Revista da FZVA
FORRAGEADOS E NÃO FORRAGEADOS POR ATTA
VOLLENWEIDERI FOREL, 1893 (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
MAIN HERBACEOUS VEGETABLE SPECIES AT FORAGED AND DO
NOT FORAGED PLACES BY ATTA VOLLENWEIDERI FOREL, 1893
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Vicente Rodrigues Simas1 Ervandil Corrêa Costa2 Claudia Aires Simas3
RESUMO
Estudou-se a composição florística, herbácea, do Parque do Espinilho no período de agosto a dezembro de 2001, visando estabelecer um parâmetro entre áreas forrageadas e áreas não forrageadas por A. vollenweideri. Para tanto foram realizadas 5 amostras em área com formigas e 5 amostras em área sem formigas utilizando-se duas técnicas diferentes. Na primeira foram utilizadas gaiolas metálicas, teladas, com dimensões de um metro quadrado. Na segunda foi utilizado um aparelho de toques. Em ambos os casos foram identificadas e quantificadas as plantas herbáceas ocorrentes no local. Os resultados não indicam diferenças relevantes entre as duas áreas comprovando que a composição vegetativa herbácea não é fator determinante para o estabelecimento de colônias da espécie em estudo.
Palavras-chave: Formigas cortadeiras, Saúvas, Herbivoria, Ecologia comportamental.
ABSTRACT
The herbaceous floristic composition, of the "Parque do Espinilho" was studied in the period of August to December of 2001, seeking to establish a parameter between not foraged areas and foraged areas by A. vollenweideri. For it 5 samples were accomplished in area with ants and 5 samples in area without ants being used two different techniques. In the first metallic cages were used, with dimensions of a square meter. On second an apparel of touches
1 Prof. Adj. Dep. de Agronomia, PUCRS, Campus de Uruguaiana. E-mail: simasvr@pucrs.campus2.br 2
Prof. Tit. Dep. de Defesa Fitossanitária, UFSM. Pesquisador CNPq. E-mail: eccosta@ccr.ufsm.br 3 Eng. Agr. Dep. de Agronomia, PUCRS, Campus de Uruguaiana. E-mail: csimas@bnet.com.br
was used. In both cases they were identified and quantified the herbaceous plants occurrences in the place. The results don't indicate important differences among the two areas proving that the herbaceous vegetative composition is not decisive factor for the establishment of colonies of the species in study.
Key Words: Leaf cutter ants, Behavior, Formicary, Herbivore.
INTRODUÇÃO
Estratégias de Forrageamento
Segundo SCHLINDWEIN (1996) "as formigas possuem um vasto repertório de estratégias, podendo ser saprófagas, predadoras de diversos grupos animais, coletoras de excreções açucaradas ("honey dew") e cultivadoras de fungo". Neste último grupo estão as formigas cortadeiras, tanto do gênero Atta, como do Gênero
Acromyrmex.
Para SCHLINDWEIN (1996) a atividade de forrageamento consiste de um "conjunto de atos ou estratégias comportamentais que levam os organismos a encontrar e utilizar as fontes de energia e nutrientes para sua sobrevivência".
Conforme avaliação feita por FOWLER et al. (1986 a,b e 1990); FOWLER (1988), ainda se sabe muito pouco sobre o comportamento forrageiro aplicável às formigas. Sabe-se, no entanto, que a distância, a quantidade e a qualidade dos recursos, determinam sua maior ou menor seletividade. Estudos sobre a dinâmica do forrageamento permitiram a
criação de modelos teóricos. Esses modelos são construídos a partir das seguintes observações: os itens escolhidos para a coleta; as pequenas áreas de coleta denominadas “manchas”; o tempo gasto na procura e coleta dos itens escolhidos; a
velocidade de forrageamento
(HÖLLDOBLER & WILSON, 1990). Há muitas teorias à respeito do comportamento forrageiro das formigas cortadeiras ou aplicáveis a elas. Entre outras podemos citar, embora não estando ligadas diretamente a ação das formigas: • "discriminação dualística" de KENNEDY
& BOOTH (1951);
• "não preferência, antibiose e tolerância" de PAINTER (1951);
• "dieta ótima" de MACARTHUR & PIANKA (1966);
Além das que se referem as formigas e sua interação com metabólitos secundários, tais como:
• "modelo de conservação" de CHERRETT (1968 a,b) CHERRETT et al., (1973); • "manchas palatáveis" de FOWLER &
STILES (1980);
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(1982);
A teoria da discriminação dualística estabelece que a seleção da planta depende da habilidade do inseto em escolher a folha certa o que ocorre em função de estímulos nutritivos e a presença de substâncias secundárias. Alcalóides, terpenóides, óleos essenciais e glicosídeos, são substâncias que desencadeiam processos comporta-mentais distintos, facilitando ou dificultando a preferência alimentar das formigas. A escolha da planta, o início da alimentação e a sua continuidade dependem da ação destes produtos.
“Dos estímulos envolvidos na orientação do inseto, o atraente é considerado positivo e o repelente, negativo”. O “arrestante” corresponde a suspensão parcial, ou lentidão na atividade, enquanto que o “deterrente” impede a manutenção da alimentação (WITTAKER & FEENY, 1971).
A não preferência, a antibiose e a tolerância, estão relacionadas aos tipos de resistência das plantas aos insetos, consistem em outra forma de apresentar a teoria anterior. A dieta ótima refere-se a distribuição espacial dos recursos disponíveis e está presente na maioria dos trabalhos sobre estratégias de forrageamento.
O modelo conservativo surgiu do trabalho de CHERRETT (1968 a,b)
estudando Atta cephalotes em floresta tropical úmida, quando supõe que as formigas preservam áreas para futuras coletas.
O modelo de manchas palatáveis vê as formigas como predadores oportunistas que identificam a fonte de recursos e a exploram, passando a outra fonte quando esta se torna pouco rentável em termos de energia.
Segundo SCHLINDWEIN (1996) "a hipótese de conservação de CHERRETT (1968 a,b) não foi confirmada" em experimento por ele realizado, sendo que o modelo de manchas palatáveis de FOWLER & STILES (1980) foi o que melhor explicou os padrões encontrados.
Para o condicionamento do meio FOWLER (1982) sugere que as formigas de uma determinada colônia são condicionadas a dar preferência de coleta para os recursos vegetais com que foram criadas.
Em razão de terem ninhos espacialmente fixos, as formigas realizam a coleta de material ao redor do mesmo, utilizando uma estratégia denominada forrageamento central. A ação da colônia visa a obtenção do maior retorno possível, com menor gasto energético. Para isso, o polietismo e polimorfismo estão dimensionados. A isto se denomina otimização da divisão do trabalho (as castas e sua atividade), o que, por sua vez é
conseqüência de uma seleção natural voltada para uma demografia adaptativa.
A atividade forrageira das saúvas é cíclica e setorial, aparentando concentrar-se em diversos pontos denominados "manchas", durante as várias estações do ano GARCIA (1998). Para FORTI (1985) “mancha é uma agregação de itens de alimento”, sendo que o “habitat é o agrupamento de manchas”.
Segundo GARCIA (1998) "a hipótese de que as operárias forrageiam a grandes distâncias porque há recursos pobres em qualidade próximos ao ninho, não justificaria a freqüência de forrageamento a várias distâncias, no território das colônias".
Aparentemente não há
“racionalidade” na determinação das áreas forrageadas e sim tentativas aleatórias de acerto e erro (WILSON, 1971). No entanto, há evidências de que as formigas cortadeiras são capazes de localizar e explorar manchas palatáveis, permanecendo nestas até que a palatabilidade se torne inadequada (CHERRETT, 1968 a,b; LITTLEDYKE & CHERRETT, 1975;
ROCKWOOD, 1976; FOWLER &
ROBINSON, 1977; FORTI, 1984).
Ao descrever a área de
forrageamento, DIEHL-FLEIG (1995) assim se refere a porção terminal do carreiro: “A partir deste ponto, as operárias
distribuem-se numa área maior, seja ela horizontal ou vertical, a qual sofre modificações diárias ou periódicas, dependendo do território de forrageamento demarcado em um determinado momento”.
No entanto, “o aumento da diversidade de trilha não implica em aumento de diversidade trófica” (FORTI, 1985). Porém, o mesmo autor encontrou correlação entre o somatório do comprimento de trilhas, em colônias de tamanhos semelhantes, evidenciando um comportamento peculiar da espécie.
Com relação ao transito de formigas nos carreiros, LEWIS et al. (1974) observaram que operárias de A. cephalotes caminham nas trilhas com velocidade de 1 m/min para indivíduos carregados, e 2 m/min parra as descarregadas, isto em trilhas não congestionadas. Estudando o forrageamento e a temperatura, HOLT (1955) mostrou que existe um aumento de velocidade das "operárias forrageiras" para acréscimos de temperatura em Formica
rufa L. Por sua vez LEWIS et al. (1974) ao
estudarem a relação entre tamanho e velocidade não encontraram correlação entre o tamanho da "operária forrageira" e sua velocidade de caminhamento na trilha.
A velocidade de transporte na trilha foi estudada por SCHLINDWEIN (1996) marcando um metro da mesma e medindo o tempo necessário para superar essa
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distância por uma operária ou grupo delas. Determinou a velocidade média de uma coluna de formigas sobre a trilha como sendo de 1,01 m/min, sendo a velocidade máxima de 1,57 m/min e a mínima de 0,571 m/min.
Com relação ao material coletado, sabe-se que as saúvas em geral não cortam bananeira, mamoeiro e batateira. Segundo foi constatado por diversos autores, estes insetos tem preferência por folhas jovens em diversas espécies coletadas (CHERRETT, 1972 a; ROCKWOOD, 1976; FORTI, 1985).
A seleção do material a ser coletado depende da existência de compostos tóxicos à formiga ou ao fungo (deterrência à herbivoria); da presença de compostos tanínicos que reduzem a digestibilidade; do valor nutricional relativo a proteínas, carboidratos e lipídios; das propriedades físicas das plantas; e do teor de umidade das mesmas.
Sabe-se, por exemplo, que extrato de gergelim é tóxico e antifúngico, mesmo assim, há determinadas espécies que coletam gergelim (Sezamum indicum).
Segundo QUIRAN (1998) a A.
vollenweideri corta gramíneas em pedaços
que podem chegar a dimensão de 43 mm, sendo que coletam muito mais do que realmente utilizam, causando enormes prejuízos as pastagens. Afirma ainda que
uma quantia de 4 a 6 formigueiros por hectare são suficientes para inviabilizar uma área de pasto para utilização em pastoreio. FORTI (1985) observou que A.
vollenweideri tem maior amplitude em seu
nicho trófico pelo fato de explorar tanto monocotiledôneas quanto dicotiledôneas.
Estudando o forrageamento de A.
sexdens rubropilosa, SCHLINDWEIN (1996) estabeleceu a seguinte escala para atividade de coleta:
1. baixa atividade (< 10 indivíduos forrageando);
2. média atividade (entre 10 e 50 indivíduos forrageando);
3. alta atividade (entre 50 e 150 indivíduos forrageando);
4. altíssima atividade (> 150 indivíduos forrageando).
No que diz respeito à quantidade coletada BUCHER & ZUCCARDI (1967); BUCHER (1974); BUCHER (1987) apud
QUIRAN (1998) afirmam que A.
vollenweideri é capaz de colher entre 201 e
217 Kg/colônia/ano, principalmente de gramíneas, o que se constitui em considerável dano às pastagens atacadas, porém não tão drástico quanto afirmam outros autores.
Estudando a distribuição de substrato nas câmaras de fungo (A.
laevigata) MOREIRA (1996) constatou que
ou olheiro de acesso. Esta constatação é muito importante em termos de controle, uma vez que comprova não ser necessário uma distribuição uniforme do produto na superfície para atingir todo o formigueiro e sim a utilização de olheiros principais através dos quais o produto será levado uniformemente a toda a colônia.
Com relação aos horários de atividade, há uma grande heterogeneidade, já comprovada por AMANTE (1972) e por LEWIS et al. (1974 a,b). Essa variação decorre do período do ano e das condições climáticas.
No inverno (março a agosto), em geral, as coletas são diurnas, com maior intensidade entre 12 e 14 horas. Nos períodos amenos, ocorre em dois períodos, ou seja, das 9,30 as 10,30 da manhã, e das 16 às 17 horas da tarde.
No verão (outubro a fevereiro) a atividade é noturna, com maior intensidade em torno de 21 horas (SCHLINDWEIN, 1996). Após um período de estiagem, quando diminui a atividade de forrageamento, a primeira chuva forte proporciona um grande aumento do forrageamento.
Segundo GARCIA (1998) os ritmos de forrageamento, ao que parece, não dependem “de fatores microambientais como temperatura e luz”, mas sim de uma interação intensa entre a colônia e o meio,
que envolve o ciclo reprodutivo e a disponibilidade nutritiva necessária a consecução do próprio ciclo, no entanto, reconhece que “o forrageamento diurno varia com a sazonalidade”, especialmente em função da temperatura e umidade do ambiente. Assim, no verão, as fortes chuvas agem diminuindo a intensidade do forrageamento (FOWLER, 1981), enquanto que, no inverno, o frio intenso provoca a interrupção da atividade (MARICONI et
al., 1963).
Segundo VITORIO (1996) as variações de temperatura, umidade do ar, precipitação pluviométrica, período de insolação e velocidade do vento têm efeitos significativos na composição química e física das gramíneas, afetando também o forrageamento e transporte das mesmas pelas formigas.
O aumento de temperatura pode ocasionar o aumento da lignificação dos tecidos das plantas (WILSON et al., 1991) diminuindo a aceitabilidade pelas formigas (CEDEÑO-LEON, 1984).
A precipitação pluviométrica aumenta o conteúdo de água nas plantas proporcionando maior atratividade pelas formigas que necessitam de água. Por outro lado, a diminuição do conteúdo d’água nos vegetais aumenta a concentração de taninos
e fenóis (CEDEÑO-LEON, 1984;
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nutritivamente as plantas mais pobres. Indiretamente, a umidade relativa alta possibilita vegetais com folhas novas e tenras, importantes apara a manutenção do fungo (CHERRETT, 1972 a,b; BOWERS & PORTER, 1981) e provavelmente com menor taxa de compostos secundários.
Por sua vez, a radiação solar pode afetar os vegetais alterando suas composições químicas e fisiológicas, dificultando sua aceitabilidade pelas formigas (FEENY, 1970; CEDEÑO-LEON, 1984). Quanto a velocidade do vento, pode dificultar o transporte do material coletado pelas formigas, reduzindo sua capacidade de forrageamento.
MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi realizado no Parque Estadual do Espinilho, no município de Barra do Quaraí, uma associação de P. algarobilla Gris.; P. nigra (Gris.) Hieron.; A. caven (Mol.) Mol.; Parkinsonia aculeata L. e Aspidosperma quebracho-blano Schltdl. (GALVÃO & MARCHIORI, 1985). Apresentam solos férteis, rasos, desenvolvidos de rocha basáltica ou de sedimentos dessa rocha, distribuídos em um relevo suave ondulado ou plano, onde a variação do nível do lençol freático responde diretamente aos valores de precipitação e evaporação encontrados para a região (GALVANI, 2003), sendo que, dentro do Parque, os formigueiros estão
localizados numa faixa de terra ao longo do riacho denominado Quaraí Chico.
O período de realização do trabalho foi de agosto a dezembro de 2001.
Para identificação das espécies ocorrentes em área forrageada e em área não forrageada, por formigas desta espécie, foram utilizadas duas formas de levantamento, uma utilizando aparelho de toques (Fig. 01) e outra utilizando uma gaiola metálica, telada, com 1 m x 1 m x 0,5 m, na qual foram coletadas, quantificadas e identificadas todas as espécies vegetais que produziram inflorescências no período em estudo.
No levantamento das espécies herbáceas ocorrentes na área em estudo, feito com aparelho de toques constituído de um aparato em forma de retângulo, com duas hastes plásticas paralelas, horizontais de PVC, e duas verticais, para sustentação. As hastes horizontais são traspassadas por estiletes metálicos (arame) em direção ao solo. Cada estilete, num total de dez, é posicionado e a planta tocada (ou parte dela) é determinada em função de sua família botânica e seu nome científico (SIMAS, 2003). Foram realizadas cinco repetições para área com formigas (50 toques) e cinco para área sem formigas (50 toques), não constatou-se diferenças relevantes entre as duas áreas em termos de vegetação, como pode ser comprovado
pelas Figuras 01 e 02 representativas da freqüência percentual das espécies de maior ocorrência.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
No levantamento através de gaiola metálica, telada, de um metro quadrado de área, os resultados obtidos também não evidenciam diferenças relevantes (Figs. 03 e 04), sugerindo que as formigas não tem preferência por determinada composição vegetal em detrimento de outra, pelo menos em relação as plantas herbáceas, já que em relação as plantas arbóreas, a espécie nidifica sempre sob formação tipo "parque", possivelmente como característica própria da espécie (SIMAS, 2003).
FIGURA 01 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas por aparelho de toques em cinco repetições coletadas em área não forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera: Formicidae).
Revista da FZVA FIGURA 02 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas por aparelho de toques em cinco repetições coletadas em área forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera: Formicidae).
1Poa annua L.
Paspalum notatum Flueg. Setaria geniculata (Lam.) Beauv. Cyperus lanceolatus Poir.
Sporobulus poireti (Roem & Schult.) Hitchc.
30% 11% 10% 10% 8% 0% 5% 10% 15% 20% 30% 35%
FIGURA 03 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas pela gaiola telada em dez repetições coletadas em área não forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera: Formicidae).
FIGURA 04 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas pela gaiola telada em dez repetições coletadas em área forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera: Formicidae).
Considerações
Os levantamentos realizados por dois métodos distintos (aparelho de toques e gaiola telada) constataram não haver diferença significativa, em termos de composição de espécies herbáceas entre as duas áreas. Conclui-se, portanto, que a composição agrostológica da área não constitui em fator determinante da presença ou não desta espécie de formiga.
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