WALLACE BEIROZ IMBROSIO DA SILVA
EFEITOS DE BORDA SOBRE COLEÓPTEROS (INSECTA: COLEOPTERA) EM UM TRECHO DE FLORESTA ATLÂNTICA NO RIO DE JANEIRO, RJ.
RIO DE JANEIRO - RJ JANEIRO/2010
WALLACE BEIROZ IMBROSIO DA SILVA
EFEITOS DE BORDA SOBRE COLEÓPTEROS (INSECTA: COLEOPTERA) EM UM TRECHO DE FLORESTA ATLÂNTICA NO RIO DE JANEIRO, RJ.
Monografia apresentada ao curso de Bacharelado em Ciências Biológicas, como requisito parcial para a obtenção do Título de Biólogo, Instituto de Biociências da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro.
Orientadores
André Scarambone Zaú (UNIRIO) Evaristo de Castro Júnior (UFRJ)
RIO DE JANEIRO - RJ JANEIRO/2010
Ficha catalográfica
Beiroz, Wallace.
Efeitos de Borda Sobre Coleópteros (INSECTA: COLEOPTERA) em um Trecho de Floresta Atlântica no Rio de Janeiro, RJ / Wallace Beiroz. – Rio de Janeiro, 2009.
xiii, 92p.: il.
Monografia (Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas) Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro – UNIRIO
1. Ecologia. 2. Ecologia de comunidades. I. Zaú, André S. II. Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro, Depto. de Botânica. III. Título.
EFEITOS DE BORDA SOBRE COLEÓPTEROS EM UM TRECHO DE FLORESTA ATLÂNTICA NO RIO DE JANEIRO, RJ.
Trabalho realizado sob a orientação do professor André Scarambone Zaú do IBio, Departamento de Botânica, UNIRIO e pelo professor Evaristo de Castro Júnior, I-Geo, Departamento de Geografia, UFRJ, pelo aluno Wallace Beiroz Imbrosio da Silva do curso de Bacharelado em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro, 9º período.
Monografia aprovada em ________/_________/_______.
Banca examinadora:
____________________________________________________ Msc. André Scarambone Zaú – UNIRIO
____________________________________________________ Dr. Elidiomar Ribeiro da Silva – UNIRIO
____________________________________________________ Dr. Evaristo de Castro Júnior – UFRJ
RIO DE JANEIRO - RJ JANEIRO/2010
v AGRADECIMENTOS
Agradeço ao Doutor Evaristo de Castro Júnior, pela co-orientação e auxílio na redação de publicações associadas.
Ao Doutor Miguel Angel Monné, pelo auxílio na identificação dos espécimes.
À Doutora Maria Inês da Silva dos Passos, pela identificação de alguns espécimes e tutoramento sobre algumas famílias.
Ao ICMBio pela licença de coleta concedida.
vi DEDICATÓRIA
Dedico esta monografia:
Às forças da natureza, por nos conceder a preciosidade da vida, jóia mais rara não há! Por permitir que traduzamos o mundo através de nossos cérebros, que respiremos o mesmo ar!
Aos amigos do LEF, em especial aos grandes irmãos Vinícius (Jesus, fez jus ao apelido, se deslocando quilômetros para “salvar” meu computador com problema), Gabi Oda, Aline, Dani (Ex-LEF) e Glau (Ex-LEF) pelas longas e divertidas horas de trabalho no campo e no laboratório.
Ao meu “orientador / pai / amigo” André Scarambone Zaú, sem o qual eu não seria metade da pessoa que me tornei, tanto na vida profissional, quanto na vida. E se um dia eu for metade do que ele representa para mim estarei satisfeito. Uma mão companheira e um ombro amigo sempre disposto a ajudar, mesmo quando ausente.
À Leandra e Seu Evangelista pela limpeza impecável feito no LEF e auxílio hídrico, além das conversas nos corredores.
Aos meus amigos da UNIRIO (são tantos, não há como listar!) pelas viagens no Tatuí, cervejas e conversas que me faziam sentir em casa mesmo estudando tão longe dela.
Aos Motoristas da UNIRIO (em especial Luis Cláudio e Seu João), sem eles não conseguiria realizar meu trabalho em campo.
Aos seguranças da UNIRIO e a auxiliar técnica Rosilene Gonçalves pela permissão ao acesso ao LIMAI e ter me ensinado os primeiros passos na obtenção de fotos pela lupa, respectivamente.
Aos Doutores Elidiomar, Leonardo Ávilla, Ricardo Cardoso e Frederico Salles, que se tornaram companheiros de profissão.
Ao Mestre Bione e meu irmão Hélio Beiroz pelas conversas filosóficas, quando eu me questionava se deveria sacrificar alguns indivíduos pelo bem maior.
vi À minha estrela / companheira Fabrícia pelo apoio moral, carinho, paciência e pelos almoços juntos, que foram essenciais na etapa final da conclusão deste trabalho. Te amo!
Aos meus progenitores Hélio Chico e Lucy Imbrosio, que mesmo não entendendo muito o que eu fazia, me apoiavam, muitas vezes sacrificando-se, tanto financeiramente como moralmente.
Aos meus irmãos (Guerreiros Wayshiá) pelo carinho, fé e confiança depositados em mim.
Às pessoas que conversaram comigo em congressos, encontros estudantis e eventos em geral.
Ao “Samba-Congo” por uma das minhas melhores viagens.
Aos meus cachorros Lion I, Dinho, Panthor, Cheetara (estes já não mais entre a gente), Lion II e Maya, que foram companheiros fidelíssimos, me viram estudando diversas vezes no quintal e foram até bons ouvintes.
Aos Responsáveis pelo funcionamento do Parque Nacional da Tijuca, pela permissão à utilização da casa do pesquisador.
Ao meu time de coração MENGÃO pelo HEXACAMPEONATO! À todos que de certa forma me ajudaram a avançar mais um degrau.
À todos que, independentemente de sua crença, profissão ou posição social, criticam suas próprias ações e vivem a se questionar, almejando o alcance de uma mente sã, criativa e socialmente harmoniosa.
Obrigado à todos que tornaram possível a conclusão desta etapa ... E RUMO À PÓS!!!!
vii
“A percepção do desconhecido é a mais fascinante das experiências. O homem que não tem os olhos abertos para o misterioso passará pela vida sem ver nada.”
ÍNDICE AGRADECIMENTOS...v DEDICATÓRIA...vii ÍNDICE DE FIGURAS...ix ÍNDICE DE TABELAS...xi RESUMO...xii ABSTRACT...xiii 1. INTRODUÇÃO...1 1.1. Revisão temática...3
1.1.1. A Mata Atlântica e as ameaças à Biodiversidade...3
1.1.2. Efeitos de Borda...5
1.1.3. Os besouros e os efeitos de borda...7
2. OBJETIVOS...9 3. MATERIAL E MÉTODOS...10 3.1. Área de estudo...10 3.2. Metodologia...13 3.2.1. Captura de COLEOPTERA...13 3.2.2. Triagem e Identificação...15
3.2.3. Análise dos dados...16
4. RESULTADOS...18
4.1. Abundância...18
4.1.1. Relações com parâmetros microclimáticos...23
4.2. Grupos tróficos...25
5. DISCUSSÃO...36
6. CONCLUSÕES...44
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...46
ix
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Localização do Maciço da Tijuca no Município do Rio de Janeiro...10
Figura 2: Representação do relevo Setor A (Floresta da Tijuca)...11
Figura 3: Detalhe de uma das estradas pavimentadas que recorta o parque...12
Figura 4: A) Armadilha pitfall com as medidas e conteúdo utilizados. B) Armadilha pitfall disposta em campo com a proteção contra precipitação direta...13
Figura 5: Representação da disposição das armadilhas (pontos) em relação à encosta...14
Figura 6: Climatologias da cidade do Rio de Janeiro, referente a 2008...15
Figura 7: Identificação do material coletado...15
Figura 8: Porcentagem de indivíduos dentro das famílias mais representativas.18 Figura 9: Indivíduos coletados das famílias mais representativas...18
Figura 10: Porcentagem de indivíduos entre as estações do ano...19
Figura 11: Distribuição dos indivíduos e das famílias ao longo dos meses...19
Figura 12: Distribuição dos indivíduos ao longo das estações...20
Figura 13: Número indivíduos e famílias nas distâncias, nas áreas 1 e 2...21
Figura 14: Número indivíduos e famílias nas distâncias, nas áreas 3 a 6...22
Figura 15: Análise de agrupamento simples entre as distâncias nas seis áreas usando como parâmetro a distribuição das famílias...23
Figura 16: Porcentagem de grupos tróficos...25
Figura 17: Análise de agrupamento simples para as distâncias, usando como parâmetro a distribuição dos grupos tróficos...26
Figura 18: (A) Distribuição dos grupos tróficos entre os meses. (B) Distribuição das famílias mais representativas entre os meses...27
Figura 19: Distribuição dos grupos tróficos de Coleoptera entre as distâncias, nos meses de setembro (A), outubro (B) e novembro (C) (Primavera). ...28
Figura 20: Distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias, nos meses de dezembro (A), janeiro (B) e fevereiro (C) (Verão)...29
x Figura 21: Distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias, nos meses de março (A), abril (B) e maio (C) (Outono)...30 Figura 22: Distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias, nos meses de maio (A), junho (B) e julho (C) (Inverno)...31 Figura 23: (A) Distribuição do número de indivíduos e (B) de famílias de Coleoptera, relacionados por grupos tróficos, entre as distâncias...32 Figura 24: Análise de agrupamento simples para as famílias mais abundantes, em relação à distribuição (A) entre as distâncias e (B) ao longo dos meses...34 Figura 25: Análise de agrupamento simples para as distâncias estudadas, usando como parâmetro o (A) Índice de Simpson e (B) Índice de Shannon...35 Figura 26 (ANEXO 14): Resultados dos testes de correlação canônica para as famílias mais abundantes...70 Figura 27 (ANEXO 22): Resultados dos testes de correlação canônica para os grupos tróficos...78
xi ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1: Data das atividades realizadas em campo...14
Tabela 2: Distribuição dos indivíduos por família...20
Tabela 3: Distribuição dos indivíduos das famílias mais abundantes por estação do ano e o valor das médias das variáveis ambientais...21
Tabela 4: Distribuição dos indivíduos das famílias mais abundantes por distância e o valor das médias das variáveis ambientais...24
Tabela 5: Resultados dos testes de correlação canônica entre as famílias e as variáveis ambientais...24
Tabela 6: Resultados dos testes de correlação canônica entre os grupos tróficos e as variáveis ambientais...33
Tabela 7 (ANEXO 1): Distribuição dos indivíduos por família...57
Tabela 8 (ANEXO 2 – 4): Ocorrência das famílias entre os meses...58
Tabela 9 (ANEXO 5 – 6): Ocorrência das famílias nas áreas...61
Tabela 10 (ANEXO 7) : Ocorrências das famílias nas distâncias...63
Tabela 11 (ANEXO 8 – 13): Resultados do teste “H” de Kruskal-Wallis para a distribuição dos indivíduos entre as distâncias...64
Tabela 12 (ANEXO 15 – 20): Resultados dos testes de ANOVA uni-fatorial para a distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias...71
Tabela 13 (ANEXO 21): Índices de Simpson e Shannon para as distâncias estudadas...77
xii RESUMO
As pressões antrópicas vêm transformando as paisagens florestais em manchas isoladas de remanescentes, o que intensifica os efeitos de borda. O objetivo deste trabalho foi avaliar estes efeitos sobre besouros em um trecho de Mata Atlântica de encosta. Foram realizadas coletas mensais de maio de 2008 a abril de 2009, com armadilhas pitfall sem isca em seis sítios encosta acima da estrada, nas distâncias de 5, 30, 60 e 100m, no Parque Nacional da Tijuca – RJ. O material foi triado (acima de 2mm) e identificadas as famílias, com seus respectivos grupos tróficos. Foram inventariados 7449 indivíduos de 17 famílias e seis morfo-espécies não identificadas. As famílias mais abundantes foram Staphylinidae, Nitidulidae, Scarabaeidae e Scolytidae. Staphylinidade foi mais encontrado na primavera, quando houve os maiores valores de luminosidade, enquanto no outono obteve-se a menor abundância desta família, ao contrário das três outras famílias mais representativas, nesta estação obteve-se os maiores valores de umidade, e baixos de temperatura e luminosidade. A distância com mais indivíduos foi 30m. Não foi encontrado um padrão no agrupamento dos pontos de coleta, assim como não houve diferença significativa entre as distâncias, tanto para as famílias, quanto para os grupos tróficos. Nestes houve o predomínio de carnívoros, dada à abundância de Staphylinidae. Carnívoros e detritívoros aumentaram o número de casos até os 30m, somente carnívoro aumenta dos 60 aos 100m, enquanto detritívoros se mantém e os demais não apresentam variação desde os 5m. Nitidulidade e Scarabaeidae apresentam maior afinidade, já que são detritívoros. As distâncias se agruparam para o índice de Simpson, de forma que excluísse os 30m, dado o alto número de indivíduos, enquanto para Shannon foi 5, 30, 60 100m nesta ordem em relação à proximidade, este fato reflete a atribuição de pesos às espécies comuns e raras, respectivamente. Os dados podem estar condicionados pela heterogeneidade ambiental, ou não há um padrão claro devido ao nível taxonômico analisado. Há uma distribuição diferenciada para cada família, sazonalmente. Os grupos tróficos apresentam suas respostas relacionadas pelas famílias mais abundantes. É necessária a continuidade ao nível de espécie.
xiii ABSTRACT
The human pressures have transformed the forest landscapes in isolated patches of remaining, which intensifies the edge effects. The objective of this research was to evaluate these effects on beetles in a stretch of the slope Atlantic Forest. We collected from May 2008 to April 2009, with no bait pitfall traps at six sites hillside above the road at distances of 5, 30, 60 and 100 meters, in Tijuca’s National Park - RJ. The material was screened (over 2mm) and identified to family, with their respective trophic groups. They were surveyed 7449 individuals from 17 families and six not identified morpho-species. The most abundant were Staphylinidae, Nitidulidae, Scarabaeidae and Scolytidae. Staphylinidade was found especially in the spring, that presented the highest values of luminosity, while in the autumn had the smallest abundance of this family, unlike the three other families most representative in this season, we obtained the highest values of humidity and low temperature and luminosity. The distance of more individuals was 30m. We found no pattern among the collect points, and no significant difference among distances for all families, and for trophic groups. Where there are more carnivores, because the abundance of Staphylinidae. Carnivores and detritivores increased the number of cases up to 30m, after only carnivorous increases from 60 to 100m, while detritivores remains and the others do not differ since 5m. Nitidulidae and Scarabaeidae had the highest affinity, belike they are detritivores. The distances were grouped for the Simpson index, so that excluded the 30m, because the highest number of individuals, while Shannon was for 5, 30, 60 100m in this order with respect to proximity, this reflects the allocation of weights to species common and rare, respectively. These data may be conditioned by environmental heterogeneity, or there is not a clear pattern due the taxonomic level considered. There is a distinct seasonal distribution for each family. The trophic groups present their answers regarding the most abundant families. It is necessary to continue the research with taxonomic level of species.
1. INTRODUÇÃO
Grande quantidade de animais e plantas são extintos mesmo antes de serem descritos, devido aos diversos impactos gerados pelo homem. Dentre os principais impactos antrópicos, a destruição e a fragmentação de habitats são consideradas as maiores ameaças à biodiversidade (PRIMACK e RODRIGUES, 2001).
Pressões antrópicas sobre o ambiente natural são datadas desde que a espécie humana se estabeleceu, porém com o aumento das civilizações e necessidades de produção, crescimento e obtenção de recursos naturais em larga escala, estas pressões vêm tomando uma direção crítica, de desgaste ambiental (DEAN, 1996; IPCC, 2002).
Segundo a FAO (2009), a América Latina entre 1990 e 2005 perdeu aproximadamente 64 milhões de hectares de floresta (7%), tendo a maior taxa de perda de áreas de floresta. Este mesmo documento cita ainda que o Brasil é um dos dez países com maior biodiversidade, apresentando, todavia, um dos mais altos percentuais de espécies arbóreas em risco de extinção.
Esses processos de desmatamento e retirada da cobertura vegetal criam situações com pequenas manchas de floresta isoladas por matrizes muitas vezes inóspitas, limitando a dispersão e diminuindo os recursos disponíveis, podendo causar a extinção local de diversas espécies (PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Desta forma, como já expresso por Daniel Janzen em 1974 na célebre frase “What escapes the eye... is a much more insidious kind of extinction: the extinction of ecological interactions"*, torna a extinção das inter-relações entre os organismos uma das maiores preocupações dos conservacionaistas, pois esta complexidade permite a manutenção do ecossistema (MYERS, 1985).
A cidade do Rio de Janeiro encontra-se inserida no Bioma Mata Atlântica, o qual é considerado um dos 25 hotspots de biodiversidade do mundo (MYERS et al., 2000). Alguns fatores fazem com que pesquisas que visem subsidiar a conservação, considerando as especificidades da Mata Atlântica, sejam fundamentais. Dentre estes dois se destacam: 1) o alto grau de degradação da Mata Atlântica, tanto em relação à superfície remanescente,
da qual restam 11,7% da cobertura original, quanto em relação aos altos percentuais de fragmentação da vegetação remanescente, na qual 83,4% dos fragmentos têm menos de 50 ha e 97% menos de 250 ha (RIBEIRO et al., 2009), condição resultante da prolongada, intensa e inadequada transformação do uso solo na região (ZAÚ, 1998); 2) os altos índices de endemismo e biodiversidade desta formação (MYERS et al., 2000).
A exposição das bordas florestais, um dos problemas causado pela fragmentação, pode acarretar em alterações de natureza física, como por exemplo, a maior incidência de insolação e de ventos, resultando em diminuição da umidade, aumento da temperatura, aumento da luminosidade e das quedas de árvores (LAURANCE et al., 2007). Estas alterações físicas refletem no interior florestais, acarretando respostas diferenciadas pelos organismos ali presentes (MURCIA, 1995; HARPER et al., 2005).
Muito esforço tem sido despendido primariamente em vertebrados e nas plantas superiores como grupos indicadores de modificações ambientais, seja de unidades ecológicas e paisagísticas, seja de determinadas causas de perturbação e sua intensidade (LEWINSOHN et al., 2005).
Porém, alguns insetos são muito úteis na indicação dos problemas causados pela degradação ambiental, devido à alta diversidade, fácil amostragem e identificação, ampla ocorrência espacial e temporal e rápida resposta em relação à heterogeneidade do ambiente e a sua grande participação em diversos processos ecológicos de grande importância na manutenção florestal. Desta forma, os insetos são muito mais úteis na definição de áreas pequenas, habitats fragmentados e/ou de longa história de impacto antrópico, onde a maioria da comunidade de vertebrados foi extinta (FREITAS, 2003; WINK et al., 2005).
Sendo assim, alterações que acabem por modificar a composição e/ou a biomassa da comunidade de invertebrados resultam em grandes conseqüências para o ecossistema (DIDHAM, 2001), face à importância daqueles no fluxo de energia e nutrientes, e devido às suas altas densidades em solos de florestas tropicais (BEGON et al., 2007).
Desta maneira, os organismos presentes no solo são determinantes, uma vez que sua fauna apresenta as características supracitadas, além de rápida capacidade de reprodução. Podem ser considerados bioindicadores eficazes uma vez que suas propriedades ou funções podem indicar ou determinar a qualidade ou o nível de degradação do solo, e ainda determinar o processo de ciclagem de nutrientes servindo de indicadores de qualidade ambiental (LAVELLE, 1996; KNOEPP et al., 2000; DAVIS et al., 2001; WINK et al., 2005).
Os conhecimentos acerca da penetrabilidade e conseqüências dos efeitos de borda para a Ordem Coleoptera ainda são bastante insatisfatórios, em especial nas regiões tropicais (MURCIA, 1995; EWERS e DIDHAM, 2008), e mais ainda para a Mata Atlântica. Assim, este trabalho visa preencher esta lacuna, além de subsidiar pesquisas posteriores.
Acredita-se que os besouros edáficos sofram declínio em termos de riqueza próximo à estrada, devido à alteração na composição florística da borda (HARPER et al., 2005), além de serem esperadas alterações em suas abundâncias. Tais hipóteses baseiam-se no fato de que os insetos edáficos possuem uma estreita associação com o sistema solo/serrapilheria, além de grande sensibilidade às alterações ambientais (KIMBERLING et al., 2001).
1.1. Revisão temática
1.1.1. A Mata Atlântica e as ameaças à Biodiversidade
Este bioma não sustenta sua grandiosidade apenas nas questões diretamente relacionadas com o paisagismo e qualidade ambiental, pois abriga mais de 60% da população brasileira e é responsável por quase 70% do PIB nacional, concentrando muitas áreas de importância econômica (PINTO et al., 2006).
Apesar de atualmente contar com apenas 27% da sua cobertura original (MMA, 2008), pouca atenção tem sido despendida para a problemática da conservação do Bioma, sendo a questão ambiental discutida na mídia muito recentemente.
Pinto et al. (2006) afirmaram ainda que os remanescentes de Floresta Atlântica encontram-se distribuídos em fragmentos isolados, sendo 98,7% com dimensões abaixo de 100 hectares para a região da Serra do Mar, o que prejudica a sobrevivência e afeta a ocorrência de espécies que necessitam de extensas áreas, como grandes mamíferos.
Segundo os dados revelados no Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção, mais de 60% das espécies presentes na lista têm distribuição conhecida nesse bioma, além do fato de que algumas espécies só poderão permanecer mediante intervenção, caso contrário muitas delas poderão desaparecer em pouco tempo (PAGLIA et al., 2008).
Sabe-se que algumas características da fragmentação de habitats, como por exemplo, tamanho do fragmento, distância entre os mesmos, proporção de bordas, qualidade do habitat e as características da paisagem circundante, influenciam de forma significativa a abundância de populações e a diversidade das comunidades. Porém, a importância de cada aspecto ainda não está plenamente compreendida (TSCHARNTKE et al., 2002).
A alteração dos ambientes vizinhos para matrizes inóspitas ao fragmento pode impedir a dispersão de animais e plantas entre estes, tornando suas populações mais suscetíveis à extinção (PRIMACK e RODRIGUES, 2001).
Para os insetos a capacidade de dispersão, as densidades de população e a abundância das espécies devem ser mais importantes do que as necessidades de espaço, visto que espécies que apresentam pequenas populações são altamente vulneráveis à estocasticidade ambiental e são propensas à extinção local, enquanto espécies mais abundantes tem maior resistência às alterações ambientais (CAGNOLO, 2009).
Também segundo aquele autor, espécies em níveis tróficos superiores podem ser mais suscetíveis à extinção após a perda de habitat, porque sofrem duas perdas – sobre as suas populações e sobre as populações de seus recursos – além de tenderem a necessitar de grandes áreas e a ter baixas densidades populacionais.
Uma das formas de se conservar este bioma fragmentado é a conservação in situ, através da criação de unidades de conservação. O Estado do Rio de Janeiro possui aproximadamente 4.300 km², que se acham protegidos em unidades de conservação. Existem 19 unidades federais, entre parques nacionais, reservas biológicas, áreas de proteção ambiental etc. administradas pelo IBAMA, e 26 unidades estaduais, entre parques estaduais, reservas biológicas, estações ecológicas, áreas de proteção ambiental etc., administradas pelo INEA e Secretaria de Estado do Ambiente (INEA, 2008).
Nestas Unidades de Conservação as condições ambientais devem ser monitoradas e diagnosticadas, uma das formas de diagnosticar as condições ambientais e o nível da alteração ambiental é através de indicadores, tanto bióticos quanto abióticos, os primeiros, conhecidos como Bioindicadores, são organismos, populações ou comunidades empregados para o reconhecimento de condições (passadas, presentes ou futuras) de ecossistemas (ZAMONER, 2007).
1.1.2. Efeitos de borda
As alterações geradas pela exposição das bordas florestais, conhecidas como efeitos de borda, refletem no interior da mata, podem levar a modificações na estrutura, na diversidade dos fragmentos, e ampliando a ocorrência de espécies exóticas (TANIZAKI e MOULTON, 2000; PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Tais modificações ocorrem em razão dos três diferentes tipos de efeitos de borda que podem incidir sobre os fragmentos: (1) efeitos abióticos, envolvendo mudanças nas condições ambientais que resultam da proximidade de uma matriz estruturalmente diferente; (2) efeitos bióticos direto, que envolvem mudanças na abundância e distribuição das espécies causadas diretamente pelas condições físicas perto da borda, por exemplo, através de dessecação, do vento e do crescimento das plantas, e determinada pela tolerância fisiológica de espécies para as condições próximas à borda; e (3) efeitos bióticos indiretos, que envolvem mudanças na interação entre as espécies, como predação, parasitismo da ninhada, competição, herbivoria e polinização e dispersão de sementes (MURCIA, 1995).
O surgimento de uma borda inicialmente aumentaria o número de animais, porém Tscharntke et al. (2002) alertaram sobre o fato de alguns animais evitarem as bordas florestais, devido aos riscos gerados pelas alterações microclimáticas, ou por invasões de organismos vindo de outros ambientes.
Todavia, não há um padrão claro observado, até que ponto as alterações microclimáticas podem ser percebidas no interior florestal (LAURANCE e VASCONCELOS, 2009), podendo variar de 10 a 400m, dependendo do efeito.
Kapos et al. (1997), levantaram a hipótese de que estas discrepâncias acerca da penetrabilidade dos efeitos pode estar relacionada à idade das bordas, onde bordas mais antigas, com mais de 50 anos, se tornam mais estabilizadas e menos suscetíveis à estas alterações, uma vez que, de acordo com Rodrigues e Nascimento (2006), as bordas mais recentes tendem a ser menos alteradas, e a medida que o tempo passa tornam-se mais heterogêneas, em relação ao interior florestal.
A geometria do fragmento também é um fator a ser considerado, os fragmentos com limites mais irregulares entre a matriz e o remanescente apresentam maior superfície de exposição às condições da borda, sendo mais suscetíveis a efeitos de borda (LAURANCE e VASCONCELOS, 2009)
Em síntese, os efeitos de borda podem variar dentro do mesmo hábitat, devido à idade das bordas, aos aspectos da borda, ao tamanho do remanescente, à estrutura da vegetação, à sazonalidade, à influência de animais e propágulos na matriz, à geometria do fragmento, à eventos climáticos extremos e/ou ao fogo (LAURANCE et al., 2007).
Paciência e Prado (2004) citaram ainda que fragmentos de pequeno porte podem sofrer com efeitos de bordas por toda sua área, já que o microclima é influenciado pela distância em relação à matriz.
Pohlman et al. (2009) estudaram as variações microclimáticas próximas à estradas e perceberam que durante o dia obtiveram maior incidência de vento e maiores valores de temperatura, sendo que à noite a diferença foi menos pronunciada para a incidência de vento e para a temperatura
encontraram um valor reduzido próxima à estrada, indicando que a variação circadiana da temperatura é mais acentuada próximo à estrada.
1.1.3. Os Besouros e os Efeitos de Borda
Os besouros participam ativamente de diversos níveis tróficos, atuando como recurso alimentício, predadores – carnívoros e herbívoros –, detritívoros e fungívoros. Uma análise mais minuciosa de seus hábitos alimentares permite observar a grandeza das subdivisões de seus grupos tróficos, o que torna estes animais atores diretos na ciclagem de nutrientes e no fluxo de energia (MARINONI et al., 2001).
Nichols et al. (2007), através de trabalhos de compilação de trabalhos pretéritos, encontraram que Scarabaeidae apresentou no geral diminuição em sua riqueza com a redução da área e aumento da intervenção humana.
Porém, estas respostas podem ocorrer de forma variada entre as espécies, onde certas espécies podem aumentar o número de indivíduos, enquanto outras apresentam diminuição da abundância, ou ainda alteração na composição das populações (ABILDSNES & TØMMERÅS, 2000; DIDHAM, 2001; BARBOSA & MARQUET, 2002; WINK et al., 2005; BAKER et al., 2007; SOBEK et al., 2009).
Levando em consideração diretamente o aspecto da urbanização em Berlin constatou-se que a seleção de espécies mais especializadas aos ambientes florestais decaiu com a proximidade da área urbana, tanto de Staphylinidade como de Carabidae (DEICHSEL, 2006). Sadler et al. (2006) e Gaublomme et al. (2008) também encontraram uma resposta negativa para este fator, no qual a quantidade de espécies e a abundância decresceram com o aumento da urbanização. Tais alterações podem levar à maior probabilidade de extinção local das espécies mais sensíveis, bem como um possível desequilíbrio nos níveis tróficos na comunidade de coleópteros (DIDHAM et al., 1998).
A distância que as conseqüências sobre a comunidade de besouros podem atingir no interior florestal é desconhecida, sendo o mais abordado entre 20 e 250 m, porém pode chegar até 1 km, o que indica que grande quantidade
dos remanescentes de Mata Atlântica podem estar sujeitos às extinções locais, em relação aos besouros (EWERS e DIDHAM, 2008). Também existe carência de trabalhos que abordem diferentes níveis tróficos em floresta tropical, sendo o primeiro realizado por Didham et al. (1998) na Amazônia.
Em relação às alterações microclimáticas Roslin et al. (2009) encontraram maior incidência de Onthophagus gibbulus (Pallas, 1781) (Scarabaeidae) em áreas com maior temperatura e Grimbacher et al. (2006) e Baker et al. (2009) encontraram diferenças na composição da comunidade em diferentes condições microambientais.
2. OBJETIVOS
O propósito deste trabalho foi avaliar as possíveis conseqüências dos efeitos de borda sobre a comunidade de besouros (Coleoptera) coletados no subsistema solo/serrapilheira, gerados pelas estradas que recortam um trecho de Mata Atlântica de encosta no Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro – RJ.
Como objetivos específicos buscou-se responder aos seguintes questionamentos:
1 - Considerando diferentes distâncias das estradas para o interior da floresta, como varia espacialmente a diversidade e abundância de coleópteros?
2 - Como ocorre a variabilidade espaço-temporal da diversidade e da abundância de coleópteros em diferentes sítios de estudo, ao longo de um ciclo anual?
3 - Como varia a distribuição dos hábitos alimentares deste grupo nas diferentes distâncias e ao longo de um ciclo anual?
4 - Existem possíveis grupos de besouros bioindicadores para avaliação de efeitos de borda decorrentes da situação avaliada?
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Área de estudo
O presente estudo foi conduzido no Parque Nacional da Tijuca, o qual possui uma área de cerca de 4 mil ha (MMA, 2004) e localiza-se em terreno acidentado que incorpora um bloco falhado da Serra do Mar, mais precisamente no Setor A do PARNA Tijuca, o qual compreende a Floresta da Tijuca (Figura 1).
Cercado por um grande centro urbano, o Maciço da Tijuca (Figura 1) apresenta-se situado na região central da cidade, separando a Zona Norte da Zona Sul. Está localizado entre os paralelos 22°25’ e 23°01’ de latitude sul e os meridianos 43°12’ e 43°19’ de longitude oeste.
Figura 1: Localização do Maciço da Tijuca no Município do Rio de Janeiro, RJ. Fonte: Wikipédia (Localização do Rio de Janeiro) e Google Earth 4.3.7204.0836(beta) (Imagem aérea).
O clima é do tipo tropical úmido (“Af”), de acordo com a classificação de Köppen (1948), sendo a precipitação anual média de 2277mm, com ocorrência de chuvas ao longo de todo ano. A média anual da temperatura é de 21,5ºC, sendo as máximas e mínimas médias de 26,2 ºC e 17,9 ºC, respectivamente (MATTOS, 2006).
Possui relevo montanhoso, com altitude variando desde 80m (ao fundo do Jardim Botânico), até 1021m (no Pico da Tijuca) e vertentes voltadas para
9 Km
Setor A
os quadrantes norte e sul e cobertura vegetal em diferentes estádios sucessionais (OLIVEIRA et al., 1995) (Figura 2).
Figura 2: Representação do relevo do Setor A (Floresta da Tijuca), no Parque Nacional da Tijuca, RJ. Fonte: Google Earth 4.3.7204.0836 (beta).
N
900m
Bastante acidentado, são comuns declividades superiores a 45°, escarpas e afloramentos rochosos. Os solos do Maciço da Tijuca são formados por gnaisse facoidal e biotita gnaisse (EIRADO SILVA et al., 1991), apresentando-se rasos nas áreas de maior declividade e bastante profundos nos depósitos de encosta (ROSAS et al., 1992). Predominam os Latossolos com pouca diferenciação entre os horizontes, mas ocorrem localmente Litossolos e Cambissolos.
A vegetação da região é de Floresta Tropical Pluvial Baixo-Montana (RIZZINI, 1997), apresentando alta biodiversidade. Sendo encontradas espécies exóticas, como a mangueira Mangifera indica L. (Sapindales: Annacardiaceae), a jaca Artocarpus heterophyllus Lam. (Rosales: Moraceae), o café Coffea arábica L. (Gentianales: Rubiaceae) e a jabuticaba Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg. (Myrtales: Myrtaceae) em meio às espécies nativas, como o jequitibá Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze e C. legalis (Mart.) Kuntze (Ericales: Lecythidaceae) e as espécies endêmicas do Rio de Janeiro, como a Cryptocarya jacarepaguensis Vattimo-Gil (Laurales: Lauraceae) (ICMBIO, 2008).
Oliveira et al. (1995) apontaram para as variações provenientes da orientação das encostas, as quais são responsáveis por somente cerca de 25% das espécies ocorrerem nos domínios norte e sul, 34% exclusivamente no norte e 41% exclusivamente no sul. Em áreas estruturalmente alteradas, surge uma cobertura vegetal menos desenvolvida física e biologicamente com o predomínio de diversas espécies ruderais, com destaque para o capim-colonião (Panicum maximum Jacq. Cyperales: Poaceae) (ZAÚ, 1994).
Na composição da fauna local pode-se encontrar uma avifauna diversificada – especialmente passeriformes – e uma mastofauna representada predominantemente por mamíferos de pequeno porte (ICMBIO, 2008).
Já foram detectados poluentes atmosféricos e chuva ácida (OLIVEIRA, 1987) e, há algumas décadas o maciço sofre com o crescimento desordenado da população em seu entorno (IBAMA, 2003).
Apesar de ter sido afetada pelo intenso desmatamento causado por diversas condições, como a retirada de madeiras para construção dos engenhos e plantações – sendo a mais notável o café – atualmente a floresta encontra-se reestruturada, devido ao processo de sucessão secundária. Este desenvolvimento trouxe consigo a necessidade de construção de estradas, as quais posteriormente foram pavimentadas por volta do final da década de 1930, início de 1940 (CASTRO MAYA, 1967). Estas foram consideradas neste estudo como “início de borda” (Figura 3).
Figura 3: Detalhe de uma das estradas pavimentadas que recorta o parque, PARNA Tijuca – RJ.
3.2. Metodologia
3.2.1. Captura de COLEOPTERA
Para a captura dos indivíduos foram utilizadas armadilhas do tipo pitfall, com 10 cm de altura e 10 cm de diâmetro, confeccionadas com as partes inferiores de garrafas descartáveis do tipo PET, contendo álcool etílico a 70% (Figura 4A).
B
10cmA
10cm Álcool 70%Figura 4: A) Armadilha de queda (pitfall) com as medidas e conteúdo utilizados. B) Armadilha de queda disposta em campo com a proteção contra precipitação direta, PARNA Tijuca – RJ.
Com o intuito de proteger a armadilha da precipitação e da queda de material oriundo do bosque e sub-bosque, instalou-se uma proteção, a qual consistia em um prato plástico transparente de 15cm de diâmetro apoiado em um tripé de palitos de madeira para churrasco cruzados e fixados no solo (Figura 4B).
As armadilhas foram dispostas na floresta em seis sítios amostrais selecionados em trechos de encosta acima da estrada nas distâncias de 5 m, 30 m, 60 m e 100 m em relação à estrada (Figura 5).
5m 30m 60m 100m
Estrada
Floresta
Figura 5: Representação da disposição das armadilhas (pontos) em relação à encosta.
Devido à retirada eventual das armadilhas pela fauna de vertebrados (observação de campo), foi instalada uma réplica a uma distância mínima de 10 metros, com o intuito de utilização apenas quando necessário.
As coletas mensais tiveram início em maio de 2008 e término em abril de 2009 (Tabela 1), as armadilhas permaneceram em campo por três dias, sendo realizadas 12 coletas, com um esforço total previsto de 864 horas de campo.
Tabela 1: Data das atividades realizadas em campo, PARNA Tijuca - RJ.
Instalação das armadilhas Retirada do material
15/05/08 18/05/08 11/06/08 14/06/08 15/07/08 18/07/08 26/08/08 29/08/08 11/09/08 14/09/08 12/10/08 15/10/08 25/11/08 28/11/08 7/01/09 10/01/09 26/01/09 29/01/09 16/02/09 19/02/09 09/03/09 12/03/09 17/04/09 20/04/09 As coletas dos meses de agosto e novembro foram realizadas próximas ao fim do mês devido à alta precipitação no período previsto de coleta, obrigando a deslocar a data de coleta, para evitar a baixa eficiência da armadilha.
A coleta do mês de dezembro foi transferida para o início de janeiro e a de janeiro para o período final do mês, devido à alta precipitação no decorrer do mês de dezembro de 2008 (Figura 6).
Figura 6: Climatologias da cidade do Rio de Janeiro, referente a 2008. Fonte: CPTEC.
3.2.2. Triagem e Identificação
O material obtido com as armadilhas foi armazenado em potes com a indicação da área, da pitfall (original ou reserva), da distância coletada e do mês de coleta, visando posterior triagem (Figura 7)
Área 2
60m
Pitfall original
Agosto
Figura 7: Identificação do material coletado, A2, refere-se à Área 2, P1, siginifca que é a pitfall original, 3, indica a terceira distância de coleta a partir da estrada (60m) e AGO, o mês (agosto).
Após o armazenamento, os indivíduos foram triados sendo analisada apenas a macrofauna (acima de 2mm, segundo LAVELLE, 1996 e CORREIA e OLIVEIRA, 2000). Os espécimes foram inicialmente separadas em
morfo-espécie, conforme Oliver e Beattie (1996) e posteriormente identificados ao nível de família através de chaves de identificação disponíveis na literatura (COSTA-LIMA, 1952, 1953, 1955, 1956; BORROR e DELONG, 1969) e com auxílio de especialistas. Optou-se pela identificação até o nível de família com o objetivo de manter elevado nível de confiabilidade dos dados.
Posteriormente foram indicados seus respectivos grupos tróficos (carnívoros, herbívoros, detritívoros e fungívoros), tendo como base o trabalho publicado por Marinoni et al. (2001).
Nas famílias em que havia pequenas variações nos grupos tróficos, foi considerado o grupo trófico predominante. E naquelas que não havia predomínio de grupo trófico contabilizou-se mais de uma vez os indivíduos, enquadrando-os em suas respectivas classes.
As Subfamílias Pselaphinae e Scaphidiinae foram enquadradas em Pselaphidae e Scaphidiidae, respectivamente, ao contrário da classificação proposta por Lawrence e Newton (1995), apenas para que seus diferentes grupos tróficos fossem contabilizados e não subestimados, se enquadradas em Staphylinidae.
De cada morfo-espécie foi armazenado ao menos uma amostra em potes com álcool etílico 70% e depositado no Laboratório de Ecologia Florestal – UNIRIO. Assim como o material não utilizado neste trabalho.
3.2.3. Análise dos dados
Foi avaliada a distribuição do número de indivíduos entre as famílias, ao longo dos meses, entre as estações do ano e entre as distâncias estudadas.
Contabilizou-se o número de casos referente aos grupos tróficos, comparando-se tanto os valores brutos quanto os relativos para cada grupo, entre os indivíduos coletados e estes foram avaliados quanto a distribuição nas distâncias estudadas e ao longo do ano.
Comparações da distribuição destes ao longo das distâncias e das estações do ano foram associadas à dados microclimáticos de temperatura do ar (ºC), umidade relativa do ar (%) e luminosidade (LUX), obtidos à
aproximadamente 1,30 m do solo, ao longo das estações, nos mesmos sítios estudados (A.S.Zaú, dados inéditos).
Para análise da distribuição das famílias nas distâncias, ao longo de um ciclo anual, foi realizado o teste não paramétrico “H” de Kruskall-Wallis (ARANGO, 2001), seguido do Teste Dunn para avaliar, no caso de diferenças significativas, quais os pares de amostra diferiram.
A distribuição dos casos de grupos tróficos por distância foi avaliada por ANOVA unifatorial, considerando as distâncias estudadas, a cada mês de coleta.
Foi realizada uma análise de agrupamento simples, comparando as distâncias euclidianas de cada ponto estudado por mês. Para os grupos tróficos foi realizada também esta análise de agrupamento comparando as distâncias euclidianas entre os diferentes pontos de coleta no referido mês.
Esta análise foi realizada também para averiguar agrupamento entre as distâncias e as famílias mais abundantes durante o período total de estudo.
Além de ser realizada a análise canônica de correlação entre a distribuição dos indivíduos ao longo dos pontos de coleta, nas estações do ano, e cada variável ambiental. Esta análise foi realizada igualmente para os grupos tróficos.
Além disto, foram realizados os cálculos do índice de diversidade de Shannon e de Simpson, para as distâncias entre os meses, com posterior análise de agrupamento, a fim de avaliar a similaridade entre os meses e as distâncias de estudo.
Todas as análises estatísticas utilizaram os softwares STATISTICA 7.0 (STATSOFT, 2004) e Graphpad Prism 5.00 (GRAPHPAD, 2007).
4. RESULTADOS 4.1. Abundância
Foram coletados 7449 indivíduos da Ordem COLEOPTERA, sendo distribuídos em 17 famílias e seis morfo-espécies não identificadas, das quais as mais representativas foram Staphylinidae (4649 indivíduos – 62,41%), seguido de Nitidulidae (1040 – 13,96%), Scarabaeidae (746 – 10,01%) e Scolytidae (732 – 9,83%) (Anexo 1, Figura 8 e 9). Apenas estas famílias estiveram presentes em todas as distâncias, áreas e meses (Anexos 2 a 7).
3,79% 9,83%
10,01%
13,96% 62,41%
Staphylinidae Nitidulidae Scarabaeidae Scolytidae Demais Figura 8: Porcentagem de indivíduos dentro das famílias de Coleoptera mais representativas coletadas através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
Figura 9: Indivíduos coletados das famílias de Coleoptera mais representativas: (A) Staphylinidae; (B) Nitidulidae; (C) Scarabaeidae; e (D) Scolytidae. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
Do rante a primavera, 1730 (23,22%) durante o verão, 1717 (23,05%) durante o outono e 1632 (
total de indivíduos, 2370 (31,82%) foram coletados du
21,91%) durante o inverno (Figura 10 e 11).
Figura 10: Porcentagem de indivíduos de Coleoptera entre as estações do ano. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009. 419 460 778 394 647 1273 450 578 579 573 933 367 0 200 400 600 800 1000 0 1400
mai/08 jun/08 jul/08 ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09
N º de I ndi v íduos 120 10 9 8 8 10 12 10 8 8 8 12 10 0 2 4 6 8 10 12 14
mai/08 jun/08 jul/08 ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09
N º d e F a m ília s
Figura 11: Distribuição (A) dos indivíduos e (B) das famílias de Coleoptera ao longo dos meses de coleta. Coletadas através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
31,82%
23,22% 23,05%
Prim
21,91%
avera Verão Outono Inverno
A
É possível observar a tendência, apesar de não ter sido observada pel stes estatísticos, da redução do número de indivíduos de Staphylinidade até
os
te o
outono
dos indivíduos de Coleoptera ao longo das estações. Coletados através de armadilhas de queda p Parque l da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
co tono, enquanto Staphylinidade e a
lumino
eda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009. E o
, a partir daí retorna (Figura 12). O contrário é observado para os indivíduos de Nitidulidade, Scarabaeidade e Scolytidae, os quais apresentam a tendência em aumentar o número de até o outono, então decrescer até o inverno (Figura 12).
Figura 12: Distribuição
itfall no Naciona
Os maiores valores de Nitidulidae, Scarabaeidae e Scolytidae coincidem m a maior média de umidade, no ou
sidade têm seus valores maiores na primavera. Já a temperatura apresenta maior valor no verão e segundo maior na primavera (Tabela 2).
Tabela 2: Distribuição dos indivíduos das famílias de Coleoptera mais abundantes por estação do ano. Coletados através de armadilhas de qu
valor das médias das variáveis ambientais.
Primavera Verão Outono Inverno
Nitidulidae 145 270 404 221 Scarabaeidae 132 213 288 113 Scolytidae 102 189 391 50 Famílias Staphylinidae 1895 1008 545 2011 Temperatura (ºC) 24,7 26,2 23,2 1,02 Umidade (%) 73,8 69,8 75,0 5,16 Variáveis Ambientais Luminosidade (LUX) 785 515 319 392 10 100 1000
Primavera Verão Outono Inverno
10000
Scolytidae Nitidulidae Scarabaeidae Staphylinidae
A distribuição dos indivíduos entre as distâncias não apresentou diferenças, em nenhuma área, ou mês estudado (Anexos 8 a 13). Porém, apesar dos te
Tabela 3: Distribuição dos indivíduos e das famílias de Coleoptera ao longo das distâncias. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional
stes não terem apontado, há uma diferença para a abundância, os 30m detêm a maior porcentagem de indivíduos e de famílias (Tabela 3).
da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
Nº de Indivíduos Nº de Famílias
Distâncias Bruto Relativo Bruto Relativo
5m 1752 24% 15 25%
30m 2313 30% 16 28%
60m 1482 20% 13 22%
100m 1902 26% 15 25%
TOTAL 7449 100% 100%
separadamente, é possível observar a maior abundância nas distâncias de 30m, com exceção das áreas 2 e 4, onde a maior incidên
ra 1 Número indiví os (linha contínua) e famílias (linha descontínua) de Coleoptera nas distâncias estudadas, nas áreas 1 e 2 (A e B). C dos através de armadilhas de queda pitfall ue
Analisando as áreas
cia se deu a 5 e 100m, respectivamente (Figura 13 e 14).
306 115 218 220 10 8 8 9 320 5 m 30 m 60 100 m
A
240 160 80 0 Figu 3: du oleta no ParqNacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009. m 225 3 11 9 7 8 3 5 m 30 m 60 m 100 m
B
60 56 300 28 20 0 239 0 120 0 40
Através da análise de agrupamento, para a distribuição das famílias, não foi possível identificar o padrão que reforçaria a hipótese dos efeitos de borda, a qual s
Figura 14: Número indivíduos (linha contínua) e famílias (linha descontínua) de Coleoptera nas distâncias estudadas, nas áreas 3 a 6 (A a D). Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
eria o agrupamento de distâncias semelhantes de áreas distintas (Figura 15). 449 279 50 450 249 272 10 10 12 5 m 30 m 60 m 100 m 11 0 50 150 2 3 50 198 49 1 9 7 9 8 40 4 5 m 30 m 60 m 100 m 3 46 343 0 80 160 2 3 40 20 0 80 415 248 280 250 9 9 1 400 4 5 m 30 m 60 m 100 m 9 0 0 80 160 240 320 80 720 282 371 304 8 8 8 7 6 7 5 m 30 m 6 100 m
B
A
C
D
0 120 240 3 4 60 80 00 20 0 m0 50 100 150 200 A6 30m A4 100m A1 60m A4 5m A6 100m A3 30m A5 30m A2 5m A4 60m A2 100m A1 30m A6 5m A3 100m A2 60m A1 100m A3 60m A6 60m A5 100m A3 5m A5 5m A5 60m A2 30m A4 30m A1 5m
Figura 15: Análise de agrupamento simples entre as distâncias estudadas (5, 30, 60, 100 m da estrada para o interior da floresta), nas seis áreas (A1 a A6), usando como parâmetro a distribuição das famílias de Coleoptera. Coletadas através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
4.1.1. Relações com parâmetros microclimáticos
Em termos de indivíduos, os valores mais altos de Nitidulidae, Scarabaeidae e Staphylinidade, e mais baixos de Scolyitidae estão situados aos 30m, assim como a maior média de umidade, menor de média de luminosidade e uma das menores de médias de temperatura (Tabela 4).
Em termos de indivíduos, os valores mais altos de Nitidulidae, Scarabaeidae e Staphylinidade, e mais baixos de Scolyitidae foram registrados aos 30m. Nesta distância também foram registradas as maiores médias de umidade relativa do ar, as menores médias de.
Tabela 4: Distribuição dos indivíduos das famílias de Coleoptera mais abundantes por distância. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
E o valor das médias das variáveis ambientais.
5m 30m 60m 100m Nitidulidae 250 315 202 273 Scarabaeidae 154 250 163 179 Scolytidae 268 147 158 159 Famílias Staphylinidae 1003 1544 879 1223 Temperatura (ºC) 24,3 23,6 23,6 23,6 Umidade (%) 69,5 71,6 71,4 71,0 Variáveis Ambientais Luminosidade (LUX) 776,3 425,1 650,5 429,1 Ao se avaliar a correlação entre as famílias mais abundantes e os parâmetros microclimáticos é possível observar para Nitidulidade uma resposta positiva com a umidade, e negativa com a temperatura e a luminosidade, sendo mais acentuada para a segunda (Tabela 5 e Anexo 14).
Para Scarabaeidae a correlação foi positiva com a umidade (Tabela 5 e Anexo 14) e com a temperatura (Tabela 5 e Anexo 14), porém menos significativa (Tabela 5 e Anexo 14) e negativa com a luminosidade (Anexo 14).
Scolytidade apresentou correlação positiva para temperatura e umidade e negativa para luminosidade, porém não muito relevante (Tabela 5 e Anexo 14).
A Família Staphylinidae apesar de não ter apresentado correlação com a umidade nem temperatura, apresentou resposta positiva com a luminosidade (Anexo 14).
Tabela 5: Resultados dos testes de correlação canônica (grau de inclinação das retas) entre as famílias de Coleoptera e as variáveis ambientais. Coletadas através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da
Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
Famílias Variáveis ambientais Nit. Scarab. Scoly. Staphy. Temp. Umidade Lum.
Nitidulidae 1,000 Scarabaeidae 0,276 1,000 Scolytidae 0,237 0,122 1,000 Staphylinidae -0,061 0,100 -0,147 1,000 Temperatura -0,086 0,074 0,161 0,082 1,000 Umidade 0,132 0,476 0,155 -0,011 0,067 1,000 Luminosidade -0,248 -0,236 -0,084 0,075 0,498 -0,154 1,000
4.2. Grupos tróficos
Nos grupos tróficos foi observado um predomínio de carnívoros (4805 ocorrências – 58,64%), seguidos de detritívoros (1790 – 21,85%), herbívoros (843 – 10,29%), e fungívoros (756 – 9,23%) (Figura 16).
Fungívoro Figura 16: Porcentagem de grupos tróficos de Coleoptera coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
A ANOVA uni-fatorial, considerando as distâncias, não apontou diferenças entre os grupos tróficos, em nenhum dos 12 meses (Anexos 15 a 20).
Assim como se observou para a distribuição das famílias, a análise de agrupamento não apontou claro grupamento entre as distâncias semelhantes de diferentes sítios de estudo (Figura 17).
Detritívoro Carnívoro 10,29% 58,64% 9,23% 21,85% Herbívoro
0 50 100 150 200 A6 30m A4 5m A4 100m A1 60m A6 100m A5 30m A3 30m A2 5m A4 60m A2 100m A1 30m A3 60m A6 5m A5 100m A3 5m A5 60m A5 5m A6 60m A3 100m A2 30m A2 60m A1 100m A4 30m A1 5m
Figura 17: Análise de agrupamento simples para as distâncias, usando como parâmetro a distribuição dos grupos tróficos de Coleoptera. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a abril de 2009.
Observa-se que nos meses de abril e maio há maior ocorrência de detritívoros, todavia, nos meses restantes o grupo com maior número foi carnívoro, com exceção de março, onde há uma distribuição aproximadamente igualitária entre os grupos tróficos (Figuras 18A). Este comportamento é bem próximo ao observado na distribuição das famílias mais representativas ao longo do período de coleta (Figura 18B).
É possível observar que durante os meses de setembro, outubro, novembro, dezembro, janeiro, fevereiro, junho, julho e agosto (primavera, verão e inverno) o grupo com maior incidência foi carnívoro, em todas as distâncias (Figuras 19, 20 e 22). Porém nos meses de março (outono) os herbívoros e fungívoros foram os mais numerosos na distância de 5m, e nas seguintes, não houve um grupo com quantidade muito mais elevada que os demais (Figura 21A). Para os meses de abril e maio (outono) o que obteve maior ocorrência foi detritívoro, com exceção dos 60m metros de maio (Figura 21 B e C).
De modo geral é possível observar que o número de casos de indivíduos carnívoros aumenta até os 30m, decrescendo até os 60m, depois voltando a crescer, enquanto os detritívoros aumentam seu número até os 30m, diminuem até 60m e depois se mantém. Os herbívoros e fungívoros mantêm-se relativamente estabilizados (Figura 23A).
Em relação ao número de famílias, os herbívoros apresentaram um pequeno aumento até os 30m, seguido de um declínio até os 60m e posterior aumento, os demais grupos mantiveram-se com o mesmo número de famílias em todas as distâncias (Figura 23B).
Figura 18: (A) Distribuição dos grupos tróficos de Coleoptera entre os meses. (B) Distribuição das famílias de Coleoptera mais representativas entre os meses de maio de 2008 a abril de 2009. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
1 10 100 1000 10000 10000
A
1000 100 10 1 Fungívoro Carnívoro Herbívoro DetrtívoroB
Scolytidae Nitidulidae Scarabaeidae Staphylinidae
Figura 19: Distribuição dos grupos tróficos de Coleoptera entre as distâncias, nos meses de setembro (A), outubro (B) e novembro (C) (Primavera). Número de ocorrências X Distâncias da estrada. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
11 86 172 100 170 15 10 3 5 15 39 17 12 2 3 12 0 50 100 150 200
A
5m 30m 60m 100mCarnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro
200
B
170 169 150 96 87 100 34 50 12 15 16 19 16 11 14 7 9 7 9 0 5m 30m 60m 100mCarnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro
120
C
108 96 100 80 68 51 60 36 36 40 16 15 20 4 3 3 2 4 3 8 6 0 5m 30m 60m 100mFigura 20: Distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias, nos meses de dezembro (A), janeiro (B) e fevereiro (C) (Verão). Número de ocorrências X Distâncias da estrada. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
86 81 65 71 27 28 24 20 31 59 41 40 26 27 23 19 0 20 40 60 80 100 5m 30m 60m 100m
Carnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro 108 77 76 97 9 22 11 6 38 51 36 48 9 21 10 5 0 20 40 60 80 100 120 5m 30m 60m 100m
Carnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro 101 144 66 67 14 12 22 13 33 45 27 35 11 10 21 12 0 20 40 60 80 100 120 140 160
A
5m 30m 60m 100m Fungívoro Carnívoro Herbívoro DetritívoroB
20
A
0 161 161 150 93 88 84 100 78 73 79 70 69 57 55 53 49 47 44 50 0 5m 30m 60m 100mCarnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro
B
Figura 21: Distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias, nos meses de março (A), abril (B) e maio (C) (Outono). Número de ocorrências X Distâncias da estrada. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
33 33 43 56 6 2 1 4 58 75 37 64 8 4 1 4 0 10 20 30 40 50 60 70 80 5m 30m 60m 100m
Carnívoro Fungívoro Detritívoro Herbívoro 66 70 55 50 60 42 35 40 29 28 30 20 22 23 17 15 13 14 13 17 16 10 20 0 5m 30m 60m 100m
Carnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro
C
Figura 22: Distribuição dos grupos tróficos entre as distâncias, nos meses de junho (A), julho (B) e agosto (C), (Inverno). Número de ocorrências X Distâncias da estrada. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
32 102 95 100 3 9 2 9 1 5 13 19 5 3 2 6 0 20 40 60 80 100 120 5m 30m 60m 100m
Carnívoro Fungívoro Detritívoro Herbívoro 93 100
A
80 70 66 60 46 41 40 36 34 40 11 20 6 6 7 8 8 8 5 0 100m 5m 30m 60mCarnívoro Fungívoro Detritívoro Herbívoro
144 182 200
B
169 133 150 100 37 35 31 50 25 7 7 5 3 5 1 2 6 0 100m 5m 30m 60m Herbívoro Carnívoro Fungívoro Detritívoro1
A
0000 1000 100 10Figura 23: (A) Distribuição do número de indivíduos e (B) de famílias de Coleoptera, relacionados por grupos tróficos, entre as distâncias estudadas. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
Através da análise de agrupamento entre as famílias mais abundantes foi possível observar maiores semelhanças entre Nitidulidae e Scrabaeidae, entre esses grupos e Scolytidade, e dessemelhança entre Staphylinidae e os demais grupos, tanto na comparação entre as distâncias quanto na comparação ao longo dos meses (Figura 24).
Considerando o índice de Simpson a análise de agrupamento apontou maior similaridade entre 60 e 100m, sendo este grupo mais próximo de 5m do que de 30m (Figura 25A), já o índice de Shannon indicou maior similaridade entre 60 e 100m, sendo mais próximo de 30 do que de 5m (Figura 25B).
0 2 4 6 8 10 5m 30m 60m 100m
Carnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro
5m 30m 60m 100m
Carnívoro Herbívoro Detritívoro Fungívoro
B
Os maiores índices de diversidade de Simpson foram encontrados entre os meses de maio, abril e agosto, aos 5m; junho, maio e abril nas demais distâncias, já para o índice de Shannon, os maiores valores ocorreram em julho, outubro e março para os 5m; dezembro, março e outubro – 30m; fevereiro, outubro e março – 60m; julho março e outubro – 100m (Anexo 21).
A correlação entre a luminosidade e o grupo dos carnívoros aponta para uma relação positiva, enquanto os demais grupos apresentaram uma relação negativa (Tabela 6 e Anexo 22).
Já para a umidade os detritívoros, herbívoros e fungívoros apresentam uma tendência a resposta positiva, porém, muito mais marcante para detritívoros . Aparentemente os carnívoros não apresentaram uma relação significativa com a umidade relativa do ar (Tabela 6 e Anexo 22).
Curiosamente a temperatura não afetou de forma muito definida nenhum dos grupos (Tabela 6 e Anexo 22).
Tabela 6: Resultados dos testes de correlação canônica entre os grupos tróficos de Coleoptera e as variáveis ambientais. Coletadas através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, de maio de 2008 a
abril de 2009.
Famílias Variáveis ambientais Carn. Detr. Fung. Herb. Temp. Umidade Lum.
Carnívoro 1,000 Detritívoro 0,027 1,000 Fungívoro -0,139 0,228 1,000 Herbívoro -0,129 0,231 0,996 1,000 Temperatura 0,087 -0,011 0,166 0,174 1,000 Umidade 0,000 0,369 0,165 0,163 0,067 1,000 Luminosidade 0,108 -0,354 -0,127 -0,110 0,350 -0,119 1,000
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 Staphylinidae Scolytidae Scarabaeidae Nitidulidae 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Staphylinidae Scolytidae Scarabaeidae Nitidulidae
A
B
Figura 24: Análise de agrupamento simples para as famílias de Coleoptera mais abundantes, em relação à distribuição (A) entre as distâncias e (B) ao longo dos meses de maio de 2008 a abril de 2009. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca.
0.005 0.010 0.015 0.020 0.025 0.030 0.035 30m 100m 60m 5m 0
A
, , , , , , , .11 0.12 0.13 0.14 0.15 0.16 100m 60m 30m 5mB
, , , , , , Figura 25: Análise de agrupamento simples para as distâncias estudadas,usando como parâmetro o (A) Índice de Simpson e (B) Índice de Shannon. Coletados através de armadilhas de queda pitfall no Parque Nacional da Tijuca, ao longo dos meses de maio de 2008 a abril de 2009.
5. DISCUSSÃO
A grande dominância de indivíduos da família Staphylinidade justifica-se em razão de que este é um dos grupos com maior número de besouros descritos, cerca de 20000 espécies, sendo 5000 para região Neotropical, Nitidulidae compreende cerca de 2500 espécies, com 700 na região Neotropical. Já os Scarabaeidae possuem cerca de 6000 espécies descritas para a América tropical e os Scolytidae aproximadamente 2000 espécies, sendo 1000 pertencentes à região Neotropical (COSTA-LIMA, 1952, 1953, 1955, 1956; BORROR e DELONG, 1969).
Em observações durante a triagem constatou-se a presença de muitos indivíduos da família Ptiliidae, porém nenhum ultrapassou 2mm de comprimento, sendo, portanto excluído da contagem.
Marinoni e Ganho (2003) encontraram, em matas de Araucária no Paraná, entre as famílias mais abundantes, Staphylinidade, Scolytidae, Scydmaneidae, Carabidae, Ptiliidae, Curculiondiae, Nitidulidae, Scarabaeidae, Leiodidae.
O número de famílias foi muito baixo em relação a Marinoni e Ganho (2003), os quais encontraram 35 famílias, com pitfall e armadilha de interceptação de vôo, e 37 para Harris e Burns (2000), com armadilha do tipo Malaise, na Nova Zelândia. Porém, aqueles trabalhos não fazem nenhuma referência ao tamanho do material triado, podendo ser esta uma das razões das discrepâncias. Outra razão podem ser diferenciações nas técnicas de coleta utilizadas. Por outro lado, Barbosa e Marquet (2002) utilizando pitfall encontraram, em uma floresta temperada no Chile, 16 famílias. Esperava-se para florestas tropicais uma biodiversidade muito superior (JANZEN, 1980; GASTON, 2000).
Este baixo grau de diversidade entre as famílias pode estar relacionado ao intenso uso do solo no passado e por se tratar de um fragmento, grande, porém isolado por uma matriz altemante urbanizada, na qual a recuperação e os processos de sucessão ainda podem encontrar-se distintos de áreas com diferentes características.
Pode existir uma resposta positiva em termos de número de indivíduos de Nitidulidae, Scarabaeidae e Scolytidae à umidade e da luminosidade de forma negativa, enquanto Staphylinidade responde de forma positiva à luminosidade (Anexo 20).
Considerando o padrão comumente descrito, o esperado seria a maior ocorrência de indivíduos durante o período de maior umidade, conforme observado em outros trabalhos com diversas famílias (Scarabaeidae: MEDRI & LOPES, 2001; Buprestidae: IANNUZZI et al., 2006; Carabidae: ROCHEFORT et al., 2006; Cerambycidade: MAIER, 2008) e com outros grupos (Gryllus spp.: VEAZEY et al., 1976; Formicidae: COELHO & RIBEIRO, 2006). De acordo com Parsons (1995), este fato está associado a maior perda de água durante o clima mais seco. Contudo, neste estudo a distribuição total dos indivíduos ao longo do ano não seguiu esse padrão. A distribuição dos indivíduos ao longo do tempo pareceu estar mais associada à outra variável abiótica – a luminosidade. Isso foi observado pela resposta positiva da distribuição de indivíduos à incidência de Staphylinidae, que por sua vez pareceu estar relacionada positivamente ao aumento da luminosidade na primavera.
Já no outono, os baixos valores de luminosidade e temperatura e altos valores de umidade, podem ter favorecido a maior proliferação de Nitidulidae, Scarabaeidade e Scolytidae, o que apresentaria concordância com o esperado, de acordo com os trabalhos supracitados.
A ausência de diferenças na distribuição de indivíduos ao nível de família, entre as distâncias, corrobora o constatado por Grimbacher et al. (2008). Magura (2000) também não observou, para Carabidae, diferenças na ditribuição de indivíduos neste nível taxonômico, porém ao analisar ao nível de espécies, constatou maior riqueza e abundância próxima à borda, além, de espécies especialistas de cada microhabitat.
Diversos estudos citaram diferenças entre áreas de borda, ou ambientes com diferentes níveis de fragmentação, ou áreas florestadas em comparação com áreas não florestadas, ou ainda remanescentes com diferentes áreas (HARRIS & BURNS, 2000; BARBOSA & MARQUET, 2002; SPECTOR & AYZAMA, 2003; POHL et al., 2007; GARDNER et al., 2008; CAGNOLO et al., 2009; SOBEK et al., 2009), onde as áreas com maior cobertura vegetal e
complexidade sustentam comunidades ou populações mais estáveis e/ou diversas (EISENHAUER et al., 2008).
Outra hipótese que não deve ser descartada, é que a heterogeneidade local, juntamente com a dinâmica de clareiras (ZAÚ, inédito), possa estar influenciando a distribuição destes animais, de forma mais intensa que os efeitos de borda, uma vez que estes organismos respondem às condições microambientais (BAKER et al., 2009).
Os mesmo argumentos e suposições, acerca da ausência de diferenças estatísticas, podem ser levantados para a análise dos grupos tróficos através de ANOVA, o que era de se esperar, uma vez que as famílias mais abundantes ditam a distribuição dos grupos tróficos.
Através da análise de agrupamento da distribuição espacial, tanto dos indivíduos, quanto dos grupos tróficos, é possível notar um claro distanciamento do ponto aos 30m da área seis. Esta situação está ligada à maior incidência de indivíduos. Neste local foi possível constatar em observações no campo que há grande quantidade de espécimes vegetais abóreo-arbustivos compondo o sub-bosque. Soma-se ao fato que esta distância apresentou altas valores de umidade relativa do ar, temperatura do ar e luminosidade. Assim, acredita-se que exista neste condição mais favoráveis para o desenvolvimento de insetos em razão de possivelmente mais altas taxas metabólica e menores perdas de água por dessecação.
Sendo Staphylinidade predador, talvez haja ali grande quantidade de recursos disponíveis, além de condições ambientais favoráveis às demais famílias (Anexo 13), ou até mesmo outras ordens.
A proporção nos grupos tróficos foi parecida com o descrito por Didham e colaboradores (1998) na floresta Amazônica e está de acordo com Marinoni e Ganho (2003), o quais citam a maior ocorrência carnívoros, detritívoros e fungívoros no solo.
Dado que Staphylinidae é a família com mais indivíduos amostrados no estudo e que esta é composta de animais carnívoros (MARINONI et al., 2001), é compreensível que sua distribuição temporal condicione a distribuição dos carnívoros, sendo, como conseqüência, observada a alta incidência desta
