ANIMAIS E NOS SERES HUMANOS
Adivaldo Henrique da Fonseca1 Prof. Titular - UFRRJ Introdução
Carrapatos das famílias Ixodidae e Argasidae são considerados como de grande importância para os animais domésticos, silvestres e o homem. Todas as espécies requerem obrigatoriamente sangue de vertebrados, incluindo mamíferos, aves, répteis ou anfíbios. Horn & Arteche (1985) enumeraram os prejuízos econômicos causados pelos ixodídeos à pecuária bovina brasileira, estimando-os em um bilhão de dolares/ano. Durante o processo de alimentação, estes artrópodes podem inocular microganismos patogênicos juntamente com a saliva, constituindo-se no segundo grupo que maior número de patógenos transmitem para o homem, sendo superados apenas pelos culicídeos. A saliva é a rota primária pela qual microrganismos são inoculados na corrente sanguínea dos hospedeiros (Balashov, 1972).
No processo de alimentação, os carrapatos causam espoliação direta, pelo hematofagismo;
espoliação indireta, pela compressão de celulas e tecidos; ação mecânica, pela dilaceração de células e tecidos; ação tóxica pela saliva; além da depreciação do couro e predisposição à miíases e abcessos. Muitas doenças transmitidas por carrapatos que afetam o homem e os animais em nosso país, podem ser classificadas como "doenças emergentes". O aparecimento de doenças como a Borreliose de Lyme, Febre Maculosa, Ehrlichiose e Babesioses, podem ocorrer de forma inesperada e dependem das possibilidades de diagnóstico disponíveis. A suspeita clínica motiva o diagnóstico laboratorial e a ampliação do conhecimento para estabelecimento do tratamento e da profilaxia.
Diversidade das espécies de carrapatos no Brasil
Embora haja significativo grau de especificidade com relação aos hospedeiros, as diferentes espécies podem utilizar hospedeiros alternativos, incluindo o homem (Tabela 1). No ambiente rural brasileiro e na periferia da zona urbana é comum a presença de cães e o parasitismo por Rhipicephalus sanguineus e/ou Ambyomma ovale lato sensu. Nas extensas áreas destinadas à pecuária bovina, constituída de mais de 150 milhões de cabeças, predomina o Boophilus micriplus. Na pecuária eqüína constituída de mais de 10 milhões de cabeças, predomina Amblyomma cajennense e Anocentor nitens. Nas áreas de floresta nativa (ainda a maior reserva do planeta), reflorestamentos, cerrados, bem como regiões de lavouras primitivas e descampados, existe o potencial do parasitismo por cerca de 25 espécies, conhecidas, pertencentes ao gênero Amblyomma, 6 espécies, conhecidas, de Ixodes, 3 espécies de Haemamphysalis, além de um número desconhecido de espécies do gênero Ornithodorus. Todas são potencialmente parasitas de roedores, lagomorfos, marsupiasis, carnívoros, cervídeos, répteis, aves e do homem.
O maior potencial e maior risco para transmissão de patógenos para seres humanos ocorre nas regiões de florestas, cerrado nativo e descampados, devido a menor relação parasito/hospedeiro e
1∗ Prof. Titular em Medicina Veterinária Preventiva e Livre Docente em Doenças Parasitárias, Departamento de Epidemiologia e Saúde Pública da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Artigo publicacado na Revista CFMV Suplemento Técnico N° 19. Jan/Fev/Mar/Abr - 2000. Pags 34-38.
menor grau de especificidade dos carrapatos, induzida pelo longo período de jejum. As espécies do gênero Amblyomma e Ixodes (Tabela 1) assumem grande importância na transmissão de patógenos, por serem heteroxenos e possuírem ampla distribuição geográfica no continente americano.
Tabela 1. Principais espécies de carrapatos comumente encontradas no Brasil com potencial para parasitismo humano.
Carrapatos Principais hopedeiros para
adultos, ninfas e larvas Possibilidade de hospedeiros alternativos (mamíferos e/ou aves)
adultos ninfas larvas
Amblyomma cajennense Eqüídeos/Bovinos ++ +++ ++++
A. ovale lato sensu Carnívoros + ++ +++
Amblyomma spp Animais silvestres ++ ++ +++
Ixodes spp Animais silvestres ++ +++ +++
Rhipicephalus sanguineus Carnívoros + + ++
Anocentor nitens Eqüídeos/Bovinos + + +
Boophilus microplus Bovinos/Equídeos + + +
Aspectos da biologia
Os carrapatos ixodídeos possuem dimorfismo sexual acentuado e os machos possuem escudo dorsal que se estende até o bordo do opistosoma. Nas larvas, ninfas e fêmeas o escudo dorsal cobre apenas o propodosoma. Os carrapatos dos gênero Boophilus e Anocentor ao se fixarem nos hospedeiros, neles permanecem por 3 a 4 semanas, ocorrendo então, as fases de larvas, ninfas e adultos em um único local. Nos demais, a muda para ninfas e adultos, ocorre no ambiente, e são classificados como heteroxenos. A postura dos ovos ocorre depois de ter sido a fêmea fecundada e após estar ingurgitada. A postura é única e o número de ovos pode ultrapassar 8.000 no caso de carrapatos do gênero Amblyomma. O número de gerações por ano varia entre 1 e 5, dependendo da espécie, da abundância de hospedeiros e das condições climáticas da região. Segundo Harwood &
James (1979), os carrapatos possuem extraordinária capacidade de agirem como vetores de doenças entre os animais domésticos, silvestres, aves e o homem, pelas seguintes características biológicas:
a) Hematofagismo em todas fases evolutivas, o que aumenta a eficiência como vetor;
b) fixação profunda nos hospedeiros, propiciando dificuldade de remoção e facilitando a dispersão por aves e mamíferos;
c) ingurgitamento lento, propiciando tempo para adquirir e inocular patógenos;
d) adaptação a diferentes hospedeiros, possibilitando veiculação de patógenos entre diferentes espécies;
e) longevidade dos estágios no ambiente, propiciando tempo para multiplicação dos patógenos;
f) transmissão transovariana, permitindo sucessivas gerações com potencial de transmitir e funcionarem como eficientes reservatórios;
g) poucos inimigos naturais, pela eficiente adaptação ao ambiente tropical;
h) grande esclerotização, propiciando resistência a adversidade climática e;
i) grande potencial biótico, possibilitando a perpetuação da espécie.
Mecanismo de fixação e ingurgitamento
Os componentes básicos do aparelho bucal dos carrapatos são: base do capítulo, palpos, hipostômio, quelíceras, faringe e glândulas salivares. O hipostômio é uma peça ventral em cuja face inferior estão implantados dentículos retrógrados, que exercem importante função na fixação. As quelíceras podem exercer movimentos de extensão e flexão, através de seus músculos e tendões, e é a peça que dilacera os tecidos do hospedeiro. Os palpos têm função sensorial e provavelmente quimiorreceptora. A faringe possui constituição muscular e exerce a função de sucção. As glândulas
salivares estão localizadas dentro do idiossoma. Anatomicamente, as glândulas salivares são compostas por quatro tipos de ácinos, sendo eles o I, II, III e IV (somente machos possuem o tipo IV), os quais são interligados por um sistema de dutos que deságuam em um divertículo na cavidade oral.
Durante o processo de alimentação ocorrem muitas modificações histológicas e funcionais nas glândulas salivares.
No processo de fixação, o hipostômio penetra lentamente, como conseqüência da ação combinada entre as quelíceras e a saliva. A digestão dos tecidos ao redor do canal de penetração causa ruptura dos capilares e vasos linfáticos. Os carrapatos se alimentam por sucção, alternada com a eliminação de saliva. O ingurgitamento é lento no início do repasto sanguíneo e acelerado no final. O maior volume de saliva é eliminado no final do processo de ingurgitamento (Balashov, 1972).
Estratégia de alimentação em hospedeiros tolerantes e resistentes
Após penetração na intimidade dos tecidos, ocorre processo de solidificação da saliva, formando uma lâmina hialina concêntrica rica em lipoproteínas e glicoproteínas (Figura 1). Segundo Moorhouse & Tatchell (1966) a saliva é o principal componente responsável pela fixação de carrapatos que possuem aparelho bucal curto, a exemplo das espécies dos gêneros Boophilus, Ixodes, Rhipicephalus e Anocentor. A região lesada é formada por tecido amorfo necrótico, células cutâneas e componentes do sangue. A região de lise é circundada por uma zona edematosa e a estrutura celular desaparece gradualmente com extravasamento de sangue por ruptura de vasos. Embora a capacidade de ingestão de sangue varie consideravelmente; as peças bucais das larvas, das ninfas e dos adultos penetram na pelo dos hospedeiros na mesma profundidade. Entretanto, a extensão da lesão aumenta marcadamente em cada estágio, estando este fenômeno intimamente relacionado com a lise dos tecidos do hospedeiro (Tatchell & Moorhouse, 1968). A saliva contém quinases que catalizam a bradicinina, o que explica em parte a ausência de dor e; as prostaglandinas presentes na saliva inibem a produção de interleucina 1 e a migração de macrófagos.
Nos hospedeiros tolerantes ou não previamente expostos, a principal resposta ocorre por infiltração neutrofílica ao redor do local de fixação. Enzimas neutrofílicas tipo colagenases e proteases causam necrose. O processo inflamatório resultante produz vasodilatação, ruptura dos vasos e hemorragia perto da cavidade formada na parte distal da quelícera (Figura 1). Ao mesmo tempo, a derme adjacente torna-se fibrosa devido a multiplicação de fibroblastos. Ocorre, ainda, degeneração celular e, a derme e a epiderme tornam-se edematosas (Figura 1). Os ixodídeos podem se beneficiar pela reação do hospedeiro, especialmente na fase final do ingurgitamento, com o rápido aumento da secreção salivar, aumentando a permeabilidade capilar e o afluxo de sangue (Ribeiro, 1987).
Nos hospedeiros resistentes a lesão de fixação é mais intensa do que nos hospedeiros receptivos, e se traduz, principalmente, por edema na epiderme e derme no local de fixação, acompanhado por infiltração eosinofílica e basofílica (Figura 1). Ocorre decomposição de células e tecidos por necrose, sem que ocorra ruptura de vasos. A cavidade formada na parte distal da quelícera (Figura 1), evolui para pústula a qual é rica em basófilos e linfócitos. A degranulação de basófilos e eosinófilos liberam histamina, serotonina e heparina, as quais difucultam ou impedem os carrapatos de completarem o processo de ingurgitamento. A saliva, que possui discreto efeito de lise, associa-se à intensa reação do hospedeiro naturalmente resistente, na indução de elevada atividade antigênica.
Figura 1. Lesão de fixação dos carrapatos e mecanismo de reação dos hospedeiros sensíveis ou não previamente expostos e hospedeiros resistentes. Adaptado de Morel, P.C. (1989).
Aspectos do processo imunológico contra carrapatos
As respostas imunes contra os artrópodes, em geral, são desenvolvidas contra antígenos presentes na saliva, os quais são inoculados no hospedeiro durante a alimentação. Estas respostas podem ser de três tipos:
a) Alguns antígenos salivares com baixo peso molecular (haptenos) se associam às proteínas da pele do hospedeiro para estimular uma resposta imune, de base celular. Numa exposição subseqüente estes haptenos estimulam uma reação de hipersensibilidade tardia.
b) Os antígenos salivares podem se ligar às células de Langerhans presentes na epiderme e induzirem uma hipersensibilidade cutânea do tipo basofílica, associada à produção de imunoglobulina da classe G (IgG) e, com infiltração basofílica;
c) Os antígenos salivares estimulam a produção de IgE, desencadeando uma reação de hipersensibilidade do tipo I. Esta resposta induz a severa inflamação na pele, ocorrendo prurido e dor.
Estes mecanismos imunológicos podem modificar a pele do hospedeiro, de maneira que o repasto do artrópode seja prejudicado. Entretanto, os artrópodes são hábeis em evadir o sistema imune dos hospedeiros. As respostas imunes contra antígenos salivares são pouco eficientes, pois não determinam danos consideráveis no artrópode e, são de curta duração.
A saliva dos carrapatos possui substâncias farmacologicamente ativas com propriedades antiinflamatória, antihemostática e imunossupressiva o que reduz a defesa do hospedeiro (Ribeiro et al., 1985). A intensidade de fixação das larvas de B. microplus sobre animais resistentes está relacionada à hiperssensibilidade e a prolongada irritação; além da existência da imunidade humoral, o que foi comprovado pela transfusão sérica de animais resistentes à animais susceptíveis (Oberen, 1984).
Eosinófilos
Mastócitos
Anticorpos
Basófilos Neutrófilos
Hospedeiros Sensíveis
Hospedeiros Resistentes Hiperplasia e
Edema
Acantólise e Edema
Saliva solidificada
Área de Citólise
Vaso Sanguíneo
Extravasamento de sangue
Aparelho Bucal do Carrapato
Eosinófilos
Mastócitos
Anticorpos
Basófilos Neutrófilos
Hospedeiros Sensíveis
Hospedeiros Resistentes Hiperplasia e
Edema
Acantólise e Edema
Saliva solidificada
Área de Citólise
Vaso Sanguíneo
Extravasamento de sangue
Aparelho Bucal do Carrapato
Entrento, os melhores resultados na imunização contra os ixodídeos têm sido obtidos ao inocular os animais com antígenos derivados de porções dos carrapatos que não estão diretamente expostas no momento do repasto sangüíneo. Para estes antígenos foi proposta a denominação de
"antígenos ocultos" ou "antígenos escondidos".
Diferente da imunidade adquirida, à carrapato, a imunidade induzida por antígenos particulados, principalmente os ocultos, não apresentam reações de hiperssensibilidade (Tabela 2);
atuam principalmente sobre o estágio adulto do carrapato; os carrapatos sobreviventes são pequenos e apresentam sinais de lesões, com cor avermelhada a ao exame histológico observa-se severas lesões no trato digestivo (Agbede & Kemp, 1986); e redução no peso e postura das fêmeas que ingurgitam (Kemp et al., 1986; Massard et al., 1995). Assim, esta imunidade expressa seus efeitos principalmente nos aspectos digestivos e reprodutivos do carrapato.
Tabela 2: Comparação entre a imunidade adquirida e a imunidade induzida de bovinos ao carrapato Boophilus microplus
EFEITOS TIPO DE IMUNIDADE
ADQUIRIDA INDUZIDA - Estágio mais afetado Larva Adultos
- Efeitos da imunidade:
1. Número de carrapatos ingurgitados Variável, a maioria Usualmente grande redução 2. Peso dos carrapatos ingurgitados Pequeno efeito Grande efeito
3. Peso da postura Não afeta Grande efeito 4. Viabilidade da postura Não afeta Algum efeito
- Expressão da imunidade Rejeição das larvas pouco afetadas Severos danos e morte dos adultos - Mecanismo imunológico principal hipersensibilidade imediata anticorpos Adaptado de: Willadsen, P. (1987). Inter. J. Parasitol., 17(2): 671-677.
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