Aula8- Fitocromo e sinalização ambiental

Regulação do crescimento por

fatores ambientais

Principais fatores ambientais que afetam o

crescimento vegetal

• Luz

• Temperatura

• Disponibilidade de água

• Salinidade

• Gases

Luz

• A luz pode afetar diversos processos da planta além

de ser fonte de energia para a fotossíntese

• Provavelmente é o fator ambiental mais importante

na sinalização para o crescimento da planta

• Três características principais da luz tem efeito

biológico:

– Qualidade – Direção

Luz: Qualidade

• É definida pelo comprimento de onda do espectro

luminoso

• O espectro visível varia entre 400 e 700nm

• As plantas tem pigmentos específicos que captam

diferentes comprimentos de onda:

– Criptocromo na faixa do azul (320-400nm) – Fitocromo - no vermelho (660-730nm)

Luz: Direção

• A direção da luz pode influenciar:

– O crescimento orientado das plantas que resulta

em curvatura: Fototropismo

Provavelmente um receptor de luz azul

está envolvido na resposta da planta,

intermediando a

degradação diferencial da auxina.

Luz: Quantidade

• A luz é uma forma de energia, pode ser

medida em Watts/m

• Luz azul (400nm) tem o dobro da energia da

luz infravermelha (800nm)

• Pode ser subdividida em dois aspectos:

– Intensidade

• A intensidade da luz pode afetar o desenvolvimento anatômico das folhas e afeta diretamente a fotossíntese

• A folha com menos camadas de células consegue aproveitar a luz num local sombreado

Luz: Duração

• O Fotoperiodismo é uma resposta fisiológica das plantas ao fotoperíodo, ou seja, a duração do dia comparada com a

duração da noite que varia ao longo das estações do ano. • Tipicamente o inverno tem noites mais longas e dias curtos.

O verão tem dias longos e noites curtas. Na primavera, o comprimento do dia está aumentando e o da noite

diminuindo. No outono, ocorre o inverso.

• Baseando-se na quantidade de luz a que são expostas, as

plantas alteram seus ritmos internos para determinar a época de brotamento, floração, perda de folhas e germinação de sementes

• A percepção da duração do dia é regulada por um tipo especial de pigmento vegetal o Fitocromo.

O fitocromo

• O fitocromo é uma proteína solúvel sensível à luz

vermelha do espectro eletromagnético (660-730nm)

• Localização intracelular: em membranas de retículo

endoplasmático, mitocôndrias .... A distribuição

parece modificar-se em função da iluminação.

• É mais abundante em tecidos meristemáticos

(brotos, pontas de raiz), mas também está presente

em folhas

• É composto por duas cadeias peptídicas (dímeros)

que modificam sua estrutura na presença ou

O fitocromo: estrutura molecular

fitocromobilina) está ligado a cada subunidade.

• Ao ser extraído e purificado, o

fitocromo apresenta coloração azul-esverdeada.

• O cromóforo tem a habilidade

de mudar forma em função da exposição à luz, resultando em duas isoformas do fitocromo (Pr e Prf)

O fitocromo é formado por duas subunidades protéicas de 125kDa que que estão ligadas

Fitocromo: interconversão de formas

• A forma Pr ao ser exposta à luz vermelha 660nm, é convertida para Pfr. • A forma Pfr exposta à luz de 730 nm é convertido para Pr.

• No escuro a forma Pfr se transforma em Pr.

660 nm 730 nm Conversão lenta no escuro Respostas biológicas: germinação de sementes, abertura de estômatos, floração Forma ativa Destruição enzimática Biossíntese

Fitocromo: espectro de absorção da luz

de luz no comprimento de onda 660nm e se converte na forma Pfr (ativa)

• A forma Pfr absorve o máximo de luz a 730nm e se converte na forma inativa (Pr).

• As duas formas de fitocromo absorvem um pouco de luz na faixa do azul, mas não se sabe se isso tem algum efeito

biológico

• Há um pouco de sobreposição de absorção de luz pelas duas formas de fitocromo, assim, nenhuma das duas forma

predomina de modo absoluto. Há um equilíbrio dinâmico entre elas

Pr

Fitocromo: tipos de respostas

• Há dois tipos de respostas:

– Rápidas- envolvem eventos bioquímicos. Ex. reações enzimáticas, fechamento de estômatos.

– Lentas- envolvem eventos morfológicos e de crescimento. Exemplo: indução floral

• Em geral as respostas rápidas estão ligadas a mudança de

permeabilidade de íons na membrana. Já as lentas envolvem a Fitomorfogênese

Fotomorfogênese: genes envolvidos

• “O termo fotomorfogênese refere-se aos efeitos da luz sobre o desenvolvimento vegetal e o metabolismo celular.” (Taiz e Zeiger, 1998)

• Como um todo, a fotomorfogênese é um processo complexo, que envolve uma grande quantidade de genes

• Vários processos parciais podem ser isolados e cada um deles apresenta seus próprios mecanismos de controle a partir de sinais luminosos

• O fitocromo participa da sinalização em vários desses processos • Alguns envolvem indução da expressão gênica, enquanto outros

dependem de inibição

• A construção desse tipo de mapa só foi possível com os avanços da biologia molecular

Exemplo de Fitocromo atuando na

expressão gênica

• A forma Pfr do fitocromo induz a expressão

dos genes que codificam para:

– Subunidade pequena da RUBISCO

Fitocromo: Modelo geral de ação

LUZ

FITOCROMO

Forma

inativa

FITOCROMO

Forma Ativa

Fitocromo: importância ecológica

• As plantas crescem de modo a evitar a sombra

• Ao detectar a luz, o fitocromo contribui para a sincronização dos ritmos circadianos (ciclos de 24h)

Em paralelo, os folíolos abrem e fecham no mesmo ritmo. As folhas abrem ao amanhecer e fecham ao anoitecer.

Ritmo circadiano do movimento de folhas de Albizzia.

O ritmo persiste em amplitude menor durante um certo tempo no escuro.

Fotoperiodismo e floração

Plantas de dia curto (noite longa) Plantas de dia longo (noite curta)

Florescem no final da primavera ou início do verão Florescem no final do verão ou

Fotoperiodismo e outros eventos

• Brotação de gemas dormentes

• Abscisão foliar no outono

• Formação de bulbos ao final da estação de

crescimento

Ausência de luz: Estiolamento

• O foto-controle da síntese de clorofila

Plantas crescidas no escuro, apresentam alongamento excessivo do caule, os primórdios foliares não se expandem e algumas vezes o gancho apical não se desfaz. Cinco minutos diários de luz vermelha (660 nm) são

suficientes para minimizar alguns desses sintomas, indicando a participação do fitocromo.

Fotoblastia em sementes

SEMENTES FOTOBLÁSTICAS POSITIVAS

O último pulso de luz determina a resposta da semente O fitocromo é o pigmento envolvido na percepção

Fotoblastia: Importância ecológica

• Evita que plantas de

sementes pequenas

germinem em local

muito sombreado,

que impossibilita a

sobrevivência das

plântulas

• Plantas de sombra

geralmente tem

sementes neutras e

ricas em reservas

Principais fatores ambientais que afetam o

crescimento vegetal

• Luz

• Temperatura

• Disponibilidade de água

• Salinidade

• Gases

Temperatura baixa

• Reduz a atividade enzimática como um todo e pode causar diferentes injúrias, dependendo da espécie e sua tolerância ao frio

• Temperatura baixas, mas sem congelamento (0-10o_{C) podem}

induzir respostas biológicas em espécies adaptadas:

– Indução da floração (vernalização)

– Quebra de dormência de sementes embebidas (estratificação)

• O tratamento a baixas temperaturas simula as condições naturais de regiões de clima temperado

• A expressão gênica e o balanço hormonal se alteram em resposta às baixas temperaturas

Temperatura alta

• Temperatura elevada pode induzir:

– Dormência secundária de sementes (termodormência) – Danos celulares

– Aumento da transpiração – Interrupção do crescimento

– Inibição da fotossíntese antes da respiração

• A temperatura limite para causar morte e o tempo

de exposição variam entre espécies e órgãos

• O etileno está envolvido na superação da

termodormência de sementes de alface

Temperatura alta: adaptações

• Pilosidade e ceras foliares para refletir a luz solar • Enrolamento de folhas e

mudança na orientação das folhas nas horas mais quentes do dia

Interação entre luz e temperatura

• Principal interação

– Fotoperíodo – alternância de temperatura

– Para algumas espécies a vernalização deve

ser seguida do fotoperíodo adequado para

induzir a floração

– Provavelmente a vernalização é necessária

para que o meristema apical se torne

competente a responder aos sinais que

induzem a floração

Deficiência de água: efeitos

• Acúmulo de ions e substâncias

osmoticamnete ativas no vacúolo

• Fechamento dos estômatos –

limitação da fotossíntese

• Inibição do crescimento – devido à

perda de turgor celular

• Aumento da massa foliar específica • Enrolamento do limbo

• Perda de área foliar por abscisão • Expansão do sistema radicular–

para garantir acesso à água

• Efeitos secundários

Stress hídrico

• Leve

– Nas horas mais quentes do dia – Fechamento estomático

• Moderado

– Sazonal

– Desaceleração cíclica do crescimento

• Severo

– Estiagem prolongada

– Perda de folhas, morte de plantas

• Muito severo

– Clima desértico

Stress hídrico: Adaptações

• Bioquímicas

– Ajustamento osmótico,

• reduz o potencial hídrico foliar e permite manutenção do turgor celular e absorção de água do solo com potencial hídrico mais baixo

– Fechamento estomático

• Induzido pelo ABA

– Alteração da expressão gênica

• Fisiológicas

– Fotossíntese C4 e CAM

• Morfológicas

– Folhas pequenas, espessas, modificadas em espinhos – Raízes profundas ou muito espalhadas

Salinidade do solo

• Causa deficiência hídrica em plantas não adaptadas

• É comum em regiões áridas, manguezais e terras agrícolas manejadas inadequadamente • Plantas adaptadas apresentam: – Ajustamento osmótico

Gases

• Deficiência de oxigênio para as raízes geralmente ocorre em condições de alagamento

• Ocorre aumento da síntese de ABA na raízes

– Fechamento estomático, mesmo que as folhas não seja afetadas

– Senescência foliar prematura

• Paralisação do crescimento das raízes • Respiração anaeróbica

• Formação de aerênquimas • Raízes aéreas

Movimentos Vegetais

• Tropismos: direcional

• Nastismos: Não direcional

– Fotonastismo – Tigmonastismo