Análise de similaridade taxonômica (Anexo D)

Os dados utilizados na análise de similaridade taxonômica foram compilados da literatura especializada e referem-se apenas à fauna de mamíferos de dez depósitos fossilíferos quaternários do Nordeste brasileiro, situados nos estados do Rio Grande do Norte, Piauí, Bahia, Ceará e Paraíba. Para comparação, faunas de mamíferos do Rio Grande do Sul e da Argentina do mesmo período foram incluídas na análise. As localidades comparadas e suas referências constam na Tabela 5.

Tabela 5 – Depósitos fossilíferos quaternários utilizados na análise multivariada da representatividade taxonômica de mamíferos nas tafocenoses. Abreviaturas: TN= Tanque natural; DC(R)= Depósito cárstico

(ravinas); DC(C)= Depósito cárstico (cavernas); DCO= Depósito costeiro; FM= Formação.

Nome do depósito Localização Tipo de

depósito Referências

Jirau Itapipoca/CE TN Ximenes et al. (2010)

João Cativo Itapipoca/CE TN Bergqvist et al. (1997); Araújo-Júnior (2010) Lájea Formosa São Rafael/RN TN Araújo-Júnior &

Porpino (2007) Lagoa do Santo Currais Novos/RN TN Porpino & Santos

(1997)

Tanque de Taperoá Taperoá/PB TN Bergqvist et al. (1997)

Campo Alegre Campina

Grande/PB

TN Bergqvist et al. (1997) Lajedo de Soledade Apodi/RN DC(R) Porpino et al. (2004)

Lajedo de Escada Baraúna/RN DC(C) Cabral de Carvalho et

al. (1969)

Toca dos Ossos Ourolândia/BA DC(C) Auler et al. (2006) Toca da Janela da Barra do

Antonião

São Raimundo Nonato/PI

DC(C) The Paleobiology Database (2010) Sistema Laguna-Barreira III Santa Vitória do

Palmar/RS

DCO Ribeiro & Scherer (2009); Oliveira &

Pereira (2009) Afloramento da Formação

Touro Passo

Uruguaiana/RS FM Ribeiro & Scherer (2009) Afloramento da Formação

Toropí

Toropí/Argentina FM Zurita & Lutz (2002)

A similaridade entre as mastofaunas supracitadas foi testada utilizando-se uma análise de cluster no software PAST (Hammer et al., 2001) utilizando o algoritmo de agrupamento UPGMA (= average linkage clustering; Sokal & Michener, 1958) e o Coeficiente de Dice (= Sϕrensen) calculado a partir de uma matriz binária de presença/ausência de táxons para os depósitos analisados. Detalhes sobre os pressupostos desse algoritmo e do coeficiente estão descritos no Anexo D.

Na tentativa de identificar algum tendenciamento tafonômico com base no porte dos mamíferos representados nas tafocenoses estudadas, optou-se por classificar os táxons segundo os tamanhos corporais padrões para mamíferos usados por Araújo-Júnior & Porpino (2011), ou seja: i) mamíferos de pequeno porte (até 10 kg); ii) mamíferos de médio porte (10 kg a 100 kg); iii) mamíferos de grande porte (acima de 100 kg). Os táxons foram incluídos

nesses agrupamentos com base nos dados de tamanho corporal estabelecidos por Fariña et al. (1998), Giuseppe (2002) e Prevosti & Vizcaíno (2006).

4 RESULTADOS

As quatro análises incluídas nesta dissertação foram delineadas de modo a responder questões específicas relacionadas à tafonomia de vertebrados pleistocênicos do Tanque do Jirau e à comparação dessa acumulação fossilífera com outros depósitos pleistocênicos brasileiros, incluindo tanques fossilíferos conhecidos do Nordeste.

De acordo com o Anexo A, são registrados 21 táxons pertencentes à Ordem Mammalia, um à Aves, um à Crocodylia e um à Testudines na acumulação fossilífera de vertebrados pleistocênicos do Tanque do Jirau. Várias assinaturas bioestratinômicas e fossildiagenéticas analisadas neste anexo suportam a ideia de que essa alta diversidade resulta da alta taxa de mistura temporal e não da alta diversidade da paleocomunidade que habitou a região de Itapipoca.

Entre os mamíferos, os de grande porte (acima de 100 kg) são predominantes. Os animais de pequeno porte também ocorrem, mas em pequena quantidade. Esse padrão é consistente com os outros depósitos de tanque do Nordeste do Brasil, porém, como evidenciado através da análise de similaridade taxonômica (Anexo D), a abundância de animais de maior porte em detrimento dos animais menores pode ser o resultado de um viés tafonômico e não da predominância de grandes mamíferos nas paleocomunidades. Por outro lado, para alguns táxons, como Eremotherium laurillardi, a abundância pode estar ligada à alta representação nas paleocomunidades e à maior resistência óssea, como observado no Anexo A.

Os indivíduos adultos são mais comuns nesta acumulação se comparados aos subadultos. Esse padrão é indicativo de mortandade em massa (Shipman, 1981), por outro lado, as feições tafonômicas analisadas no Anexo A são fortemente indicativas de mortandade seletiva. É possível que a alta taxa de mistura temporal interpretada para o Tanque do Jirau tenha influenciado no tendenciamento do real padrão ontogenético da acumulação, o qual deveria indicar mortandade seletiva, transformando-o em um indicador de mortandade em massa.

Quanto ao transporte, foram identificados: a) um padrão polimodal de orientação dos bioclastos; b) alta equivalência hidráulica entre clastos e bioclastos da camada fossilífera; e c) a presença dos três grupos de transportabilidade do Fluvial Transport Index, como indicado nos Anexos A e C. Essas assinaturas sugerem fortemente a atuação de um agente de alta energia (e.g., enxurradas) na deposição dos elementos esqueletais dentro do tanque,

corroborando a hipótese de Bergqvist et al. (1997). Além disso, esta última assinatura é indicativa de curto transporte, o que permite a classificação da concentração fossilífera do Jirau como parautóctone (Behrensmeyer, 1983; Behrensmeyer & Hook, 1992; Araújo-Júnior, 2011a).

Com relação às classes de tamanho dos bioclastos, verificou-se a predominância de ossos com tamanho aproximado de 15 cm no eixo de maior comprimento por 15 cm no eixo de maior largura. No entanto, é possível que esse padrão tenha sido gerado pela fragmentação dos bioclastos e não através de um processo bioestratinômico seletivo. Todos os fósseis encontram-se desarticulados, o que sugere uma ampla exposição dos animais antes do soterramento final e um clima mais árido. A presença de fósseis com grau elevado de intemperismo é mais uma evidência a favor dessa inferência climática.

As marcas de dessecação (weathering) são bastante comuns nos fósseis do Jirau, sendo classificadas em todos os estágios da “Escala de Intemperismo de Behrensmeyer (1978)”. Esse padrão é indicativo de ampla exposição da acumulação fossilífera antes do soterramento final. Além disso, a mistura entre elementos bastante intemperizados e peças sem feições de dessecação é mais uma evidência de mistura temporal dentro do depósito analisado. Esse padrão é concordante com os resultados encontrados para outros depósitos de tanque do Nordeste brasileiro, como apontam as evidências tafonômicas discutidas no Anexo D.

No material estudado estão presentes fósseis sem marcas de desgaste, com desgaste moderado e com desgaste acentuado. Os fósseis com desgaste moderado são predominantes, enquanto as outras classes são menos comuns. O padrão observado para esse tipo de feição pode indicar: a) abrasão gerada pelo transporte da tanatocenose; b) retrabalhamento da acumulação fossilífera. As análises de transporte realizadas nos Anexos A e C suportam a hipótese do curto transporte para o Jirau e, assim, é provável que o retrabalhamento da acumulação fossilífera do Jirau tenha gerado o padrão de desgaste observado nos fósseis estudados.

Marcas de dentes foram encontradas em 26 fósseis coletados no Tanque do Jirau. Essas feições ocorrem preferencialmente em ossos longos e são encontradas em elementos esqueletais de E. laurillardi, S. waringi e Glossotherium sp. Essas marcas foram estudadas no Anexo B e atribuídas a Protocyon troglodytes, um canídeo de grande porte já extinto. Este é o primeiro registro dessas marcas em fósseis de vertebrados procedentes do Nordeste do Brasil. Estudos prévios atribuíram também a P. troglodytes marcas semelhantes identificadas em fósseis de mastodontes do Estado de Minas Gerais (Dominato et al., 2011). As conclusões

obtidas no Anexo B permitem registrar pela primeira vez na América do Sul a interação alimentar entre Carnivora e Xenarthra.

Foram identificadas marcas de pisoteio (trampling) em 224 fósseis do depósito estudado. Essas feições são evidências adicionais para a hipótese de ampla exposição da tanatocenose antes do soterramento final. Alterações causadas por invertebrados, que também poderiam ser evidências dessa ampla exposição, não são observadas, porém é provável que essas marcas tenha sido “apagadas” por outros processos tafonômicos, como fragmentação, abrasão e intemperismo. Marcas de raízes estão ausentes, o que permite inferir que: a) a camada fossilífera do Tanque do Jirau foi rapidamente coberta pela camada sobrejacente; b) a camada fossilífera do tanque não era favorável à fixação de plantas vasculares. Nenhuma das duas hipóteses pôde ser descartada através da análise realizada no Anexo A.

A análise de lâminas petrográficas dos fósseis permitiu identificar dois tipos de fossilização: permineralização e substituição. Nos fósseis de coloração azulada, apenas a permineralização por óxido de ferro e calcita foi observada. Nos fósseis de coloração avermelhada, foi observada a permineralização por calcita e carbonato de ferro e leves sinais de substituição por calcita. Os fósseis de coloração bege estão permineralizados por óxido de ferro e calcita e apresentam sinais moderados de substituição por este último mineral. Enquanto isso, os fósseis de coloração branca apresentam permineralização por óxido de ferro, carbonato de ferro e calcita, e não apresentam sinais de substituição. Por fim, os fósseis de coloração preta e branca estão permineralizados por carbonato de ferro, óxido de ferro, calcita e levemente substituídos por calcita. Provavelmente o ferro observado na permineralização da maioria dos fósseis é procedente dos minerais resultantes do intemperismo das paredes do próprio tanque, enquanto que o cálcio pode ter resultado da dissolução e precipitação do cálcio dos ossos. A permineralização por minerais de ferro sugere um clima mais úmido após o soterramento final da acumulação fossilífera do Jirau.

Alterações ósseas ante-mortem foram observadas em fósseis da espécie E. laurillardi. A análise macroscópica dessas feições (Anexo A) permite a indicar sobrecarga da coluna vertebral e sinais de senilidade em alguns indivíduos da acumulação fossilífera do Jirau.

As análises comparativas conduzidas no Anexo A permitiram identificar uma constância entre as feições bioestratinômicas e fossildiagenéticas dos depósitos fossilíferos de tanque estudados. Variações são observadas no que se refere à diversidade taxonômica, sedimentologia e estratigrafia dos depósitos. Com base na ideia de que as semelhanças tafonômicas podem indicar homogeneidade ambiental (Brett & Baird, 1986; Brett & Speyer,

1990), é possível assumir que as condições ambientais tenham sido parecidas em todo o Nordeste do Brasil durante o final do Pleistoceno – início do Holoceno, como já propunha Cartelle (1999).

5 CONCLUSÕES

1. A acumulação fossilífera do Jirau é bastante diversificada taxonomicamente, registrando 24 taxa de vertebrados, porém essa abundância taxonômica aparenta ser mais um resultado da alta taxa de mistura temporal do que da diversidade taxonômica na paleocomunidade; esta alta taxa de mistura é sustentada pelos padrões de intemperismo, abrasão e fossildiagênese observados no material;

2. A abundância de Eremotherium laurillardi nesta acumulação é resultado da abundância dessa espécie na paleocomunidade e da resistência óssea dos indivíduos dessa espécie; 3. A predominância de megamamíferos no Jirau, assim como na maioria dos depósitos de

tanque do Nordeste do Brasil, é resultado da um viés tafonômico e não de um padrão paleoecológico da Região Nordeste durante o Pleistoceno tardio;

4. O padrão ontogenético indica mortandade em massa, porém é provável que a mistura temporal tenha influenciado nessa configuração, já que as assinaturas tafonômicas identificadas sugerem mortandade seletiva;

5. As altas taxas de fragmentação, desarticulação, intemperismo e pisoteio são resultados da ampla exposição dos restos esqueléticos antes do soterramento final;

6. Protocyon troglodytes é considerado o candidato mais provável a produtor das marcas de dentes observadas, sendo essas feições identificadas pela primeira vez em depósitos pleistocênicos de vertebrados do Nordeste brasileiro; além disso, registra-se pela primeira vez a interação alimentar entre Carnivora e Xenarthra fósseis na América do Sul;

7. Embora marcas de dentes tenham sido identificadas no Jirau, os carnívoros não foram os principais agentes de acumulação de restos no tanque;

8. O Fluvial Transport Index (FTI) mostrou-se mais aplicável na análise de representatividade óssea da megafauna dos depósitos do Jirau, João Cativo, Fazenda Nova e Araras/Taquara do que os Grupos de Voorhies (1969);

9. Um agente de alta energia (e.g., enxurrada) depositou os elementos esqueletais no interior do tanque, como atesta a ausência de orientação dos bioclastos e a análise de equivalência hidráulica;

10. A acumulação fossilífera do Jirau é parautóctone, como mostrado pela análise de FTI; 11. Uma taxa mínima de mistura temporal é estimada em ±15 anos;

12. A resistência óssea e a reduzida superfície de impacto, característicos de alguns ossos, foram os responsáveis pela melhor preservação destes;

13. A camada fossilífera foi rapidamente recoberta pela camada de sedimentos finos, como aponta a ausência de marcas de raízes nos fósseis;

14. As quebras observadas foram produzidas tanto na fase bioestratinômica, por processos como pisoteio, necrofagia e transporte, quanto na fossildiagenética, pelo aporte de sedimentos na camada superior à fossilífera;

15. A abrasão observada nos fósseis é resultado do retrabalhamento da acumulação fossilífera e não do transporte;

16. No Jirau, os fósseis não sofreram rearranjo de acordo com suas densidades durante o retrabalhamento da concentração óssea, como apontou Paula-Couto (1980) para outros tanques nordestinos;

17. Permineralização por carbonatos de cálcio e de ferro e óxido de ferro é o processo de fossilização predominante na concentração fossilífera, porém a substituição por carbonato de cálcio também ocorre, embora em menor quantidade;

18. Minerais resultantes do intemperismo das rochas que compõem o embasamento do tanque atuaram na fossilização do material;

19. Os padrões distintos de coloração e de processos de fossilização reforçam a ideia de mistura temporal neste depósito fossilífero;

20. Um clima mais árido operou antes do soterramento final na região do depósito, enquanto um clima mais úmido foi mais atuante após isto;

21. Alterações ósseas ante-mortem observadas em alguns indivíduos foram causadas por sobrecarga da coluna vertebral e senilidade;

22. Uma constância nas assinaturas tafonômicas de depósitos de tanque é identificada, embora pequenas divergências existam.