Dormência em tecidos vegetais

(1)

Dormência em tecidos vegetais

permite a sobrevivência:

• extremos de temperatura

extremos de temperatura

• falta de água

falta de água

Dormência: baixa atividade metabólica

estágio

reprodutivo

estágio

vegetativo

(2)

Desenvolvimento da semente

fases:

• divisão celular

divisão celular

divisão celular –

––

–

embriogênese

• acúmulo de reservas

acúmulo de reservas

• desidratação com perda

desidratação com perda

de até 90% de sua água

de até 90% de sua água –

––

–

entrada no estado de

baixa atividade

fase cordiforme fase de globular zigoto

baixa atividade

metabólica (quiescência)

fase de torpedo fase de bengala embrião maduro

Todas as sementes

entram em estado de

quiescência.

(3)

Quiescência

Quiescência: estado fisiológico de baixa atividade metabólica

caracterizado pelo baixo conteúdo de água nos tecidos.

conteúdo médio de água de tecidos:

vegetativo: 90%

sementes: 10%

Sementes quiescentes germinam em

condições favoráreis (hidratação,

aeração e temperatura).

A desidratação é necessária para manter a viabilidade

dos tecidos por longos períodos até que as condições

ambientais favoreçam a germinação.

(4)

Sementes de diferentes espécies diferem quanto a

possibilidade de armazenamento.

sementes sementes sementes sementes ortodoxas ortodoxas ortodoxas ortodoxas sementes sementessementes sementes recalcitrantes recalcitrantes recalcitrantes recalcitrantes 550 anos Hevea brasiliensis grau de hidratação grau de hidrataçãograu de hidratação grau de hidratação

tempo de armazenagem tempo de armazenagemtempo de armazenagem tempo de armazenagem Canna compacta Theobroma cacao viabilidade longa viabilidade longa viabilidade longa viabilidade longa viabilidade curta viabilidade curta viabilidade curta viabilidade curta

(5)

Sementes

a

a germinação

germinação

germinação pode

pode

pode ser

pode

ser

ser definida

definida como

definida

como

como a

a

a retomada

a

retomada

retomada do

do

desenvolvimento

desenvolvimento do

do

do embrião,

do

embrião,

embrião, sendo

sendo

sendo que

que para

que

para

para que

para

que

que isto

isto

isto há

há

necessidade

necessidade de

de

de aumento

aumento

aumento da

da atividade

da

atividade

atividade metabólica

metabólica

metabólica na

na

semente

Etapas da germinação: Etapas da germinação: Etapas da germinação: Etapas da germinação: •absorção de águaabsorção de águaabsorção de águaabsorção de água

•expansão do embriãoexpansão do embriãoexpansão do embriãoexpansão do embrião

•alongamento e ruptura do envoltório da sementealongamento e ruptura do envoltório da sementealongamento e ruptura do envoltório da sementealongamento e ruptura do envoltório da semente

manutenção da baixa atividade metabólica é manutenção da baixa atividade metabólica é manutenção da baixa atividade metabólica é manutenção da baixa atividade metabólica é

essencial para: essencial para: essencial para: essencial para:

• a qualidade do alimentoa qualidade do alimentoa qualidade do alimentoa qualidade do alimento

• o plantio na próxima estaçãoo plantio na próxima estaçãoo plantio na próxima estaçãoo plantio na próxima estação

• a manutenção de estoques reguladores a manutenção de estoques reguladores a manutenção de estoques reguladores a manutenção de estoques reguladores

(6)

sementes recalcitrantes: sementes recalcitrantes: sementes recalcitrantes: sementes recalcitrantes:

• sempre sensíveis à dessecaçãosempre sensíveis à dessecaçãosempre sensíveis à dessecaçãosempre sensíveis à dessecação

• viabilidade de dias a meses (até dois anos, espécies temperadas)viabilidade de dias a meses (até dois anos, espécies temperadas)viabilidade de dias a meses (até dois anos, espécies temperadas)viabilidade de dias a meses (até dois anos, espécies temperadas) • frequência de espécies muito mais comum nos trópicosfrequência de espécies muito mais comum nos trópicosfrequência de espécies muito mais comum nos trópicosfrequência de espécies muito mais comum nos trópicos

• metabolicamente ativas quando liberadas da “planta mãe”metabolicamente ativas quando liberadas da “planta mãe”metabolicamente ativas quando liberadas da “planta mãe”metabolicamente ativas quando liberadas da “planta mãe” sementes ortodoxas:

sementes ortodoxas: sementes ortodoxas: sementes ortodoxas:

• resistentes a dessecaçãoresistentes a dessecaçãoresistentes a dessecaçãoresistentes a dessecação

• viabilidade de anos (mais antiga 550 anos, viabilidade de anos (mais antiga 550 anos, viabilidade de anos (mais antiga 550 anos, Canna compactaviabilidade de anos (mais antiga 550 anos,

Canna compacta

Canna compacta))))

Sementes

espécies com sementes recalcitrantes

são comuns

característica: característica:característica: característica:

razão baixa entre área do envoltório e a massa razão baixa entre área do envoltório e a massa razão baixa entre área do envoltório e a massa razão baixa entre área do envoltório e a massa da semente

da sementeda semente da semente

(7)

alterações nas característica físicas e metabólicas da

célula estão envolvidas na resistência à dessecação

1. 1. 1.

1. minimização do tamanho do vacúolominimização do tamanho do vacúolominimização do tamanho do vacúolominimização do tamanho do vacúolo 2.

2. 2.

2. bloqueio da divisão celularbloqueio da divisão celularbloqueio da divisão celularbloqueio da divisão celular 3.

3. 3.

3. desaceleração do metabolismodesaceleração do metabolismodesaceleração do metabolismodesaceleração do metabolismo 4.

4. 4.

4. proteção da integridade do DNAproteção da integridade do DNAproteção da integridade do DNAproteção da integridade do DNA 5.

5. 5.

5. desmantelamento ordenado do citoesqueleto (microtúbulos)desmantelamento ordenado do citoesqueleto (microtúbulos)desmantelamento ordenado do citoesqueleto (microtúbulos)desmantelamento ordenado do citoesqueleto (microtúbulos) 6.

6. 6.

6. proteção contra espécies reativas de oxigênioproteção contra espécies reativas de oxigênioproteção contra espécies reativas de oxigênioproteção contra espécies reativas de oxigênio 7.

7. 7.

7. acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic 7.

7. 7.

7. acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic acúmulo de proteínas hidrofílicas específicas: LEA (late embryogenic accumulating)

accumulating) accumulating) accumulating)

• estabilização de proteínasestabilização de proteínasestabilização de proteínasestabilização de proteínas

• criação de camada de hidratação envolta de estruturas celularescriação de camada de hidratação envolta de estruturas celularescriação de camada de hidratação envolta de estruturas celularescriação de camada de hidratação envolta de estruturas celulares 8.

8. 8.

(8)

Definição:

bloqueio da germinação apesar de condições ambientais

favoráveis para a sua germinação

Vantagens adaptativas:

aumento da dispersão

aumento do número de indivíduos das próximas gerações

características da semente determinam as

Dormência de sementes

características da semente determinam as

condições necessárias para a sua germinação

Tipos de dormência:

primária

primária –

––

– sementes liberadas em estado de dormência

sementes liberadas em estado de dormência

secundária

secundária –

––

– sementes liberadas em estado de quiescência,

sementes liberadas em estado de quiescência,

tornado

tornado-

-

-se dormentes quando expostas a condições

se dormentes quando expostas a condições

ambientais específicas

(9)

Tipos de Dormência em Sementes:

FISIOLÓGICA* FISIOLÓGICA* FISIOLÓGICA* FISIOLÓGICA* –––– leve leve leve

leve –––– quebra de dormência por GAquebra de dormência por GAquebra de dormência por GAquebra de dormência por GA

embrião se desenvolve normalmente quando isolado embrião se desenvolve normalmente quando isolado embrião se desenvolve normalmente quando isolado embrião se desenvolve normalmente quando isolado profunda

profunda profunda

profunda –––– não há quebra de dormência com GAnão há quebra de dormência com GAnão há quebra de dormência com GAnão há quebra de dormência com GA embrião não se desenvolve quando isolado embrião não se desenvolve quando isolado embrião não se desenvolve quando isolado embrião não se desenvolve quando isolado MORFOLÓGICA

MORFOLÓGICA MORFOLÓGICA

MORFOLÓGICA –––– embrião imaturo (ex: aipo)embrião imaturo (ex: aipo)embrião imaturo (ex: aipo)embrião imaturo (ex: aipo) FÍSICA

FÍSICA FÍSICA

FÍSICA –––– camadas impermeabilizantes controlam a absorção de camadas impermeabilizantes controlam a absorção de camadas impermeabilizantes controlam a absorção de camadas impermeabilizantes controlam a absorção de

Existe uma grande diversidade de mecanismos para a quebra Existe uma grande diversidade de mecanismos para a quebra Existe uma grande diversidade de mecanismos para a quebra Existe uma grande diversidade de mecanismos para a quebra de dormência que evoluíram de acordo com a diversidade do de dormência que evoluíram de acordo com a diversidade do de dormência que evoluíram de acordo com a diversidade do de dormência que evoluíram de acordo com a diversidade do habitat das espécies.

habitat das espécies. habitat das espécies. habitat das espécies.

*

**

*

FÍSICA FÍSICA FÍSICA

FÍSICA –––– camadas impermeabilizantes controlam a absorção de camadas impermeabilizantes controlam a absorção de camadas impermeabilizantes controlam a absorção de camadas impermeabilizantes controlam a absorção de água/gases água/gases água/gases água/gases produção/retenção de inibidores produção/retenção de inibidores produção/retenção de inibidores produção/retenção de inibidores MISTA MISTA MISTA

MISTA –––– pode haver combinação ente dormência fisiológica e físicapode haver combinação ente dormência fisiológica e físicapode haver combinação ente dormência fisiológica e físicapode haver combinação ente dormência fisiológica e física

*Nikolaeva, Seed Science Res., 2004, Baskin, 2004 *Nikolaeva, Seed Science Res., 2004, Baskin, 2004 *Nikolaeva, Seed Science Res., 2004, Baskin, 2004 *Nikolaeva, Seed Science Res., 2004, Baskin, 2004

há necessidade de há necessidade de há necessidade de há necessidade de quebra de quebra de quebra de quebra de dormência de dormência de dormência de dormência de sementes de várias sementes de várias sementes de várias sementes de várias espécies de espécies de espécies de espécies de interesse interesse interesse interesse agronômico. agronômico. agronômico. agronômico.

*

**

*

**

*

**

*

**

*

(10)

Dormência:

envoltório

prevenção da absorção de água

prevenção de trocas gasosas

prevenção da expansão celular

retenção de inibidores

produção de inibidores

necessidade de maturação do embrião

produção de inibidores

embrião

Fatores que podem induzir a quebra da dormência:

• afterripeningafterripeningafterripeningafterripening • temperaturatemperaturatemperaturatemperatura • luzluzluzluz

• nitratonitratonitratonitrato

(11)

Quebra de dormência por luz:

Sementes pequenas, na ausência de luz, permanecem

frequentemente dormentes, mesmo quando hidratadas.

efeito do efeito do efeito do efeito do sombreamento sombreamento sombreamento sombreamento sobre o espectro sobre o espectro sobre o espectro sobre o espectro luminoso: não há luminoso: não há luminoso: não há luminoso: não há passagem de P passagem de P passagem de P passagem de P_R_R_R_R espectro de espectro de espectro de espectro de absorção do absorção do absorção do absorção do fitocromo fitocromo fitocromo fitocromo

Fitocromo

Fitocromo –

––

–

pigmento azul pigmento azul pigmento azul pigmento azul proteíco

proteíco proteíco proteíco

a indução da germinação

nestas sementes é mediada

pelo fitocromo

http://www.nsf.gov/news/newsletter/dec_05/index.jsp http://www.nsf.gov/news/newsletter/dec_05/index.jsp http://www.nsf.gov/news/newsletter/dec_05/index.jsp http://www.nsf.gov/news/newsletter/dec_05/index.jsp http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html fitocromo fitocromo fitocromo fitocromo

P

_FR_FR_FR_FR

P

_R_R_R_R luz vermelha luz vermelha luz vermelha luz vermelha luz vermelha luz vermelha luz vermelha

luz vermelha ---- escuraescuraescuraescura efeito do efeito do efeito do efeito do _enterramento_enterramento_enterramento_enterramento

sobre a percepção sobre a percepção sobre a percepção sobre a percepção de luz de luz de luz de luz

(12)

Dormência em sementes de alface

sementes de alface

requerem temperaturas

baixas e luz para a sua

germinação uniforme.

sementes quiescentes

pericarpo pericarpo pericarpo pericarpo endosperma endosperma endosperma endosperma embrião embrião embrião embrião

• o endosperma causa a

o endosperma causa a

dependência da germinação da luz

e temperatura pois, quando

removido, o embrião sempre se

desenvolve.

• a dependência difere entre

a dependência difere entre

sementes de um lote e entre as

diferentes variedades de alface

(13)

priming: condicionamento fisiológico de

sementes com água (processo

patenteado).

temperatura

sem condicionamento sem condicionamento sem condicionamento sem condicionamento fisiológico fisiológicofisiológico fisiológico com condicionamento com condicionamento com condicionamento com condicionamento

fisiológico fisiológicofisiológico fisiológico

Dormência em sementes de alface

houve germinação houve germinação houve germinação houve germinação indução de dormência indução de dormência indução de dormência

indução de dormência duradoura, caso as sementes duradoura, caso as sementes duradoura, caso as sementes duradoura, caso as sementes permaneçam nestas condições por um longo tempo permaneçam nestas condições por um longo tempo permaneçam nestas condições por um longo tempo permaneçam nestas condições por um longo tempo não haverá germinação mesmo quando as sementes não haverá germinação mesmo quando as sementes não haverá germinação mesmo quando as sementes não haverá germinação mesmo quando as sementes forem incubadas a 72

forem incubadas a 72 forem incubadas a 72

forem incubadas a 72 oooo_{F na luz!}_{F na luz!}_{F na luz!}_{F na luz!}

luz

temperatura

uniforme apesar da uniforme apesar da uniforme apesar da uniforme apesar da alta temperatura e alta temperatura e alta temperatura e alta temperatura e da ausência de luz da ausência de luz da ausência de luz da ausência de luz

(14)

Efeitos de ABA e GA sobre a dormência

indução

inibição

• GA promove a indução de

GA promove a indução de

germinação limitada pelo

endosperma (física)

http://www.seedbiology.de/weakening.asp semente de tabaco semente de tabaco semente de tabaco semente de tabaco

• GA promove a indução de

GA promove a indução de

hidrolases da parede celular e

com isto o enfraquecimento do

endosperma e a sua ruptura pela

radícula. ABA tem o efeito

inverso.

• GA prove o crescimento do

GA prove o crescimento do

embrião e ABA tem o efeito

inverso.

(15)

Modelo de regulação da dormência e da germinação:

biossíntese/catabolismo

fatores ambientais fatores ambientais fatores ambientais fatores ambientais afetam a [ABA]/[GA] afetam a [ABA]/[GA] afetam a [ABA]/[GA] afetam a [ABA]/[GA] dormência dormência dormência dormência

Finch-Savage, New Phytologist, 2006, 171:501

sensibilidade

a sensibilidade da a sensibilidade da a sensibilidade da a sensibilidade da semente a fatores semente a fatores semente a fatores semente a fatores ambientais ambientais ambientais ambientais favoráveis é afetada favoráveis é afetada favoráveis é afetada favoráveis é afetada pela [ABA]/[GA] pela [ABA]/[GA] pela [ABA]/[GA] pela [ABA]/[GA] dormência dormência dormência dormência profunda profunda profunda profunda

(16)

Adaptações a ambientes áridos:

• morfológicas

morfológicas

• anatômicas

anatômicas

• fisiológicas

fisiológicas

• bioquímicas

bioquímicas

Dormência no estágio vegetativo

anatomia de kranz anatomia de kranz anatomia de kranz anatomia de kranz CAM CAM CAM CAM

Plantas têm a capacidade de tolerar a dessecação em pelo

menos um estágio do seu ciclo de vida

(ex: sementes, polém, esporos).

Tolerância a dessecação de tecidos como folhas e

raízes é rara no reino vegetal!

Apesar de rara, é encontrada em espécies não

relacionadas filogeneticamente.

estômatos de estômatos de estômatos de

(17)

Iniciam ou cessam, de acordo com o seu grau de hidratação:

• crescimento

crescimento

• metabolismo

metabolismo

• ciclo de vida

ciclo de vida

Habilidade de se recuperar após perda extrema de água: Habilidade de se recuperar após perda extrema de água: Habilidade de se recuperar após perda extrema de água: Habilidade de se recuperar após perda extrema de água:

• comum em líquens e briófitas (comum em líquens e briófitas (comum em líquens e briófitas (comum em líquens e briófitas (Bryophyta

Bryophyta

e Hepatophytae e e

Hepatophyta

Hepatophyta) e licófitas

) e licófitas) e licófitas) e licófitas • não ocorre em gimnospermasnão ocorre em gimnospermasnão ocorre em gimnospermasnão ocorre em gimnospermas

• raro em angiospermasraro em angiospermasraro em angiospermasraro em angiospermas

Estratégias de sobrevivência: Estratégias de sobrevivência: Estratégias de sobrevivência: Estratégias de sobrevivência:

• reparo dos danos durante a rehidratação (briófitas)reparo dos danos durante a rehidratação (briófitas)reparo dos danos durante a rehidratação (briófitas)reparo dos danos durante a rehidratação (briófitas)

• minimização dos danos da dessecação (licofitas e angiospermas)minimização dos danos da dessecação (licofitas e angiospermas)minimização dos danos da dessecação (licofitas e angiospermas)minimização dos danos da dessecação (licofitas e angiospermas)

Bohnert, 200, Genome Biology1(2):reviews1010.1 Bohnert, 200, Genome Biology1(2):reviews1010.1 Bohnert, 200, Genome Biology1(2):reviews1010.1

(18)

“Glassy state” (estado sólido, sem

Fatores de estabilização da estrutura celular:

• reposição de água: moléculas hidrofílicas fornecem proteção

reposição de água: moléculas hidrofílicas fornecem proteção

interagindo diretamente com macromoléculas por pontes de H.

• formação do “glassy state”: açúcares não redutores e proteínas

formação do “glassy state”: açúcares não redutores e proteínas

hidrofílicas imobilizam membranas e macromoléculas no

citoplasma (proteção contra a desnaturação, coagulação e

desintegração).

FATORES COMUNS A

TODOS OS

formação de cristal):

velocidade de difusão:

água: 10 m/s

“glassy state”: 30

“glassy state”: 30 µ

µ

µm/100 anos

m/100 anos

TODOS OS

ORGANISMOS COM

TOLERÂNCIA À

DESIDRATAÇÃO

conteúdo de sacarose conteúdo de sacarose conteúdo de sacarose conteúdo de sacarose hidratada hidratada hidratada

hidratada desidratadadesidratadadesidratadadesidratada

C. plantagineum C. plantagineum C. plantagineum C. plantagineum 73737373 2000200020002000 R. nathaliae R. nathaliae R. nathaliae R. nathaliae 58585858 294294294294 S. pyramidalis S. pyramidalis S. pyramidalis S. pyramidalis 466466466466 36363636

Scott, 2000, Annals of Bot, 85:159 Scott, 2000, Annals of Bot, 85:159 Scott, 2000, Annals of Bot, 85:159 Scott, 2000, Annals of Bot, 85:159

resistentes à dessecação resistentes à dessecação resistentes à dessecação resistentes à dessecação não resistente não resistente não resistente não resistente

(19)

Filo Bryohyta

briófita xerofítica

Schistidium apocarpum (Hedw.)

• avascular

• sem sistema radicular

• sem maiores proteções contra a dessecação

Hidratação também mantida pela retenção de água

no exterior da planta!!

desidratada hidratada (5 s após a hidratação)

Schistidium apocarpum (Hedw.)

• tolera dessecação rápida (1 h)tolera dessecação rápida (1 h)tolera dessecação rápida (1 h)tolera dessecação rápida (1 h)

• expressa constitutivamente proteínas de “reparo de danos na expressa constitutivamente proteínas de “reparo de danos na expressa constitutivamente proteínas de “reparo de danos na expressa constitutivamente proteínas de “reparo de danos na rehidratação” que ocorrem nas células.

rehidratação” que ocorrem nas células. rehidratação” que ocorrem nas células. rehidratação” que ocorrem nas células.

(20)

Selaginella lepidophylla

hidratada

deshidratada

5 5 5

5----10% do conteúdo 10% do conteúdo 10% do conteúdo 10% do conteúdo de água original

de água original de água original de água original

nativa de ambientes áridos do México e EUA nativa de ambientes áridos do México e EUA nativa de ambientes áridos do México e EUA nativa de ambientes áridos do México e EUA

Filo

Lycophyta

•vascularvascularvascularvascular

•com sistema radicularcom sistema radicularcom sistema radicularcom sistema radicular •sistema de protesistema de protesistema de protesistema de proteção ão ão ão

contra a desseca contra a desseca contra a desseca contra a dessecaçãoãoãoão

efeitos da dessecação: efeitos da dessecação: efeitos da dessecação: efeitos da dessecação: • enrolamento do cauleenrolamento do cauleenrolamento do cauleenrolamento do caule

• funções metabólicas reduzidasfunções metabólicas reduzidasfunções metabólicas reduzidasfunções metabólicas reduzidas

efeitos da rehidratação: efeitos da rehidratação: efeitos da rehidratação: efeitos da rehidratação: • caule se desenrolacaule se desenrolacaule se desenrolacaule se desenrola

• aumenta o metabolismoaumenta o metabolismoaumenta o metabolismoaumenta o metabolismo • crescimento retomadocrescimento retomadocrescimento retomadocrescimento retomado

A dormência pode durar anos!

(21)

Craterostigma

plantagineum

Superfilo:

Spermatophyta

Família:

Scrophulariaceae

efeitos da dessecação: efeitos da dessecação: efeitos da dessecação: efeitos da dessecação: • enrolamento das folhas enrolamento das folhas enrolamento das folhas enrolamento das folhas

• funções metabólicas reduzidasfunções metabólicas reduzidasfunções metabólicas reduzidasfunções metabólicas reduzidas efeitos da rehidratação:

efeitos da rehidratação: efeitos da rehidratação: efeitos da rehidratação: • folhas se desenrolamfolhas se desenrolamfolhas se desenrolamfolhas se desenrolam • aumenta o metabolismoaumenta o metabolismoaumenta o metabolismoaumenta o metabolismo • crescimento retomadocrescimento retomadocrescimento retomadocrescimento retomado

Genes ativos durante a dessecação são

•vascularvascularvascularvascular

•com sistema radicularcom sistema radicularcom sistema radicularcom sistema radicular •sistema de protesistema de protesistema de protesistema de proteção ão ão ão

contra a desseca contra a desseca contra a desseca contra a dessecaçãoãoãoão

nativa de nativa de nativa de nativa de ambientes áridos ambientes áridos ambientes áridos ambientes áridos do sul da África do sul da África do sul da África do sul da África

Genes ativos durante a dessecação são

homólogos aos ativos durante a maturação de

sementes.

24 h 24 h 24 h 24 h +H +H +H +H₂₂₂₂OOOO --HHHH₂₂₂₂OOOO +H +H +H +H₂₂₂₂OOOO

(22)

--HHHH₂₂₂₂OOOO

--H

H

₂₂₂₂

O

produção de ABA produção de ABA produção de ABA produção de ABA pelas raízes pelas raízespelas raízes pelas raízes

• morte de folhas morte de folhas morte de folhas morte de folhas velhas

velhas velhas velhas

• desidratação das desidratação das desidratação das desidratação das folhas jovens folhas jovens folhas jovens folhas jovens • perda de clorofilaperda de clorofilaperda de clorofilaperda de clorofila • acúmulo de acúmulo de acúmulo de acúmulo de

sacarose sacarose sacarose sacarose sacarose sacarosesacarose sacarose amido amido amido amido octulose octulose octulose octulose 27 dias 27 dias 27 dias 27 dias octulose octulose octulose octulose 24 h 24 h 24 h 24 h

+H

₂₂₂₂

O

_{• folhas velhas}_{folhas velhas}_{folhas velhas}_{folhas velhas}

desenrolam desenrolam desenrolam desenrolam • hidratação das hidratação das hidratação das hidratação das

folhas jovens folhas jovens folhas jovens folhas jovens • perda de clorofilaperda de clorofilaperda de clorofilaperda de clorofila • acúmulo de acúmulo de acúmulo de acúmulo de

octulose e amido octulose e amido octulose e amido octulose e amido

(23)

FTIR de larvas de

FTIR de larvas de Polypedilum vanderplanki

submetidas a desidratação (3% de água) lenta e

rápida.

20%

Sakurai M. et.al. PNAS 2008;105:5093-5098

http://tittle.tistory.com/184

trehalose trehalose trehalose trehalose

nativa do semiárido africano nativa do semiárido africano nativa do semiárido africano

nativa do semiárido africano –––– larvas vivem em pequenas poças e larvas vivem em pequenas poças e larvas vivem em pequenas poças e larvas vivem em pequenas poças e desidratam quando estas secam. Tempo de desidratação máximo desidratam quando estas secam. Tempo de desidratação máximo desidratam quando estas secam. Tempo de desidratação máximo desidratam quando estas secam. Tempo de desidratação máximo registrado sem perda de viabilidade: 17 anos

registrado sem perda de viabilidade: 17 anos registrado sem perda de viabilidade: 17 anos registrado sem perda de viabilidade: 17 anos

20%