UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO CÂMPUS UNIVERSITARIO DE SINOP
INFLUÊNCIA DE SISTEMAS PASTORIS SOBRE Mahanarva spectabilis (DISTANT) (HEMIPTERA: CERCOPIDAE) E O ENTOMOPATÓGENO Metarhizium anisopliae (METSCH.) SOROKIN (HYPOCREALES: CLAVICIPITACEAE).
Suellen Chiquito Matiero Bióloga
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO CÂMPUS UNIVERSITARIO DE SINOP
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS
INFLUÊNCIA DE SISTEMAS PASTORIS SOBRE Mahanarva spectabilis (DISTANT) (HEMIPTERA: CERCOPIDAE) E O ENTOMOPATÓGENO Metarhizium anisopliae (METSCH.) SOROKIN (HYPOCREALES: CLAVICIPITACEAE).
Suellen Chiquito Matiero Orientadora: Profa. Dra. Janaína De Nadai Corassa Coorientador: Dr. Rafael Major Pitta
Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Agronomia, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Agronomia. Área de concentração: Agronomia.
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
Suellen Chiquito Matiero, Brasileira, nascida na cidade de Juina, no interior do Mato Grosso, é a primogênita de três filhas do Sr. Paulo Rúbens Matiero e da Sra. Sueli Chiquito Matiero. Concluiu sua graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual do Mato Grosso em Setembro de 2010.
EPÍGRAFE
“Não é o mais forte que sobrevive, nem o mais inteligente, mas o que melhor se adapta às mudanças.”
DEDICATÓRIA
A Deus, pela vida;
Aos meus pais, Sueli e Paulo pelo carinho e compreensão e
As minhas irmãs, Suene e Suelene pelo apoio nos momentos difíceis.
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo dom da vida.
Ao meu pai, Paulo, pelas palavras sábias de encorajamento. A minha mãe, Sueli, pelos conselhos nos momentos difíceis. Ao HugoYamanaka, pela dedicação, amor, carinho e paciência. A Embrapa Agrosilvipastoril pelo suporte na pesquisa.
Ao Programa de Pós Graduação em Agronomia pela realização do curso. Ao Dr. Rafael Major Pitta, pela amizade e confiança; pela orientação na condução do trabalho, pelo exemplo de conduta profissional e moral, pelos constantes incentivos à busca e análise crítica das informações.
A Dra Janaína De Nadai Corassa pela compreensão e orientação. Ao Dr. Bruno Carneiro Pedreira pelo suporte na pesquisa.
Ao Dr. Anderson Ferreira pelo suporte no laboratório de microbiologia.
A Dra Fátima Teresinha Rampelotti-Ferreira pelo auxílio nas técnicas laboratoriais.
Ao amigo Fagner Junior Gomes pelo companheirismo nas atividades de campo.
Às colegas Kaynara Kavasaki e Tatiana Caroline por transmitirem seus conhecimentos em microbiologia.
A amiga Fabiane Campelo Trevisan por dividir as angústias e anseios nesse período.
IX SUMÁRIO
RESUMO ...x
ABSTRACT...xi
CAPÍTULO 1 – Considerações gerais...1
Introdução...1
REVISÃO DE LITERATURA...3
1. Sistemas integrados de produção...3
2. O gênero Mahanarva (Distant)...6
3. Mahanarva spectabilis (Distant)...6
3.1 Descrição e biologia...6
3.1.1 Fase de ovo...7
3.1.2 Fase de ninfa...7
3.1.3 Fase de adulto...8
3.2 Injúrias causadas por Mahanarva spectabilis (Distant) e sintomas de ataque...9
3.3 Prejuízos econômicos...9
3.4 Flutuação populacional e fatores que influenciam a biologia de Mahanarva spectabilis (Distant)...10
3.5 Controle microbiano...12
3.6 Matarhizium anisopliae (Metsch) Sorokin: ação, colonização e propagação...13
Referências...15
CAPÍTULO 2 – Influência de sistemas pastoris sobre Mahanarva spectabilis (Distant) (Hemiptera:Cercopidae) e o entomopatógeno Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (Hypocreales: Clavicipitaceae)...28
RESUMO...28
1.Introdução...29
2.Material e Métodos...30
X
2.2 Quantificação de ninfas vivas e contaminadas...32
2.3 Medida de controle...32
2.4 Isolamento do fungo e permanência em solo...32
2.5 Análises...34
3. Resultados e Discussão...34
3.1 Quantificação de ninfas vivas...34
3.2 Quantificação de ninfas contaminadas...38
3.3 Isolamento do fungo e permanência em solo...40
4. Conclusões...42
XI
INFLUÊNCIA DE SISTEMAS PASTORIS SOBRE Mahanarva spectabilis (DISTANT) (HEMIPTERA: CERCOPIDAE) E O ENTOMOPATÓGENO
Metarhizium anisopliae (METSCH.) SOROKIN (HYPOCREALES: CLAVICIPITACEAE).
Resumo- Sistemas de integração Lavoura-pecuária-floresta fazem parte das estratégias adotadas pelo Plano ABC- Agricultura de Baixo Carbono, tendo como objetivo aumentar a produtividade e a rentabilidade econômica da população rural, além de reduzir os riscos de degradação ambiental, melhorar as propriedades químicas, físicas e biológicas do solo e interligar o conhecimento científico à ecofisiologia das espécies vegetais e suas interações com a fauna e flora local. Cigarrinhas do gênero Mahanarva (Distant) fazem parte do complexo de insetos-praga desses sistemas, causando danos significativos no componente pastagem. O hábito alimentar desse inseto provoca toxicidade no tecido vegetal, o que resulta na diminuição da qualidade e produtividade da forrageira. Devido a isso, objetivou-se avaliar o efeito de sistemas pastoris Mahanarva spectabilis (Distant) (Hemiptera:Cercopidae) assim como a permanência em solo do entomopatógeno Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (Hypocreales: Clavicipitaceae). As avaliações foram realizadas em três tratamentos, sendo eles: sistema em monocultivo de Urochloa bryzantha cv Marandu, sistema silvipastoril composto por três renques triplos de Eucalyptus urograndis com cultivo nos entre renques de U. bryzantha e sistema agrossilvipastoril, composto por três renques triplos de eucalipto e cultivo de soja entre os renques na primeira safra e milho consorciado com U. bryzantha na segunda safra, permanecendo a forrageira após a colheita do milho para alimentação bovina. Foram avaliados o número de ninfas vivas de M. spectabilis e ninfas contaminadas por M. anisopliae por m² nos três tratamentos. Realizou-se uma aplicação do bioinseticida à base de M. anisopliae no início do período chuvoso devido a população da cigarrinha ter atingido o nível de controle de 25 ninfas.m² nos sistemas de pastagem em monocultivo e silvipastoril. Para a avaliação de permanência do fungo no ambiente foram realizadas quatro coletas de solo, sendo as três primeiras no período chuvoso e a última no período de seca. O sistema agrossilvipastoril avaliado foi o sistema mais sustentável, pois não houve o estabelecimento da cigarrinha na pastagem, assim, não necessitando de controle. Os sistemas silvipastoril e monocultivo diferiram entre si (p<0,001) com relação à infestação de M. spectabilis, porém, após a aplicação do bioinseticida, a população manteve-se abaixo do Nível de Controle nos dois tratamentos. Em relação ao entomopatógeno, o fungo foi encontrado em todos os sistemas produtivos; entretanto, no sistema de monocultivo houve maior porcentagem de ninfas de M. spectabilis contaminadas além de maior número de unidades formadoras de colônias no solo.
Palavras-chave: cigarrinhas-das-pastagens, controle microbiano, sistemas integrados
XII
INFLUENCE ON PASTORAL SYSTEMS Mahanarva spectabilis (DISTANT) (HEMIPTERA: CERCOPIDAE) AND THE ENTOMOPATHOGEN Metarhizium
anisopliae (METSCH.) SOROKIN (HYPOCREALES: CLAVICIPITACEAE).
Abstract - Systems Crop-livestock-forest integration are part of the strategies adopted by the Plan ABC- Low Carbon Agriculture, aiming to increase productivity and the economic profitability of the rural population and reduce the risks of environmental degradation, improve the chemical properties, physical and biological soil and connect scientific knowledge to the physiological ecology of plant species and their interactions with the local fauna and flora. Gender sharpshooters Mahanarva (Distant) are part of the complex of insect pests such systems, causing significant damage to pasture component. The feeding habits of this insect causes toxicity in plant tissue, which results in a decrease in forage quality and productivity. Because of this, the objective was to evaluate the effect of pastoral systems Mahanarva spectabilis (Distant) (Hemiptera: Cercopidae) as well as the persistence in soil of entomopathogen Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (Hypocreales: Clavicipitaceae). The evaluations were performed in three treatments, namely: system monoculture Urochloa bryzantha cv Marandu, silvopastoral system of three triple rows of Eucalyptus urograndiscultivation in between rows of U. bryzantha and agrosilvopastoral system, consisting of three triple rows of eucalyptus and soybean cultivation between rows in the first season and maize intercropped with U. bryzantha the second season, remaining the forage after harvest of corn for cattle feed. We evaluated the number of live nymphs of M. spectabilis and nymphs infected by M. anisopliae per m² in the three treatments. There was a bio-insecticide application of the M. anisopliae base at the beginning of the rainy season due to the insect population has reached the 25 nymphs.m² control level in pasture systems in monoculture and silvopastoral. For the evaluation of the permanence of the fungus in the environment were four soil samples, with the first three in the rainy season and the last in the dry season. The agrosilvopastoral system was rated the most sustainable system because there was not the establishment of leafhopper in the pasture, so no need of control. The silvopastoral and monoculture systems differ from each other (p <0.001) with respect to the infestation of M. spectabilis, however, after application of the biopesticide, the population remained below the control level in both treatments. Regarding entomopathogen, the fungus was found in all production systems; however, the monoculture system there was a higher percentage of M. spectabilis nymphs contaminated plus more colony forming units on the ground. Keywords: spittlebug, microbial control, integrated systems.
CAPÍTULO 1 - Considerações gerais Introdução
A alta demanda de alimento no cenário mundial e as preocupações com a qualidade do meio ambiente e com os produtos comercializados instigaram o governo federal brasileiro para a criação do Plano ABC – Agricultura de Baixo Carbono. Esta iniciativa tem como objetivo reduzir a emissão de gases que contribuem para o efeito estufa.
Sistemas integrados de produção são um dos sete programas propostos nesse plano, preconizando a recuperação de áreas degradadas, otimização do espaço e das atividades nele desenvolvidas, auxiliar na conservação da biota do solo, aumentar a renda do produtor devido a diversificação da sua produção e agregar valor aos produtos ali gerados.
A diversificação de espécies dentro do mesmo ambiente, com arranjos sinérgicos afetam positivamente o ecossistema, reduzindo os danos causados por insetos-praga e ofertando abrigo e alimentação para seus inimigos naturais. Insetos da espécie Mahanarva spectabilis (Distant) (Hemiptera: Cercopidae) foi reportada à um patamar de inseto de grande importância agrícola pelos danos causados às plantas devido a sua alimentação. O amarelecimento das partes da planta afetadas pelo ataque desse inseto diminui a taxa fotossintética da planta, consequentemente, reduz a qualidade e a produtividade da gramínea.
Por serem insetos sensíveis à radiação solar na fase ninfal, as cigarrinhas podem ser favorecidas em ambientes que possuem pastagens associados ao componente florestal. O sombreamento promovido pela copa das árvores oferece umidade e temperatura ideais para o desenvolvimento da praga. Em contrapartida, agentes microbianos entomopatogênicos também podem ser favorecidos por esse micro-habitat com temperaturas mais amenas.
Algumas espécies de fungo de solo estão sendo relatadas como controlador da população de insetos-praga como o Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (Hypocreales: Clavicipitaceae). Este fungo entomopatogênico tem sido responsável por epizootias em cigarrinhas das pastagens, diminuindo a população do inseto em níveis abaixo do Nível de Controle (NC).
Devido a essa problemática do complexo de praga de sistemas pastoris, bem como seu agente controlador da praga, objetivou-se com este trabalho avaliar a influência de sistemas pastoris sobre Mahanarva spectabilis (Distant) e a permanência do entomopatógeno Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin.
REVISÃO DE LITERATURA
1. SISTEMAS INTEGRADOS DE PRODUÇÃO
Os sistemas integrados de produção fazem parte de uma iniciativa governamental denominada Plano ABC- Agricultura de Baixa Emissão de Carbono, que visa mitigar a emissão de gases que provocam o efeito estufa, tornando as práticas agrícolas mais sustentáveis. Esse Plano é constituído por sete programas, sendo seis deles voltados para tecnologias de redução da emissão de gases tóxicos no ambiente, a saber, 1: recuperação de áreas degradadas; 2: integração Lavoura-Pecuária-Floresta (iLPF) e sistemas Agroflorestais (SAFs); 3: sistema de plantio direto (SPD); 4: fixação biológica de nitrogênio (FBN); 5: florestas plantadas, 6: tratamento de dejetos animais e por último, um programa visando a adaptação às mudanças climáticas (projeto de adaptação às mudanças climáticas) (BRASIL, 2012).
Tais sistemas têm potencial para prolongar a disponibilidade e a qualidade de alimento na época da seca, além de aumentar a produtividade e a rentabilidade econômica da população rural, reduzir os riscos de degradação ambiental, melhorando as propriedades químicas, físicas e biológicas do solo (SANTOS et al.,2008) e interligar o conhecimento científico à ecofisiologia das espécies vegetais e suas interações com a fauna e flora local (SANTOS et al., 2010).
Outros benefícios oferecidos pela integração de sistemas produtivos são a recuperação e manutenção das características produtivas do solo (ARAÚJO; MONTEIRO, 2007); diversificação de produtos e obtenção de maiores rendimentos por área a um menor custo (NICODEMO et al., 2004); redução da biota nociva às espécies cultivadas e consequente redução da necessidade de defensivos agrícolas, bem como a redução da erosão e maior biodiversidade em comparação aos monocultivos (MACEDO, 2009); distribuição mais uniforme da renda, da produção de alimentos, da geração de tributos, de empregos diretos e indiretos (PORFÍRIO-DA-SILVA, 2001) e estabelecimento de pasto com boa produtividade e valor nutritivo (SOUSA, 2009).
Segundo Balbino, Barcelos e Stone (2011), os sistemas de integração podem ser classificados em quatro modalidades distintas: (1) integração Lavoura- Pecuária (iLP) ou agropastoril, que é um sistema de produção que integra os componentes agrícola e pecuário em rotação, consórcio ou sucessão, na
mesma área e no mesmo ano agrícola ou por múltiplos anos; (2) integração Pecuária- Floresta (iPF) ou silvipastoril, que é um sistema de produção que integra os componentes pecuário (pastagem e animal) e florestal, em consórcio; (3) integração Lavoura-Floresta (iLF) ou silviagrícola, caracterizado por um sistema de produção que integra os componentes florestal e agrícola pela consorciação de espécies arbóreas com cultivos agrícolas (anuais ou perenes) e (4) Integração Lavoura-Pecuária-Floresta (iLPF) ou agrossilvipastoril, que corresponde a um sistema de produção que integra os componentes agrícola, pecuário e florestal em rotação, consórcio ou sucessão, na mesma área.
A rotação de culturas de espécies distintas contribui para o aumento da melhoria das características físicas, químicas e biológicas dos solos (LOURENTE et al., 2010), além de atuar diretamente na quebra do ciclo de vida de pragas e doenças (MACEDO, 2009). O plantio direto e sua exigência em cobertura do solo, aliado à diversidade de rotações mais o efeito do pastejo, interagem de forma sinérgica, aportando novas propriedades aos sistemas integrados (CARVALHO et al., 2010).
Nessas associações entre espécies vegetais, o componente arbóreo consorciado com pastagem tem como finalidade contribuir para a utilização mais racional da área, principalmente daquelas formadas em solo de baixa fertilidade natural. As árvores possuem sistema radicular profundo que absorvem nutrientes e água indisponíveis para gramíneas, porém, parte desses nutrientes são disponibilizados para a forrageira através da deposição de matéria orgânica proveniente das folhas da copa (DIAS-FILHO, 2006), o que facilita a ciclagem de nutrientes do solo pela ação de microrganismos decompositores (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
O componente arbóreo agrega valores dentro de um sistema integrado, porém, a escolha da espécie é muito importante para que o sinergismo ocorra no ambiente. Espécies do gênero Eucalyptus foram relatadas por Santos, Wellbaum e Schoenlein-Crusius (1998) causando efeito inibitório sobre fungos de solo. Tais efeitos inibidores têm sido estudados a fim de explicar interações entre a microbiota de solo com o ambiente (RIZVI; TAHIR; RIZVI,1999; SOBRERO; OCHOA; CHAILA, 2004; ALBACHet al., 2010). Esse mecanismo
de alelopatia pode influenciar indiretamente na população de insetos-praga, como por exemplo, ascigarrinha-das-pastagens.
O fungo Metarhizium anisoplie (Metsch.) Sorokim, assim como Beauveria bassiana (Balsamo) são fungos que atuam no controle de insetos-praga causando epizootias (MUÑOZ; DE LA ROSA; TOLEDO, 2009). Esses fungos ocorrem naturalmente no solo e podem ser afetados pela ação alelopática promovida por espécies de eucalipto.
Quando há a presença do componente animal no sistema, as árvores contribuem positivamente para o bem estar do gado, auxiliando no conforto térmico (GARCIA et al., 2011). A ampliação de área de pastejo em condições de temperaturas mais amenas reflete no ganho de peso do animal e no aumento da produção de leite e carne (PACIULLO et al., 2007). Além disso, o animal também auxilia na ciclagem de nutrientes, pois, a maior parte da biomassa consumida durante o pastejo, retorna ao solo em forma de fezes e urina (FRANKE; FURTADO, 2001).
A incorporação de leguminosas dentro de sistemas integrados auxilia tanto para a fixação biológica de nutrientes provenientes da simbiose com microrganismos benéficos quanto na fertilização do solo decorrente do aporte de nutrientes decorrentes da decomposição do material orgânico (CARVALHO et al., 2006).
A diversificação do ambiente nesses sistemas tendem a amortizar os danos provocados por insetos-praga, promovendo a quebra do ciclo de desenvolvimento desses fitófagos (MORAES; PELISSARI; ALVES, 2002), além de oferecer microhabitats e alimentos para a população de inimigos naturais (ALTIERI; SILVA; NICHOLLS, 2003).Embora esta integração destas atividades apresente todos esses benefícios, muitas dúvidas ainda devem ser sanadas com relação à esses arranjos produtivos. A falta de conhecimento sobre essas interações bioecológicas é um dos grandes gargalos a serem enfrentados. Devido a isso, faz-se necessário maiores investimentos em pesquisas e capacitações de técnicos para que esses conhecimentos se difundam de forma clara e objetiva a fim de facilitar as práticas agrícolas, bem como melhorar a qualidade de vida da população rural e o meio em que vivem.
2. O Gênero Mahanarva
O gênero Mahanarva foi descrito pela primeira vez por Distant (1909), o qual classificou como espécie-tipo Mahanarva indicata Distant (1909). Sua breve descrição baseou-se em uma fêmea cuja localidade é indicada apenas no Brasil, relatando somente a coloração e poucas características morfológicas (PALADINI; CARVALHO, 2007).
Até o momento foram registradas 41 espécies neotropicais do gênero Mahanarva (ALVES; CARVALHO, 2014), agrupadas em dois subgêneros, sendo 15 delas registradas no Brasil (GRISOTO, 2013). A ampla distribuição geográfica desses insetos e a capacidade de colonizar as plantas hospedeiras contribuíram para que se tornassem um dos maiores causadores de prejuízos à pecuária brasileira, tanto a de corte como a de leite, atacando preferencialmente pastagens capineiras e cana de açúcar (SOUZA et al., 2008).
Cigarrinhas do gênero Mahanarva têm sido relatadas causando danos severos em gramíneas na América do Sul e Central (RESENDE et al., 2013). No Brasil, os registros abrangem os Estados de São Paulo (DINARDO-MIRANDA et al., 2007), Pará (LEITÃO-LIMA et al., 2007), Mato Grosso (BERNARDO et al., 2003), Tocantins e Distrito Federal (PAULA-MORAES, 2006).
Os insetos deste gênero medem aproximadamente 12 mm de comprimento, possuem variabilidade fenotípica, podendo apresentar dentro da mesma espécie, indivíduos de coloração que vai do vermelho vivo ao marrom, sendo as fêmeas apresentando tons mais escuros, e listras longitudinais nas asas (MENDONÇA-FILHO, 1996).
3. Mahanarva spectabilis (Distant) 3.1 Descrição e biologia
A constatação de que indivíduos sendo da espécie M. spectabilis somente é feita por meio da genitália do macho, principalmente pelo parâmero (AUAD et al., 2010). Alves e Carvalho (2014) relatam que apesar das grandes semelhanças morfológicas entre M. spectabilis e Mahanarva liturata (Le Peletier & Serville), a diferenciação é feita pela genitália do macho, sendo que em M. spectabilis, os parâmeros são sub-retangulares, com elevação dorsal
não pronunciada; em vista lateral externa, o ápice é triangular e o dente subapical tem forma de cunha, com a margem levemente serrilhada, já o edeago tem processo dorsal curvo e em forma de foice.
A espécie M. spectabilis apresenta dimorfismo sexual, sendo, na fase adulta, os machos de coloração avermelhados, enquanto as fêmeas possuem padrão de coloração mais escura (STINGEL, 2005). As fêmeas ovipositam na base das plantas ou no solo (GUAGLIUMI, 1972).
3.1.1 Fase de ovo
Os ovos possuem formato alongado e suas cores variam do amarelo claro até o alaranjado, dependendo do estágio embrionário e medem aproximadamente 1mm de comprimento e 0,3mm de largura (GARCIA,2002). O opérculo localiza-se na extremidade anterior mais afilada, ocupando um terço do comprimento, embutido sobre o córion, que possui uma borda saliente em torno do mesmo (MOREIRA, 1925). Esses permanecem em diapausa até que as condições ambientais sejam favoráveis ao seu desenvolvimento. Nos trópicos, este mecanismo facilita a sobrevivência do inseto durante a estação seca, caracterizada pela escassez de umidade e alimento (PARRA,1979).
O período embrionário pode variar de 11 a 82 dias de incubação dentro do gênero Mahanarva (MOREIRA,1925;BARBOSA; RISCADO; LIMA FILHO, 1980; BARBOSA, 1986), porém, para M. spectabilis, Guimarães et al., (2007) verificaram um período de incubação de 16 dias na temperatura de 28°C. Em trabalho realizado por Auad, Carvalho e Sobrinho (2009), foi avaliado o desenvolvimento embrionário dos ovos de M. spectabilis em função de diferentes regimes hídricos. Neste estudo, verificaram que no estádio embrionário 1, a umidade reduz o período de desenvolvimento, com média de 20 dias entre esse estádio até a eclosão, apresentando viabilidade de 25,0% à 86,7%, em diferentes níveis hídricos.
3.1.2 Fase de ninfa
As ninfas recém- eclodidas apresentam coloração alaranjada, tornando-se creme com o detornando-senvolvimento, mantendo apenas manchas da coloração inicial. São bastante semelhantes aos adultos, diferindo apenas pela ausência de asas (CORONADO, 1964; DOMINGUES; SANTOS, 1975).
Nessa fase, os indivíduos permanecem em meio a uma espuma produzida por meio da Glândula de Batelli e pelo ânus. Esta espuma é proveniente da sucção de seiva da planta hospedeira e tem função de proteção contra predadores, parasitoides, microrganismos entomopatogênicos e radiação solar (BATISTA et al., 2010). Estes autores, também avaliaram o comportamento alimentar de M. spectabilis verificaram que o tempo de produção de espumas, logo após a colonização, não diferiu para as espécies de capim braquiária e capim-elefante.
Pontes et al. (2007) afirmam que a mortalidade de ninfas no primeiro instar é característico da espécie, verificando uma taxa de sobrevivência de 42% em testes realizados em laboratório. Nessa fase, as ninfas são extremamente exigentes quanto à umidade e temperatura, por isso, se fixam às radicelas da planta hospedeira se alimentando de seus nutrientes (GARCIA; BOTELHO; PARRA,2007). Durante esta fase, os insetos passam por cinco ínstares, cessando a produção de espuma momentos antes de realizar a última ecdise.
3.1.3 Fase de adulto
Os adultos de cigarrinha-das-pastagens possuem hábitos diurnos (SUJII; GARCIA; FONTES, 2000) e forrageiam preferencialmente a região aérea do capim, se alimentando nas bainhas, folhas e colmos. Se locomovem através de saltos, possuem expressiva capacidade de migração e dispersão (MENEZES et al., 1983), podendo apresentar surtos de adultos em áreas que apresentavam baixo ou nenhum histórico de colonização (FONTES; PIRES; SUJII,1995).
Segundo Chiaradia et al. (2014), a taxa média de longevidade de adultos de cigarrinha-das-pastagens varia de 10 a 20 dias. Porém, Guimarães et al. (2007), avaliando aspectos da biologia de M. spectabilis, verificaram longevidade média de fêmeas de 9 dias (±3) e de machos de 10 dias (±4) e taxa reprodutiva média de 19 ovos por fêmea, com variação de zero a 110 ovos.
3.2 Injúrias causadas por Mahanarva spectabilis(Distant) e sintomas de ataque
As ninfas ocasionam alterações fisiológicas na planta hospedeira no ato da picada, quando atingem os vasos lenhosos da raiz e os deterioram, dificultando ou impedindo o fluxo de água (GARCIA, 2002). Embora as ninfas causem danos significativos à planta, o maior problema se dá pelos adultos (LOHMANN et al., 2010) que ao se alimentarem, injetam toxinas que causam o amarelecimento das folhas, reduzindo a taxa fotossintética da planta (BAYERS; WELL, 1966) e consequentemente, comprometendo sua qualidade e produtividade (CHIARADIA et al.,2014). Outro dano relacionado à alimentação desses insetos é a contaminação do hospedeiro por agentes fitopatogênicos como Colletotrichum e Fusarium por meio da porta de entrada provocada pela inserção do estilete no colmo da planta (ROSSATO JUNIOR, 2009).
3.3 Prejuízos econômicos
Várias espécies de cigarrinhas pertencentes à família Cercopidae constituem as principais pragas de pastagens no Brasil. Tal importância deve-se aos altos níveis populacionais com ocorrência generalizada e pela severidade dos danos resultantes (VALÉRIO et al., 2013).
Esses danos estão relacionados ao hábito alimentar das cigarrinhas. Sendo insetos sugadores, seu aparelho bucal inclui dois pares de estiletes: um par externo (mandíbulas modificadas) que, com suas pontas serrilhadas, perfura o tecido vegetal, antecedendo e facilitando a penetração, então, do par interno (maxilas modificadas). Os estiletes que compõem o par interno acoplam-se, um ao outro, originando dois canais: um para a sucção da seiva e, o outro, para a introdução de secreções salivares (VALÉRIO, 2012).
O nível de dano econômico estabelecido por Valério e Koller (1992) é de 20-25 ninfas por metro² para cigarrinhas-das-pastagens. Resende et al, (2012) constataram que 12 adultos de M.spectabilis (Distant) são capazes de reduzir a produção de Urochloa ruziziensis (Germ.& Evrard) em cinco dias. Em estudos realizados por Resende et al (2013), os autores afirmaram que oito adultos de M. spectabilis são suficiente para reduzir em 60% a produtividade de U. ruziziensis em seis dias. Barreto et al, (2009) avaliam o efeito do controle de cigarrinhas sobre a produtividade de sistemas de produção de recria de
novilhas em pastagens no estado do Tocantins e constataram queda de 65% na produtividade de carne nas áreas onde o inseto não foi controlado. Segundo Thompson (2004), as cigarrinhas podem causar prejuízo de 2,1 bilhões de dólares considerando as culturas de cana de açúcar e pastagens. Relatam que embora essa praga seja comumente relatadas em cana de açúcar e pastagem, a espécie foi encontrada colonizando outras gramíneas, como milho em consórcio com U. bryzantha cv. Marandu (MATIERO; PITTA, 2013),
M. spectabilis costumam atacar preferencialmente plantas com teores mais elevados de nitrogênio capazes de suprir suas necessidades nutricionais (KOLLER; VALÉRIO, 1987). Chaboussou (1987) inferiu que adubos nitrogenados promovem desequilíbrio no metabolismo das plantas por favorecerem a degradação de proteínas com a liberação de aminoácidos solúveis, que são substâncias facilmente assimiláveis por insetos sugadores.
Em estudos realizados por Ferreira (2011), foi verificado maior sobrevivência de ninfas de M. spectabilis em hospedeiros submetidos ao incremento de CO2. Isto é explicado pelo fato de que plantas expostas a maior
quantidade dessa molécula aumentam sua taxa de desenvolvimento em altura, biomassa de colmos e folhas, favorecendo a colonização e alimentação das cigarrinhas (SOUZA et al.,2008).
3.4 Flutuação populacional e fatores que influenciam a biologia de Mahanarva spectabilis (Distant)
As condições climáticas exercem forte influência na população de insetos fitófagos (TRNKAA et al., 2007). Para cigarrinhas das pastagens, a umidade e a temperatura são fatores limitantes para o seu desenvolvimento.
Garcia(2006) relata que durante o período de seca, os ovos das cigarrinhas das pastagens permanecem em quiescência e a primeira geração surge logo após as primeiras chuvas da estação. Sujji et al., (2001) afirmam que o desenvolvimento embrionário é retomado em resposta às condições ambientais favoráveis, sincronizando, assim, o ciclo de vida anual com rebrota da planta e disponibilidade de alimentos. A alta concentração de umidade do solo, além de permitir a eclosão das ninfas, (VALÉRIO, 2009; AUAD et al., 2009), atua diretamente no período de duração e viabilidade do inseto no período embrionário (GARCIA, 2006).
O manejo da altura de pastejo da gramínea favorecerá o dessecamento dessas ninfas, devido a maior incidência de radiação solar direta elas, auxiliando no controle populacional das cigarrinhas (VALÉRIO, 2012). A pressão de pastejo provocada pelo componente animal dentro da área com alta infestação de cigarrinha-das-pastagens também contribui para o controle de ninfas de M. spectabilis. Além do pisoteio, o animal garante menor deposição de material orgânico no solo, impedindo que a palhada sirva de barreira física contra radiação solar para as cigarrinhas (BENEDINI, 2006).
Pesquisas para avaliar a eficiência de medidas de controle biológico e de controle cultural para cigarrinhas, tal como o afastamento da palha sobre as linhas de cana (DINARDO-MIRANDA et al., 2000a) vem sendo desenvolvidas. Porém, os resultados mais promissores para controle da praga têm sido obtidos com inseticidas químicos. Entre os inseticidas recomendados, o carbofuram reduziu as populações da praga por até cerca de 90 dias após sua aplicação (NOVARETTI et al., 2001). Como as aplicações são feitas em novembro, logo após o início do período de infestação da praga, a eficiência desse produto torna-se muito baixa em fevereiro, quando as condições climáticas ainda são muito favoráveis à praga, o que permite que as populações cresçam rapidamente.
Outra medida de controle que pode ser adotada para ajudar no controle das cigarrinhas é a utilização de genótipos de gramíneas resistentes ao ataque deste inseto. A indução da resistência em plantas é uma prática promissora pois, além de ser de baixo custo, ainda contribui com a redução dos impactos ambientais pelo uso exacerbado de inseticidas (WANGEN, 2007).
O controle biológico das cigarrinhas, por sua vez, apresenta grande potencial até então pouco explorado. Valério e Oliveira (2005) relatam a utilização de Anagrus urichi Pickles (Haliday) (Hymenoptera: Mymaridae) como agente controlador de cigarrinha-das-pastagens através da predação de ovos. Outros agentes também são citados como organismos supressores da população de cigarrinhas como a larva da mosca Salpingogaster nigra (Schiner) (Diptera: Sirphidae), eficiente predadora de ninfas (Marques 1988); adultos da mosca Porasilus barbiellinii (Curran) (Dipstra: Asilidae), predador de adultos de cigarrinhas (Bueno 1987) e o fungo entomopatogênico Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (ORLANDELLI; PAMPHILE, 2011).
3.5 Controle microbiano
Existem naturalmente no ambiente, especialmente no solo, inúmeras espécies de microrganismos que agem de forma positiva no controle de pragas. Esses agentes podem ser classificados como fungos, bactérias e vírus (ALVES, 1998).
Conhecidos como entomopatógenos, causam epizootias nos insetos, alterando sua morfologia e fisiologia, suprimindo assim, a população dos indivíduos que estejam causando danos econômicos ao produtor ou pecuarista. Dentro do programa de Manejo Integrado de Praga (MIP) está o controle biológico utilizando agentes microbianos a fim de reduzir a população em níveis não-econômicos (LEITE et al., 2003).
Manejos alternativos, como controle microbiano vêm sendo incentivados para o controle das cigarrinhas das pastagens, pois segundo Leite et al. (2003), os fungos causadores de doenças em insetos são organismos com grande capacidade de supressão de populações e passíveis de produção in vitro em larga escala. No entanto, a eficiência desse fungo é reduzida por fatores ambientais como baixa umidade do solo e incidência de radiação solar direta (PAZ JÚNIOR et al., 2009).
Vários são os agentes entomopatógenos utilizados para este fim, como Beauveria bassiana (Balsamo),Lecanicillium lecanii(Zare & W. Gams), Bacillus thurigiensis (Berliner) entre outros (ALMEIDA, 2011). Akmal et al.,(2013) constataram mortalidade de diferentes espécies de afídeos provocado por B. bassiana em diferentes concentrações. Soliman (2014) testou a eficiência de L. lecanii como agente controlador do percevejo-bronzeado Thaumastocoris peregrinus (Hemiptera: Thaumastocoridae). Monteiro e Souza (2010) verificaram que B. thuringiensis var. kurstaki é tão eficientes quanto tebufenozide e clorpyrifos para o controle de das pragas de macieira Grapholitas molesta (Busck) (Lepidoptera: Tortricidae) e Bonagota cranaodes (Meyrick) (Lepidoptera: Tortricidae). Entre esses microrganismos está o fungo Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin. Produtos à base do entomopatógeno estão disponíveis no mercado, tais como: Metarril WP®, Biometha WP Plus®, Metiê WP® e Biorrizium. Crocomo (1990) afirma que além de não serem tóxicos ao meio ambiente e permanecerem viáveis no solo, são importantes na
supressão populacional do inseto-praga de forma econômica e harmoniosa com o ecossistema.
Vários autores têm relatado a eficiência do fungo no controle de insetos. Pereira, Benedetti e Almeida (2008) verificaram que o fungo M. anisopliae é capaz de controlar a cigarrinha-das-pastagens Deois flavopicta (Stal) em capim de Brachiaria decumbens; Tiago et al. (2011) avaliaram a patogenicidade de M. anisopliae em M. fimbriolatae concluíram que o microrganismo é eficaz no controle da cigarrinha; a compatibilidade entre o parasitoide da broca da cana Cotesia flavipes (Cameron) e M. anisoplie e B. bassiana foi estudada por Rossoni et al. (2014). Os autores verificaram que a utilização da vespa pode ser utilizada juntamente com entomopatógenos, pois não há interferência negativa entre eles. Foi comprovada também a eficiência de M. anisopliae em Callosobruchus maculatus (F.) por Guaraná et al. (2012).
3.6 Metarhizium anisopliae: Ação, colonização e propagação.
Metarhizium anisopliae (Metsch) Sorokin, pertencente a ordem Hypocreales e família Clavicipitaceae, é um fungo filamentoso naturalmente encontrado no solo e tem sido muito utilizado em controles de insetos de importância agrícola (Rampelotti et al., 2007). Estes microrganismos são patógenos de largo espectro, sendo capazes de atacar insetos aquáticos e fitófagos que vivem na parte aérea das plantas e no solo (ALVES, 1998).
A contaminação de um inseto com o fungo entomopatogênico se dá principalmente pela adesão dos conídios (estrutura de propagação) no tegumento, mas pode ocorrer pela cavidade oral, anal, espiráculos, tarsos e sifão respiratório. A adesão do conídio é promovida por mecanismos eletrostáticos e também pela composição lipoproteica e enzimática que alteram a composição da superfície do tegumento. A penetração é facilitada pelo contato físico entre o conídio e a cutícula do inseto contaminado (PEDRINI et al., 2007).
Logo após a penetração, devido as condições favoráveis de umidade, temperatura, pH, oxigênio e umidade, o fungo produz um tubo germinativo que penetra no tegumento e atinge a hemolinfa por meio de hifas modificadas que auxiliam no processo de penetração. Segundo Loureiro et al., (2005) o fungo provoca o rompimento do tecido epitelial com a liberação de toxinas que
desestruturam a parede intestinal, possibilitando contaminação da hemolinfa. A velocidade desse processo depende da espécie do fungo e da sua virulência.
Após a penetração no tegumento do inseto, o fungo emite hifas ramificadas que ocorrem em pequena quantidade devido aos mecanismos de defesa do inseto contra esse patógeno (nodulação e encapsulação). Depois do inseto morto, as hifas colonizam todos os órgãos internos, secretando substâncias antibióticas que agem sobre os microrganismos saprófitas que vivem dentro e fora dos insetos. Nesse estágio, as hifas começam a emergir pelos espiráculos e usando pressão mecânica, saem através das áreas mais fracas e, posteriormente, pela cutícula mais grossa.
O micélio (emaranhado de hifas) recobre todo o corpo do inseto onde se dá o início da conidiogênese ou esporulação (SANTI, 2009). Esses conídios tem grande capacidade de dispersãoe a sua propagação de conídios de fungos entomopatogênicos é feita através de cadáveres de insetos contaminados, chuva e vento (TEIXEIRA E SÁ,2010).
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CAPÍTULO 2 -INFLUÊNCIA DE SISTEMAS PASTORIS SOBRE Mahanarva spectabilis (DISTANT) (HEMIPTERA: CERCOPIDAE) E O ENTOMOPATÓGENO Metarhizium anisopliae (METSCH.) SOROKIN (HYPOCREALES: CLAVICIPITACEAE).
Resumo- Objetivou-se avaliar o efeito de sistemas pastoris sobre Mahanarva spectabilis (Distant) (Hemiptera:Cercopidae)e a permanência em solo do entomopatógeno Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (Hypocreales: Clavicipitaceae). As avaliações foram realizadas em três tratamentos, sendo eles: sistema em monocultivo de Urochloa bryzantha cv Marandu, sistema silvipastoril composto por três renques triplos de Eucalyptus urograndis com cultivo nos entre renques de U. bryzantha e sistema agrossilvipastoril, composto por três renques triplos de eucalipto e cultivo de soja entre os renques na primeira safra e milho consorciado com U. bryzantha na segunda safra, permanecendo a forrageira após a colheita do milho para alimentação bovina. Foram avaliados o número de ninfas vivas de M. spectabilis e ninfas contaminadas por M. anisopliae por m². Realizou-se uma aplicação do bioinseticida à base de M. anisopliae no início do período chuvoso devido a população da cigarrinha ter atingido o nível de controle de 25 ninfas.m² nos sistemas de pastagem em monocultivo e silvipastoril. Para a avaliação de permanência do fungo no ambiente foram realizadas quatro coletas de solo, sendo as três primeiras no período chuvoso e a última no período de seca. O sistema agrossilvipastoril avaliado foi o sistema mais sustentável, pois não houve o estabelecimento da cigarrinha na pastagem, assim, não necessitando de controle. Os sistemas silvipastoril e monocultivo diferiram entre si (p<0,001) com relação à infestação de M. spectabilis, porém, após a aplicação do bioinseticida, a população manteve-se abaixo do Nível de Controle nos dois tratamentos. Em relação ao entomopatógeno, o fungo foi encontrado em todos os sistemas produtivos, entretanto, no sistema de monocultivo houve maior porcentagem de ninfas de M. spectabilis contaminadas.
Palavras-chave: cigarrinhas das pastagens, controle microbiano, sistemas integrados.
1. INTRODUÇÃO
A implantação de sistemas produtivos como a integração Lavoura-Pecuária-Floresta (ILPF) é uma das estratégias adotadas pelo governo brasileiro por meio do Plano ABC- Agricultura de Baixa Emissão de Carbono (BRASIL, 2012) para mitigar a emissão de gases que provocam o efeito estufa, tornando as práticas agrícolas mais sustentáveis. Esses sistemas têm como objetivo aumentar a produtividade e a rentabilidade econômica da população rural, além de reduzir os riscos de degradação ambiental, melhorando as propriedades químicas, físicas e biológicas do solo (SANTOSet al.,2008) e interligar o conhecimento científico à ecofisiologia das espécies vegetais e suas interações com a fauna e flora local (SANTOSet al., 2010).Desta forma, diversas pesquisas têm sido realizadas com o intuito de otimizar as práticas agrícolas e oferecer à comunidade rural sistemas produtivos mais rentáveis e sustentáveis.
Trabalhos como a investigação da distribuição de nutrientes do solo e a produtividade de soja em sistemas de cultivo exclusivos e de integração Lavoura Pecuária Floresta (DIEL et al.,2014), efeito de sistemas produtivos sobre a comunidade de insetos em eucalipto (CAMPELO et al., 2014) e distribuição espacial da comunidade de insetos-praga em soja cultivada em sistema silviagrícola (PITTA; RAMPELOTTI-FERREIRA; NUNES, 2014) são exemplos de estudos realizados a fim de contribuir de forma positiva na difusão do conhecimento sobre esses sistemas produtivos.
No componente pastagem, existe uma vasta entomofauna associada, incluindo várias pragas (SOUSA; XAVIER; BRAGA, 2013). Entre essas, destacam-se as cigarrinhas das pastagens (Hemiptera: Cercopidae) pelos danos causados na produção e crescimento desta cultura. Esses insetos sugadores têm seu período de reprodução e desenvolvimento durante o período chuvoso, porém, seus ovos entram em quiescência na época da seca (SUJII et al., 2001).
Cigarrinhas do gênero Mahanarva (Distant), principalmente em braquiárias, são consideradas pragas-chave. Seus danos econômicos estão relacionados ao seu hábito alimentar, que, no momento da sucção da seiva, injetam uma toxina que provocam amarelecimento do tecido vegetal, reduzindo a taxa fotossintética da planta (BAYERS; WELL, 1966). Resende et al(2013)
