UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
PERÍODOS CRÍTICOS DE DÉFICES HÍDRICOS EM CULTIVARES DE
CEVADA (Hordeum vulgare L.)
ALEXANDRE BARRETO ALMEIDA DOS SANTOS
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da Unesp – Campus de Botucatu, para obtenção do título de Mestre em Agronomia (Irrigação e Drenagem)
BOTUCATU – SP Junho – 2006
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
PERÍODOS CRÍTICOS DE DÉFICES HÍDRICOS EM CULTIVARES DE
CEVADA (Hordeum vulgare L.)
ALEXANDRE BARRETO ALMEIDA DOS SANTOS
Orientador: Prof. Dr. Antonio Evaldo Klar
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da Unesp – Campus de Botucatu, para obtenção do título de Mestre em Agronomia (Irrigação e Drenagem)
BOTUCATU – SP Junho – 2006
AGRADECIMENTO
Agradeço a Deus pela vida e por tudo que ela contém...
“O que fazemos no presente, ecoa pela eternidade...” anônimo
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS... v
LISTA DE QUADROS... vi
LISTA DE EQUAÇÕES... vii
RESUMO... 01 SUMMARY... 03 1 INTRODUÇÃO... 05 2 REVISÃO DE LITERATURA... 08 3 MATERIAL E MÉTODOS... 17 3.1 Localização... 17 3.2 Solo... 17
3.3 Características Físico – Químicas... 17
3.4 Calagem e adubação... 18
3.5 Análise nematológica... 19
3.6 Pontos referentes à curva de umidade do solo... 20
3.7 Fatores climáticos... 20
3.8 Cultura... 22
3.9 Delineamento experimental e caracterização dos Tratamentos... 22
3.10 Instalação e condução do experimento... 23
3.11 Parâmetros Avaliados... 24
3.11.1 Resistência difusiva dos estômatos ao vapor d’água (Rs)... 24
3.11.2 Potencial de água da folha (Ψf)... 24
3.11.3 Teor relativo de água (TRA)... 25
3.11.4 Altura... 25
3.11.5 Matéria seca da parte aérea... 25
3.11.6 Tamanho médio das espigas... 26
3.11.7 Número total de espigas... 26
3.11.8 Peso de grãos... 26
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO... 27
4.1 Potencial de água da folha (Ψf)... 27
4.2 Teor Relativo de água (TRA)... 30
4.3 Resistência difusiva dos estômatos ao vapor d’água(Rs) ... 34
4.4 Potencial de água na folha x TRA... 37
4.5 Altura... 38
4.6 Matéria seca da parte aérea... 41
4.7 Tamanho das espigas... 45
4.8 Número total de espigas... 47
4.9 Peso de grãos... 49
5 CONCLUSÕES... 53
LISTA DE FIGURAS
Página FIGURA 1 Variação da temperatura máxima, média e mínima do ar dentro da
estufa ao longo do ciclo da cultura... 21
FIGURA 2 Evaporação do Tanque Classe A... 22
FIGURA 3 Potencial de água na folha (Ψf) nos tratamentos – 1ªAvaliação... 27
FIGURA 4 Potencial de água na folha (Ψf) nos tratamentos – 2ª Avaliação... 29
FIGURA 5 Teor relativo de água (TRA) nos tratamentos – 1ª Avaliação... 31
FIGURA 6 Teor relativo de água (TRA) nos tratamentos – 2ª Avaliação... 33
FIGURA 7 Resistência Difusiva (Rs) nos tratamentos – 2ª Avaliação... 35
FIGURA 8 Representação gráfica do TRA x Ψf das cultivares de cevada durante a 2ª Avaliação... 37
FIGURA 9 Altura das plantas (cm) nos tratamentos – 1ª Avaliação... 38
FIGURA 10 Altura das plantas (cm) nos tratamentos – 2ª Avaliação... 40
FIGURA 11 Matéria seca da parte aérea (g)nos tratamentos – 1ª Avaliação... 42
FIGURA 12 Matéria seca da parte aérea (g) nos tratamentos – 2ª Avaliação... 43
FIGURA 13 Tamanho das espigas (cm) nos tratamentos... 46
FIGURA 14 Número de espigas nos tratamentos... 48
LISTA DE QUADROS
Página
QUADRO 1 Resultado da análise física do solo... 18
QUADRO 2 Resultado da análise química do solo... 18
QUADRO 3 Solução nutritiva de micronutrientes aplicada nos Tratamentos... 19
QUADRO 4 Resultado da análise nematológica do solo... 20
QUADRO 5 Valores dos teores de água no solo (θ) e correspondentes potenciais de água do solo utilizado (Ψ)... 20
QUADRO 6 Épocas de diferenciação dos Tratamentos... 24
QUADRO 7.1 Análise de variância (teste F) para Potencial de água na folha 1ª Avaliação... 28
QUADRO 7.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Ψf – 1° Avaliação... 28
QUADRO 8.1 Análise de variância (teste F) para potencial de água na folha 2ª Avaliação... 29
QUADRO 8.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Ψf – 2° Avaliação... 30
QUADRO 9.1 Análise de variância (teste F) para TRA 1ª Avaliação... 31
QUADRO 9.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos TRA – 1° Avaliação... 32
QUADRO 10.1 Análise de variância (teste F) para TRA 2ª Avaliação... 33
QUADRO 10.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos TRA – 2° Avaliação... 34
QUADRO 11.1 Análise de variância (teste F) para Resistência difusiva... 35
QUADRO 11.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Rs – 2° Avaliação... 36
QUADRO 12.1 Análise de variância (teste F) para Altura 1ª Avaliação... 39
QUADRO 12.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Altura – 1° Avaliação... 39
QUADRO 13.1 Análise de variância (teste F) para Altura 2ª Avaliação... 40
QUADRO 13.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Altura – 2° Avaliação... 41
QUADRO 14.1 Análise de variância (teste F) para Matéria seca da parte aérea 1ª Avaliação... 42
QUADRO 14.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Matéria seca da parte aérea – 1° Avaliação... 43
QUADRO 15.1 Análise de variância (teste F) para Matéria seca da parte aérea 2ª Avaliação... 44
QUADRO 15.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Matéria seca da parte aérea – 2° Avaliação... 44
QUADRO 16.1 Análise de variância (teste F) para tamanho das espigas... 46
QUADRO 16.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Tamanho das espigas... 47
QUADRO 17.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos Média do n° de espigas... 49 QUADRO 18.1 Análise de variância (teste F) para peso de grãos... 50 QUADRO 18.2 Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos
Peso de grãos... 51
LISTA DE EQUAÇÕES
Página EQUAÇÃO 1 Teor Relativo de água (%)... 25
1 - RESUMO
O presente trabalho objetivou avaliar a tolerância à seca em seis cultivares de cevada (Borema, Lagoa, BRS – 180, BRS – 195, BRS – 225 e EMB – 128), por meio da imposição de ciclos de seca em diferentes estágios fenológicos da cultura e também, alguns parâmetros de produtividade. Os tratamentos utilizados foram: tratamento 1 - Vasos irrigados constantemente até o final do ciclo da cultura; tratamento 2 - Ciclo de seca iniciado aos 45 Dias após a semeadura (DAS); tratamento 3 - Ciclo de seca iniciado aos 65 DAS e tratamento 4 - Ciclo de seca iniciado aos 83 DAS.
Foram avaliados parâmetros fisiológicos: Resistência difusiva ao vapor de água (Rs), Teor relativo de água (TRA) e Potencial de água na folha (Ψf); também parâmetros de produtividade: Altura, Matéria seca da parte aérea, Número de espigas, Tamanho das espigas e peso de grãos.
Utilizou-se o delineamento em blocos casualizados: quatro blocos, seis cultivares de cevada e quatro tratamentos, totalizando noventa e seis unidades experimentais. O experimento foi conduzido durante os meses de agosto a novembro de 2005, em estufa plástica localizada na área experimental do Departamento de Engenharia Rural - Faculdade de Ciências Agronômicas de Botucatu – UNESP.
Os dados analisados permitiram concluir que todas as cultivares de cevada apresentaram adaptação ao déficit hídrico e a cultivar EMB – 128 foi a que mais se adaptou às condições de seca. O déficit hídrico quando ocorre na fase de florescimento e grão leitoso afeta com maior severidade o peso de grãos.
CRITICALS PERIODS OF WATER DEFICITS IN CULTIVARS OF BARLEY ( Hordeum vulgare L.). Botucatu, 2006. 59 p. Dissertação (Mestrado em Agronomia / Irrigação e Drenagem) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: ALEXANDRE BARRETO ALMEIDA DOS SANTOS Adviser: ANTONIO EVALDO KLAR
2 - SUMMARY
The objective of this research was to study drought tolerance in six barley cultivars (Borema, Lagoa, BRS-180, BRS-195, EMB-128 e BRS-225), with application of cycle of water deficit in differents phenological phases of crop and evaluate yield parameters. The treatments were: treatment 1 - pots constantlly irrigated until hardest; treatment 2 - Cycle of water deficit started 45 days from the sowing (DFS); treatment 3 - Cycle of water deficit started 65 DFS and treatment 4 - Cycle of water deficit started 83 DFS.
The following physiological parameters were evaluated: Leaf diffusive resistance to Water vapour (Rs), Relative water content (RWC) and leaf water potential (Ψl); yield parameters: height, dry matter of air part, spikes number, spikes size and weight of grains. Pots were arranged in a randomized block with four treatments, four blocks and six barley cultivars, resulting in ninety six vases.
The experiment was conducted during months of august to november 2005, at plastic greenhouse localizated in experimental area of Rural Engenieer Department of UNESP – Botucatu.
The results showed that all barley cultivars had adaptation to deficit water and the cultivar EMB-128 had better adaptation. When water deficit occur in flowering phase and milky grain the wheight of grain is affected with severity.
1) Introdução
Na década de 30 o Brasil começou a produzir cevada em escala comercial. Desde o início, a produção é feita em resposta à demanda da indústria de malte cervejeiro obtido pelo processo de malteação. Esta consiste na germinação do grão da cevada, em condições controladas, por três a seis dias, interrompida bruscamente por secagem sob altas temperaturas (torração). No Brasil e no mundo o malte de cevada é destinado principalmente à fabricação de cervejas. Até o final da década de 50, a produção foi realizada nas “Colônias” do RS, SC e PR, com sementes importadas. Nos anos 60, com variedades locais mais resistentes à acidez de solo, a produção foi transferida para as zonas de campo, com agricultura mecanizada.
A produção brasileira caracteriza-se por ter sido sempre realizada mediante contrato firmado entre empresas fornecedoras de sementes, as quais provêm orientações técnicas aos produtores. Até meados de 70, a produção contou com pouco ou nenhum apoio oficial. Entretanto, em 1976, o Governo Federal lançou o Plano Nacional de Auto-Suficiência em Cevada e Malte (PLANACEM), visando a substituição do produto importado, pelo nacional. Embora não tenha atingido a meta da auto-suficiência até 1984, os incentivos propiciaram ampliação significativa da capacidade interna de malteação e armazenagem, e a intensificação e diversificação de pesquisa, realizada então pela iniciativa privada. Atualmente, a maior parte da cevada e do malte consumidos no país é importada, mas com a instalação da Malteria do Vale, em Taubaté –SP, ampliaram-se as perspectivas para o
cultivo de cevada em regiões onde essa cultura não é tradicionalmente plantada. Do total de um milhão de toneladas de malte consumidas no Brasil por ano para fazer cerveja, apenas 300 mil são produzidas aqui.
Os avanços tecnológicos obtidos através de cultivares adaptados e de técnicas de manejo adequadas às condições locais de clima e solo têm sido rapidamente incorporados à produção, através de ações conjuntas dos diferentes segmentos da cadeia produtiva.
Graças à integração e à sintonia existente entre os segmentos do agronegócio, a cultura da cevada está em expansão, apresentando competitividade para continuar crescendo de forma sustentada, em tempos de globalização e intensa competição por mercados.
A cevada cervejeira é uma boa opção para o produtor de culturas irrigadas no cerrado, visto que, esta cultura, proporciona menor custo de produção e maior produção de palhada que outras gramíneas inseridas no sistema. O menor uso de defensivos e a eficiência no uso da água também garantem vantagem ambiental à cevada.
Segundo Silva et al. (2000) o sistema de produção irrigado na região dos cerrados ocupa atualmente uma área de aproximadamente 300 mil hectares onde predomina o monocultivo do feijão, proporcionando com isso o agravamento de doenças dessa cultura como o mofo branco, a fusariose e a rhizoctoniose. Essas doenças, além de reduzir a produtividade da lavoura e aumentar os custos de produção, pela necessidade de aplicação de defensivos, têm comprometido a sustentabilidade deste sistema. Com isso, a cevada surge como uma alternativa com viabilidade técnica e rentabilidade econômica para a rotação com feijão nas áreas irrigadas.
Sendo plantada no outono / inverno, a cevada disputa espaço com as culturas de trigo, aveia e triticale cultivadas nesta época. O ciclo do plantio à colheita se completa entre 130 e 150 dias, dependendo da época de semeadura, região, dentre outros fatores. Na emergência, a cevada apresenta rapidez na germinação e grande vigor de plântulas, cobrindo o solo mais rapidamente que as demais culturas. Apresenta também ciclo mais curto e maior tolerância a baixas temperaturas que o trigo e a aveia. Assim pode ser plantada e colhida mais cedo, permitindo o plantio de verão. Nas regiões produtoras, a cevada vem apresentando médias de rendimento superior às de trigo e de aveia. Maior sensibilidade à
acidez e/ou alumínio tóxico do solo, à seca e ao calor excessivo são as principais desvantagens da cevada em comparação às outras espécies. Economicamente, em igualdade de preço, a cevada tem proporcionado, em geral, maior retorno que o trigo ou a aveia, em função do maior potencial de rendimento, menor custo de produção e maior liquidez de mercado. A liquidez de mercado está associada ao sistema de contrato com garantia de compra celebrada antes do plantio.
Utilizada na alimentação humana na forma in natura ou de bebida, desde o período antes de Cristo, a cevada apresenta fermentação inferior ao trigo e menor teor de glúten. Para se obter a qualidade exigida pela indústria, é necessário que a cevada seja cultivada com o auxílio da prática da irrigação.
Típica de clima frio, a cevada cervejeira ganhou espaço no cerrado desde o final da década de 90, a partir do desenvolvimento, pela Embrapa, das primeiras cultivares adaptadas às condições climáticas da região. Hoje, o cerrado tem ampliado a área plantada com cevada cervejeira, diminuindo a importação do cereal no Brasil, que ainda corresponde a 70,4% da cevada e do malte consumido no país.
Diante disso, na tentativa de viabilizar a ampliação territorial do cultivo da cevada no Brasil, principalmente com ênfase à produção de malte, pesquisas desenvolvidas pela EMBRAPA e pela UNESP têm mostrado a possibilidade do cultivo deste cereal em outras regiões do país que não são de clima temperado (FARIA et al. 1993).
Para o sucesso da implantação da cultura da cevada em regiões onde há falta ou irregularidade de chuvas, deve-se optar por cultivares que são adaptadas a condições de déficit hídrico. Com isso, desenvolveu-se o presente trabalho com objetivo de determinar, através de ciclos de estresse hídrico, a tolerância à seca de seis cultivares ora utilizados no Brasil.
2) Revisão de literatura
A capacidade de resistir à seca é um dos maiores objetivos em programas de melhoramento de plantas para cultivo em regiões semi – áridas sem irrigação ou mesmo em outras regiões, fora da época normal das chuvas.
Segundo Begg & Turner (1976) os mecanismos de resistência à seca podem ser de três tipos: “evitar”, “tolerar” e “escapar” à seca. “Evitar” a seca ocorre quando o “status” de água na planta é mantido em potenciais de água do solo baixos, mesmo em presença de ambientes com déficits hídricos. As plantas evitam a seca através do fechamento dos estômatos, do aprofundamento das raízes para extração de água, da diminuição do tamanho das células, do espessamento das paredes celulares, do aumento da cerosidade da cutícula, entre outros, para manter suas funções fisiológicas. “Tolerar” a seca acontece quando as funções das plantas são mantidas em equilíbrio durante um déficit hídrico elevado, com baixos potenciais de água na planta. “Escapar” à seca ocorre quando a planta completa seu ciclo antes ou depois do advento da seca, ou seja, o seu ciclo ocorre nos períodos hídricos favoráveis do ano.
Todos os processos fisiológicos em nível celular ocorrem em meio aquoso e o estado energético da água na planta é resultado da interação da demanda evaporativa atmosférica com o potencial da água no solo, densidade e distribuição do sistema radicular e processos fisiológicos. O potencial de água na folha é melhor indicador do estado
hídrico da planta do que a resistência difusiva dos estômatos ao vapor de água (CLARK & HILLER, 1973).
A fotossíntese é o processo através do qual as plantas transformam a energia solar em energia química. As plantas são transformadoras primárias de energia solar e a sua eficiência é fator determinante na produtividade agrícola. Um entendimento melhor dos fatores que afetam a fotossíntese durante o déficit hídrico pode ajudar no entendimento dos mecanismos de resistência utilizados pela planta em situações de déficit hídrico (LOPES et al. 1988).
A redução na atividade fotossintética pela redução na assimilação do CO2 e a senescência das folhas são também indicadores do efeito do déficit hídrico de uma cultura (FAVER et al. 1996).
Jamieson et al. (1995) demonstraram que a causa primária na redução da produção de biomassa foi a menor quantidade de radiação interceptada pela planta, em decorrência da aplicação de déficit hídrico.
Beg & Turner (1976) demonstraram que os efeitos causados pelo déficit hídrico nas tecidos mais jovens da planta são maiores que nos tecidos adultos; porém, quando se interrompe o déficit o desenvolvimento é recuperado somente nas folhas mais jovens.
A sensibilidade do desenvolvimento das folhas ao déficit hídrico pode mudar no transcorrer do dia ou nas diferentes estações do ano, porém a limitação de expansão na área foliar pode ser considerada como a primeira reação das plantas a esse déficit (SANTOS & CARLESSO 1998).
De acordo com Lopes et al. (1988) o déficit hídrico reduz o índice de troca de CO2 e a sua condução para a folha, além de reduzir sua concentração nos espaços intercelulares. Após a interrupção do déficit hídrico, esses parâmetros tendem a voltar ao normal, porém não em sua plenitude, pois a velocidade de recuperação é reduzida. Segundo Mota (1983) a recuperação da fotossíntese é lenta quando a planta chega próximo ao ponto de murcha permanente, variando com a espécie vegetal, com o tipo de solo e com o método de aplicação da água de irrigação.
Crafts-Brandner & Poneleit (1992) afirmam que a fotossíntese desempenha importante papel na produção de uma cultura pois o rendimento de grãos é potencialmente influenciado pela duração da taxa de acumulação de carboidratos .
De acordo com Jordan et al. (1983) o déficit hídrico pode afetar a utilização de carboidratos, por alterar, basicamente, a eficiência com que os fotoassimilados são convertidos para o desenvolvimento de partes novas na planta. O déficit hídrico ocasiona mudanças na partição dos carboidratos no interior da planta, condicionando as plantas a desenvolverem mecanismos de adaptação e resistência.
Quando a ocorrência do déficit hídrico é rápida, os mecanismos morfofisiológicos são severamente afetados e a planta necessita adaptar-se à nova situação, de forma rápida. Desta forma, plantas conduzidas em condições de irrigação normalmente apresentam menos resistência a situações de déficit hídrico no solo; já em plantas submetidas ao déficit hídrico gradual ou a deficiência de água no início do seu ciclo, mais facilmente ocorre a adaptação das plantas. A tolerância da planta ao déficit hídrico parece ser um importante mecanismo de resistência, para a manutenção do processo produtivo em condições de baixa disponibilidade de água às plantas.
Klar et al. (1985) visando estudar a adaptação à seca das plantas de trigo (cultivar IAC-5), procederam as seguintes medições: potencial de água das folhas, teor relativo de água das folhas, resistência difusiva ao vapor de água das folhas e taxas de transpiração. Concluíram que a transpiração manteve-se baixa no tratamento condicionado à seca em relação ao úmido; o teor relativo de água foi diretamente proporcional ao potencial da água nas folhas nos dois tratamentos e que os dados indicaram a capacidade das plantas de se adaptarem à seca.
Millar et al. (1971a) estudando o efeito dos parâmetros ambientais sobre o comportamento diurno do “status” de água na folha de cevada de primavera, crescendo em solo com umidade entre a Capacidade de campo e o Ponto de murcha permanente, sob condições de dias nublados e frios e dias claros e quentes, verificaram que o conteúdo relativo de água na folha, bem como o potencial da água, variaram inversamente com o déficit de pressão de vapor do ar, temperatura do ar, temperatura da superfície do solo, velocidade do vento, evaporação do tanque Classe A, radiação solar e radiação líquida. Estes
autores concluíram que a temperatura da folha mostrou-se um bom indicador de estresse de água na planta.
Cantero et al. (1989) estudando as relações hídricas: conteúdo relativo de água, potencial hídrico da folha, obtido com câmara de pressão e resistência estomática, obtida com porômetro de difusão, em cultivares de cevada, nas condições do semi-árido seco em La Segarra, verificaram que a quantidade de água na planta diminui ao longo do ciclo e que a variedade com maior capacidade produtiva manteve menor resistência estomática e maior potencial hídrico, levando à suposição de que isto poderia ser conseqüência de um maior ajuste osmótico.
Nogueria et al. (2001) destaca que diversas mudanças metabólicas induzidas em plantas quando submetidas a estresses abióticos, destaca-se uma marcada acumulação de uma mistura complexa de ácidos orgânicos, açúcares e aminoácidos, a qual tem sido denominada de ajustamento osmótico.
Morgan (1983) cita que a osmorregulação pode ser usada para a seleção de variedades mais produtivas em condições de déficit hídrico.
Millar et al. (1971b) enfatizaram que muitos pesquisadores têm dado preferência às determinações do potencial total da água na planta porque ele influencia mais diretamente os processos metabólicos do que qualquer outro parâmetro de avaliação do déficit hídrico. Esses autores concluíram que o potencial total da água pode ser considerado como a medida mais significativa, pelas seguintes razões: o movimento de água no solo e na planta ocorre através de gradientes de potencial; esse parâmetro é necessário para avaliar as relações osmóticas dos tecidos vegetais; através da diferença entre os componentes do potencial total pode-se estimar o potencial de turgescência que é uma força que governa o alongamento celular.
Souza at al (1982) para avaliar a resistência à seca de quatro gramíneas forrageiras, determinaram o ponto de compensação hídrico, conceituando como sendo o potencial no qual a fotossíntese e a respiração equilibramse. Este potencial variou de 17 a -21 bar nas quatro gramíneas.
Segundo Matin et al. (1989) muitos pesquisadores têm sugerido que o potencial total da água de tecidos de planta pode se diferenciar entre cultivares resistentes e
susceptíveis à seca. Linhagens de cevada resistentes à seca têm sido relatadas como plantas que mantêm altos potenciais totais de água nas folhas (HANSON et al. 1977).
De acordo com Rodrigues (1973) as medições do teor de água na planta, geralmente são realizadas nas folhas, mas também podem ser feitas em outros tecidos e órgãos. Para tecidos não fotossintetizantes, a avaliação do teor de água com base em peso seco, geralmente é representativa, porém, para os tecidos foliares, a expressão com base em peso de matéria seca pode não ser representativa, devido às alterações diurnas provocadas pela fotossíntese. Para os tecidos foliares, o sistema mais consistente parece ser o teor de água obtido pela flutuação do tecido em água, até o déficit existente no momento da amostragem ser eliminado. De acordo com o autor citado, assim surgiu o conceito de turgescência relativa, mais modernamente denominado de Teor Relativo de Água (TRA). O TRA é uma medida da deficiência de água nas folhas que pode ser usada para indicação de déficits de água das culturas e como um indicador de irrigação.
Segundo Campos (1985) o declive das curvas características de água das folhas (potencial hídrico x TRA) evidencia maior ou menor resistência à seca nas plantas. Denadai (1989 apud JONES, 1981), cita que a menor inclinação da curva, quando dispostos o TRA na ordenada e potencial da água nas folhas (Ψf) na abscissa, serve para indicar a maior tolerância à seca porque a uma dada diferença em Ψf resulta em menor mudança do conteúdo relativo de água das folhas. Esta técnica foi utilizada por Denadai (1989) e por Klar et al. (1985) para a diferenciação de cultivares de trigo resistentes à seca.
Cutler et al. (1980) estudando as relações hídricas em plantas de arroz, verificaram que em geral o potencial da água nas folhas declina mais rapidamente que o TRA; plantas precondicionadas à seca têm maior TRA a um mesmo Ψf que plantas não precondicionadas. As alterações nas propriedades osmóticas do tecido contribui para alterar a relação entre TRA e Ψf.
Matin et al. (1989) estudando resistência à seca em plântulas de cevada, verificaram que o TRA permitiu diferenciar grupos resistentes à seca em cevada de duas e seis fileiras de grãos. Entretanto, não permitiu separar cultivares dos grupos resistentes e susceptíveis à seca.
Kramer (1969) afirma que o déficit hídrico afeta, praticamente, todos os aspectos do crescimento das plantas, modificando sua anatomia, morfologia e bioquímica.
Logo, o crescimento dos vegetais se encontra controlado diretamente por déficits hídricos internos e indiretamente, pela tensão de água do solo e da atmosfera. O autor destaca, no entanto, que a maioria dos pesquisadores acredita que o surgimento repentino de um grave déficit hídrico causa maiores prejuízos que o seu estabelecimento progressivo, durante um prolongado período de tempo. Plantas submetidas à um período ou mais de déficit hídrico moderado, estão “endurecidas” ou precondicionadas pois, geralmente, sobrevivem à seca com menos danos que plantas que não tenham sofrido tensão prévia, podendo ter melhor controle sobre a perda de água.
Clark & Hiler (1973) estudando medidas em plantas como indicadores de déficits de água, constataram que as medições realizadas nas plantas não foram independentes, dando todas elas indicação do “status” de água na planta. Quando o potencial de água na folha decresceu, a resistência dos estômatos à difusão de vapor d´água aumentou, em função da diminuição da turgescência das células-guarda, aumentando a diferença de temperatura entre a folha e o ar, decorrente da redução da taxa de transpiração. Em todas as situações, o potencial de água na folha (Ψf), estimado pelo método da câmara de pressão (SCHOLANDER et al. 1965), foi o mais adequado para identificar alterações no balanço interno de água na planta.
Kaufmann (1981) afirma que o Ψf responde a fatores atmosféricos, edáficos e da própria planta, sendo que alterações atmosféricas que levem a um incremento na transpiração e na redução da disponibilidade de água do solo, diminuem o Ψf.
Klar (1984) verificou que a câmara de pressão foi adequada para determinação do Ψf de plantas de trigo submetidas a um ciclo de seca, sob condições controladas e após aclimatação. O autor afirma que, ao se plotar os potenciais totais de água com as resistências difusivas dos estômatos ao vapor d’água, o potencial crítico de água da folha, ou seja, aquele em que os estômatos praticamente terminam o seu fechamento, seleciona de maneira convincente as plantas mais resistentes à seca. De modo semelhante, pode-se utilizar as relações entre os potenciais e os teores relativos de água das folhas, onde as que tiverem teores mais elevados de água, num mesmo potencial, terão maior capacidade de resistir a déficits hídricos.
Begg & Turner (1976) consideram que os estômatos não respondem a mudanças de potencial de água na folha, até que um nível crítico tenha sido alcançado,
quando, então, fecham rapidamente. Os autores, afirmam que a resistência difusiva dos estômatos pode variar de acordo com a espécie de planta, estádio de desenvolvimento, hora do dia, demanda evaporativa e desenrolar do déficit hídrico interno. Este tipo de resposta “feed-back”, ou seja, quando o Ψf declina abaixo de um valor crítico os estômatos se fecham, tem sido considerado, classicamente, como o modelo de resposta estomática.
As relações hídricas e o metabolismo das plantas estão diretamente relacionados ao processo de difusão do vapor d’água e CO2 através dos estômatos. A resposta dos estômatos às condições ambientais influencia fortemente o comportamento das plantas em ambientes naturais (ACKERSON & KRIEG 1977).
González et al. (1999) conduzindo um estudo sobre o comportamento da cevada em condição de stress hídrico, verificaram que o ajustamento osmótico e condutância estomatal foram linearmente relatados, indicando que o ajustamento osmótico favorece uma maior condutância quando há stress hídrico.
Estudos relativos à resistência estomática à difusão de vapor d’água e CO2 através da transpiração e fotossíntese das plantas, respectivamente, têm atraído considerável atenção devido a sua significância sobre a produtividade vegetal. Por causa da resposta estomática ser facilmente estimada por medidas da resistência à difusão do vapor d’ água (Rs), esta tem sido considerada uma ferramenta para selecionar cultivares resistentes à seca.
Blum (1974) sugeriu que estômato insensível pode ser indício da planta “evitar” a seca sob condições semi – áridas; ao passo que Teare et al. (1973) sugere que a resposta estomática rápida pode ser um mecanismo para conservar água no solo para uso posterior e para manter altos potenciais de água na folha.
Santos Filho (1984) estudando em casa de vegetação o comportamento à seca de três variedades de cana de açúcar, com a finalidade de determinar as variações do estado hídrico da planta, bem como correlacionar os efeitos de tais variações sobre o comportamento estomático, potencial de água na folha, crescimento e temperatura foliar, concluiu que a determinação da resistência estomática à difusão de vapor d’água das plantas permitiu a discriminação das variedades quanto à sensibilidade ao déficit hídrico.
Salter & Goode (1967) após analisarem uma série de trabalhos apresentados na literatura, concluíram que o período de maior sensibilidade a déficit hídrico
para a cevada é o estágio que compreende o final do desenvolvimento vegetativo ao espigamento, enquanto Day et al. (1978) verificaram que a produtividade foi linearmente ajustada ao uso da água, sem nenhuma indicação de um período crítico de sensibilidade à seca. Por outro lado, Klar et al. (1978), estudando a resposta diferencial de populações de capim colonião (Panicum maximum Jacq) ao déficit de água, concluíram que o potencial de água na folha foi útil para a seleção de germoplasmas resistentes à seca.
Millar (1984) afirma que a cevada atinge seu potencial máximo de produtividade quando o manejo da irrigação é feito com o potencial da água no solo em torno de -0,5 bar. Segundo este autor, o rendimento é de apenas 50% do potencial máximo da cultura quando o manejo é feito com potencial da água no solo em torno de -8,5 bar.
Wendt & Ignaczak (1983) estudando o efeito da época de semeadura no teor de proteína no grão de cevada, correlacionaram alguns parâmetros climáticos ocorridos durante a fase espigamento – maturação com o teor de proteína no grão. Os coeficientes de correlação encontrados foram: 0,75, 0,55, 0,36 e -0,34, respectivamente, para tensão de água no solo a 10 cm de profundidade, insolação média, temperatura média máxima e umidade relativa média.
Vários trabalhos têm revelado que os déficits hídricos afetam desigualmente muitos processos fisiológicos diretamente relacionados à produção. Uma vez que diferentes mecanismos prevalecem em cada estádio fenológico das culturas, os efeitos de déficits de água na produtividade das espécies vegetais devem variar de acordo com o estádio em que o mesmo se manifesta. Dependendo da finalidade da produção e da intensidade e duração dos déficits, os efeitos podem ser desfavoráveis, indiferentes e até mesmo favoráveis, relativamente às plantas desenvolvidas em condições de umidade mais adequada (SCALOPPI, 1973).
Nos cereais, o estádio compreendido entre a diferenciação das espiguetas e o florescimento é particularmente sensível ao déficit hídrico. Conforme Aspinall et al. (1964) que, estudando os efeitos de déficits de água na cultura da cevada verificaram ser o número de grãos por espiga seriamente afetado, quando o déficit hídrico ocorreu imediatamente antes da antese, efeito este provavelmente associado aos processos de formação dos gametas e iniciação das espigas.
Salter & Goode (1967) fazendo uma revisão sobre os trabalhos referentes a déficits hídricos na cultura da cevada, concluíram que o período crítico, nas relações internas de água da cultura, ocorre no final do desenvolvimento vegetativo e durante o espigamento, época de formação dos órgãos reprodutivos.
Guerra (1994) estudando seis níveis de tensões de água na produção de cevada, verificou que a cultura manteve um bom rendimento até a tensão de água no solo de 570 KPa.
Millar (1984) afirma que o período crítico ao déficit de água na cultura da cevada vai da fase de formação da espiga, até a fase de grão no estado leitoso.
Day et al. (1978) estudando o efeito da seca sobre a produção de cevada, uso da água e absorção de nutrientes, observaram que a produtividade foi linearmente ajustada ao uso da água, sem nenhuma indicação de um período crítico de sensibilidade ao déficit hídrico. O déficit de água causou decréscimo na produtividade, afetando cada componente da produção de grãos.
Jongdee et al. (2002) analisando a tolerância à seca em arroz, observaram que a redução na produção de grãos foi devido principalmente ao aumento na esterilidade de espigas, causada pelo stress hídrico aplicado na época de florescimento.
Klar et al. (1988) afirmam que as plantas têm períodos críticos, em que o déficit de água afeta a produção com maior intensidade. Os autores mostraram, em experimento sobre a resistência à seca de nove cultivares de trigo no estado de São Paulo, que a cultura irrigada incrementou em 103% a produção de grãos, em relação aos tratamentos submetidos à seca, em todas as cultivares, aumentando o tamanho das espigas com grãos em mais de 80%, o comprimento total das espigas em 57%, o peso da matéria seca e verde da parte aérea e a altura das plantas.
Chaudhuri & Kanemasu (1982) relataram que a altura de plantas de sorgo, produção de matéria seca e o índice de área foliar diminuíram com níveis decrescentes de irrigação, efeitos associados à baixo Ψf e à alta de resistência difusiva dos estômatos ao vapor d’ água.
3) MATERIAIS E MÉTODOS
3.1) - Localização
O experimento foi conduzido em uma estufa (20m x 5m) coberta com filme plástico transparente de 150 micra e lateralmente revestida com tela mosqueteira de polietileno; localizada na área experimental do Departamento de Engenharia Rural da Faculdade de Ciências Agronômicas - UNESP, campus de Botucatu, com 22°52’55’’ de latitude sul, 48°26’22’’ de longitude oeste e 775 metros de altitude. O ensaio ocorreu durante os meses de agosto a novembro de 2005.
3.2) - Solo
O solo utilizado no experimento foi classificado por Carvalho et al. (1983) como sendo Terra Roxa Estruturada “intergrade” para Latossolo Vermelho Escuro, distrófico, textura média.
3.3) - Características Físico – químicas
As análises física e química do solo foram feitas pelo Departamento de Recursos Naturais / Ciência do Solo, da Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP de Botucatu, em
amostras de solo coletadas na profundidade de 0 a 20 cm, e estão apresentadas nos Quadros 1 e 2, respectivamente:
Quadro 1 – Resultado da análise física do solo:
cm g/Kg g/cm³ Prof. AG* AF** AT*** Argila Silte Da**** Textura
0 – 20 302 378 680 275 45 1,22 Média
*AG = Areia Grossa *** AT = Areia Total
**AF = Areia Fina ****Da = Densidade Aparente
Quadro 2- Resultado da análise química do solo:
mmolc / dm³ Prof. (cm) pH CaCl2 M.O. g/dm³ P resina mg/dm³ Al³ (H + Al+³) K Ca Mg SB CTC V % 0 – 20 4,3 16 3 ---- 55 0,2 7 4 11 66 16 3.4) - Calagem e adubação
Realizou-se a calagem com base nas recomendações técnicas para a cultura da cevada, fornecidas pelo Boletim 100 do Instituto Agronômico de Campinas. Aplicou-se 7,8 gr de calcário calcinado / vaso 30 dias antes da semeadura. A adubação foi feita de acordo com as recomendações do Departamento de Recursos Naturais / Ciência do Solo, da Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP de Botucatu.
No plantio:
• 10 g de Super Simples / vaso • 1,05 g de Cloreto de Potássio / vaso • 0,33 g de Sulfato de Amônia / vaso Em cobertura:
• 0,66 g de Sulfato de Amônia / vaso aos 15 DAS* • 1,0 g de Sulfato de Amônia / vaso aos 30 DAS • 1,0 g de Sulfato de Amônia / vaso aos 45 DAS • 1,0 g de Sulfato de Amônia / vaso aos 60DAS • 1,0 g de Sulfato de Amônia / vaso aos 75 DAS DAS* = dias após a semeadura
A partir do 25° dia após a semeadura, aplicou-se 200 ml de solução nutritiva completa de micronutrientes por vaso, na concentração de 1%, aos 25, 40 e 55 DAS.
Quadro 3 - Solução nutritiva de micronutrientes (WAUGH & FITTS, 1966), aplicada nos Tratamentos. Compostos g/l H3BO3 1,55 MnCl2 . 4H2O 0,90 ZnSO4 . 7H2O 0,58 CuSO4 . 5H2O 0,08 H2MoO4 . H2O 0,02 3.5) - Análise nematológica
A análise nematológica foi realizada pelo Departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP de Botucatu, em amostras de solo coletadas na profundidade de 0-20 cm. Os valores mostram a presença de fitonematóides em número insuficiente para causar algum prejuízo para a cultura da cevada.
Quadro 4 – Resultado da análise nematológica do solo:
Nematóides encontrados Solo (n° de indivíduos) Raiz
Meloidogyne sp. 08 X
Pratylenchus sp. 03 X
Helicotylenchus dihystera 04 X
Outros nematóides 0 X
3.6) - Pontos referentes à curva característica de umidade do solo
Os pontos da curva característica de umidade do solo foram determinados através do método de placas de pressão (RICHARDS, 1947), em amostras deformadas, no laboratório de Física do Solo localizado no Departamento de Recursos Naturais / Ciência do solo, da Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP de Botucatu, e está apresentado no Quadro 5:
Quadro 5 – Valores dos teores de água no solo (θ) e correspondentes potenciais de água do solo utilizado (Ψ): Ψ (ΜPa) -0,01 -0,05 -0,1 -0,5 -1,0 -1,5 θ (dm³/dm³) 0,19 0,17 0,16 0,15 0,14 0,12 3.7) - Fatores climáticos
Objetivando acompanhar as condições microclimáticas dentro da estufa, foram instalados no interior da mesma um termômetro de máxima e mínima e um tanque classe A.
A Figura 1 mostra a variação da temperatura máxima, média e mínima ao longo do ciclo da cultura:
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00 Ag o. Ag o. Ag o. Ag o. Ag o./S et. Se t. Se t. Se t. Se t./O ut. Ou t. Ou t. Ou t. Ou t. No v. No v. Período (semanal) Tem p eratura (° C) T. máx. T. mím. T. média
Figura 1 – Variação da temperatura máxima, média e mínima do ar dentro da estufa ao longo do ciclo da cultura.
A Figura 2 mostra a evaporação semanal do Tanque Classe A localizado no interior da estufa, durante todo o ciclo da cultura:
10 15 20 25 30 35 Ag o. Ag o. Ag o. Ag o. Ag o./ Se t. Se t. Se t. Se t. Se t./O ut. Ou t. Ou t. Ou t. Ou t. No v. No v. Período (semanal) Evap . ( m m )
Figura 2 - Evaporação do Tanque Classe A.
3.8) - Cultura
Para o presente experimento foram utilizadas seis cultivares de cevada (Hordeum vulgare L.), denominadas: Borema, Lagoa, BRS – 180, EMB – 128, BRS – 225 e BRS – 195. Estas foram obtidas junto à Coordenadoria de Assistência Técnica Integral – CATI, situada na cidade de Avaré - SP.
3.9) - Delineamento Experimental e caracterização dos Tratamentos
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, com quatro tratamentos, os quais foram: tratamento 1 – Vasos constantemente irrigados por capilaridade, tratamento 2 – Ciclo de seca iniciado aos 45 DAS (dias após a semeadura), tratamento 3 – Ciclo de seca iniciado aos 65 DAS e tratamento 4 – Ciclo de seca iniciado aos 83 DAS, seis cultivares de cevada e quatro repetições totalizando noventa e seis vasos úteis.
Para promover a irrigação por capilaridade nos tratamentos, foram utilizados pratos de polietileno preto para vasos, com diâmetro de 30 cm. Foi colocado um
prato com água embaixo de cada vaso. Como os vasos eram furados em sua base, os potenciais de água do solo eram mantidos próximos ao ponto de Capacidade de campo.
Na época de diferenciação dos tratamentos, retiraram-se os pratos dos vasos dando início assim aos ciclos de seca. O solo contido no vaso foi secando com o passar dos dias até atingir o potencial de -1,5 MPa, completando assim um ciclo de seca, neste momento foram recolocados os pratos com água para que o solo atingisse novamente o ponto de capacidade de campo. Quando tal ponto era atingido, os pratos eram retirados novamente dando início a um novo ciclo de seca.
A perda de água pelos vasos era monitorada diariamente através de pesagem. Para isto utilizou-se uma balança com precisão de um grama. Os vasos foram pesados a partir do momento da retirada dos pratos, até atingirem o ponto de -1,5 MPa.
3.10) - Instalação e condução do experimento
O experimento foi instalado em 01/08/2005 (semeadura), com 96 unidades experimentais, mantidas sobre tijolos perfurados colocados no chão. Cada unidade experimental constou de um vaso plástico, de 16 cm de altura x 23 cm de diâmetro superior x 18 cm de diâmetro inferior, o qual recebeu 8.000 g de terra fina seca ao ar (TFSA). Os vasos possuíam furos em sua base e para que o solo não atravessasse tais furos, foi colocada tela plástica de polietileno no fundo do vaso.
Antes do enchimento dos vasos, o solo foi espalhado dentro da estufa sobre película plástica, para que ocorresse a uniformização da sua umidade. Após duas semanas de secagem, foram coletadas seis amostras de solo e levadas em estufa a 105-110o C, até estas atingirem peso constante. A determinação da umidade do solo apresentou um valor médio de 1,69% com base em peso seco, com isso, corrigiu-se o peso dos vasos no momento do enchimento para 8.000 g de terra fina seca em estufa (TFSE).
A semeadura foi realizada a uma profundidade média de 1,5 cm, colocando-se cerca de 15 sementes por vaso que foram tratadas previamente com produto a base de THIRAM, na dosagem de 250 ml do produto para cada 100 kg de semente. Em seguida foram adicionados cerca de 500 ml de água por vaso para germinação das sementes.
Após a emergência das plântulas foi realizado o desbaste aos 15 dias após a semeadura, deixando-se cada vaso com quatro plantas.
O Quadro 6 mostra a data de início de diferenciação de cada tratamento e o número de ciclos de seca:
Quadro 6 – Épocas de diferenciação dos Tratamentos:
Tratamentos Duração do ciclo de seca N° de ciclos de seca
1 Sem ciclo de seca 0
2 15/09 até 28/09/2005
29/09 até 14/10/2005 2
3 05/10 até 20/10/2005 1
4 23/10 até 07/11/2005 1
A primeira avaliação fisiológica foi feita nos tratamentos 1 e 2, em 28/09/2005, a segunda avaliação fisiológica foi feita nos tratamentos 1, 2 e 3, em 21/10/2005. Do dia 14/10 até a data da 2° Avaliação o solo do tratamento 2 foi mantido próximo ao ponto de Capacidade de Campo. Não foi feita avaliação fisiológica no tratamento 4, porém neste avaliaram-se apenas os parâmetros de produtividade.
Após a segunda avaliação, os tratamentos 2 e 3 foram mantidos constantemente irrigados até a colheita do experimento.
3.11) - Parâmetros avaliados
3.11.1) - Resistência difusiva dos estômatos ao vapor d’água (Rs)
Para determinar a resistência difusiva ao vapor d’água nos estômatos, utilizou-se um porômetro automático modelo MK3 da DELTA – T DEVICES. As leituras foram feitas na superfície adaxial da porção mediana da 2° folha a partir do topo.
O potencial de água na folha foi estimado pelo método da câmara de pressão (SCHOLANDER et al. 1965) através de equipamento fabricado pela Soil Moisture Equipament Corp, USA, modelo 3005.
3.11.3) - Teor Relativo de água (TRA)
Para a determinação do TRA retiraram-se 6 discos foliares com diâmetro aproximado de 7 mm cada um e imediatamente pesados (Pf) em balança com precisão de 1 mg. Em seguida, foram colocados em frascos de vidro, completados com água destilada e levados à geladeira (+ ou – 2°C). Após seis horas, as superfícies dos “discos” foliares foram secas em papel toalha e pesadas novamente (Pst). Após esta operação o material foi colocado em estufa com circulação forçada de ar (80°C) por 24 horas, obtendo-se assim o peso de matéria seca (Ps).
O teor relativo de água foi calculado pela fórmula proposta por Barrs (1968):
Equação 1 - TRA = [( Pf – Ps ) / (Pst – Ps)] * 100 Em que:
TRA = teor relativo de água na folha, %; Pf = peso do material fresco, mg;
Ps = peso do material após secagem em estufa, mg; Pst = peso do material saturado, mg.
3.11.4) – Altura (cm)
Determinada com auxílio de uma régua, em centímetros, pela média aritmética entre os tamanhos de quatro plantas.
3.11.5) – Matéria seca da parte aérea (g)
Após as medições fisiológicas as plantas foram cortadas rente ao solo com auxílio de uma faca e acondicionadas em saco de papel. Posteriormente foram colocadas em estufa com circulação forçada de ar (80°C) por 24 horas. Após este período a matéria seca foi pesada em balança eletrônica e determinada pela média aritmética de quatro plantas.
3.11.6) - Tamanho médio das espigas (cm)
Determinado com auxílio de uma régua, o valor foi determinado pela média aritmética entre os tamanhos de todas as espigas de quatro plantas.
3.11.7) -Número Total de espigas
As espigas foram contadas e o valor foi determinado pelo somatório total de espigas existentes nas quatro plantas.
3.11.8) – Peso de grãos (g)
Os grãos foram retirados manualmente das espigas e posteriormente pesados em balança eletrônica, o valor do peso foi determinado pelo somatório total do peso de grãos nas quatro plantas.
4) - Resultado e Discussão
4.1) - Potencial de água na folha (Ψf)
Na Figura 3 estão representados os valores médios de Ψf obtidos durante a 1° Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 7.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste de Tukey representada pelo Quadro 7.2, não encontrou diferenças significativas entre as cultivares de cevada, mas sim entre as médias dos tratamentos Irrigado e 45 DAS.
-2,4 -2,2 -2 -1,8 -1,6 -1,4 -1,2 -1 P o te nci a l de água (M P a ) Tratame ntos Irrigado 45 DAS
Quadro 7.1 - Análise de variância (teste F) para Potencial de água na folha 1ª Avaliação FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 0,503542 0,100708 1,327 BLOCO 3 0,237292 0,079097 1,042 TRAT. 1 5,671875 5,671875 74,713* VARIED.*TRAT. 5 0,171875 0,034375 0,453 Erro 33 2,505208 0,075915 Total corrigido 47 9,089792 CV (%) = 15,01
* Significativo ao nível de 5% de probabilidade
Quadro 7.2 – Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. Potencial de água na folha (MPa) 1ª Avaliação
Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média 45 DAS -2,32 -2,22 -2,32 -2,00 -1,95 -2,25 -2,17A Irrigado -1,47 -1,62 -1,50 -1,45 -1,37 -1,52 -1,49B Média -1,90 -1,92 -1,91 -1,72 -1,66 -1,88
Nota: Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
Apesar das médias das cultivares de cevada não diferirem entre si dentro de cada tratamento, os valores das medidas de Ψf sugerem que na condição do tratamento 2 (45 DAS), a cultivar EMB 128 apresentou um Ψf maior que as demais variedades para satisfazer às mesmas demandas da atmosfera, com isso, pode-se dizer que esta variedade foi a que melhor se adaptou à condição de seca imposta naquele momento. Isto pode ser explicado devido a um possível ajustamento osmótico que ocorreu após o déficit de água imposto no tratamento 2.
A Figura 4 mostra o Ψf medido aos 83 DAS em 3 tratamentos (Irrigado, 45 DAS e 65 DAS). A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 8.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste de Tukey representada pelo Quadro 8.2, não mostrou diferenças significativas entre
as cultivares de cevada, mas sim entre os três tratamentos (Irrigado, 45 DAS e 65 DAS). Pode-se obPode-servar pelo tratamento 3 (65 DAS) que a cultivar EMB 128 aprePode-sentou valor mais alto de Ψf em relação às outras, repetindo o comportamento que apresentou na primeira avaliação, embora as médias das variedades não diferiram estatisticamente entre si.
Pelo teste de Tukey representado pelo Quadro 8.2, observa-se que as médias dos tratamentos Irrigado e 45 DAS não diferiram entre si, isto ocorreu porque, no momento da avaliação, estes dois tratamentos se encontravam com o solo na capacidade de campo e isto proporcionou maiores valores de Ψf .
-2
-1,8
-1,6
-1,4
-1,2
-1
P
o
te
nc
ia
l de
á
gua
(M
P
a
)
Tratame ntos
Irrigado 45 DAS 65 DASFigura 4 – Potencial de água na folha (Ψf) nos tratamentos – 2ª Avaliação
Quadro 8.1 - Análise de variância (teste F) para potencial de água na folha 2ª Avaliação
FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 0,062917 0,012583 0,140 BLOCO 3 0,091528 0,030509 0,339 TRAT. 2 2,325833 1,162917 12,919* VARIED.*TRAT. 10 0,607500 0,060750 0,675 Erro 51 4,590972 0,090019 Total corrigido 71 7,678750 CV (%) = 19,41
Quadro 8.2 - Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. Potencial de água na folha (MPa) 2ª Avaliação
Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média 45 DAS -1,32 -1,60 -1,42 -1,45 -1,50 -1,20 -1,41A 65 DAS -1,87 -1,82 -1,72 -1,75 -1,72 -1,90 -1,80B Irrigado -1,57 -1,30 -1,42 -1,37 -1,42 -1,42 -1,42A Média -1,59 -1,57 -1,52 -1,52 -1,55 -1,50 Nota: Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
De acordo com o critério usado por MATIN et al (1989), SAMMONS et al. (1978) e BLUM (1974), entre outros, pode-se dizer que, provavelmente, a cultivar EMB 128 foi a que mais se adaptou à seca, visto que ela desenvolveu um potencial maior do que as outras em condições de umidade limitada, havendo, provavelmente, a partir daí, um ajustamento osmótico das plantas.
4.2) - Teor Relativo de Água – (TRA %)
Na Figura 5 estão representados os valores médios de TRA obtidos na 1ª Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 9.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste de Tukey representada pelo Quadro 9.2, encontrou diferenças significativas entre as médias dos tratamentos Irrigado e 45 DAS.
20 30 40 50 60 70 80 90 T RA ( % ) Tratame ntos Irrigado 45 DAS
Figura 5 – Teor relativo de água (TRA) nos tratamentos – 1ª Avaliação
Quadro 9.1 - Análise de variância (teste F) para TRA 1ª Avaliação
FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 376,402267 75,280453 1,693 BLOCO 3 56,517958 18,839319 0,424 TRAT. 1 14104,849008 14104,849008 317,267* VARIED.*TRAT. 5 456,707867 91,341573 2,055 erro 33 1467,094492 44,457409 Total corrigido 47 16461,571592 CV (%) = 10,21
Quadro 9.2 - Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. TRA (%) 1ª Avaliação Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média Irrigado 82,81 83,72 82,28 79,55 82,98 83,48 82,47A 45 DAS 42,16 47,08 48,93 50,09 58,94 41,91 48,19B Média 62,49 65,40 65,60 64,82 70,96 62,70
Nota: Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.
Analisando o Quadro 9.2 pode-se observar que a variedade EMB 128 foi a que apresentou maior TRA no tratamento 45 DAS. Isto significa que ela foi capaz de manter maior quantidade de água em seus tecidos foliares quando submetida a déficit hídrico, em relação às outras cultivares.
Segundo CLARKE & McGRAIG (1982) e SCHONFELD et al. (1988), as cultivares com maiores valores de TRA sob mesmas condições ambientais são mais resistentes à seca, podendo-se dizer que, provavelmente, a cultivar EMB 128 foi a que melhor se adaptou à seca.
Na Figura 6 estão representados os valores médios de TRA obtidos na 2ª Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 10.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste de Tukey representada pelo Quadro 10.2, não encontrou diferenças significativas entre as cultivares de cevada, mas sim entre as médias dos tratamentos Irrigado, 45 DAS e 65 DAS.
20 30 40 50 60 70 80 90 TR A ( % ) Tratamentos Irrigado 45 DAS 65 DAS
Figura 6 – Teor relativo de água (TRA) nos tratamentos – 2ª Avaliação.
Quadro 10.1 - Análise de variância (teste F) para TRA 2ª Avaliação
FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 341,420774 68,284155 0,719 BLOCO 3 1620,567782 540,189261 5,688 TRAT. 2 20558,952886 10279,476443 108,233* VARIED.*TRAT. 10 358,710797 35,871080 0,378 erro 51 4843,742193 94,975337 Total corrigido 71 27723,394432 CV (%) = 15,29
Quadro 10.2 - Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. TRA (%) 2ª Avaliação Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média 45 DAS 84,24 79,34 83,46 80,54 82,56 83,13 82,21A 65 DAS 42,88 42,71 35,25 42,42 47,86 37,13 41,38B Irrigado 69,01 71,22 64,41 66,91 70,97 63,41 67,65C Média 65,37 64,43 61,04 63,29 67,13 61,22 Nota: Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
Observando-se o Quadro 10.2 verifica-se que no tratamento 3 (65 DAS) novamente a cultivar EMB 128 apresentou maior valor de TRA em relação às outras cultivares, mostrando mais uma vez que esta foi capaz de manter maior quantidade de água em seus tecidos foliares, e devido a isso, melhor se adaptou às condições de déficit hídrico, embora o teste de Tukey não tenha mostrado diferenças significativas entre as cultivares dentro deste tratamento. Também pode-se observar que os valores de TRA obtidos no tratamento 2 (45 DAS) são maiores que os valores de TRA obtidos no tratamento Irrigado. Isso mostra que após dois ciclos de seca, todas as cultivares se adaptaram ao déficit hídrico, retendo mais água em seus tecidos foliares em comparação ao tratamento Irrigado.
Os resultados são concordantes com os experimentos conduzidos por DENADAI & KLAR (1995), que mostraram que plantas de trigo precondicionadas à seca, apresentaram TRA mais elevado em relação à plantas constantemente irrigadas aos mesmos Ψf, indicando que houve adaptação das plantas às condições de déficit hídrico.
4.3) – Resistência Difusiva – Rs (s/cm)
Na Figura 7 estão representados os valores médios de Rs obtidos na 2ª Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 11.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste
de Tukey representada pelo Quadro 11.2, mostrou diferenças significativas entre as médias dos tratamentos Irrigado, 45 DAS e 65 DAS.
0 2 4 6 8 10 12 14 R esi st ênci a di fu si va ( s/ cm ) Tratame ntos Irrigado 45 DAS 65 DAS
Figura 7 – Resistência Difusiva (Rs) nos tratamentos – 2ª Avaliação
Quadro 11.1 - Análise de variância (teste F) para Resistência difusiva
FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 16,282194 3,256439 1,623 BLOCO 3 8,963472 2,987824 1,489 TRAT. 2 1667,752803 833,876401 415,625* VARIED.*TRAT. 10 44,605281 4,460528 2,223 erro 51 102,322178 2,006317 Total corrigido 71 1839,925928 CV (%) = 23.93
Quadro 11.2 - Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. Resistência Difusiva (s/cm) 2ª Avaliação
Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média 45 DAS 3,28 3,46 4,62 3,35 3,49 3,36 3,59A 65 DAS 14,65 10,24 11,48 13,80 13,53 12,00 12,62B Irrigado 1,71 1,38 1,42 1,55 1,28 1,88 1,54C Média 6,54 5,02 5,84 6,23 6,10 5,75
Nota: Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
Observando a Figura 7 e o Quadro 11.2 verificou-se que os menores valores para Rs ocorreram no tratamento 1 (irrigado) e os maiores valores para o tratamento 3 (65 DAS). As cultivares do tratamento 2 (45 DAS) mostraram uma adaptação aos ciclos de seca, já que apresentaram Rs maior que o tratamento 1 (irrigado), sendo que, em ambos os tratamentos, o solo se apresentava na mesma condição hídrica (Capacidade de Campo). A cultivar Borema se ressente com maior intensidade na 2° avaliação, após um ciclo de seca, isso provavelmente diminuirá seu crescimento sob seca, pois é este mecanismo de decréscimo na saída de água que faz com que haja menor entrada de CO2 nas folhas, conseqüentemente produzindo menos fotossintetizados.
CLARK & HILLER (1973), estudando medidas em plantas, como estimativa de déficits hídricos, verificaram uma elevação da resistência difusiva, com o decréscimo do potencial de água na folha, conseqüência da diminuição da turgescência das células guarda, aumentando a diferença de temperatura entre a folha e o ar, em função da redução da taxa de transpiração.
KLAR et al. (1985) avaliando a adaptação de plantas de trigo a déficits hídricos, constataram que plantas condicionadas à seca apresentaram maior resistência à transpiração nas folhas, quando comparadas às não submetidas a déficit hídrico. Essas plantas desenvolveram assim, um sistema de proteção à perda de água.
4.4) - Potencial de água na folha x TRA
Com o objetivo de se verificar qual cultivar se adaptou melhor às condições de seca, construiu-se um gráfico no qual estão representados Ψf e TRA das seis cultivares de cevada, durante a segunda Avaliação. Os dados que compõem o gráfico foram retirados do tratamento 1 (irrigado) e do tratamento 3 (65 DAS) durante a 2° avaliação. Tal gráfico está representado pela Figura 8:
BRS 180 y = -49,094x + 133,68 BRS 225 y = -34,018x + 107,82 EMB 128 y = -15,569x + 83,94 LAG y = -19,442x + 82,597 0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00 80,00 90,00 1,70 1,90 2,10 2,30 2,50 2,70
Potencial de água na folha (M Pa)
TR
A
(
%
)
Figura 8 – Representação gráfica do TRA x Ψf de quatro cultivares de cevada durante a 2ª Avaliação.
Observando-se a Figura 8 pode-se verificar que a cultivar EMB 128 foi a que melhor se adaptou às condições de seca, isto porque a variedade é capaz de manter mais água em seus tecidos, apresentando TRA mais elevado sob um determinado Ψf em relação às outras cultivares. A cultivar BRS 180 foi a que menos se adaptou à seca, visto que, esta apresenta menor quantidade de água em seus tecidos a um mesmo valor de Ψf em relação às outras cultivares.
Segundo CAMPOS (1985) o declive das curvas características de água das folhas (potencial x TRA) evidencia maior ou menor resistência à seca nas plantas. Denadai
(1989) cita que a menor inclinação da curva, quando dispostos o TRA na ordenada e potencial da água nas folhas (Ψf) na abscissa, serve para indicar a maior tolerância à seca porque a uma dada diferença em Ψf resulta em menor mudança do conteúdo relativo de água das folhas. Esta técnica foi utilizada por Denadai (1989) e por Klar et al. (1985) para a diferenciação de cultivares de trigo resistentes à seca. As cultivares BRS 195 e Borema não foram incluídas no gráfico, pois não forneceram dados em quantidade suficiente.
4.5) – Altura
A Figura 9 mostra os valores médios para altura obtidos na 1ª Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 12.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste de Tukey, representada pelo Quadro 12.2, não encontrou diferenças significativas entre as cultivares de cevada mas sim entre as médias dos tratamentos Irrigado e 45 DAS.
20 30 40 50 60 A lt u ra das pl ant as (c m ) Tratame ntos Irrigado 45 DAS
Quadro 12.1 - Análise de variância (teste F) para Altura 1ª Avaliação FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 696,750000 139,350000 0,844 BLOCO 3 263,166667 87,722222 0,532 TRAT. 1 918,750000 918,750000 5,567* VARIED.*TRAT. 5 339,000000 67,800000 0,411 erro 33 5446,333333 165,040404 Total corrigido 47 CV (%) = 29,53
* Significativo ao nível de 5% de probabilidade
Quadro 12.2 - Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. Altura (cm) 1ª Avaliação Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média 45 DAS 39,25 37,75 46,00 46,25 37,75 37,75 39,12B Irrigado 45,50 44,50 51,75 47,00 52,50 46,00 47,87A Média 42,37 41,12 48,87 46,62 45,12 41,87
Nota Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.
A Figura 10 mostra os valores médios para altura obtidos na 2ª Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 13.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise pelo teste de Tukey representada pelo Quadro 13.2, não encontrou diferenças significativas entre as cultivares de cevada, mas sim entre as médias dos tratamentos Irrigado, 45 DAS e 65 DAS.
30 35 40 45 50 55 60 65 70 A ltu ra d a s p la n ta s (c m ) Tratamentos Irrigado 45 DAS 65 DAS
Figura 10 – Altura das plantas (cm) nos tratamentos – 2ª Avaliação
Quadro 13.1 - Análise de variância (teste F) para Altura 2ª Avaliação
FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 535,833333 107,166667 1,672 BLOCO 3 232,277778 77,425926 1,208 TRAT. 2 4671,750000 2335,875000 36,434* VARIED.*TRAT. 10 835,916667 83,591667 1,304 erro 51 3269,722222 64,112200 Total corrigido 71 9545,500000 CV (%) = 13,44
Quadro 13.2 - Média de tratamentos e cultivares e comparação entre tratamentos. Altura (cm) 2ª Avaliação Varied. Trat. BOREMA BRS 180 BRS 195 BRS 225 EMB 128 LAGOA Média 45 DAS 48,00 48,75 48,50 49,25 52,50 51,25 48,70A 65 DAS 63,50 59,25 60,00 66,50 55,75 66,00 62,08B Irrigado 76,00 63,75 60,75 66,75 74,50 67,50 67,95C Média 62,50 57,25 56,41 60,83 60,91 61,58 Nota Médias seguidas de mesma letra, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
Observando-se o Quadro 13.2 pode-se verificar que as menores alturas encontram-se no tratamento 45 DAS sendo que este sofrera dois ciclos de seca, as maiores alturas encontram-se no tratamento Irrigado. O tratamento 65 DAS apresenta altura intermediária entre os dois tratamentos, pois este sofreu apenas um ciclo de seca.
Os resultados obtidos para altura de plantas, estão de acordo com aqueles citados pela literatura, afirmando que plantas submetidas a déficits hídricos apresentam tamanho menor, quando comparadas àquelas que se desenvolvem em condições adequadas de fornecimento de água (KOZLOWSKI, 1968; BEGG & TURNER, 1976; KLAR et al., 1988). Esse fato deve-se à redução da turgescência das células e de outros fatores envolvidos nos processos fisiológicos, uma vez que para existir alongamento celular, é necessário nível mínimo de turgescência (KRAMER, 1969).
Chaudhuri & Kanemasu (1982) também relataram que a altura de plantas de sorgo, produção de matéria seca e o índice de área foliar diminuíram com níveis decrescentes de irrigação, efeitos associados à baixo Ψf e à alta resistência difusiva dos estômatos ao vapor d’ água.
4.6) – Matéria Seca da parte aérea
Na Figura 11 estão representados os valores médios de matéria seca obtidos durante a 1ª Avaliação. A análise de variância (teste F), representada pelo Quadro 14.1 mostra significância estatística ao nível de 5% de probabilidade entre tratamentos. A análise
pelo teste de Tukey representada pelo Quadro 14.2, encontrou diferenças significativas entre as médias dos tratamentos Irrigado e 45 DAS.
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 M a té ri a seca d a par te aér e a ( g ) Tratame ntos Irrigado 45 DAS
Figura 11 – Matéria seca da parte aérea nos tratamentos – 1ª Avaliação.
Quadro 14.1 - Análise de variância (teste F) para Matéria seca da parte aérea 1ª Avaliação
FV GL SQ QM F VARIEDAD. 5 0,916335 0,183267 1,55 BLOCO 3 0,843966 0,281322 2,39 TRAT. 1 1,433924 1,433924 12,19* VARIED.*TRAT. 5 0,456625 0,091325 0,77 erro 33 3,881058 0,117608 Total corrigido 47 7,531908 CV (%) = 24,85
Significativo ao nível de 5% de probabilidade Nota: Valores transformados (x )^0,5
