UFRJ
Rio de Janeiro Fevereiro de 2012
TAFONOMIA DA ACUMULAÇÃO FOSSILÍFERA DE VERTEBRADOS PLEISTOCÊNICOS DO TANQUE DO JIRAU, ITAPIPOCA, ESTADO DO CEARÁ,
BRASIL
Hermínio Ismael de Araújo Júnior
Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como requisito necessário à obtenção do grau de Mestre em Ciências (Geologia).
Área de concentração: Paleontologia/Estratigrafia
Orientador (es):
Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist Dr. Kleberson de Oliveira Porpino
Rio de Janeiro Fevereiro de 2012
TAFONOMIA DA ACUMULAÇÃO FOSSILÍFERA DE VERTEBRADOS PLEISTOCÊNICOS DO TANQUE DO JIRAU, ITAPIPOCA, ESTADO DO CEARÁ,
BRASIL
Hermínio Ismael de Araújo Júnior
Orientador (es): Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist Dr. Kleberson de Oliveira Porpino
Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências (Geologia).
Aprovada por:
_____________________________________ Presidente: Dr. Claudio Limeira Mello, IGEO-UFRJ
_____________________________________ Dra. Deise Dias Rêgo Henriques, MN-UFRJ
_____________________________________
Araújo Júnior, Hermínio Ismael de.
Tafonomia da acumulação fossilífera de vertebrados pleistocênicos do Tanque do Jirau, Itapipoca, Estado do Ceará, Brasil / Hermínio Ismael de Araújo Júnior. – Rio de Janeiro: UFRJ/IGEO, 2012.
xiii, 185f: 1v. Il.; 29,7 cm
Orientadores: Lílian Paglarelli Bergqvist Kleberson de Oliveira Porpino
Dissertação (mestrado) – UFRJ/ IGEO/ Programa de Pós-graduação em Geologia, 2012.
Referências Bibliográficas: f. 40-59
1. Paleontologia. 2. Tafonomia. I. Bergqvist, Lílian Paglarelli. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Programa de Pós-graduação em Geologia. III. Tafonomia da acumulação fossilífera de vertebrados pleistocênicos do Tanque do Jirau, Itapipoca, Estado do Ceará Brasil.
Dedico esta dissertação aos meus pais, Hermínio Ismael de Araújo e Edna Maria Sobral de Araújo, ao meu irmão, Hivson Érick Sobral de Araújo, a Alexandre Oliveira Braga e aos meus mestres, Kleberson de Oliveira Porpino e Lílian Paglarelli Bergqvist.
AGRADECIMENTOS
À Profa. Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist, da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), pela orientação, amizade, confiança e carinho durante a realização deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Kleberson de Oliveira Porpino, da Universidade do Estado do Rio Grande do Norte (UERN), pela co-orientação, pelas contribuições dadas durante a realização deste trabalho e pela amizade durante toda minha vida acadêmica.
Ao M.Sc. Celso Lira Ximenes e a Antônio Sílvio Teixeira dos Santos, curador e diretor do Museu de Pré-história de Itapipoca, respectivamente, por cederem o material do Tanque do Jirau para esta pesquisa, pelas informações a respeito da coleta dos fósseis e pelo auxílio durante minhas estadias em Itapipoca.
Ao Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões, da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (UNESP/Botucatu), pelas sugestões que tanto contribuíram para o aprimoramento deste trabalho.
Ao Ph.D. Gary Haynes, do Department of Anthropology da University of Nevada (EUA), pelo auxílio na identificação das marcas de dentes de carnívoros.
Ao Prof. Dr. Julio Cezar Mendes, do Departamento de Geologia (UFRJ), pelo auxílio no estudo das lâminas petrográficas e ao Prof. Dr. Aristóteles de Moraes Rios-Netto, do mesmo departamento, por ceder o microscópio petrográfico para fotografia das lâminas.
Aos Profs. Dr. Antonio Carlos Sequeira Fernandes (Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ) e Dra. Claudia Gutterres Vilela (Instituto de Geociências/UFRJ) pelas sugestões pertinentes ao bom desenvolvimento deste trabalho durante o Seminário de Mestrado.
Ao M.Sc. Marcos César Bissaro Júnior pela colaboração nas discussões dos dados de alguns dos artigos que compõem os anexos deste trabalho.
Aos amigos, colegas de pós-graduação e estagiários de graduação, do Laboratório de Macrofósseis da UFRJ, em especial à M.Sc. Carla Terezinha Serio Abranches, pelo companheirismo e amizade.
Ao M.Sc. Ricardo da Costa Ribeiro, “companheiro de Megafauna Pleistocênica” na UFRJ, pelas sugestões e informações dadas, as quais enriqueceram este trabalho, e ao Dr. Thiago da Silva Marinho (Instituto de Geociências/UFRJ) pelos auxílios durante o mestrado.
Aos amigos Fernando Henrique de Souza Barbosa (Programa de Pós-graduação em Geociências/UFPE), Shaline Elaide de Araújo (UERN) e Iara da Costa (UERN), pelo auxílio prestado durante a coleta dos dados em Itapipoca.
Aos amigos Rodrigo Neregato, Tatiana Tavares e Adolfo da Silva Mello, todos da UNESP/Rio Claro, pelo auxílio durante minha estadia em Rio Claro/SP para o curso de Tafonomia do Programa de Pós-graduação em Geologia Regional.
À Equipe do Laboratório de Sistemática e Ecologia Animal da UERN (LABSECO/UERN) pela amizade e empréstimo de material para coleta dos dados desta dissertação.
À Christina Barreto Pinto e ao Prof. Dr. Emílio Velloso Barroso, secretária e coordenador do Programa de Pós-graduação em Geologia da UFRJ, respectivamente, pela atenção e disposição na resolução de problemas ao longo deste curso.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e à Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), pelo custeio e apoio à pesquisa, através das bolsas de mestrado concedidas.
Ao Programa de Pós-graduação em Geologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro pela oportunidade de estudo no mestrado e à UFRJ pela ambiência e estímulo intelectual.
“Uma grande vitória só é possível se precedida de pequenas vitórias sobre nós mesmos.” Leonid Maksimovich Leonov (1899-1994)
RESUMO
TAFONOMIA DA ACUMULAÇÃO FOSSILÍFERA DE VERTEBRADOS PLEISTOCÊNICOS DO TANQUE DO JIRAU, ITAPIPOCA, ESTADO DO CEARÁ,
BRASIL
Hermínio Ismael de Araújo Júnior
Orientador (es): Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist Dr. Kleberson de Oliveira Porpino
Resumo da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências (Geologia).
Neste trabalho foi realizada uma análise tafonômica detalhada da acumulação fossilífera de vertebrados pleistocênicos provenientes do Tanque do Jirau, Itapipoca, Estado do Ceará, Brasil. Feições tafonômicas macroscópicas foram observadas e interpretadas com base na análise de 1405 elementos esqueletais, associadas ao estudo fossildiagenético de espécimes e à interpretação de dados geológicos coletados em campo. Além disso, estudos tafonômicos e taxonômicos comparativos foram delineados de modo a reconhecer padrões tafonômicos para os depósitos de tanque do Nordeste brasileiro. A tanatocenose do Jirau ficou exposta por tempo prolongado antes do soterramento, sofrendo, adicionalmente, a ação de necrófagos e de animais pisoteadores. Um curto transporte levou os elementos esqueletais ao interior do tanque. Possivelmente, o depósito passou por vários ciclos de retrabalhamento, onde o material já soterrado se misturou com bioclastos recém-incorporados ao ciclo tafonômico. A permineralização por minerais opacos e carbonatos de cálcio e de ferro foi o processo de fossilização predominante na acumulação fossilífera do Jirau, porém também ocorreu substituição por calcita. A análise das feições sedimentológicas, bioestratinômicas, fossildiagenéticas e paleoecológicas sugere um clima árido ou semiárido durante o tempo em que viveu a biocenose que gerou a concentração fossilífera estudada, e mais úmido após o soterramento final. A comparação com outros tanques naturais nordestinos indica homogeneidade dos processos tafonômicos para esse tipo de depósito, o que pode refletir condições ambientais homogêneas para o Nordeste do Brasil durante o final do Pleistoceno. Além disso, vieses tafonômicos atuaram na geração da composição faunística das acumulações fossilíferas desses depósitos.
Palavras-chave: Tafonomia, Vertebrados fósseis, Tanques naturais, Pleistoceno final, Itapipoca, Brasil.
ABSTRACT
TAPHONOMY OF THE FOSSIL ACCUMULATION OF PLEISTOCENE VERTEBRATES FROM THE TANK OF THE JIRAU, ITAPIPOCA, CEARÁ STATE, BRAZIL
Hermínio Ismael de Araújo Júnior
Orientador (es): Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist Dr. Kleberson de Oliveira Porpino
Abstract da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em
Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências (Geologia).
In this work, a detailed taphonomic analysis of the fossil accumulation of Pleistocene vertebrates from the Tank of the Jirau, Itapipoca, Ceará State, Brazil, was undertaken. Macroscopic taphonomic features were observed and interpreted based on analysis of 1405 skeletal elements, associated to fossildiagenetic study of specimens and to interpretation of geologic data collected in the field. Moreover, comparative taphonomic and taxonomic studies were developed to recognize taphonomic patterns for natural tank deposits from Northeastern Brazil. Jirau thanatocoenosis was exposed for a long time before burial, suffering, additionally, action of scavengers and trampling. Short transport carried skeletal elements to the tank. Possibly, the deposit suffered several cycles of reworking and the material already buried was mixed with bioclasts just incorporated in the taphonomic cycle. Permineralization by opaque minerals and calcium and iron carbonates was the predominant fossilization process in the Jirau fossil accumulation, although substitution by calcite also occurred. Analysis of sedimentological, bioestratinomic, fossildiagenetic and paleoecological features suggests arid or semiarid climate during life time of the biocoenosis that generated the fossil concentration here studied and more humid climate after final burial. Comparative study with other Northeastern natural tanks indicates homogeneous taphonomic processes for tank deposits, which can reflect homogeneous environmental conditions for this region during Late Pleistocene.
SUMÁRIO
Agradecimentos iv
Resumo vii
Abstract viii
Lista de figuras xi
Lista de tabelas xiii
1 INTRODUÇÃO 1
1.1 TAFONOMIA 1
1.1.1 Bioestratinomia de vertebrados 3
1.1.2 Fossildiagênese de vertebrados 4
1.1.3 Misturas temporal e espacial em acumulações de vertebrados fósseis 6 1.1.4 Tafonomia de acumulações fossilíferas de vertebrados de tanques naturais 8
1.2 TANQUE DO JIRAU,ITAPIPOCA/CE 10
1.2.1 Localização geográfica 10
1.2.2 Geologia do depósito: rochas de embasamento, gênese e aspectos
sedimentológicos e estratigráficos 14
1.2.3 Geomorfologia, Pedologia e Climatologia 20
1.2.4 Histórico das pesquisas paleontológicas em Itapipoca 21
2 OBJETIVOS 24 2.1 OBJETIVO GERAL 24 2.2OBJETIVOS ESPECÍFICOS 24 3 MATERIAL E MÉTODOS 25 3.1 MATERIAL 25 3.2MÉTODOS 25
3.2.1 Análise das feições tafonômicas 25
3.2.2 Análise das marcas de carnívoros 28
3.2.3 Análise comparativa do Fluvial Transport Index 29
3.2.4 Análise de similaridade taxonômica 31
4 RESULTADOS 34
5 CONCLUSÕES 38
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 40
from the Tank of the Jirau, Itapipoca, Ceará State, Northeastern Brazil 60 ANEXO B – Marcas de dentes de carnívoros/carniceiros em mamíferos pleistocênicos
do Nordeste do Brasil 122
ANEXO C – Tafonomia da megafauna pleistocênica de depósitos fossilíferos do Brasil: aplicação do Fluvial Transport Index (FTI) em análises de
representatividade óssea 129
ANEXO D – Análise multivariada como ferramenta tafonômica no estudo
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Esquema da transformação de restos orgânicos em fósseis e da mudança
gradual na qualidade do registro fossilífero. 1
Figura 2 – Divisões da Tafonomia, seus principais processos tafonômicos e
ciências que fornecem informações úteis para essa área da Paleontologia. 2
Figura 3 – Duração da mistura temporal em acumulações de vertebrados de
diferentes tipos de depósitos. 7
Figura 4 – Mapa geográfico com localização do Sítio Paleontológico do Jirau, em
Itapipoca, Estado do Ceará. 11
Figura 5 – Vista aérea do município de Itapipoca com localização do Sítio
Paleontológico do Jirau. 12
Figura 6 – Vista aérea do Sítio Paleontológico do Jirau com os seis tanques naturais
em evidência. 12
Figura 7 – Vista aérea do Tanque do Jirau 1 com suas dimensões. 13
Figura 8 – Vista oeste do Tanque do Jirau 1, município de Itapipoca, Estado do
Ceará, em Agosto de 2010. 13
Figura 9 – Mapa geológico do município de Itapipoca com área de trabalho em
evidência. 17
Figura 10 – Perfil estratigráfico do Tanque do Jirau, Itapipoca, Ceará. 18
Figura 11 – Camada de conglomerado de onde provêm os fósseis analisados neste
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Dimensões máximas, situação de sedimentos e volume mínimo dos
tanques do Sítio Paleontológico do Jirau, Itapipoca, Ceará. 14
Tabela 2 – Valor de equivalência hidráulica entre elementos esqueletais e grãos de
quartzo. 27
Tabela 3 – Depósitos fossilíferos de megafauna pleistocênica onde o FTI foi aplicado
na análise de representatividade óssea. 29
Tabela 4 – Valores de FTI estabelecidos por Frison & Todd (1986) para elementos
esqueletais de elefante indiano. 30
Tabela 5 – Depósitos fossilíferos quaternários utilizados na análise multivariada da
1 INTRODUÇÃO
1.1 TAFONOMIA
A Tafonomia é definida como o estudo dos processos de fossilização e como eles interferem na qualidade do registro fossilífero. Essa foi a definição proposta por Behrensmeyer & Kidwell (1985) para refinar o termo cunhado por Efremov (1940), o qual inicialmente definiu a Tafonomia como a ciência que estuda as leis que governam a transição dos restos orgânicos da Biosfera para a Litosfera (Figura 1). Apesar de ter sido definida apenas na década de 1940, a tafonomia já vinha sendo desenvolvida desde a década de 1920 por pesquisadores como J. Weigelt e E. Wasmund, ambos da Escola Alemã de Actuopaleontologia (veja Cadeé, 1991, para uma revisão histórica).
Figura 1 – Esquema da transformação de restos orgânicos em fósseis e da mudança gradual na qualidade do registro fossilífero (Modificado de Behrensmeyer et al., 2000).
A transformação de restos orgânicos em fósseis é marcada pela atuação de um conjunto de alterações físicas e químicas sobre os restos dos organismos (Donovan, 2002). Essas alterações são condicionadas principalmente pelas características dos ambientes
deposicionais. Dessa forma a análise tafonômica de fósseis pode servir como diagnose na reconstrução paleoambiental (Brett & Baird, 1986). Adicionalmente, por envolver fatores ambientais, ecológicos, evolutivos e bioestratigráficos, a tafonomia configura-se como importante ferramenta para a Paleoecologia (Behrensmeyer & Kidwell, 1985; Behrensmeyer
et al., 2000). De um modo geral, a aplicação de análises tafonômicas na Paleontologia é
importante porque essa ciência trata de forma integrada os processos envolvidos na acumulação de restos orgânicos (Holz & Simões, 2002; Simões et al., 2010).
Em vertebrados, as modificações sofridas pelos restos orgânicos após a morte são diversas e podem ser geradas por agentes físicos (e.g. transporte hidráulico e intemperismo), químicos (e.g. substituição e dissolução da matéria orgânica já soterrada) e biológicos (e.g. transporte por carnívoros e necrofagia) (Behrensmeyer, 1975, 1978, 1991; Shipman, 1981; Andrews, 1990; Lyman, 1994; Fernandez-López, 2000; Rogers et al., 2007, Medeiros, 2010). As transformações pelas quais passam os restos dos organismos podem ser agrupadas em duas classes distintas processual e temporalmente: a bioestratinomia e a fossildiagênese (Simões et
al., 2010; ver esquema na Figura 2).
Figura 2 – Divisões da Tafonomia, seus principais processos tafonômicos e ciências que fornecem informações úteis para essa área da Paleontologia (Modificado de Simões et al., 2010).
1.1.1 Bioestratinomia de vertebrados
Os processos bioestratinômicos atuam principalmente sobre as partes duras dos organismos (Martin, 1999; Simões et al., 2010). A fragmentação, o transporte, a reorientação, a desarticulação, a abrasão e o intemperismo são os principais processos bioestratinômicos que agem sobre os restos esqueletais (Shipman, 1981; Brett & Baird, 1986; Lyman, 1994; Simões et al., 2010).
No caso dos vertebrados, após a morte, a desarticulação é um dos processos bioestratinômicos mais importantes, apresentando uma sequência de desconexão de partes esqueléticas. O conhecimento sobre essa sequência tem papel importante na análise da história tafonômica de uma concentração fossilífera (Toots, 1965; Hill, 1979; Bertoni-Machado, 2008). Em vertebrados terrestres, sob clima árido, a sequência de desarticulação é alterada pelo processo de mumificação (preservação parcial dos tecidos moles por desidratação) das carcaças (Weigelt, 1989). A ação de necrófagos e o pisoteio (trampling) são fatores adicionais que podem contribuir para a desarticulação de partes esqueletais (Haynes, 1980a, 1980b, 1982, 1983; D’Andrea & Gotthardt, 1984; Behrensmeyer et al., 1986; Behrensmeyer, 1991).
O transporte de ossos de vertebrados pode se dar tanto por movimentação hidráulica (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Frison & Todd, 1986; Behrensmeyer, 1990) quanto pela ação de predadores e/ou necrófagos (Andrews, 1990; Bertoni-Machado & Holz, 2006). O transporte hidráulico de ossos pode gerar feições tafonômicas distintas, como fragmentação, abrasão e seleção dos bioclastos (Shipman, 1981). Voorhies (1969), através de experimentos com ossos de mamíferos de médio porte, conseguiu estabelecer grupos ósseos de transportabilidade hidráulica. No Grupo I, foram agrupados os elementos removidos rapidamente pelo fluxo de água, como falanges, carpais, tarsais e ossos porosos, como o esterno e as vértebras sacrais. No Grupo II, estão os elementos removidos por saltação e rolamento, como fêmures, tíbias e fíbulas. Por fim, o Grupo III congrega os chamados “elementos de depósitos residuais”, os quais são bastante pesados e pouco transportáveis, como crânio e mandíbula (Voorhies, 1969). Outros grupos de transportabilidade de ossos frente às correntes hídricas foram estabelecidos por pesquisadores como Dodson (1973), Frison & Todd (1986), Trapani (1998), Kaufmann & Gutiérrez (2004) e Kaufmann et al. (2011), embora ainda não são tão conhecidos quanto o trabalho de Voorhies (1969). O transporte biogênico de elementos esqueletais pode ser diferenciado do transporte hidráulico
quando não é observada a separação dos ossos em Grupos de Voorhies e, muitas vezes, os ossos não exibem orientação preferencial (Bertoni-Machado & Holz, 2006).
A abrasão está relacionada ao desgaste mecânico de partículas bioclásticas (Simões et
al., 2010). Restos ósseos são mais resistentes aos agentes de abrasão quando estão em estado
pré-fossilização. Quando fossilizados, os ossos perdem sua elasticidade original e aumentam sua densidade, vindo a sofrer maior desgaste (Reif, 1971; Behrensmeyer, 1975; Fernandez-Jalvo & Andrews, 1992). Elementos esqueletais com avançado grau de abrasão são comuns em ambientes de alta energia (e.g., sistemas fluviais; Aslan & Behrensmeyer, 1996). Nesses ambientes, os restos esqueletais estão sujeitos a vários ciclos de retrabalhamento, tendendo ao rápido desgaste (Shipman, 1981; Cook, 1995).
O grau de intemperismo em ossos de vertebrados está diretamente relacionado ao tempo de exposição dos restos esqueletais antes do soterramento final e ao tipo de ambiente (Behrensmeyer, 1978; Tappen, 1994, Janjua & Rogers, 2008). As feições mais comuns resultantes desse tipo de processo são as fraturas longitudinais em ossos longos e fraturas em mosaico em regiões articulares das epífises (Shipman, 1981). Essas feições configuram-se como ótimos marcadores temporais e podem indicar mistura temporal (de meses, anos ou décadas) em acumulações fossilíferas de vertebrados.
Outras feições bioestratinômicas, como a ação de insetos (Moura et al., 1997; Kaiser, 2000; Bharti & Singh, 2003; Fejfar & Kaiser, 2005; Roberts et al., 2007; Dominato et al., 2009), de plantas (Montalvo, 2002) e de humanos (Shipman, 1981; Selvaggio, 1994; Blumenschine et al., 1996; Defleur et al., 1999), também são observadas em acumulações fossilíferas de vertebrados.
1.1.2 Fossildiagênese de vertebrados
A fossildiagênese é o efeito do processo de diagênese das rochas sedimentares sobre os bioclastos nelas incorporados (Medeiros, 2010). Porém, o resultado, em termos de tipo de preservação, dependendo dos processos pós-deposicionais, pode ser diferente para a rocha matriz e para o bioclasto.
Os processos fossildiagenéticos podem variar em natureza e intensidade, sob um controle físico-químico determinado por fatores como a química da água, a temperatura, a
natureza do substrato rochoso por onde a água percola, presença de matéria orgânica e de microorganismos a ela associados, disponibilidade de certos minerais, e a natureza dos restos orgânicos em processo de fossilização (Medeiros, 2010). Entre os principais processos fossildiagenéticos que atuam sobre os vertebrados, em especial os de depósitos brasileiros, estão a permineralização, a substituição, a incrustação e as fraturas e deformações (Holz & Simões, 2002; Cassab, 2010; Medeiros, 2010).
A permineralização é o processo fossildiagenético mais comum em vertebrados fósseis. Esse processo consiste no preenchimento de poros, canalículos ou cavidades existentes nos ossos. Substâncias minerais como o cálcio e a sílica, que são capazes de ser carreadas pela água, penetram nas cavidades lentamente, permitindo muitas vezes que a estrutura óssea original se mantenha preservada (Cassab, 2010). A permineralização tem sido identificada como o processo de fossilização mais comum em vertebrados pleistocênicos de diversos depósitos do Nordeste do Brasil (Silva, 2001; Santos et al., 2002), inclusive em tanques naturais (Araújo-Júnior & Porpino, 2009).
O processo de substituição ocorre quando os componentes originais dos ossos são gradualmente substituídos por outro mineral, como a sílica, o carbonato de cálcio, pirita, limonita ou óxido de ferro. Nesse caso, a forma e os detalhes do resto afetado ficam preservados (Cassab, 2010). Esse processo é mais comumente observado em invertebrados fósseis, no entanto, já foi identificado em diversas concentrações fossilíferas de vertebrados do Brasil (Medeiros, 2010), inclusive em depósitos pleistocênicos (Santos et al., 2002).
A incrustação é o resultado da dissolução de uma estrutura sólida e de sua posterior precipitação sobre a superfície dos restos orgânicos, resultando na produção de uma crosta de substância precipitante sobre os mesmos (Medeiros, 2010). No caso de ossos, a crosta formada servirá como uma camada protetora, que isola a peça de processos destrutivos (Cartelle, 1994; Medeiros 2010). Esse processo ocorre principalmente em cavernas calcárias, onde há uma grande quantidade de carbonato de cálcio supersaturando a lâmina d’água (Simms, 1994; Medeiros, 2010). Fósseis pleistocênicos dos estados de Minas Gerais, Bahia e Rio Grande do Norte tiveram uma excelente preservação em ambiente cavernícola devido à ocorrência do processo de incrustação (Cabral-de-Carvalho, 1966; Cartelle, 1992, 1994).
Alterações físicas em elementos esqueletais também são observadas após o soterramento, e decorrem da pressão do sedimento sobrejacente. O peso das camadas sedimentares pode provocar fraturas, as quais facilitam a penetração de águas percolantes,
favorecendo a entrada de minerais dissolvidos na estrutura em processo de fossilização (Medeiros, 2010). Deformações também podem ocorrer em elementos fossilizados, dessa forma, alterando detalhes da anatomia dos mesmos, podendo levar a erros de Sistemática Paleontológica (Holz & Schultz, 1998; Lucas, 2001; Medeiros, 2010).
1.1.3 Misturas temporal e espacial em acumulações de vertebrados fósseis
A compreensão de outros fenômenos inerentes ao registro fóssil ganhou, nas últimas décadas, maior espaço dentro dos estudos tafonômicos (Holz & Simões, 2002). Isso porque as análises tafonômicas são capazes de auxiliar na identificação e quantificação desses processos, com as misturas temporal e espacial.
A mistura temporal (=time-averaging ou temporal mixing) refere-se à mistura de bioclastos de diferentes idades (horas a milhões de anos) em uma única acumulação (Simões
et al., 2010). Esse fenômeno é inerente ao registro paleontológico e, para que inferências
paleoecológicas tenham validade, é necessário quantificá-lo (Kowalewski et al., 1998; Holz & Simões, 2002; Simões et al., 2010), se fazendo imprescindíveis os conhecimentos tafonômicos e sedimentológicos para a identificação e quantificação desse processo (Bertoni-Machado, 2008).
O fenômeno de mistura temporal foi identificado e quantificado em diversos ambientes de fossilização, como o fluvial, o cavernícola e os paleossolos (Figura 3; Behrensmeyer, 1982; Behrensmeyer & Hook, 1992; Kidwell & Behrensmeyer, 1993; Cook, 1995). Dentre esses ambientes, o canal fluvial é o que apresenta a maior taxa de mistura temporal (Behrensmeyer & Hook, 1992). As planícies de inundação também apresentam uma razoável taxa de
time-averaging, por apresentarem elementos com elevado grau de intemperismo, marcas de dentes
e trampling, o que indica algum tempo de permanência dos bioclastos naquele local (Clark et
Figura 3 – Duração da mistura temporal em acumulações de vertebrados de diferentes tipos de depósitos (Modificado de Kidwell & Behrensmeyer, 1993).
Em alguns tipos de depósitos fossilíferos, os pacotes sedimentares não representam uma taxa gradual de sedimentação, mas períodos de deposição sedimentar seguidos por longos períodos onde não há sedimentação (Kidwell & Behrensmeyer, 1993), resultando na mistura de bioclastos de organismos assincrônicos. Por fim, é reconhecido que em acumulações bioclásticas finais a contribuição numérica de elementos esqueletais mais antigos é menor em relação àqueles que foram recém-incorporados (Kowalewski et al., 1998; Carroll et al., 2003; Olszewski, 2004).
O fenômeno de mistura espacial ou condensação ambiental consiste na mistura de bioclastos de organismos que ocupam diferentes ambientes sedimentares em uma única acumulação bioclástica (Simões et al., 2010). Assim como a mistura temporal, a mistura espacial confunde e dificulta a habilidade dos paleontólogos de reconstruir e interpretar as antigas comunidades e paleoambientes. De uma maneira geral, elementos esqueletais mais robustos e resistentes tendem a se misturar mais, porém a competência do agente de transporte também deve ser levada em consideração para o reconhecimento desse fenômeno (Simões et
al., 2010).
Em alguns tipos de depósitos fossilíferos as misturas temporal e espacial ainda não foram quantificadas. Em acumulações de vertebrados de tanques naturais, o time-averaging
foi identificado através da análise de feições tafonômicas por Araújo-Júnior & Porpino (2009), Souto et al. (2010) e Araújo-Júnior et al. (2011). Porém, as datações realizadas para esses depósitos são insuficientes para a quantificação desse fenômeno, devido à baixa amostragem (Araújo-Júnior, 2011a).
1.1.4 Tafonomia de acumulações fossilíferas de vertebrados de tanques naturais
As primeiras observações tafonômicas em associações fossilíferas de tanques naturais foram feitas por Paula-Couto (1980) em fósseis provenientes dos tanques de João Cativo, Itapipoca/CE. Esse autor inferiu que os fósseis desses depósitos deviam ter passado por diversos ciclos de retrabalhamento, o que explicaria o elevado estágio de fragmentação observado no material. A primeira análise fossildiagenética em material proveniente de um tanque foi realizada por Oliveira & Damasceno (1987), os quais reconheceram o processo de permineralização em espécimes procedentes de um tanque situado na localidade de Lagoa do Cruz, município de Nova Cruz, Estado do Rio Grande do Norte. Ainda na década de 1980, Bergqvist (1989) e Gomide (1989) fizeram alguns apontamentos tafonômicos em tanques da Paraíba (Taperoá e Campina Grande) e Ceará (João Cativo – Itapipoca), respectivamente. Essas autoras evidenciaram a disparidade de ossos pós-cranianos em relação aos cranianos, além de observarem uma diferença significativa entre a quantidade de elementos esqueletais que deveria ser encontrada nos tanques e o que realmente era encontrado. Com isso, elas concluíram que os animais provavelmente teriam morrido no entorno dos tanques e sido carreados para o interior dessas depressões por grandes enxurradas.
Na década de 1990, poucas análises tafonômicas foram realizadas. Bergqvist et al. (1997) foram os únicos a apontar, através de uma análise comparativa, padrões preservacionais em acumulações fossilíferas dos tanques da Paraíba e Ceará. Esses autores observaram que os pequenos mamíferos são raros em tanques naturais e propuseram três hipóteses principais para esse fato: (1) eram pouco numerosos nas comunidades pretéritas; (2) seus restos foram destruídos por processos tafonômicos; ou (3) foram perdidos durante a coleta.
Santos (2001) e Silva (2001) estudaram sob uma óptica tafonômica tanques naturais dos estados do Rio Grande do Norte e de Alagoas, respectivamente. Santos (2001) e Santos et al.
(2002) observaram a ocorrência de permineralização em fósseis de tanques nos municípios de Rui Barbosa, Barcelona e Antônio Martins. Além disso, esses pesquisadores reconheceram nesses depósitos a preservação diferencial de grandes mamíferos em relação aos pequenos mamíferos, como já apontado por Bergqvist et al. (1997) para outros tanques. Para Santos (2001) e Santos et al. (2002), os prováveis fatores responsáveis pela disparidade observada seriam tafonômicos. Silva (2001) verificou que, além da permineralização, também ocorriam em fósseis de um tanque em Maravilha/AL os processos de sulfetação, carbonização, fosfatização e calcificação. Adicionalmente, esse autor foi o primeiro a propor tafofácies para tanques naturais, mesmo que informalmente. Porpino et al. (2001) apontaram a ocorrência de abrasão em elementos esqueletais dos tanques de Lájea Formosa, São Rafael/RN, além de indicarem preservação diferencial entre elementos esqueletais. Santos et al. (2002) reconheceram também padrões tafonômicos para as acumulações de tanques do Rio Grande do Norte, entre os quais podem ser citados: (1) marcas de desgaste; (2) marcas de dessecação; e (3) melhor estado de preservação de falanges, podiais e metapodiais.
Porpino & Santos (2002) apontaram outras feições tafonômicas identificadas em fósseis provenientes de tanques naturais do Rio Grande do Norte e reconheceram a necessidade de abordagens complementares para os estudos paleontológicos no Nordeste brasileiro, os quais estavam focados apenas em problemas taxonômicos. Entre as feições observadas por esses autores estão: (1) a ausência de vestígios de micromamíferos; (2) evidências de processos de fossilização distintos; (3) a presença de quebras com bordas arredondadas em algumas peças; e (4) a maior preservação de ossos curtos em detrimento de osso longos.
Alves et al. (2007), ao estudarem o Tanque de Fazenda Nova, em Brejo da Madre de Deus/PE, observaram a presença de elementos esqueletais com epífises fraturadas e a distribuição desordenada destes na camada fossilífera. Esses autores concluíram que esses fósseis devem ter sido danificados durante o transporte do material até o interior do tanque e que, posteriormente, teriam sido retrabalhados. Dantas & Tasso (2007) evidenciaram a ocorrência de vários eventos de enxurradas em um tanque localizado em Vitória da Conquista/BA e sugeriram que os elementos esqueletais encontrados nesse depósito sofreram curto transporte. Silva (2008), ao estudar tanques de diferentes localidades no Estado de Alagoas, verificou um padrão de orientação unimodal e baixo grau de seleção dos bioclastos, o que indicaria a atuação de fluxos gravitacionais unidirecionais. Esse autor também corroborou, através de um estudo tafonômico e sedimentológico, a hipótese da deposição dos
bioclastos por enxurradas proposta por Bergqvist (1989) e Gomide (1989). Ribeiro (2010) descreveu a história tafonômica da acumulação fossilífera, além de observar a permineralização e incrustação como processos de fossilização predominantes em um tanque de Baixa Grande/BA.
Nos últimos anos, as análises tafonômicas de acumulações fossilíferas de vertebrados de tanques têm se preocupado com: (1) o reconhecimento de padrões bioestratinômicos e fossildiagenéticos (Júnior & Porpino, 2009, 2011; Júnior et al., 2009; Araújo-Júnior, 2011b; Ribeiro & Carvalho, 2010); (2) a identificação de time-averaging nessas acumulações (Araújo-Júnior & Porpino, 2009; Souto et al., 2010; Araújo-Júnior et al., 2011); (3) a realização de interpretações paleoambientais fundamentadas em análises tafonômicas e sedimentológicas (Araújo-Júnior, 2010); e (4) o reconhecimento de alterações ante-mortem e diferenciação dessas feições de modificações tafonômicas (Barbosa et al., 2010). Por outro lado, estudos mais detalhados, envolvendo uma gama de feições tafonômicas macroscópicas, ainda são incipientes. Além disso, outras modificações ósseas comuns no registro de vertebrados fósseis ainda não foram reconhecidas em elementos esqueletais provenientes de tanques naturais (e.g., padrões produzidos pelo transporte e evidências de necrofagia). Faltam também análises capazes de diferenciar artefatos tafonômicos de padrões paleoecológicos em acumulações desses depósitos.
1.2 TANQUE DO JIRAU,ITAPIPOCA/CE
1.2.1 Localização geográfica
O município de Itapipoca, localizado na porção centro-norte do Estado do Ceará (Figura 4), situa-se entre os paralelos 03° 05’ e 03° 45’ de latitude sul e os meridianos 39° 48’ e 39° 38’ a oeste de Greenwich e possui uma área total de 1.544,16 km² (Oliveira et al., 2007). Está incluído na Mesorregião Norte do Ceará e dentro dos limites do semiárido brasileiro (Silva & Cavalcante, 2000). Limita-se com os municípios de Tururu, Trairí, Uruburetama, Amontada, Miraíma, Itapajé, além do Oceano Atlântico (CPRM, 1998). Itapipoca é um município conhecido por sua diversidade de ambientes, possuindo regiões fisiograficamente distintas: serra, sertão e litoral (Ximenes, 2005).
O Sítio Paleontológico do Jirau (Figuras 5 e 6) é a área na qual está inserido o depósito fossilífero em estudo, o tanque natural denominado “Tanque do Jirau 1” (Figura 7 e 8), localizado 35 km a Oeste da sede do Município de Itapipoca, sob as coordenadas 03° 21’ 23.1” S e 39° 42’ 20.2” W. Pelo fato de só o “Tanque do Jirau 1” ter sido escavado entre os seis tanques conhecidos naquela localidade, o chamaremos, nesta dissertação, apenas de “Tanque do Jirau”.
Este tanque está inserido na área da Fazenda Queimadas, de propriedade do Sr. Aristóteles Barroso Nunes. Para acessar o tanque deve-se percorrer 25 km da rodovia CE-354, partindo de Itapipoca em direção ao município de Amontada. À direita, no sentido Itapipoca-Amontada, há uma estrada secundária, a qual deve ser percorrida por cerca de 10 km até o depósito fossilífero em questão (ver Figura 5).
Figura 4 – Mapa geográfico com a localização do Sítio Paleontológico do Jirau, em Itapipoca, Estado do Ceará.
Figura 5 – Vista aérea do município de Itapipoca com localização do Sítio Paleontológico do Jirau (modificado do software Google Earth).
Figura 6 – Vista aérea do Sítio Paleontológico do Jirau com os seis tanques naturais em evidência (modificado do software Google Earth).
Figura 7 – Vista aérea do Tanque do Jirau 1 com suas dimensões (modificado do software Google Earth).
Esta é uma região rica em tanques naturais, os quais, em sua maioria, encontram-se ainda intactos. Os tanques dessa localidade estão distribuídos numa faixa ampla, inseridos em várias propriedades particulares. No total são seis unidades, sendo três comprovadamente fossilíferas. O Tanque do Jirau é tratado por Ximenes (2003) como um tanque semiaberto, isto é, possui uma de suas extremidades abertas. É um dos maiores tanques escavados no município de Itapipoca, embora ainda não tenha sido desentulhado por completo. As dimensões, as situações de sedimentos e o volume mínimo de cada tanque são apresentados na Tabela 1.
Tabela 1 – Dimensões máximas, situação de sedimentos e volume mínimo dos tanques do Sítio Paleontológico do Jirau, Itapipoca, Ceará. *Volume parcial estimado para o ano de 2003 (Modificado de Ximenes, 2003).
Tanque Nº
Dimensões máximas (m)
Situação de sedimentos Volume mínimo (l) Comprimento Largura Altura
01 22 3,5 4 Parcialmente escavado e
com fósseis *308.000
02 20 1,5 2 Prospectado e com fósseis *60.000
03 11 2,5 2 Prospectado e com fósseis *55.000
04 10 2,2 1,5 Prospectado e sem fósseis *33.000
05 8 3 2,1 Prospectado e sem fósseis *50.400
06 8 3 2 Prospectado e sem fósseis *48.000
1.2.2 Geologia do depósito: rochas de embasamento, gênese e aspectos sedimentológicos e estratigráficos
As rochas de embasamento nas quais se formaram os tanques naturais do Sítio Paleontológico do Jirau estão inseridas na Província Borborema (Nascimento, 2006). Esta unidade compreende uma extensa região com rochas de idade Pré-Cambriana, que cobrem uma superfície superior a 450.000 km2 do Nordeste Brasileiro, constituindo uma área de intensa complexidade litoestrutural e longa história geológica, desde o Arqueano. Nessa província, é marcante a atuação do ciclo Brasiliano/Pan-Africano (Neoproterozoico), caracterizada pelo intenso magmatismo granítico e desenvolvimento de extensas zonas de cisalhamento transcorrentes (Almeida et al., 1977).
Os terrenos pré-cambrianos expostos no Estado do Ceará podem ser divididos em vários domínios litoestruturais, os quais englobam variadas sequências de litotipos, com evoluções
tectono-metamórficas e sedimentares distintas (Kegel, 1965; Caby et al., 1991; Arthaud et al., 1998). Tais domínios são limitados por expressivas descontinuidades crustais materializadas por megazonas de cisalhamento. Correspondem a cinco os principais domínios pré-cambrianos do Ceará, e são denominados por: Piancó – Alto Brígida (A), Granjeiro (B), Sistema Orós – Jaguaribe (C), Ceará Central (D) e NW do Ceará (E; Arthaud et al., 1998). Os tanques do Jirau estão situados no Domínio Ceará Central (DCC). Esse domínio está inserido no Sistema de Dobramentos Jaguaribeana, conforme Brito-Neves (1975), onde na maior parte, expõem-se terrenos do embasamento fortemente retrabalhados, superposto, em algumas áreas, por faixas de rochas supracrustais. Nessas áreas de retrabalhamento vários tanques naturais se formaram.
A literatura especializada define os tanques como depressões naturais que se formam na superfície de rochas cristalinas a partir da atuação do intemperismo físico-químico (Mabesoone et al., 1990; Santos, 2001; Araújo-Júnior & Porpino, 2011). Ximenes (2003) afirma que tais depressões em Itapipoca possuem tamanhos variados e formato, em geral, elipsoidal, mas podem também ser circulares e até de formatos irregulares. Os tanques são estruturas geomorfológicas peculiares que, sazonalmente, acumulam águas pluviais e em vários pontos do município estão associados a pequenos inselbergs. Essas depressões foram preenchidas por sedimentos de idade quaternária, os quais contêm fósseis de vertebrados, principalmente de mamíferos de grande porte (conhecidos amplamente no meio científico como megafauna pleistocênica), mas também de répteis, aves e anfíbios, além de conchas de gastrópodes e vegetais (Vidal, 1946; Paula-Couto, 1980; Ximenes, 2009).
A gênese dos tanques naturais tem sido bastante discutida por autores que realizaram pesquisas paleontológicas nesses depósitos (e.g., Oliveira & Hackspacher, 1989; Oliveira et
al., 1989; Bigarella et al., 1994; Ximenes, 1996). Oliveira & Hackspacher (1989) e Oliveira et al. (1989), ao estudarem tanques do Estado do Rio Grande do Norte, concluíram que os
tanques se formaram pela erosão produzida ao longo de fraturas por meio da ação física e química e que os sedimentos em seu interior não são de origem fluvial e sim de processos não convencionais de sedimentação, sendo parte resultante do intemperismo físico e químico das rochas subjacentes e parte carreada para o interior dos tanques através de águas pluviais durante épocas chuvosas e também pela ação eólica, durante as estações secas.
A cobertura sedimentar predominante na área onde está inserido o Tanque do Jirau é composta principalmente de sedimentos argilo-arenosos, os quais recobrem afloramentos de rochas de embasamento de origens magmáticas e metamórficas (Figura 9).
Figura 9 – Mapa geológico do município de Itapipoca com área de trabalho em evidência (Modificado de CPRM, 2003).
Ximenes et al. (2010) dividiram o depósito sedimentar dentro do Tanque do Jirau em três fácies sedimentares. No entanto o nível médio descrito por esses autores foi aqui revisado, e os níveis foram reclassificados da forma que se segue (Figura 10):
a) Nível basal: material intemperizado da rocha matriz e sedimentos arenosos;
b) Nível médio: conglomerado, com matriz argilo-arenosa e matéria orgânica, onde se concentram os fósseis (Figura 11);
c) Nível superior: sedimentos argilosos e sílticos, com eventuais seixos de quartzo e muita matéria orgânica.
Figura 10 – Perfil estratigráfico do Tanque do Jirau, Itapipoca, Ceará.
Are
Si-Arg Cas
a
b
c
Figura 11 – Camada de conglomerado de onde provêm os fósseis analisados neste trabalho.
Quanto à origem dos fósseis nos tanques, duas hipóteses principais podem ser encontradas na literatura (Moreira et al., 1971; Paula-Couto, 1980; Oliveira et al., 1989; Bergqvist, 1993; Bergqvist et al., 1997): os animais caíam e ficavam presos nos tanques na tentativa de saciar a sede durante períodos de seca, ou morriam nos arredores e eram levados para dentro dos tanques por enxurradas. Para alguns autores (Paula-Couto, 1980; Oliveira et
al., 1989), as paredes escarpadas funcionariam como armadilhas para os animais à procura de
água. Bergqvist (1993) e Bergqvist et al. (1997) não descartam essa hipótese, mas indicam ser mais provável que os ossos dos animais que morreram nas proximidades dos tanques tenham sido carreados para seu interior através de fortes enxurradas, tendo a morte desses indivíduos ocorrido possivelmente durante períodos de seca, quando os animais morriam em áreas próximas aos depósitos que funcionariam como últimos reservatórios de água.
1.2.3 Geomorfologia, Pedologia e Climatologia
Do ponto de vista geomorfológico, a área de estudo está situada na região conhecida como Depressão Sertaneja, uma unidade morfo-estrutural marcada por topografias planas e levemente onduladas, em níveis altimétricos inferiores a 400m, elaboradas sob condições climáticas semiáridas (Souza, 1988), durante o Pleistoceno médio e tardio (Moreira & Gatto, 1981).
Segundo Guerra (1993), a paisagem local é dominada por “lajedos”, que correspondem a afloramentos de rochas de embasamento na superfície do solo, constituindo uma área de extensão variada. Para Souza (1988), estas formas residuais são testemunhos dos eventos erosivos diferenciais que dissecaram as rochas cristalinas que ocorrem em todo o Estado do Ceará, num forte processo de aplainamento.
As unidades geomorfológicas de Itapipoca apresentam variações quanto as suas constituições pedológicas (Oliveira et al., 2007). Na unidade geomorfológica onde a área deste estudo está inserida (Depressão Sertaneja) predominam argissolos vermelho-amarelos bastante intemperizados, profundos, porosos, permeáveis, bem drenados e altamente férteis. Especificamente na área do entorno do tanque natural em estudo ocorrem neossolos litólicos, os quais são rasos, pouco evoluídos, com a camada superficial assentada diretamente sobre a rocha matriz, que apresenta diferentes estágios de intemperismo; e neossolos regolíticos, que compreendem solos pouco desenvolvidos, arenosos, profundos a moderadamente profundos e porosos (Oliveira et al., 2007).
A vegetação típica desse ambiente é formada pelas caatingas hiperxerófila e hipoxerófila, as quais têm como característica principal a caducidade foliar (Oliveira et al., 2007). Ocorrem também regiões de matas ciliares, onde a espécie vegetal mais abundante é a Carnaúba (Copernicia prunifera Miller) (Ximenes, 2009).
O clima de Itapipoca apresenta temperaturas entre os extremos de 19°C (em média, no inverno) e 29°C (em média, no verão) e precipitação de 1000 a 1200 mm de chuvas anualmente (IPLANCE, 1997). No entanto, grande parte desta precipitação (91%) está concentrada entre os meses de janeiro e maio (Oliveira et al., 2007).
Itapipoca faz parte da região hidrográfica do litoral do Estado do Ceará. Suas drenagens de maior porte são os rios Aracatiaçu, Aracatimirim, Cruxati e Mundaú (CPRM, 1998). A região do Tanque do Jirau está situada no contexto da Sub-bacia do Rio Cruxati.
1.2.4 Histórico das pesquisas paleontológicas em Itapipoca
Estudos paleontológicos nos tanques naturais de Itapipoca vêm sendo realizados desde a década de 1960, quando Paula-Couto (1961) coletou fósseis nos tanques da localidade de João Cativo (Figura 12), registrando a ocorrência de vários táxons de vertebrados pleistocênicos. Os fósseis resultantes dessa coleta foram depositados na coleção de Paleovertebrados do Museu Nacional, no Rio de Janeiro. Paula-Couto (1980) descreveu de forma mais detalhada os fósseis coletados em João Cativo, fazendo também inferências sobre a forma de deposição dos fósseis nos tanques. Bonfim-Júnior (1984) descreveu novos fósseis de mamíferos coletados em tanques de Itapipoca, na localidade denominada Pedra d’água.
Posteriormente, uma revisão do material de João Cativo coletado por Carlos de Paula Couto foi realizada por Gomide et al. (1987) e Gomide (1989), o que possibilitou uma identificação mais acurada dos táxons presentes nessa acumulação fossilífera, permitindo o registro de diversas espécies de mamíferos do Pleistoceno tardio e também recentes, entre elas
Eremotherium laurillardi (Lund, 1842), Stegomastodon waringi (Holland, 1920), Palaeolama major Liais, 1872, Hippidion principale Lund, 1846, Equus (Amerhippus) neogaeus Lund,
1840, Tayassu pecari (Linnaeus, 1758), Cerdocyon thous Smith, 1839, Protocyon troglodytes Lund, 1842, e Smilodon populator Lund, 1842. Bergqvist et al. (1997) estudaram as tafocenoses de João Cativo, em Itapipoca/CE, de Taperoá/PB e de Campina Grande/PB sob uma óptica comparativa, permitindo o reconhecimento de padrões taxonômicos, tafonômicos e paleoecológicos nessas tafocenoses.
Figura 12 – Primeira coleta de fósseis no município de Itapipoca, Estado do Ceará. A) Vista parcial de um dos tanques de João Cativo; B) Equipe no momento da coleta dos fósseis; C) Carlos de Paula Couto (esquerda) e Fausto Luiz de Souza Cunha (direita), responsáveis pela coleta de fósseis em João Cativo (Fotos cedidas por Celso Lira Ximenes).
A partir de 1989 pesquisas sistemáticas passaram a ser realizadas em Itapipoca sob a coordenação da equipe do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal do Ceará (UFC), o que tem resultado num mapeamento mais preciso das ocorrências de fósseis de mamíferos quaternários na região de Itapipoca (Ximenes, 1993) e numa melhor compreensão dos fatores geológicos e geomorfológicos que atuam na gênese dos tanques (Ximenes, 1996). Na última década, quatro novos sítios paleontológicos foram descobertos em Itapipoca:
Lajinhas, Coelho, Santa Rita e Jirau. Em 2005, a Prefeitura Municipal de Itapipoca criou o Museu de Pré-História de Itapipoca (MUPHI) e a partir desse momento todas as atividades de pesquisa e conservação do patrimônio paleontológico da região passaram a ser feitas por essa instituição (Ximenes, 2009). Recentemente, Araújo-Júnior et al. (2009), Araújo-Júnior (2010), Souto & Carvalho (2010) e Souto et al. (2010) realizaram estudos tafonômicos sobre o material procedente de João Cativo, enquanto que Araújo-Júnior & Porpino (2008, 2009) e Araújo-Júnior et al. (2010a) divulgaram resultados de estudos tafonômicos e paleoecológicos comparativos entre as assembleias fossilíferas nordestinas, incluindo as dos tanques de João Cativo e do Jirau.
Grande parte dos elementos esqueletais provenientes do Tanque do Jirau foram estudados por Araújo et al. (2010), Costa et al. (2010) e Ximenes et al. (2010) e atribuídos a diversos táxons de mamíferos de grande, médio e pequeno porte, entre os quais se pode citar:
Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri (Lund, 1839), Glossotherium sp., Glyptotherium
sp., Panochthus greslebini Castellanos, 1941, Holmesina paulacoutoi Cartelle & Bohórquez, 1985, Pampatherium humboldti, Pachyarmatherium brasiliense Porpino et al., 2009,
Tolypeutes tricinctus Gray, 1865, Toxodon platensis Owen, 1840, Xenorhinotherium bahiense
Cartelle & Lessa, 1988, Stegomastodon waringi, Equus (Amerhippus) neogaeus, Hippidion
principale, Pecari tajacu (Linnaeus, 1758), Palaeolama major, Mazama sp. e Smilodon populator. Além disso, Araújo-Júnior et al. (2010b) registraram a ocorrência de um
crocodiliano pertencente à subfamília Caimaninae e de Testudines indet. nesse depósito. Uma abordagem histórica mais detalhada das pesquisas paleontológicas em Itapipoca pode ser encontrada em Ximenes & Santos (2011).
2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
O objetivo geral desta dissertação é a análise tafonômica da acumulação fossilífera de vertebrados pleistocênicos do Tanque do Jirau, visando refinar o conhecimento sobre aspectos deposicionais e preservacionais dos tanques naturais do Nordeste brasileiro e contribuir para o aprimoramento do conhecimento sobre a Paleoecologia da região de Itapipoca, Estado do Ceará.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Identificar e interpretar feições tafonômicas em elementos esqueletais componentes da acumulação fossilífera de vertebrados pleistocênicos do Tanque do Jirau (Anexo A);
Descrever marcas superficiais singulares observadas em fósseis de mamíferos coletados no Tanque do Jirau e associar estas feições a um provável agente tafonômico causador (e.g. trampling, instrumentos líticos humanos, dentes de carnívoros; Anexo B);
Reconhecer e interpretar os padrões produzidos pelo transporte na representatividade óssea do Tanque do Jirau aplicando uma metodologia mais apropriada para Megafauna Pleistocênica (Fluvial Transport Index; Frison & Todd, 1986) e comparar os resultados obtidos com os de outras acumulações fossilíferas brasileiras de mesma idade (Anexo C);
Analisar a representatividade taxonômica da acumulação fossilífera do Jirau comparando-a a de outros depósitos pleistocênicos brasileiros, de forma a distinguir tendenciamentos tafonômicos introduzidos nessas concentrações fossilíferas de padrões paleoecológicos das comunidades pretéritas (Anexo D).
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 MATERIAL
Os elementos esqueletais provenientes do Tanque do Jirau – cerca de 4.150 – foram coletados e preparados entre os anos de 2003 e 2008 pelo geólogo M.Sc. Celso Lira Ximenes e por Antônio Sílvio Teixeira dos Santos. O autor desta dissertação não participou das escavações e preparação do material.
Todo o material estudado encontra-se depositado na coleção paleontológica do Museu de Pré-história de Itapipoca (MUPHI), porém grande parte dos fósseis ainda não se encontra tombada.
Entre os fósseis constam dentes, ossos cranianos, pós-cranianos e elementos dérmicos (osteodermos e ossículos). Apenas os ossos cranianos e pós-cranianos foram considerados neste estudo. A exclusão de dentes, osteodermos da carapaça e ossículos dérmicos se deve ao fato de esses elementos serem encontrados em grande quantidade no esqueleto dos vertebrados, o que poderia introduzir tendenciamentos nesta análise. Portanto, 1.405 fósseis compõem o material estudado neste trabalho.
3.2 MÉTODOS
3.2.1 Análise das feições tafonômicas (Anexos A, B, C e D)
A coleta dos dados tafonômicos seguiu os métodos sugeridos por Hill (1980), Shipman (1981), Badgley (1986), Behrensmeyer (1991), Lyman (1994; 2008), Rogers (1994), Holz & Simões (2002), Eberth et al. (2007), Rogers et al. (2007) e Simões et al. (2010), os quais têm sido bastante utilizados em recentes estudos tafonômicos mais detalhados (Ryan et al., 2001; Britt et al., 2009; Fiorillo et al., 2010; Gangloff & Fiorillo, 2010; Araújo-Júnior & Porpino, 2011; Bergqvist et al., 2011). As feições macroscópicas avaliadas foram: (A) composição taxonômica e estágios ontogenéticos; (B) articulação e fragmentação; (C) orientação dos ossos longos; (D) representatividade óssea; (E) equivalência hidráulica; (F) padrões de quebra; (G) marcas de intemperismo; (H) abrasão; (I) marcas de pisoteio; (J) marcas de dentes; (K) bioerosão causada por invertebrados; (L) marcas de raízes; e (M) padrões de coloração. Para cada coloração identificada na acumulação fossilífera foram confeccionadas lâminas
petrográficas através de cortes transversais em ossos longos, com o objetivo de verificar o grau de preservação da microestrutura óssea e os processos e estágios de fossilização do material. Além disso, alterações ósseas ante-mortem foram identificadas e interpretadas.
A representatividade óssea inclui a integridade do elemento esquelético e também a identificação de representatividade de porções dos elementos esqueletais. Em assembleias rapidamente soterradas, espera-se grande número de elementos esqueletais completos (Shipman, 1981; Lyman, 1994). Em muitos casos, os elementos são quebrados por processos naturais de deterioração, desgaste, ação predatória, pisoteio (trampling), transporte hidráulico e eventos fossildiagenéticos. Ainda quanto à representatividade óssea, foi utilizada a equação para análise comparativa da diferença de quantidades de porções de ossos longos (proximais e distais) proposta por Richardson (1980), a qual permite observar se houve influência de animais carnívoros na formação de tafocenoses de vertebrados. A equação é a seguinte:
|[Ncompletoi + Nproximali] – [Ncompletoi + Ndistali]|
[Ncompletoi + Nproximali] + [Ncompletoi + Ndistali]
onde i é o elemento esqueletal analisado (geralmente úmero, rádio, tíbia, metapodial e fêmur), Ncompleto é a quantidade do elemento esqueletal analisado em estado completo, Nproximal é a quantidade do elemento esqueletal analisado representado apenas pela porção proximal e Ndistal é a quantidade do elemento esqueletal analisado representado apenas pela porção distal.
A análise de equivalência hidráulica proposta por Behrensmeyer (1975) auxilia na identificação da origem da associação “osso-sedimento”, permitindo reconhecer quando uma acumulação fossilífera é resultado de uma mortandade in situ, de flutuações de carcaças, do transporte de carnívoros ou necrófagos, entre outros. Os valores de equivalência hidráulica propostos por Behrensmeyer (1975) são apresentados na Tabela 2.
Tabela 2 – Valores de equivalência hidráulica entre elementos esqueletais e grãos de quartzo (modificado de Behrensmeyer, 1975).
Elementos esqueletais Diâmetro do grão de quartzo equivalente (mm)
Centro vertebral 4,4 Falange 3,7 Patela 3,0 Calcâneo 4,8 Escápula 10,5 Metapodial 8,2 Tíbia 6,8 Astrágalo 9,4 Costela 4,0
A identificação dos padrões de fraturas permite o reconhecimento de vários processos bioestratinômicos (e.g., pisoteio, atuação de carnívoros, retrabalhamento) e fossildiagenéticos (compressões pós-deposicionais). De acordo com Shipman (1981) e Shipman et al. (1981), algumas inferências sobre eventos tafonômicos específicos podem ser feitas a partir dos diferentes tipos de fraturas: ossos frescos (sem fossilização ou pré-fossilização) podem apresentar fraturas denteadas; elementos mais velhos numa concentração óssea na fase pré-soterramento exibem mais frequentemente fraturas graduadas; fraturas fendidas e fraturas depressivas geralmente resultam de mastigação de predadores, mas podem ser causadas por hominídeos (no caso de interpretações de feições tafonômicas de concentrações ósseas datadas do Quaternário); fraturas lisas e uniformes provavelmente são produzidas na fase pós-fossilização. Para a análise das fraturas aqui realizada foram considerados apenas os ossos longos (metapodiais, tíbias, fêmures, ulnas, úmeros, rádios e falanges), pois nesses elementos esqueletais as fraturas são mais diagnósticas quanto ao agente causador das mesmas. Os padrões de fraturamento descritos e discutidos neste trabalho foram baseados em Shipman et
al. (1981).
Marcas de dessecação são feições produzidas a partir da ação do intemperismo sobre os ossos, sendo as fraturas ao longo do maior eixo de ossos longos e fraturas em mosaico nas regiões de articulações dos elementos esqueletais os tipos mais comuns. De maneira geral, permitem inferir o tempo de exposição aérea da tanatocenose antes do soterramento (Behrensmeyer, 1978; Shipman, 1981). Com base no tamanho e profundidade destas fraturas, os elementos esqueletais puderam ser posicionados na Escala de Behrensmeyer (1978), a qual varia de 0 (zero) a 5 (cinco), onde em 0 enquadram-se os elementos sem marcas de dessecação e em 5 os elementos bastante intemperizados.
Marcas de desgaste ocorrem devido ao choque mecânico de partículas transportadas eólica ou hidraulicamente sobre a superfície óssea, produzindo marcas de desgaste nos ossos. Durante o processo de abrasão, bordas, cristas anatômicas e fraturas tendem ao arredondamento. Em casos mais extremos, a superfície dos ossos pode ser totalmente removida (Shipman, 1981). Neste trabalho, a classificação do grau de desgaste seguiu a elaborada por Shipman (1981).
As marcas de dentes permitem reconhecer a participação de carnívoros e/ou carniceiros nas modificações tafonômicas ocorridas durante a fase bioestratinômica da concentração óssea (Shipman, 1981; Lyman, 1994). Já as marcas causadas por invertebrados evidenciam relação de necrofagia durante a necrólise (Behrensmeyer, 1991; Kaiser, 2000). De uma maneira geral, as marcas de dentes e de invertebrados fornecem informações sobre o tempo de exposição dos restos esqueléticos antes do soterramento e podem também evidenciar possíveis interações tróficas (Shipman, 1981; Behrensmeyer, 1991; Lyman, 1994; Rogers et al., 2007). As marcas de raízes são encontradas geralmente em fósseis preservados em horizontes fossilíferos que permitiram a fixação de plantas vasculares ou que não foram rapidamente recobertos por outras camadas (Behrensmeyer et al., 1995; Montalvo, 2002).
Depressões lineares subparalelas e rasas são as principais evidências de pisoteio (trampling) em acumulações ósseas. Essas feições são geradas quando animais de grande porte pressionam grãos de areia contra a superfície do osso (Fiorillo, 1988, 1991) e não pela abrasão direta de cascos e unhas. Essas marcas têm sido identificadas e ilustradas em diversos trabalhos (Fiorillo, 1984, 1988, 1991; Behrensmeyer et al., 1986; Olsen & Shipman, 1988; Britt et al., 2009).
3.2.2 Análise das marcas de carnívoros (Anexo B)
As marcas observadas foram submetidas à análise macroscópica. Essas feições foram inicialmente comparadas com ilustrações da literatura especializada com o objetivo de identificar se foram produzidas durante a fase bioestratinômica (por dentes de carnívoros, pisoteio ou instrumentos líticos humanos) ou durante a coleta e preparação do material.
Entre os carnívoros, buscou-se atribuir essas assinaturas a algum dos táxons de carnívoros registrados nos depósitos do Pleistoceno tardio. Para tanto, foram levantadas as distribuições geográficas dos carnívoros (canídeos, felídeos e ursídeos) encontrados em
depósitos dessa idade no Brasil, as informações sobre o porte desses animais e seus hábitos alimentares. Essas informações foram coletadas nos trabalhos de Berta (1984), Gomide et al., (1987), Gomide (1989), Bergqvist (1993), Guérin et al. (1993), Trajano & Ferrarezzi (1994), Cartelle (1998, 1999), Cartelle & Langguth (1999), Lessa et al. (1998), Born & Sedor (2001), Porpino et al. (2004), Rodrigues et al. (2004), Oliveira et al. (2005), Auler et al. (2006), Soibelzon & Prevosti (2007) e Ribeiro & Scherer (2009).
3.2.3 Análise comparativa do Fluvial Transport Index (Anexo C)
Para a aplicação do FTI foram utilizados os dados de representatividade óssea do Jirau, comparando-os aos dados de outras acumulações de depósitos fossilíferos pleistocênicos distintos geológica e geograficamente. A localização dos depósitos analisados e seus contextos geológicos são apresentados na Tabela 3.
Tabela 3 – Depósitos fossilíferos de megafauna pleistocênica onde o FTI foi aplicado na análise de representatividade óssea.
Nome do depósito Localização geográfica Tipo de depósito
Tanque do Jirau Itapipoca/CE Tanque natural
Tanques de João Cativo Itapipoca/CE Tanque natural Tanque de Fazenda Nova Brejo da Madre de Deus/PE Tanque natural
Araras/Taquara Nova Mamoré/RO Fluvial
Os sítios paleontológicos de Araras e Taquara, localizados no município de Nova Mamoré (RO), foram considerados, para fins analíticos, como uma única concentração, devido a: 1) proximidade geográfica e 2) correlações lito e bioestratigráficas entre os sítios. Trata-se de antigas frentes de exploração garimpeira que propiciaram, a partir da década de 1980, a exumação dos primeiros restos fossilizados da região (Adamy & Pereira, 1991).
A contagem dos elementos esqueletais de cada acumulação fossilífera foi realizada, estabelecendo-se, dessa forma, o Número de Partes Esqueletais Identificáveis (NISP) para cada uma delas. O NISP é a unidade fundamental para a análise de FTI (Lyman, 2008). Apenas os NISPs dos mamíferos integrantes da “megafauna pleistocênica” foram calculados e utilizados nesta análise. Optamos pela exclusão dos NISPs dos mamíferos de médio e pequeno porte por considerarmos que o FTI não é aplicável a esses animais. Os valores de FTI
estabelecidos por Frison & Todd (1986) utilizados neste trabalho são apresentados na Tabela 4.
Para Frison & Todd (1986), elementos esqueletais com FTI igual ou superior a 75 (sacro, patela, astrágalo, calcâneo e vértebra) têm significado para o transporte igual àqueles encontrados no Grupo I de Voorhies. Os ossos com FTI entre 50 e 74 (costela, escápula, úmero, tíbia e metacarpal) são similares ao Grupo II, enquanto que elementos esqueletais com FTI abaixo de 50 (atlas, mandíbula, pélvis, rádio-ulna e fêmur) têm significado similar ao do Grupo III.
Para fins estatísticos, utilizou-se a correlação não-paramétrica de Spearman entre os valores de FTI e de representatividade óssea para todas as tafocenoses analisadas. Esses valores foram plotados e a análise de correlação foi realizada através do software
Paleontological Statistics (PAST; Hammer et al., 2001). Optou-se, durante a realização da
correlação, pela exclusão dos elementos esqueletais que: (A) apresentavam alto grau de fragmentação; e (B) sem valor de FTI estabelecido (e.g., osteodermos e tubos caudais de Cingulata).
Tabela 4 – Valores de FTI estabelecidos por Frison & Todd (1986) para elementos esqueletais de elefante indiano (modificado de Frison & Todd, 1986).
Elefante indiano (Elephas maximus) Elemento esqueletal Valor de FTI
Mandíbula 34,56 Atlas 41,97 Vértebra cervical 96,64 Vértebra torácica 76,43 Vértebra lombar 76,21 Vértebra caudal 92,43 Sacro 80,11 Costela 53,98 Escápula 62,95 Úmero 57,77 Rádio-Ulna 49,95 Metacarpal 86,83 Pélvis 0,00 Fêmur 24,26 Patela 90,19 Tíbia 72,84 Fíbula 60,19 Astrágalo 96,83 Calcâneo 100,00
