai. x o , d e a c o r d o c o m a c i a s s i f i c a ç a o d e F r a s e r ( 1 9 5 7 ) . D o t o t a l d e e s p é c i m e n s c o l e t a d o s , d a s d u a s s u b - o r - d e n s d e O d o n a t a - Z y g o p t e r a e A n i s o p t e r a , s o m e n t e e s t a o a q u i r e l a c i o n a d a s as e s p é c i e s e os e s p é c i m e n s ( n ú m e r o c o r r e s p o n d e n ­ te a c o l e ç ã o e n t r e p a r ê n t e s e s ) d e m a c h o s q u e a p r e s e n t a r a m d i v i s a o m e i o t i c a e q u e s a o a q u i e s t u d a d o s . T o d o o m a t e r i a l c o l e t a d o f o i e n v i a d o p a r a i d e n t i f i - c a ç a o a o s P r o f e s s o r e s D r . N e w t o n d o s S a n t o s D i a s e J a n i r a Ma_r t i n s C o s t a , d o M u s e u N a c i o n a l d o R i o d e J a n e i r o , e a t u a l m e n t e f a z e m p a r t e d a c o l e ç ã o d e i n s e t o s d o I n s t i t u t o d e B i o c i e n c i a s - D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g i a - U N E S P " C a m p u s " d e R i o C l a r o . A l o c a l i z a ç a o g e o g r á f i c a d o s p o n t o s d e c o l e t a e s t a r e p r e s e n t a d a n a f i g u r a II. 1.

22 . 4 - I T A T I A I A - RJ 5 - B O R A C É I A - S P 6 -FLORI ANJÓPOLI S - SC F i g u r a I I . 1: L o c a l i z a ç a o g e o g r á f i c a d o s p r i n c i p a i s p o n t o s d e - c o l e t a .

S u b o r d e m Z y g o p t e r a S u p e r f a m í l i a C o e n a g r i o i d ea F a m í l i a C o e n a g r i o n i d ae S u b f a m í l i a A m p h i c n * i m i n i n a e M e t a l e p t o b a s i s sslys-i S a n t o s , 1 9 5 6 (96) - R i o C l a r o - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - O u t u b r o d e 1 9 7 9 . S u b f a m í l i a P s e u d a g r i i n a e L e p t a g r - i o n p e r l o n g u m C a l v e r t , 1 9 0 9 ( 1 1 3 , 1 1 4 ) - B o r a c é i a (1 i_ t o r a l ) S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - N o v e m b r o d e 1 9 7 9 . S u b f a m í l i a I s c h n u r i n a e , I s a h n u r a fluviati-li-s S e l y s , 1 8 7 6 ( 2 0 3 , 204 ) - F l o r i a n o p o l i s - S . C . - B r a s i l - V i v i a n - D e z e m b r o d e 1 9 7 9 . E n a l l a g m a c h e l i - f e r u m ( S e l y s , 1 8 7 6 ) S a n t o s , 1 9 5 6 (88) Itirapji n a S.P.. - ' B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - O u t u b r o d e 1 97 9 . A o a n t h a g r - i u m m i n o r u m S e l y s , 1 8 7 6 ( 1 0 9 ) - P i r a s s u n u n g a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - N o v e m b r o d e 1 9 7 9 . O x y a g r i o n simz-le C o s t a , 1 9 7 8 ( 1 5 1 , 1 5 4 ) B o r a c é i a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 ; ( 1 8 3 ) I t a t i a i a ' R . J . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . O x y a g r i o n e v a n e s c e n s C a l v e r t , 1 9 0 9 (31, 32) B o r a c é i a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 7 9 . O x y a g v i o n hempeti. C a l v e r t , 1 9 0 9 ( 1 3 0 ) B o r a c é i a - S . P . - B r a ­ s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . S u b f a m í l i a A r g i i n a e

A r g i a c r o c e i p e n n i s S e l y s , 1 8 6 5 ( 1 4 4 , 1 4 8 ) B o r a c e i a - S . P . B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . S u p e r f a m l l i a L e s t i n o i d e a F a m í l i a L e s t i d a e S u b f a m i l i a L e s t i n a e L e s t e s p a u l i s t u s C a l v e r t , 1 9 0 9 ( 1 1 1 ) P i r a s s u n u n g a - S . P . B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - N o v e m b r o d e 1 9 7 9 . F a m í l i a M e g a p o d a g r i o n i d a e S u b f a m i l i a M e g a p o d a g r i o n i n a e M e g a p o d a g r i o n c o n t o r t u m S e l y s , 1 8 6 2 (.138)- B o r a c e i a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . . S u b f a m i 1 ia A r g i o 1 e s t i n a e H e t e r a g r i o n a ( 1 8 2 ) - I t a t i a i a - R . J . - B r a s i l - A n g e l a M. S. B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . H e t e r a g r i o n b ( 1 7 1 , 1 7 2 ) - I t a t i a i a - R . J . B r a s i l - A n g e l a - M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . S u p e r f a m i l i a A g r i o i d e a F a m í l i a A g r i o n i d e a S u b f a m i l i a H e t a e r i n i n a e H e t a e r i n a c a r n i f e x S e l y s , 1 8 5 3 ( 1 3 4 ) - B o r a c e i a - S . P . - Bra. s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . H e t a e r i n a b r i g h t w e l l i ( k i r b y , 1 8 2 3 ) S e l y s , 1 8 5 3 ( 1 8 0 , 1 8 1 ) - Itat i a i a . - R . J . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . S u b o r d e m A n i s o p t e r a F a m í l i a G o m p h i d a e

S u b f a m í l i a G o m p h o i d i n a e P r o g o m p h u s i n t r i c a t u s ( H a g e n , 1 8 5 7 ) - (89 , 94 , 95) I t i r a p i n a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - O u t u b r o d e 1 9 7 9 . P h y l l o c y c l a sp (95) - R i o C l a r o - S . P . - Br.isil - A n g e l a M. S. B u e n o - O u t u b r o d e 1 9 7 9 . F a m í l i a A e s h n i d a e S u b f a m í l i a G y n a c a n t h a g i n a e S t a u r o p h l e b i a r e t i c u l a t a v e t i - o u l a t a ( B u r m , 1 8 3 9 ) K i r b y , 1 8 9 0 (53) - R i o C l a r o - S . P . - B r a s i l - D o r a l i c e M. C e l l a - M a r ç o d e 1 9 7 9 . F a m í l i a L i b e l l u l i d a e S u b f a m í l i a L i b e l l u l i n a e O r t h e m i s f e r r u g i n e a ( F a b r i c i u s , 1 7 9 8 ) U h l e r , 1 8 6 7 - ( 1 9 8 ) F l o r i a no p o l i s ” - S . C . - B r a s i l ~ V a n i c e - D e z e m b r o d e 1 9 7 9 ( 1 6 3 , 164 ) - B o r a c ê i a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o J a n e i r o d e 1 9 8 0 , D a s y t h e m i s V e n o s a ( B u r m , 1 8 3 9 ) C a l v e r t , 1 8 9 8 - (2) - R i o Cia. r o - S . P . - B r a s i l - A m i l t o n F e r r e i r a - F e v e r e i r o d e 1 9 7 5 . \ D a s y t h e m i s m i n k i K a r s c h , 1 8 9 0 - ( 1 6 1 , 1 6 2 ) - B o r a c é i a - S . P . B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e 1 9 8 0 . S u b f a m í l i a D ia s ta t o p i.d i n a e P e r i t h e m i s t a i s ( P e r t y , 1 8 3 4 ) H a g e n , 1 8 6 1 - ( 2 6 2 ) - C r u z e i r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 . P e r i t h e m i s m o o m a K i r b y , 1 8 8 9 - ( 2 4 6 , 281) - C r u z e i r o d o S u l A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 .

S u b f a m í l i a B r a c h y d i p l a c t i n a e

U r a c i s f a s t - i g i a t a ( B u r m , 1 8 3 9 ) E r i c h s o n , 1 8 4 8 - ( 2 4 1 ) - C r u z e i r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 .

O l i g o c l a d a l a etit'ca Ri:s, 1.911 - (I) - R i o C l a r o - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - M a r ç o d e 1 9 8 0 . O l i g o c l a d a p a c h y s t i g m a K a r s c h , 1 8 9 0 ( 2 5 6 ) - C r u z e i r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 . M i c r a t h y r i a h y p o d y d i m a ( C a l v e r t , 1 9 0 6 ) - (54) - R i o C l a r o S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - M a r ç o d e 1 9 7 9 . M i c r a t h y r i a s t a r w i s k i S a n t o s , 1 9 5 3 - ( 1 5 9 ) - B o r a c e i a - S . P . Bjrasil - A n g e l a M . S . B u e n o - J a n e i r o d e .1980. M i c r a t h y r i a arternis ( S e l y s , M . S . ) R i s , 1 9 1 1 - ( 2 7 9 ) - C r u z e i ­ r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 . M i c r a t h y r i a h e s p e r i s R i s , 1 9 1 1 (15) - R i o C l a r o - S . P . - B r a s i l - A m i l t o n F e r r e i r a - F e v e r e i r o d e 1 9 7 5 . M i c r a t h y r i d c a t e n a ta C a l v e r t , 1 9 0 9 - (28 7 , 290) - C r u z e i r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 . M i c r a t h y r i a o c e l l a t a d e n t i e n s R i s , 1 9 1 1 ( 2 8 6 ) - C r u z e i r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r i l d e 1 9 8 0 . S u b f a m i l i a S y m p e t r i n a e • E r y t h r o d y p l a x a n o m a l a ( B r a u e r , 1 8 6 5 ) B r a u e r , 1 8 6 8 ( 2 0 8 ) - FljD r i a n S p o l i s - S . C. - B r a s i l - V i v i a n - D e z e m b r o d e 1 9 7 9 . E r y t h r o d y p l a x c a s t a n e a ( B u r m e i s t e r , 1 8 3 9 ) R i s , 1 9 1 1 ( 1 5 2 ) B<> r a c ê i a - S . P . - B r a s i l - A n g e l a M . S . B ü e n o - J a n e i r o d e 1980; ( 2 6 8 ) - C r u z e i r o d o S u l - A c r e - B r a s i l - A n g e l a M . S . B u e n o - A b r il d e 1 9 8 0 .