Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal
Preenchimento Perceptual em Tricromatas e
Dicromatas
Márcia Furukawa Couto
Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal
PREENCHIMENTO PERCEPTUAL EM TRICROMATAS E DICROMATAS.
Márcia Furukawa Couto
Orientador: Professor Doutor Valdir Filgueiras Pessoa
Tese apresentada como parte dos requisitos para defesa de doutorado no Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade de Brasília.
Furukawa Couto. Brasília: UnB/ Instituto de Ciências Biológicas, 2006.
viii, 90f. :il. ; 30 cm.
Orientador: Valdir Filgueiras Pessoa
Professor Doutor Valdir Filgueiras Pessoa Universidade de Brasília
Presidente/ Orientador
Professor Doutor Luiz de Gonzaga Gawryszewski Membro Titular Externo Não Vinculado ao Programa UFF
Professor Doutor Joaquim Pereira Brasil-Neto Membro Titular Interno Vinculado ao Programa UnB
Professor Doutor Procópio Miguel dos Santos
Membro Titular Externo Não Vinculado ao Programa Hospital Distrital de Base
Professor Doutor Leopoldo Pacini Neto
Membro Titular Externo Não Vinculado ao Programa Hospital Universitário de Brasília
Agradecimentos:
Ao Professor Doutor Valdir Filgueiras Pessoa pelo apoio e muitas idéias na orientação deste trabalho.
Resumo:
Introdução: Um objeto estacionário no campo visual periférico desaparece após alguns segundos de fixação. Esse fenômeno, conhecido como efeito de Troxler, é atribuído ao preenchimento perceptual. A latência deste efeito é influenciada por características da imagem (tamanho, estabilidade, excentricidade, bordas, cor e brilho do objeto). Os objetivos deste trabalho são: (i) avaliar a latência de preenchimento perceptual usando variados parâmetros de imagem; e (ii) comparar esse efeito entre tricromatas e dicromatas. Métodos: Foram realizados três experimentos. No primeiro experimento o objeto a ser preenchido foi cinza; no segundo estereoscópico; e no terceiro colorido de acordo com os canais de oponência azul/amarelo, verde/vermelho e acromático, testado em duas excentricidades. Em todos os testes variamos a posição do objeto no campo visual.
Resultados: Para tricromatas e dicromatas houve maior latência de preenchimento nas posições campimétricas: (i) horizontais comparadas com verticais; e (ii) inferiores comparadas com superiores. Não houve diferença entre as posições estereoscópicas. Tricromatas apresentaram maior declínio centro-periferia nos canais de oponência azul/amarelo e acromático do que no verde/vermelho, contrariando características retinotópicas destes canais. Dicromatas apresentaram declínio centro-periferia não significativo no canal de oponência azul/amarelo.
Abstract:
Introduction: A stationary object at the peripheral visual field disappears after a few seconds of fixation. This phenomenon, known as Troxler’s effect, is attributed to perceptual filling-in. The filling-in latency is influenced by the image characteristics (object size and stability, eccentricity, borders, color and brightness). The purposes of this investigation are: (i) to evaluate the influence of different visual parameters on the perceptual filling-in latency; and (ii) to compare filling-in results between trichromats and dichromats.
Methods: Altogether there were three experiments with filling-in targets as follows: (i) the first one was gray; (ii) the second one was stereoscopic; and (iii) the third one was colored for blue/yellow, red/green and achromatic opponent channels, tested at two eccentricities. In all the experiments the filling-in was tested at different visual field positions.
Results: Both trichromats and dichromats showed a longer filling-in latency for the following visual field positions: (i) horizontal as compared to vertical; (ii) inferior as compared to superior. There was no filling-in difference when the stereoscopic positions were changed. Trichromats presented higher center to periphery decline for blue/yellow and achromatic than red/green opponent channels, contrary to their retinotopic characteristics. Dichromats presented a nonsignificant center to periphery filling-in latency decline for the blue/yellow channel.
Sumário:
Resumo iii
Abstract iv
Lista de figuras e tabelas vi
Introdução 1
- Preenchimento perceptual 1
- Canais parvocelular, magnocelular e koniocelular 8
- Campos visuais 11
- Diferenças perceptuais entre tricromatas e dicromatas 13
Relevância do trabalho 14
Objetivos do trabalho 15
Materiais e Métodos 15
Experimento 1 18
Experimento 2 24
Experimento 3 39
Discussão final 52
Conclusões 57
Referências 58
Fontes consultadas 67
Anexo 1 68
Anexo 2 69
Anexo 3 70
Lista de figuras e tabelas:
Figura 1: Exemplos de ilusões com preenchimento perceptual 2
Figura 2: Modelo de experimento, com efeito Troxler 3
Figuras 3a e 3b: Campo visual binocular 11 e 12
Figura 4: Página interativa do software experimentos 1 e 3 16
Figura 5: Página interativa do software experimento 2 16
Figura 6: Representação esquemática da tela no experimento 1 19
Figura 7: Resultados do experimento 1 22
Figura 8: Resultados do experimento 1 22
Figura 9: Resultados do experimento 1 23
Figura 10: Representação esquemática da tela no experimento 2 25 Figura 11: Representação esquemática da montagem do experimento 2 26
Figura 12: Resultados do experimento 2 29
Figura 13: Resultados do experimento 2 29
Figura 14: Resultados do experimento 2 30
Figura 15: Resultados do experimento 2 31
Figura 16: Resultados do experimento 2 32
Figura 17: Resultados do experimento 2 33
Figura 18: Curva espectral do cinza 40
Figura 19: Curva espectral do amarelo 40
Figura 20: Curva espectral do azul 41
Figura 21: Curva espectral do vermelho 41
Figura 22: Curva espectral do verde 42
Figura 23: Representação esquemática da tela no experimento 3 42
Figura 24: Resultados do experimento 3 44
Figura 25: Resultados do experimento 3 45
Figura 26: Resultados do experimento 3 46
Figura 27: Resultados do experimento 3 47
Figura 28: Resultados do experimento 3 48
Figura 29: Resultados do experimento 3 49
Introdução e Revisão da Literatura:
1 - Preenchimento perceptual:
O preenchimento perceptual é uma estratégia largamente utilizada pelo sistema visual. Trata-se de atividade cerebral que permite o preenchimento de determinada área do campo visual, tornando: (i) imperceptíveis os escotomas (áreas cegas) naturais tais como os gerados pela papila e pela trama vascular e os escotomas adquiridos em lesões das estruturas anatômicas do sistema visual; (ii) imperceptíveis também os breves momentos de escuridão durante o piscamento e os momentos de borramento da visão durante os movimentos sacádicos (Billock, 1997); e (iii) menos onerosa (do ponto de vista computacional) e mais rápida a visão das superfícies dos objetos (Ramachandran, 1992), considerando que o processamento visual de um objeto ocorra em duas etapas: primeiro a aquisição das suas bordas e em seguida o preenchimento de sua superfície ao invés de processá-la ponto a ponto.
A B
C
Figura 1: Exemplos de preenchimento perceptual: Triângulo de Kanizsa (http://www.optical-illusions.info/Kanizsa_illusion.htm), no qual a imagem completa do triângulo é induzida pelos vértices (A); Efeito neon (http://melusine.eu.org/syracuse/metapost/vrac/illusions/neon-1.png), no qual a cor amarela transparente se espalha pelos intervalos (B); Efeito Craik-O’Brien Cornsweet, no qual o brilho das bordas influencia a aparência das faixas (http://www.psy.ritsumei.ac.jp/~akitaoka/COCE03.gif). Aqui todas faixas possuem a mesma luminância na sua porção central, mas uma discreta alteração de brilho na borda se espalha por toda faixa (C).
visual circundante para dentro da área do objeto, por interpolação neuronal. Esse processo é atribuído ao córtex cerebral (Ramachandran et al., 1993) (Safran e Landis, 1998), sem relação direta com o processo de adaptação de fotorreceptores retinianos ou pós imagem (Déruaz et al., 2004) (Stürzel e Spillmann, 2001).
Figura 2: Exemplo de imagem para demonstração do efeito Troxler. Fixe a cruz central e observe que após alguns segundos o círculo azul desaparece, mas ao movimentar os olhos o círculo reaparece imediatamente (fonte: autor).
do modelo, que é ao mesmo tempo um poderoso instrumento de investigação, permitindo infinita variação de parâmetros visuais.
Esse modelo experimental foi descrito e utilizado inicialmente por Ramachandran e Gregory (1991). Consiste na criação de imagem em tela de computador com um padrão predominante (de textura, cor e/ou brilho) e em algum ponto da mesma é inserida uma lacuna, ou seja, o padrão está ausente. Ramachandran e Gregory apelidaram essa lacuna de escotoma artificial. Após alguns segundos de fixação estabilizada voluntariamente ocorre o preenchimento do escotoma artificial pelo padrão circundante, fenômeno cuja latência é influenciada por características da imagem tais como tamanho do escotoma, excentricidade em relação à fixação, bordas, cor, brilho (De Weerd et al., 1998), contraste (Sakaguchi, 2001).
A estabilidade da imagem na retina é fundamental para que ocorra o preenchimento perceptual. Os escotomas gerados pelo disco óptico e pela trama vascular retínica não são percebidos porque são naturalmente estabilizados na retina. Nos experimentos com escotomas artificiais, qualquer movimentação ocular acarreta a movimentação das bordas da imagem projetada na retina, dificultando ou até impedindo o preenchimento. Aliás, os constantes movimentos oculares involuntários sacádicos e de refixação são necessários para manter o funcionamento da visão (Riggs et al., 1953).
de escotomas artificiais com bordas borradas e de baixo contraste (Friedman et al., 1999). Mas se o escotoma artificial é apresentado fora da área parafoveal, a fixação e estabilização voluntárias são suficientes para que o preenchimento ocorra em alguns segundos, desde que seja oferecido um ponto de fixação (Ramachandran e Gregory, 1991).
O mecanismo neurofisiológico responsável pelo preenchimento perceptual é ainda desconhecido, mas já existem vários trabalhos psicofísicos com resultados que permitem suposições a esse respeito. Em um experimento realizado através de registro eletrofisiológico direto em córtex visual extraestriado de macacos, foram obtidas fortes evidências de que o preenchimento perceptual é um fenômeno neural ativo. Os macacos foram treinados e monitorados para manter a fixação estável, e durante o preenchimento foi observado aumento de atividade de células de áreas visuais V2 e V3 situadas em área correspondente ao escotoma artificial (De Weerd et al., 1995).
Ainda em macacos, foram produzidas lesões retínicas monoculares por fotocoagulação a laser. Em apenas dois dias, após a lesão, já foi possível detectar o preenchimento perceptual do escotoma assim induzido. Foi feito também o mapeamento em V1 da área correspondente ao escotoma, não tendo sido encontrada qualquer diferença na organização retinotópica em comparação com áreas normais. Concluiu-se com isso que o sistema visual possui mecanismos que permitem o preenchimento perceptual de áreas retínicas danificadas após o nascimento e que para isso não há necessidade de reorganização topográfica em V1 (Murakami et al., 1997).
Uma outra evidência de que o preenchimento perceptual seja produto de processamento neural ativo ocorreu em experimento baseado no escotoma artificial, em que se utilizou tela de computador com ruído de fundo dinâmico, constituído de pontos em movimentação aleatória, e um quadrado cinza inserido na tela. Durante o experimento, os indivíduos fixaram o centro da tela, e o quadrado cinza foi colocado a uma distância do ponto de fixação que variou entre 12 e 23 graus. Ocorreu então o preenchimento da área do quadrado com os pontos em movimento. Em seguida, foram retirados os pontos, ficando a tela toda cinza, da cor do quadrado. Para os indivíduos testados, a sensação de pontos em movimento persistiu por alguns segundos na região onde havia ocorrido o preenchimento, mesmo após terem sido desligados todos os pontos da tela. Este resultado, representado por uma pós imagem complexa, sugere atividade neural persistente (Ramachandran et al., 1993).
imagem de preenchimento deve ocorrer em algum local do córtex visual. Evidência adicional para esta teoria foi obtida com testes em dois indivíduos portadores de escotomas produzidos por fotocoagulação a laser. Estes pacientes fixaram uma tela com pontos em movimento durante 20 segundos e em seguida olharam para uma tela homogênea de cor cinza e relataram a persistência de pontos movimentando-se nas áreas correspondentes aos escotomas do laser, durante vários segundos (média de 9.4 segundos). Como esses pacientes não possuem retina nas áreas fotocoaguladas, é provável que a pós imagem preenchida ocorra por atividade cortical (Ramachandran et al., 1993).
Durante o preenchimento observado em escotomas artificiais, as informações sobre a área preenchida não são completamente suprimidas. Mesmo quando a imagem foi completamente apagada do consciente, percebe-se a introdução de novas características do estímulo. Se a área do escotoma artificial diminuir de tamanho ou mudar de lugar, este se torna novamente visível e leva alguns segundos para ser preenchido pela segunda vez. Se um ponto colorido menor que o escotoma é introduzido, o ponto passa a ser visto sem interferir no preenchimento do restante do escotoma. Se dois parâmetros diferentes são utilizados desde o início, tais como cor e pontos em movimento, verifica-se que ocorre primeiro o preenchimento da cor e mais tardiamente o preenchimento dos pontos em movimento. A utilização de variados parâmetros no estudo de preenchimento de escotomas artificiais com respostas em tempos diferentes para cada parâmetro leva a crer que canais neurais separados seriam responsáveis por estas diferenças (Ramachandran e Gregory, 1991).
que foi produzido na forma de anaglifo; e (iii) variação de cores e excentricidade do escotoma artificial, cujas cores foram escolhidas para testar os canais de oponência cromática, que são processados pelos canais parvocelular (verde/vermelho), koniocelular (azul/amarelo) e magnocelular (acromático). Em todos os experimentos foram comparados dois grupos de indivíduos, os tricromatas e os dicromatas. Foram comparados ainda resultados obtidos entre campo visual superior e inferior, área perifoveal e perimacular.
2 - Canais Parvocelular, Magnocelular e Koniocelular:
A anatomia do sistema visual de primatas tem sido intensamente estudada em macacos, cujo sistema visual é semelhante ao do ser humano em muitos aspectos. A via óptica começa na retina, passa pelo corpo geniculado lateral, chega ao córtex visual estriado e desta vai para um mosaico de áreas corticais extraestriadas. A partir de informações anatômicas, fisiológicas e comportamentais, foram descritas trinta e duas áreas corticais distintas associadas ao sistema visual. Vinte e cinco são primariamente visuais em função e as outras sete servem à integração multi-sensorial ou controle motor guiado pelo sistema visual. Integrando as trinta e duas áreas, foram identificadas trezentas e cinco vias de interconexão (Van Essen et al., 1992).
concêntricas oponentes (centro “on” e periferia “off” ou centro “off” e periferia “on”). (Hubel e Wiesel, 1966).
Os axônios das células ganglionares fazem conexão com o corpo geniculado lateral definindo três vias principais de processamento, que são a magnocelular, parvocelular e koniocelular. Cerca de 80% das células ganglionares retínicas são do tipo midget e conectam-se à via parvocelular; 10% são do tipo parasol e conectam-se à via magnocelular (Perry et al., 1984); 9% são do tipo biestratificado e conectam-se à via koniocelular (Kaas et al., 1978). O corpo geniculado lateral apresenta seis camadas, sendo as duas ventrais magnocelulares, as quatro dorsais parvocelulares e as camadas intermediárias koniocelulares. Foram identificadas células koniocelulares também dentro das camadas parvo e magnocelulares (Hendry e Yoshioka 1994; Hendry e Reid, 2000).
Propriedades fisiológicas dos neurônios de cada via indicam que elas processam diferentes informações visuais. Cerca de 90% dos neurônios parvocelulares apresentam oponência de cor vermelho/verde através da aquisição de informação de um cone L ou M para o seu campo receptor central e um ou dois cones antagonistas para o seu campo receptor periférico. Os campos receptores dos neurônios parvocelulares são menores do que os campos dos magnocelulares, conferindo a eles alta resolução espacial. Suas respostas ao estímulo são lentas e mantidas, conferindo a eles baixa resolução de estímulos em movimento (Livingstone e Hubel, 1987).
Respondem bem a estímulos com menos de 10% de contraste luminoso, mas saturam em contrastes menores do que os parvocelulares. Os magnocelulares possuem menor resolução espacial devido aos seus campos receptores duas a três vezes maiores do que os campos receptores dos parvocelulares, em qualquer excentricidade. Os magnocelulares apresentam ainda menor latência e respostas transitórias ao estímulo, e por isso são mais sensíveis a altas frequências e processam estímulos em movimento. (Livingstone e Hubel, 1987).
Os neurônios koniocelulares foram identificados mais recentemente (Kaas et al., 1978; Casagrande, 1994) e morfologicamente são células muito pequenas (descritas “pequenas como poeira”). Possuem moderada resolução espacial e velocidade de condução intermediária. Seus campos receptores recebem informação de cones S, com a característica de azul “on” e oponência azul/amarelo (Casagrande, 1994).
3 - Campos visuais:
O campo visual humano consiste de área com formato ovalado podendo ser definido como uma ilha de visão circundada por um mar de escuridão (Kanski, 1989). A delimitação da ilha é de aproximadamente 60° nasais, 90° temporais, 50° superiores e 70° inferiores para cada olho. Em condições binoculares existe uma área central de sobreposição com aproximadamente 120° de largura horizontal e a soma dos dois olhos totaliza 180° (figuras 3a e 3b). A metade superior da retina recebe estímulos do campo visual inferior, a metade inferior da retina recebe estímulos do campo superior. A metade nasal da retina recebe estímulos do campo visual temporal e a metade temporal recebe estímulos do campo nasal. Essa ilha de visão tem ainda o formato de uma montanha com um pico central bastante agudo. Isso porque a área central da retina, a fóvea, possui alta densidade de fotorreceptores, e organização das camadas retínicas de tal modo a conferir alta resolução espacial. A partir da área central, à medida que aumenta a excentricidade, ocorrem mudanças anatômicas e fisiológicas que resultam em declínio a acuidade visual. Esse mapa retínico é mantido nas vias ópticas, estabelecendo assim uma correspondência espacial desde a retina até o córtex visual. Esta correspondência é denominada retinotopia e é evidente até as áreas corticais visuais V1, V2 e V3. Outras áreas visuais perdem progressivamente a retinotopia.
Figura 3b: Representação gráfica dos limites campimétricos em condição monocular e binocular (fonte: autor).
adjacente. Contudo, em condições de fixação mantida as bordas começam sofrer adaptação e o preenchimento se difunde além destes contornos (De Weerd et al., 1998).
4 - Diferenças perceptuais entre tricromatas e dicromatas:
Tem sido demonstrado que os dicromatas possuem maior capacidade para detectar objetos camuflados do que os tricromatas, em situações onde a camuflagem foi feita através de cores distribuídas aleatoriamente (Morgan et al., 1992; Cunha, 2005).
Considerando que os dicromatas possuam uma lacuna no sistema parvocelular devido à falta de um tipo de cone, é provável que isto seja compensado com um maior desenvolvimento do sistema magnocelular. Esse fato seria responsável pela melhor discriminação, de variações mínimas de luminância ou brilho, demonstrada pelos dicromatas (Verhulst e Maes, 1998; Gomes et al., 2002). Nessa mesma linha de raciocínio, surge a hipótese de que o sistema koniocelular seja mais favorecido nos dicromatas do que nos tricromatas.
Outra diferença dos dicromatas em relação aos tricromatas aparece na detecção de estímulos modulados em alta (16 Hz) e baixa (1 Hz) frequência temporal. Dicromatas apresentam vantagem na detecção de estímulos com alta frequência temporal em relação aos tricromatas e perdem para estes na detecção de estímulos de baixa frequência. Aqui novamente sugere-se que dicromatas possuam vantagem no processamento visual via sistema magnocelular, que é favorecido nas altas frequências temporais (Sharpe et al., 2006).
Relevância do trabalho:
Preenchimento perceptual tem sido considerado como eficiente ferramenta para investigar o caráter das representações visuais (Pessoa e Neumann, 1998). A criação de componentes ilusórios, o preenchimento de áreas vazias, o desaparecimento de componentes presentes no campo de visão indicam que o cérebro reconstrói a cena visual. Em determinadas condições, tais como no triângulo de Kanizsa, a partir de informações esparsas o sistema visual gera a hipótese mais provável (Pessoa e Neumann, 1998).
O exato mecanismo neural responsável pelo preenchimento perceptual é ainda desconhecido. O estudo deste fenômeno através do modelo baseado no efeito de Troxler oferece sólidos indícios a respeito dos mecanismos corticais de processamento visual. Trata-se de método não invasivo, de fácil compreensão por parte dos indivíduos testados. É também um modelo que abre possibilidades para trabalhos futuros através da variação de parâmetros visuais e através do estudo de patologias geradoras de escotomas.
Objetivos do trabalho:
1) Montagem de linha de pesquisa para estudo de preenchimento perceptual no Laboratório de Neurociências e Comportamento da Universidade de Brasília.
2) Elaboração de software para produção de imagens teste e computação de resultados. 3) Avaliação do preenchimento perceptual de escotoma artificial com variação
paramétrica.
4) Comparação de resultados de preenchimento perceptual entre dicromatas e tricromatas.
Materiais e Métodos:
A primeira fase do trabalho consistiu na montagem do programa de computador utilizado nos experimentos. A programação foi feita pelos estudantes do Departamento de Engenharia da UnB, Roberto Vieira de Paula e Sauro Salomoni.
Utilizou-se o software Matlab R12 para a elaboração do programa, que possibilita ao experimentador: (i) a montagem de cada experimento em página interativa onde pode-se escolher os parâmetros de cada tela a ser apresentada (figura 4) e decidir o número de telas para cada teste; (ii) a realização do experimento, com a apresentação de telas na sequência escolhida; (iii) a computação automática da latência de preenchimento para cada tela; e (iv) a elaboração de planilhas Excel com todos os parâmetros visuais utilizados e os resultados.
Figura 4: Página interativa do software, que permitiu escolha dos parâmetros para os experimentos 1 e 3 (fonte: autor).
Em testes preliminares verificou-se que: (i) a latência de preenchimento perceptual tende a aumentar ao final de protocolos muito extensos, então optou-se por testes de curta duração que foram repetidos com intervalos de descanso até atingirmos o número de telas desejado; (ii) embora o preenchimento ocorra tanto em condições monoculares quanto binoculares, testes monoculares são extremamente incômodos devido à sensação de apagamento intermitente de todo o campo visual, portanto todos os testes foram realizados em condição binocular; (iii) objetos foveais ou parafoveais dificilmente preenchem sob fixação voluntária, então foram adotadas excentricidades maiores ou iguais a 4,5 graus, ou seja, a partir da área perifoveal (Moses, 1981).
Foram definidos também alguns parâmetros dos estímulos que foram utilizados em todos os experimentos: (i) o objeto a ser preenchido foi um disco circular com borda lisa bem definida; (ii) o fundo da tela ou área circundante foram de cor e brilho homogêneos.
EXPERIMENTO 1: Materiais e métodos:
1 - Voluntários:
Foram selecionados doze tricromatas: seis femininos e seis masculinos. Foram selecionados nove dicromatas: todos masculinos, quatro protanômalos, três protanopos, um deuteranômalo e um deuteranopo, todos foram testados e classificados com o teste pseudoisocromático H.R.R. Todos os voluntários apresentavam acuidade visual para perto normal. Todos assinaram termo de consentimento livre e esclarecido. Esse projeto foi aprovado pelo Comitê de Ética de Pesquisa em Humanos da Universidade de Brasília. Todos os voluntários, exceto a autora, desconheciam o objetivo do experimento.
2 - Aparato e Estímulo visual:
Figura 6: Representação esquemática das telas utilizadas no experimento 1 sendo que cada posição do estímulo foi apresentada de forma isolada, intercalada com tela sem estímulo durante 2 segundos para eliminar pós imagem (fonte: autor).
3 - Procedimento:
Os voluntários foram mantidos em condições escotópicas durante cinco minutos antes do teste com o intuito de induzir adaptação uniforme no início do experimento. Foram posicionados a 57 cm da tela com apoio de queixo. Experimento realizado em ambiente escuro.
Os voluntários foram instruídos para manter fixação estável na cruz central, e para apertar a tecla “enter” assim que sentissem que o disco havia desaparecido. Foram instruídos para piscar normalmente. O tempo entre a apresentação do estímulo e a resposta do indivíduo foi gravado como a latência de preenchimento.
Entre cada tela de teste foi introduzida uma tela sem o disco durante dois segundos para eliminar a pós imagem do estímulo prévio. Testes realizados em condição binocular. Cada sessão demorou aproximadamente uma hora, incluindo curtos períodos de descanso entre os blocos.
4- Análise estatística:
Dados são mostrados na forma de média das latências de preenchimentoerro médio padrão. Dados foram submetidos a análise pelo método ANOVA One Way, post hoc Bonferroni. O nível de significância adotado foi o de 5%; a hipótese nula é de que não há efeito da posição do estímulo no tempo de preenchimento. A comparação de médias entre dicromatas e tricromatas foi feita com o teste-t de Student, com o nível de significância 5%.
Resultados:
Ambos os grupos apresentaram o preenchimento mais rápido a 90° (campo visual superior), comparado com as outras posições. A latência mais longa para ambos os grupos foi a 0° (campo visual direito).
Houve diferença significativa (p<0,05) entre: (i) posições verticais e horizontais; (ii) direita e esquerda; (iii) superior e inferior (figura 7). As latências mais longas foram nas posições horizontais, em campo direito e campo inferior. Não houve diferença significativa entre dicromatas (média 9,87 seg.) tricromatas (média 9,20 seg.) (p>0,05), que apresentaram resultados similares em todas as posições testadas.
Figuras 8 e 9 mostram resultados individuais de preenchimento. Foram computadas as diferenças de latência entre as posições inferior e superior e entre as posições direita e esquerda.
Discussão parcial:
mesmo nível de contraste em todas as posições testadas, e foi observada variação significativa de latência de preenchimento entre elas. Esse resultado sugere a influência de variações anatômicas e/ou fisiológicas das diferentes áreas do campo visual na latência de preenchimento perceptual. A contagem de cones e de células ganglionares na retina humana evidencia maior concentração das mesmas nas áreas nasal e temporal (horizontais) do que nas áreas superior e inferior (verticais) (Curcio et al., 1990; Curcio e Allen, 1990). Essa diferença na densidade de cones pode estar relacionada à maior latência de preenchimento nas posições horizontais do que nas verticais. A assimetria entre os campos tem sido demonstrada para funções visuais tais como menor tempo de reação e maior sensibilidade ao contraste no campo visual inferior quando comparado ao campo superior (Previc, 1990; Rubin et al., 1996), o que poderia explicar a maior latência de preenchimento em campo visual inferior quando comparada ao campo visual superior.
(A) (B)
Figura 7: Média (erro médio padrão) das latências de preenchimento para posições horizontais (A) e verticais (B). Comparação de resultados para tricromatas e dicromatas, que apresentaram diferença significativa entre grupos somente a 90° (*) . Ambos grupos apresentaram latências significativamente mais longas nas posições horizontais, principalmente no campo direito (p<0,05).
(A) (B)
Figura 8 : Latência de preenchimento do escotoma artificial no campo visual inferior (a 270°) menos a do campo visual superior (a 90°). Dados individuais (média erro médio padrão) para tricromatas (A) e dicromatas (B). Resultados positivos para aqueles que apresentaram maior tempo de preenchimento a 270°. Ambos grupos com maioria significativa de resultados positivos.
(A) (B)
Figura 9: Latência de preenchimento do escotoma artificial no campo visual direito (a 0°) menos a do campo visual esquerdo (a 180°). Dados individuais (média erro médio padrão) para tricromatas (A) e dicromatas (B). Resultados positivos para aqueles que apresentaram maior tempo de preenchimento a 0°. Ambos grupos com maioria significativa de resultados positivos.
(*) Resultados individuais significativos.
EXPERIMENTO 2: Materiais e métodos:
1 - Voluntários:
Foram selecionados dezoito tricromatas, sete masculinos e onze femininos, incluindo a autora, todos com estereoacuidade de 50 segundos de arco ou melhor e acuidade visual de perto corrigida normal. A idade dos tricromatas variou de 18 a 50 anos. Foram selecionados nove dicromatas, todos masculinos, quatro protans e cinco deutans, com estereoacuidade de 50 segundos de arco ou melhor e acuidade visual de perto corrigida normal. A idade dos dicromatas variou de 20 a 48 anos.
2 - Aparato e Estímulo visual:
Foi utilizado mesmo computador e monitor descritos para o experimento anterior. Os estímulos do tipo anaglifos foram criados com a associação de dois discos situados lado a lado em disposição horizontal, um disco azul (CIE x=0,238; y=0,233) e outro laranja (CIE x=0,359; y=0,470), com 0,3° de diâmetro, 0,5° de disparidade e 6° de excentricidade do ponto de fixação. Os discos apareceram em fundo cinza uniforme com 36cd/m². Um filtro azul com banda passante de 420 a 475nm foi usado no olho direito; um filtro laranja com banda passante de 616 a 627 nm foi usado no olho esquerdo para produzir o estímulo estereoscópico (figura 10).
Os estímulos foram apresentados na linha central vertical do campo visual, a 90° e 270°. Foram usadas disparidades cruzadas e não cruzadas (figuras 10 e 11).
Uma sessão do experimento consistiu de oito blocos. Cada bloco com oito tentativas, onde as quatro possibilidades (90° cruzado, 90° não cruzado, 270° cruzado, 270° não cruzado) foram aleatoriamente distribuídas em pequenos protocolos de oito telas. Pequenos protocolos foram utilizados pois observou-se que a latência de preenchimento tende a aumentar ao final de experimentos mais longos. Os voluntários realizaram 32 preenchimentos para cada uma das quatro possibilidades do experimento (total 128).
Figura 11: Foto ilustrativa de sujeito com apoio de queixo diante dos estímulos estereoscópicos: em “A” a representação do estímulo estereoscópico cruzado a 90°, em “B” do cruzado a 270°, em “C” do não cruzado a 90° e em “D” do não cruzado a 270°. A linha azul representa o horóptero vertical e sua inclinação (fonte: autor).
3 - Procedimento:
Os voluntários foram mantidos em condições escotópicas durante cinco minutos antes do teste com o intuito de induzir adaptação uniforme no início do experimento. Os voluntários foram posicionados a 57 cm da tela com apoio de queixo. Os experimentos foram realizados em ambiente escuro.
Os voluntários foram instruídos para manter fixação estável na cruz central, e apertar a tecla “enter” assim que sentissem que o disco havia desaparecido. Foram instruídos para piscar normalmente. O tempo entre a apresentação do estímulo e a resposta do indivíduo foi gravado como a latência de preenchimento.
binocular. Cada sessão demorou aproximadamente uma hora, incluindo curtos períodos de descanso entre os blocos.
4 – Análise estatística:
Dados são mostrados na forma de média das latências de preenchimentoerro médio padrão. Dados foram submetidos a análise pelo método ANOVA Two Way. O nível de significância adotado foi o de 5%; a hipótese nula é de que não há efeito da posição do estímulo no tempo de preenchimento. A comparação de médias entre dicromatas e tricromatas foi feita com o teste-t de Student, também com o nível de significância de 5%.
Resultados:
Em cada grupo as latências de preenchimento são avaliadas em dois aspectos: (i) posição no campo visual; (ii) parâmetros estereoscópicos (tipo de disparidade e proximidade com a linha vertical do horóptero). Two way ANOVA (i vs. ii) revela que os tricromatas apresentam uma diferença significativa entre os campos visual superior e inferior (p<0,05; F3,8=59,642). Entretanto não houve diferença significativa entre os
parâmetros estereoscópicos (p>0,05; F2,6=0,259) nem houve interação entre os fatores
(p>0,05) (fig. 12).
Os dicromatas também apresentaram diferença significativa entre campos superior e inferior (p<0,05; F3,8=23,421) e não houve diferença significativa entre os parâmetros
estereoscópicos (p>0,05; F2,6=0,939) nem interação entre fatores (p>0,05) (fig. 13).
estímulos com disparidade não cruzada e resultados negativos para aqueles que levaram mais tempo com os de disparidade cruzada: nove tricromatas e três dicromatas apresentaram latências mais longas para disparidade cruzada. Essas diferenças não são estatisticamente significativas, indicando que não há influência desse parâmetro no fenômeno de preenchimento perceptual.
A figura 15 mostra resultados individuais da latência de preenchimento de estímulos situados longe do horóptero vertical menos a dos estímulos situados perto do horóptero. Aqui também as diferenças não são estatisticamente significativas, exceto para 3 indivíduos em cada grupo (t1, t12, t13 e d2, d3, d9).
Figura 12: Médias de preenchimento perceptual de todos tricromatas mostrando a comparação entre 90° e 270° para estímulos: (i) perto e (ii) longe do horóptero vertical; (iii) disparidade cruzada e (iv) não cruzada. Existiu diferença significativa entre as posições 90° e 270°. Não existiu diferença significativa entre os parâmetros estereoscópicos. As barras de erro representam erro médio padrão.
(A)
(B)
(A)
(B)
(A)
(B)
Figura 17: Média total da latência de preenchimento perceptual (erro médio padrão) para tricromatas e dicromatas. Diferença significativa (p<0.01) entre os dois grupos.
Discussão parcial:
Neste experimento investigou-se a relação da posição do objeto no espaço e o seu preenchimento perceptual. Estudos paramétricos anteriores utilizando o modelo de escotoma artificial indicam que o contraste escotoma/area circundante, excentricidade, tamanho e cor facilitam ou dificultam o preenchimento perceptual (Ramachandran e Gregory, 1991) (De Weerd et al., 1998) (Friedman et al., 1999) (Welchman e Harris, 2001) (Sakaguchi, 2001). Escotomas situados mais perto do ponto de fixação e com aumento de tamanho e contraste com o fundo são mais difíceis de preencher do que os menores, mais periféricos e com menos contraste.
do campo visual (Manning et al., 1987), especialmente no campo inferior (Breitmeyer et al., 1975). Estudos psicofísicos e eletrofisiológicos mostram que disparidades cruzadas e não cruzadas são provavelmente processadas por grupos ou classes separadas de células neurais que possuem: (i) sensibilidades diferentes; (ii) propriedades espaciais distintas; e (iii) talvez diferentes constantes temporais (Mustillo, 1985). Adicionalmente, estímulos mais próximos do observador são favorecidos em relação aos mais distantes em experimentos envolvendo atenção (Gawryszewski et al., 1987).
Entretanto, no presente experimento, o tipo de disparidade não influenciou a latência de preenchimento, a despeito das diferenças entre o processamento visual de estímulos estereoscópicos cruzados e não cruzados listados acima. Apesar da utilização de uma excentricidade correspondente à área parafoveal (6°), esta é perto o suficiente do ponto de fixação central para garantir uma boa acuidade estereoscópica (Burian, 1951) e para evitar diplopia (Bishop, 1981).
levando a um melhor processamento peripessoal (ou de disparidades cruzadas) no campo inferior e melhor processamento extrapessoal (ou de disparidades não cruzadas) no campo superior (Previc, 1990).
Neste experimento, os estímulos não cruzados do campo superior e os cruzados do campo inferior estavam situados próximos do horóptero vertical. Os estímulos cruzados do campo superior e não cruzados do campo inferior estavam mais afastados do horóptero vertical.
Entretando, não encontrou-se diferença significativa de latência de preenchimento entre estímulos próximos ou afastados do horóptero vertical. Esses resultados indicam que a influência da variação de parâmetros visuais no preenchimento perceptual é limitada. Se um objeto situado no campo periférico se torna invisível pelo efeito de preenchimento neural, provavelmente esse fato é influenciado principalmente por parâmetros tais como brilho do objeto e o tamanho de sua projeção cortical. Diferenças induzidas por degradação de borda (Welchman e Harris, 2003) ou variação de profundidade a partir do ponto de fixação não exercem efeito significativo no tempo que ele leva para preencher, pelo menos na extensão avaliada neste experimento.
essa anisotropia. Entretanto, estudos fisiológicos e de ressonância magnética funcional mostram que não há diferença significativa de magnificação entre os campos visuais superior e inferior (Sakaguchi, 2003) (Daniel e Whitteridge, 1961) (Horton e Hoyt, 1991) (Sereno et al., 1995).
Por outro lado, as diferenças de processamento entre os campos visuais superior e inferior podem explicar nossos resultados. Evidências de assimetria vertical de campo visual foram apresentadas para diferentes parâmetros visuais. A concentração de células ganglionares é maior na retina superior do que na inferior (Curcio e Allen, 1990), o que leva a uma maior representação do campo visual inferior nas áreas do córtex visual. Isso contribui para a explicação do fato de que campo visual inferior é mais eficiente do que o superior na maioria das funções estudadas. A percepção de: (i) contornos ilusórios (Rubin et al., 1996); (ii) estereogramas com disparidade cruzada (Breitmeyer et al; 1975); (iii) movimento cromático (Bilodeau e Faubert, 1997); (iv) avaliação de comprimento (Fukusima e Faubert, 2001), é melhor no campo visual inferior. A percepção de estereogramas com disparidade não cruzada é melhor no campo visual superior (Breitmeyer et al., 1975).
transformações sensoriomotoras necessárias para ações guiadas pela visão (Goodale e Milner, 1992). A especialização do campo visual inferior em processamento visuo-motor estabelece uma relação deste principalmente com a via visual dorsal, enquanto que o campo visual superior estaria ligado principalmente ao sistema ventral para mecanismos de procura e reconhecimento visual. Adicionalmente, existe vantagem do campo visual superior para julgamentos espaciais alocêntricos requeridos para tarefas de localização e vantagem do campo visual inferior quando são necessários julgamentos espaciais egocêntricos. Essa dissociação foi interpretada como sendo devida à atividade de duas vias neurais separadas realizando transformações de informação de entrada para diferentes saídas: reconhecimento de cenas pela via visual ventral e ação pela via visual dorsal (Sdoia et al., 2004). Outras assimetrias entre campo visual superior e inferior: (i) a capacidade de achar um objeto num espaço tridimensional é melhor quando este aparece nos campos visuais superior e direito (Previc e Blume, 1993); (ii) EEG occipitais apresentam pico muito mais precoce para estimulação de hemirretina superior (campo visual inferior) do que de hemirretina inferior (campo visual superior) (Lehman et al., 1977). Tem sido sugerido que essas diferenças funcionais podem estar relacionadas a aspectos ecológicos e filogenéticos do sistema visual (Previc, 1990) Todas essas diferenças poderiam contribuir para aumentar a saliência de objetos situados no campo visual inferior e consequentemente retardar seu preenchimento.
(Domini, 2000), não encontrou-se interferência do dicromatismo no preenchimento estereoscópico. Os dicromatas apresentaram média total de latências maior do que os tricromatas, mas isso pode ser atribuído a diferenças de percepção de brilho entre esses grupos (Verhulst e Maes, 1998).
EXPERIMENTO 3: Métodos:
1 - Voluntários:
Foram selecionados doze tricromatas, cinco masculinos e sete femininos, incluindo a autora, todos com visão cromática normal confirmada com o teste pseudoisocromático H.R.R. e acuidade visual de perto corrigida normal. A idade dos tricromatas variou de 18 a 50 anos. Foram selecionados nove dicromatas, todos masculinos, quatro protans e cinco deutans, diagnosticados com o teste pseudoisocromático H.R.R. e acuidade visual de perto corrigida normal. A idade dos dicromatas variou de 20 a 48 anos.
2 - Aparato e Estímulo:
Figura 18: Curvas espectrais da cor cinza. Cinza 1 e 3 foram utilizados no disco; cinza 2 foi utilizado no fundo da tela.
Figura 20: Curva espectral do azul utilizado no fundo da tela.
Figura 22: Curva espectral do verde utilizado no fundo da tela.
3 – Procedimento:
Os voluntários foram mantidos em condições escotópicas durante cinco minutos antes do teste com o intuito de induzir adaptação uniforme no início do experimento. Foram posicionados a 57 cm da tela com apoio de queixo. O experimento foi realizado em ambiente escuro.
Os voluntários foram instruídos para manter fixação estável na cruz central, e apertar a tecla “enter” assim que sentissem que o disco havia desaparecido. Foram instruídos para piscar normalmente. O tempo entre a apresentação do estímulo e a resposta do indivíduo foi gravado como a latência de preenchimento.
Entre cada tela de teste foi introduzida uma tela sem o disco durante dois segundos para eliminar a pós-imagem do estímulo prévio. Os testes foram realizados em condição binocular.
Cada sessão demorou aproximadamente uma hora, incluindo curtos períodos de descanso entre os blocos.
4 – Análise estatística:
Resultados:
Para o estímulo acromático houve redução significativa (p<0,01) da latência na excentricidade mais periférica para ambos os grupos (dicromatas e tricromatas), tanto no campo superior quanto no campo inferior. As latências foram significativamente maiores para dicromatas em todas as posições (p<0,01). As latências foram significativamente maiores para estímulos no campo visual inferior quando comparadas com o campo visual superior (p<0,01) (figura 24). Resultados individuais para o estímulo acromático são mostrados na figura 25, onde aparece a diferença da latência de preenchimento do escotoma a 10,5° de excentricidade menos o situado a 4,5° para tricromatas e dicromatas, tanto no campo visual superior quanto no inferior. Os resultados foram negativos (maioria) para aqueles que apresentaram maior latência para o preenchimento a 4,5 °.
(A) (B)
(A) (B)
(C) (D)
Figura 25: Diferença da latência de preenchimento do escotoma artificial cinza a 10,5° de excentricidade menos o situado a 4,5° para tricromatas a 90° (A), dicromatas a 90° (B), tricromatas a 270° (C) e dicromatas a 270° (D). Dados individuais (média erro médio padrão). Resultados negativos para aqueles que apresentaram maior latência para o preenchimento a 4,5 °.
inferior. Os dicromatas apresentaram aumento não significativo (p>0,01) de latência na excentricidade periférica no campo superior e queda não significativa em campo inferior (p>0,01). As latências foram significativamente maiores para dicromatas a 10,5° de excentricidade tanto no campo inferior quanto no superior quando comparadas com tricromatas. A latência foi significativamente (p<0,01) menor para dicromatas a 4,5° de excentricidade no campo superior. As latências foram significativamente maiores para estímulos no campo visual inferior quando comparadas com o campo visual superior (figura 26).
(A) (B)
(A) (B)
(C) (D)
Figura 27: Diferença da latência de preenchimento do escotoma artificial amarelo (com fundo da tela azul) a 10,5° de excentricidade menos o situado a 4,5° para tricromatas a 90° (A), dicromatas a 90° (B), tricromatas a 270° (C) e dicromatas a 270° (D). Dados individuais (média erro médio padrão). Resultados negativos para aqueles que apresentaram maior latência para o preenchimento a 4,5 °.
superior quanto no inferior. Os resultados foram negativos (maioria tricromatas) para aqueles que apresentaram maior latência para o preenchimento a 4,5 °. Os resultados foram positivos (maioria dicromatas em campo superior) onde houve maior latência para preenchimento a 10,5°.
Para o estímulo verde/vermelho houve redução significativa (p<0,01) da latência na excentricidade mais periférica para ambos os grupos (dicromatas e tricromatas), tanto no campo superior quanto no campo inferior. As latências foram significativamente maiores para dicromatas em todas as posições. As latências foram significativamente maiores para estímulos no campo visual inferior quando comparadas com o campo visual superior (figura 28).
(A) (B)
(A) (B)
(C) (D)
Figura 29: Diferença da latência de preenchimento do escotoma artificial vermelho (com fundo da tela verde) a 10,5° de excentricidade menos o situado a 4,5° para tricromatas a 90° (A), dicromatas a 90° (B), tricromatas a 270° (C) e dicromatas a 270° (D). Dados individuais (média erro médio padrão). Resultados negativos para aqueles que apresentaram maior latência para o preenchimento a 4,5 °.
superior quanto no inferior. Os resultados negativos (maioria) são para aqueles que apresentaram maior latência para o preenchimento a 4,5°.
Observou-se adicionalmente que o declínio centro periferia nos tricromatas foi mais acentuado para o canal de oponência azul/amarelo do que para o vermelho/verde (p<0,01).
Discussão parcial:
Baseados em dados publicados na literatura (Curcio et al., 1990; Curcio e Allen, 1990) avaliou-se a densidade de cones e de células ganglionares nas excentricidades adotadas em todos os experimentos (quadro 1). Notar que de 4,5° para 10,5° existe uma redução na densidade de cones em aproximadamente 50%, e de células ganglionares em 80%, o que justifica o declínio de sensibilidade, de um modo geral, entre essas duas posições.
Excentricidade 4,5° (terceiro exp) 6° (segundo exp) 9° (primeiro exp) 10,5° (terceiro exp) N° cones/mm² * 14.600(V) 11.800(V) 8.700(V);10.000(H) 7.500(V) N° cel.gg/mm² ** 21.200(V) 13.900(V) 6.300(V);9.500(H) 4.300(V) Quadro 1: Média do número de cones e de células ganglionares por mm² de retina humana nas excentricidades adotadas em nossos experimentos. Dados publicados por Curcio et al, 1990* e Curcio e Allen, 1990**. O valor “V” é a média dos valores da área superior e da inferior, enquanto que “H” é a média da nasal e da temporal.
especializada em oponência verde/vermelho, o que se reduz rapidamente quando se afasta da área central. Já os cones S estão ausentes no 0,35º central da fóvea, concentram-se a 1º e a redução de densidade centro/periferia não é tão acentuada quanto a que se observa para cones L e M (Curcio et al., 1990). Essas observações morfológicas são comprovadas em experimentos psicofísicos (Mullen e Kingdom 2002).
Os dicromatas possuem dois tipos de cones, S e L (deutans) ou S e M (protans) e possuem apenas o canal de oponência cromática azul/amarelo. A distribuição de cones S nos dicromatas é similar à dos tricromatas e o número de cones L ou M é igual à soma dos cones L e M dos tricromatas (Cicerone e Nerger, 1989; Gegenfurtner e Sharpe, 1999).
Em áreas visuais primárias observa-se retinotopia, ou seja, a correspondência de mapeamento de áreas corticais com áreas retinianas. No presente experimento, para cada canal de oponência variou-se apenas a posição do estímulo. Para os tricromatas, se o preenchimento de cor fosse processado principalmente em áreas visuais primárias, teria sido observada maior redução de latência no canal verde/vermelho do que nos canais azul/amarelo e acromático. Entretanto o resultado foi oposto ao esperado, o que sugere a influência de áreas não retinotópicas de córtex visual no preenchimento perceptual de cor.
Na comparação entre dicromatas e tricromatas esperava-se um declínio centro/periferia similar entre os dois grupos para o canal azul/amarelo. Os resultados sugerem que o único canal de oponência cromática dos dicromatas é mais uniformemente distribuído no seu campo visual, especialmente o campo superior.
azul/amarelo (e no acromático) do que no sistema vermelho/verde, sugere que o fenômeno preenchimento de cor é pouco influenciado pelo declínio centro/periferia de oponência cromática; sugere ainda que o preenchimento de cor seja processado em áreas visuais superiores não retinotópicas; (iii) Campos visuais superior e inferior são similares quanto ao declínio centro periferia no preenchimento de cor; (iv) O resultado dos dicromatas no canal azul amarelo sugere que o seu único canal de oponência cromática é mais uniformemente distribuído; (v) A diferença de resposta entre os canais vermelho/verde e azul/amarelo corrobora evidências recentes de que estes são sistemas funcionalmente distintos.
Discussão final:
Embora se tenha obtido resultados estatisticamente significativos através de extensas repetições durante os experimentos, ficou evidente em nossos gráficos a grande variabilidade entre os indivíduos. Em métodos psicofísicos de investigação é esperada essa variabilidade devido à influência de múltiplos fatores. Para experimentos envolvendo fenômenos da área visual com resultados baseados em respostas subjetivas há que se considerar: (i) a variabilidade anatômica de todas as estruturas envolvidas, desde a retina até o córtex visual; (ii) variações individuais quanto à motivação e atenção. Baseados em dados obtidos da literatura (abaixo descritos), concluiu-se que a segunda opção é a mais provável, apesar da conhecida existência de grandes variações anatômicas entre indivíduos.
homogênea entre indivíduos (Curcio et al., 1990; Curcio e Allen, 1990). Adicionalmente, verificou-se que existe uma correlação anatômica entre o volume de células ganglionares (e consequentemente o nervo óptico) com o corpo geniculado lateral e o córtex estriado (Andrews et al., 1997). Concluiu-se assim, que nas excentricidades adotadas nos presentes experimentos não deve haver variação anatômica significativa entre os indivíduos tricromatas, ao nível do corpo geniculado lateral e do córtex estriado.
A proporção de cones do tipo L em relação ao tipo M nos tricromatas pode variar de 0.6:1 a 12:1 (40% L a 92% L) (Carroll et al., 2000). A exata proporção de cada tipo de cone (S, M e L) nas excentricidades utilizadas nos presentes experimentos é ainda pouco conhecida, sendo que a maioria dos dados disponíveis na literatura mostra estas proporções dentro dos dois graus centrais, onde os três tipos de cones aparecem distribuídos de forma aleatória (Roorda et al., 2001; Hofer et al; 2005). Uma contagem de cones realizada em área parafoveal, a 4° de excentricidade, mostrou proporção L:M de 2:1 (Nerger e Cicerone, 1992). De qualquer modo, existem evidências de que essa variabilidade na proporção L: M não afeta significativamente a discriminação de cores (Roorda e Williams, 1999; Brainard et al., 2000), exceto para estímulos muito pequenos, na faixa de 0,3 minutos de arco (Hofer et al., 2005). Como utilizamos estímulos com 0,4° (=24 minutos de arco) considera-se que os estímulos do experimento 3 foram homogêneos do ponto de vista da cor para os tricromatas. Adicionalmente, existe a possibilidade de uma normalização neural plástica que permitiria ao sistema visual compensar diferenças individuais das proporções de cones L/M e tornar a percepção final uniforme (Pokorny e Smith, 1987; Neitz et al., 2002).
de uma classe de cones por outra. O deuteranopo, por exemplo, não possui cones M, que seriam substituídos por cones L, gerando assim um número total de cones normal, embora acabe com um número muito maior de cones L do que o tricromata. Entretanto, tem sido sugerida a existência de um grupo de aproximadamente 15% dos dicromatas para os quais não há substituição, mas sim a perda de toda uma classe de cones devido a uma mutação gerando fotopigmento não funcional (Carroll et al., 2004). Esses indivíduos não apresentam qualquer perda da função visual, exceto a discriminação de cor. Entretanto não se pode deixar de levantar a hipótese de que essa variação entre indivíduos dicromatas possa influenciar no resultado final do preenchimento perceptual de cores, exceto se houver também para estes casos a suposta normalização neural plástica nivelando a sua percepção final de cores (Neitz et al., 2002).
As variações quanto à atenção durante o experimento e quanto aos critérios individuais na decisão de “preenchido”, são inerentes a esse tipo de experimento. Procurou-se minimizar a influência do fator atenção através da montagem de protocolos de curtíssima duração, que foram repetidos com intervalos de aproximadamente um minuto entre eles, permitindo aos voluntários relaxar e tirar o queixo do apoio entre um protocolo e o seguinte. Todos os voluntários foram instruídos para fixar a cruz central durante o experimento de modo mais estável possível, mas supõe-se que os indivíduos mais dispersos podem ter introduzido considerável variação em nossos resultados.
ambiente (Posner, 1988). Na presença de mais de um escotoma artificial, aquele no qual o indivíduo concentra sua atenção desaparece mais rapidamente (Lou, 1999). Observou-se que os protocolos muito longos levavam ao aumento significativo da latência de preenchimento, à medida que se aproximava o final do teste, o que provavelmente estava relacionado a uma redução do nível de atenção.
A influência da atenção no processamento da ilusão gerada por cores transparentes neon, foi demonstrada em experimento que comparou áreas de ativação cortical com e sem controle de atenção (Sasaki e Watanabe, 2004). A visualização do efeito neon de modo simultâneo com outra tarefa, ativou apenas a área cortical V1. Por outro lado, o efeito neon sem outra tarefa simultânea gerou ativação das áreas corticais V1, V2, V3/VP, V3A e V4v. Tal diferença indica que o grau de atenção pode causar variações na qualidade e/ou latência do preenchimento perceptual, ao recrutar extensões de áreas corticais muito diferentes.
Em registro eletrofisiológico do córtex visual V1 e V2 de macacos durante o preenchimento de cores oponentes vermelho/verde (von der Heydt, 2003) verificou-se que as células ativadas para a cor dentro de área cortical correspondente ao escotoma artificial não revertem de acordo com a mudança perceptual induzida pelo preenchimento. Ou seja, para escotoma artificial vermelho e fundo verde, após o preenchimento perceptual a área do escotoma torna-se perceptualmente verde, mas as células de V1 e V2 com campos receptores correspondentes ao escotoma persistem na sinalização da presença da cor vermelha (von der Heydt, 2003). Esse achado corrobora a impressão de que o preenchimento de cor ocorre com grande influência de áreas visuais superiores à área visual primária.
Por outro lado, em extenso trabalho de revisão (Seghier e Vuilleumier, 2006), fica patente que, até o presente momento, não há consenso em relação às áreas corticais responsáveis pelo preenchimento perceptual. Foram compilados vários trabalhos (Seghier e Vuilleumier, 2006) sobre as áreas corticais ativadas durante o processamento visual de contornos ilusórios de Kanizsa. Muitos mostraram ativação de V1 e V2, outros apresentaram V1 e V2 completamente inativas ou ativadas de modo inconsistente. Esses trabalhos compilados por Seghier e Vuilleumier, nos quais se verifica a ativação cortical através da ressonância magnética funcional, apontaram com grande frequência a ativação de áreas visuais superiores tais como o complexo cortical lateral-occipital (LOC) durante a visualização de contornos ilusórios. A área LOC é frequentemente associada ao reconhecimento de objetos e superfícies com bordas estando nesse caso provavelmente relacionada ao reconhecimento global da figura ilusória (Grill-Spector et al., 2001).
menor grau, dependendo dos parâmetros visuais do objeto preenchido. Esses parâmetros definem as vias iniciais do processamento como a parvocelular, a koniocelular ou a magnocelular, que embora extensamente conectadas entre si ao nível do córtex cerebral, ativam preferencialmente determinados sítios cerebrais.
Conclusões:
1) Foi criada linha de pesquisa para avaliação de preenchimento perceptual visual no Laboratório de Neurociências e Comportamento da UnB.
2) Foi elaborado software que possibilita a montagem de protocolos, a aplicação de testes e a coleta resultados de experimentos com preenchimento perceptual.
3) Existe importante efeito da posição bidimensional do escotoma artificial na latência de preenchimento perceptual.
4) Não há influência de variações estereoscópicas na latência de preenchimento perceptual para os valores de disparidade aqui testados.
5) A diferença de resposta entre os canais vermelho/verde e azul/amarelo corrobora evidências recentes de que estes são sistemas funcionalmente distintos.
6) Dicromatas apresentam em média maior latência de preenchimento perceptual do que os tricromatas em decorrência de sua maior sensibilidade ao brilho.
7) Tricromatas apresentam influência de áreas corticais não retinotópicas para o preenchimento de cor.
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