Em direção a uma síntese estendida da teoria evolutiva: estado da arte e perspectivas futuras

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EM DIREÇÃO A UMA SÍNTESE ESTENDIDA DA TEORIA

EVOLUTIVA: ESTADO DA ARTE E PERSPECTIVAS

FUTURAS

TOWARD AN EXTENDED SYNTHESIS OF THE

EVOLUTIONARY THEORY: THE STATE OF ART AND

FUTURE PERSPECTIVES

EN DIRECCIÓN A UNA SÍNTESIS ESTENDIDA DE LA

TEORÍA EVOLUTIVA: ESTADO DEL ARTE Y

PERSPECTIVAS FUTURAS

Melissa Gabriely1

Charles Morphy D. dos Santos2

Resumo: Os trabalhos de Darwin e Wallace no século XIX são fundamentais no debate da teoria evolutiva. Ambos defendiam um processo evolutivo lento e contínuo, baseado na seleção natural. Com os avanços da Biologia, surgiu a Síntese Moderna da Evolução. Entretanto, pesquisadores têm considerado outros mecanismos para explicar aspectos que o conhecimento tradicional é incapaz de lidar. Nesta década, tem sido trabalhada uma Síntese Estendida da Evolução, na qual se abordam conceitos como epigenética e emergência de padrões complexos. O objetivo deste artigo é discutir a necessidade da expansão da teoria evolutiva, elucidando a importância de outros mecanismos no processo evolutivo.

Palavras-chave: Darwin. Wallace. Seleção Natural. Síntese Moderna. Epigenética.

Abstract: The works of Darwin and Wallace in the nineteenth century are fundamental in the debate of evolutionary theory. Both defended a slow and continuous evolutionary process, based on natural selection. With the advances of Biology, the Modern Synthesis of Evolution emerged. However, researchers have considered other mechanisms to explain aspects that traditional knowledge is unable to cope with. In this decade, an Extended Synthesis of Evolution has been elaborated, in which concepts such as epigenetics and the emergence of complex patterns are discussed. The purpose of this paper is to discuss the need for expansion of evolutionary theory, elucidating the importance of other mechanisms in the evolutionary process.

Keywords: Darwin. Wallace. Natural Selection. Modern Synthesis. Epigenetic.

Resumen: Los trabajos de Darwin y Wallace en el siglo XIX son fundamentales en el debate de la teoría evolutiva. Ambos defendían un proceso evolutivo lento y continuo, basado en la selección natural. Con los avances de la Biología, surgió la Síntesis Moderna de la Evolución. Sin embargo, investigadores han considerado otros mecanismos para explicar aspectos que el conocimiento tradicional es incapaz de lidiar. En esta década, se ha trabajado una Síntesis Extendida de la Evolución, en la que se abordan conceptos como epigenética y emergencia de patrones complejos. El objetivo de este artículo es discutir la necesidad de la expansión de la teoría evolutiva, aclarando la importancia de otros mecanismos en el proceso evolutivo.

Palabras-clave: Darwin. Wallace. Selección Natural. Síntesis Moderna. Epigenética. Envio: 25/02/2019 Revisão: 25/02/2019 Aceite: 07/06/2019

1 _{Graduanda. Universidade Federal do ABC – Santo André, SP. E-mail: melissagabriely2@gmail.com} 2 _{Professor Doutor. Universidade Federal do ABC – Santo André, SP. E-mail: charlesmorphy@gmail.com}

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Introdução

Desde a publicação do trabalho mais conhecido do naturalista britânico Charles Darwin,

On the origin of species (Darwin, 1859), muito têm se questionado sobre a teoria evolutiva.

Darwin defendia a ideia de uma evolução lenta e progressiva, o chamado gradualismo filético, baseada principalmente no mecanismo da seleção natural (Silva & Santos, 2015). O também britânico Alfred R. Wallace chegou a conclusões semelhantes quase ao mesmo tempo (Wallace, 1858). Dessa forma, a partir de meados do século XIX, o essencialismo tipológico e determinista passou a dar lugar a uma visão de mundo dinâmica e transformista.

No início do século XX, August Weismann concluiu que o estudo da variação era a nova fronteira da biologia evolutiva (Mayr, 2006). Nesse período, ocorreu o “eclipse do Darwinismo” (Bowler, 2009), que coincidiu com a ascensão da genética mendeliana: a falta de evidências substantivas para corroborar a seleção natural como mecanismo gerador de diversidade biológica fez com que parte da comunidade se apegasse a outras possíveis explicações, do mutacionismo a ideias neo-lamarckistas baseadas na hereditariedade tênue (Mayr, 1982; Bowler, 2009). Não obstante, o desenvolvimento da genética na primeira metade do século passado foi o estopim para o surgimento de diversas teorias para melhor investigar as relações de parentesco entre organismos e entender como realmente ocorre a origem e diversificação de espécies no planeta. A convergência de diversas disciplinas biológicas caracterizou a “Síntese Moderna” do pensamento evolutivo – termo introduzido por Huxley (1942) e popularizado por Mayr (1982). A síntese foi o resultado da fusão do conhecimento da genética com a fundamentação processual darwiniana baseada na teoria da seleção natural (Mayr, 1982; Santos, 2008).

Da Síntese Moderna em diante, a estrutura da teoria evolutiva foi sendo refinada, incluindo conhecimentos advindos da geologia, biogeografia, biologia molecular e biologia do desenvolvimento. Ainda assim, a Síntese Moderna permaneceu firmemente baseada em um discurso adaptacionista apoiado no mecanismo da seleção natural. Recentemente, autores têm criticado esse posicionamento, considerando outros mecanismos e processos capazes de explicar desde aspectos gerais até idiossincrasias biológicas com os as quais o conhecimento tradicional da síntese moderna da evolução não é capaz de lidar.

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Na última década, autores em diferentes áreas de pesquisas da biologia evolutiva vêm trabalhando a possibilidade de ser organizada uma teoria expandida conhecida como Síntese

Estendida da Evolução (Pigliucci, 2009; West-Eberhard, 2003; Jablonka & Lamb, 2005;

Pigliucci & Müller, 2010; Laland et al., 2015).

A Síntese Estendida da evolução é capaz de oferecer uma visão mais completa da diversificação da vida. Nesse sentido, o objetivo do presente artigo é o de discutir a necessidade da expansão da Síntese Moderna da Evolução à luz da história da teoria evolutiva, apresentando a importância de mecanismos seletivos para compreensão da evolução das espécies, bem como o papel de outros mecanismos nesse processo.

Metodologia

Foi feita uma extensa revisão bibliográfica de livros e artigos científicos relacionados a aspectos centrais da teoria evolutiva e à expansão das ideias da Síntese Evolutiva em busca de uma Síntese Estendida, com a consequente construção de um panorama da história da teoria evolutiva e dos desdobramentos contemporâneos das hipóteses e conceitos propostos nas últimas décadas

Resultados

Por muito tempo, desde os filósofos da Grécia Antiga até meados do século XIX, a visão predominante sobre a natureza era a de um mundo estático. Acreditava-se que as espécies vivas haviam sido criadas individualmente exatamente nas suas formas atuais, não havendo extinções ou transformações. Em grande parte dos escritos dos naturalistas e geólogos, Deus tinha papel dominante. As causas dos fenômenos na Terra, incluindo a origem das espécies, eram naturalmente explicadas por seus propósitos – as chamadas “causas finais” - geralmente relacionadas ao desígnio divino. Dessa forma, assim como Aristóteles havia dito que “A

natureza não faz nada em vão”, nenhum cristão diria que Deus também o faz.

Até o final do século XVIII, o papel da ciência era o de catalogar e manifestar o plano da criação de Deus, como em Systema Naturae (1735) de Carolus Linnaeus, com a classificação exaustiva de plantas e animais na busca de se descobrir o padrão da criação divina. Com o surgimento da ciência moderna, crenças antigas foram ficando para trás. Os trabalhos de

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Newton, Laplace, Kant e James Hutton, por exemplo, contribuíram para uma crescente visão científica com base na razão. Entretanto, os conceitos evolucionistas desta época ainda eram bem diferentes dos abordados na evolução darwiniana.

Interessado em história natural, principalmente em botânica, Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck desenvolveu estudos nessa área. Buscava unificar essas pesquisas com trabalhos em zoologia e fisiologia em uma única disciplina: biologia (Braga, Guerra, Reis, 2007). Em seu Philosophie Zoologique (1809), o naturalista francês reconheceu a evolução como um processo vertical. Cada espécie se originaria individualmente por geração espontânea no início da cadeia. Através do tempo, cada uma iria progredir por essa mesma num único caminho predestinado. A evolução, desta forma, seria um movimento do “menos perfeito” para o “mais perfeito”, no qual, o homem, estaria no ponto mais alto.

Lamarck trabalhou o conceito de adaptação como a reação às condições promovidas pelo meio. Espécies distintas vivendo em ambientes distintos sofrem necessidades distintas, podendo exercitar certos órgãos mais do que outros, por exemplo. A conhecida lei do “Uso e Desuso” relata que o uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que elas se desenvolvam, e o desuso faz com que se atrofiem. Em consequência, essas alterações adquiridas durante a vida seriam passadas para as gerações seguintes. Lamarck acreditava fortemente nessa

herança das características adquiridas, que se mostrou convincente a quase todos na sua época.

Atualmente, grande parte das pessoas que ouve falar de Lamarck o associa com suas teorias, agora completamente rejeitadas (Mayr, 1982). Em livros didáticos é comum a comparação entre Lamarck e Darwin, este sendo apresentado como modelo de cientista e aquele como um teórico especulativo. De fato, o impacto de seus trabalhos não durou muito tempo, visto que as ideias filosóficas iluministas entraram em declínio e que a validade de suas teorias foi questionada por grandes influenciadores da época, como o zoólogo e paleontólogo Georges Cuvier.

Contrário às ideias lamarckistas, Cuvier verificou a existência da sucessão de populações animais, bem como a extinção de espécies que tinham existido. Cuvier era um respeitado anatomista que acreditava fielmente que as formas de vida são tão complexas que alterações em seus órgãos alterariam sua capacidade de sobrevivência. Para ele, as extinções ocorreram por uma série de catástrofes sofridas pela Terra, o chamado “catastrofismo”.

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Entretanto, por mais que a ideia da evolução já estivesse sendo propagada no início do século XIX, só veio a se tornar uma teoria coerente e de influência com a publicação de On the

Origin of Species de Charles Darwin em 1859.

Quem foi Charles Darwin?

Nascido em Shrewsbury na Inglaterra, Charles Robert Darwin (1809-1882) era filho de um eminentemente bem-sucedido médico inglês e neto de Erasmus Darwin, também médico, que publicou ensaios relacionados à evolução. Antes de completar 17 anos seu pai o mandou à Universidade de Edinburgo onde estudou medicina brevemente. Em 1828, começou a estudar para uma carreira no clero no Christ’s College da Universidade de Cambridge. Darwin passou grande parte de sua vida acadêmica colecionando besouros e discutindo botânica e geologia com seus professores John Henslow e Adam Sedgwick. Ao completar seus anos na universidade, Darwin era um naturalista talentoso.

Logo após o término de seus estudos, recebeu um convite para embarcar como companhia do capitão no H.M.S. Beagle, um navio britânico que estava sendo mandado para uma expedição na América do Sul. Passaram por locais como as Ilhas Galápagos, Taiti, África do Sul e Brasil. Durante aqueles cinco anos, Darwin coletou espécimes e fez observações em tudo que encontrou, as quais o levaram a duvidar da fixidez das espécies. Em Galápagos, Darwin coletou espécimes de pássaros do gênero Mimus sp., os quais, por serem tão distintos de uma ilha para outra, fizeram-no pensar na possibilidade de ancestralidade comum. Desta maneira, começou a entender como o processo de especiação geográfica funcionava. Isso, juntamente com a semelhança entre fósseis e organismos vivos observados na América do Sul, disparou seu interesse em estudar a evolução.

Em 1839, mudou-se para uma casa de campo onde pôde devotar o resto da vida exclusivamente aos seus estudos. Uma leitura importante para Darwin nesse período foi Essay

on the Principle of Population (1798) de Thomas Malthus. A obra do economista aborda sua

teoria de que a taxa de crescimento da população humana é maior do que a do suprimento de alimentos, de modo que, se não houver um controle, o resultado será a fome.

Darwin levou mais de 20 anos para publicar seus trabalhos. Nesse tempo, acumulou evidências para suas ideias. Em 1856, finalmente começou a compor o que chamava de seu

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“grande livro das espécies”. Mas esse livro nunca foi completado, pois em junho de 1858 recebeu um manuscrito de Alfred Russel Wallace (1823-1913) intitulado On The Tendency of

Varieties to Depart Indefinitely from The Original Type onde viu que o naturalista havia

chegado à mesma teoria da seleção natural. Dessa forma, em julho de 1858, Darwin apresentou oralmente os manuscritos de Wallace juntamente com os seus no encontro da Sociedade Linneana de Londres. Rapidamente abandonou a ideia de terminar seu “grande livro” para escrever sua maior obra, On the Origin of Species em novembro de 1859.

Embora, evidentemente, Charles Darwin não tenha sido o primeiro a postular sobre a teoria da evolução, seu ponto de vista diferenciou-se muito das hipóteses de seus antecessores. “On the Origin of Species” traz dois conceitos principais. O primeiro, mais amplo, é o fato de que todas as espécies, sejam vivas ou extintas, descenderam de uma ou poucas formas de vida, não havendo ação divina nesse processo. O segundo, e mais famoso, é a teoria de seleção natural, que trabalha o evolucionismo horizontal, onde há a origem da diversidade na dimensão do espaço, uma teoria variável da mudança, contrária às ideias de Lamarck.

Em seus trabalhos, Ernst Mayr (1982) discutiu o Origen como uma combinação de cinco subteorias. Mayr separa essas teorias como: (1) evolução, (2) ancestralidade comum, (3) gradualismo, (4) pensamento populacional e (5) seleção natural.

1. Evolução: é a ideia de que o mundo não é imutável nem foi criado recentemente.

2. Ancestralidade comum: com suas observações em Galápagos, Darwin propôs a ideia de que todas as espécies descendem de uma ancestralidade comum. Diferente da ascendência linear de Lamarck, essa teoria retrata uma grande árvore genealógica: cada táxon é descendente de um ancestral remoto.

3. Gradualismo: as diferenças entre os organismos evoluem por pequenos passos através de formas intermediárias. Natura non facit saltum: “a natureza não dá saltos”.

4. Pensamento populacional: explica a enorme diversidade orgânica. Postula que as espécies se multiplicam separando-se em espécies filhas ou que florescem pelo estabelecimento de populações fundadoras, isoladas geograficamente e evoluindo em novas espécies. Esse conceito foi uma ideia darwiniana original.

5. Seleção Natural: Concebida independentemente por Alfred Wallace, a também chamada “luta pela vida” faz referência ao mecanismo da mudança evolutiva dentre as espécies. Para

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explicar a origem da multiplicidade de espécies descendentes com características distintas, Darwin argumentou que as variações seriam adaptativas em diferentes condições de vida. Um crescimento exponencial da população combinado com uma taxa fixa de recursos resultaria em uma luta pela sobrevivência. O que determina o sucesso de um indivíduo é sua capacidade de enfrentar os desafios do ambiente. Assim, não é o ambiente que seleciona, mas o organismo que enfrenta o ambiente com maior ou menor sucesso.

Teoria evolutiva depois de Darwin

O livro On the Origin of Species (Darwin, 1859) gerou enorme confronto especialmente com o clero e as pessoas leigas que o consideravam um ataque à religião, mas também entre muitos cientistas. As observações de Darwin entraram em conflito com a crença em um mundo perfeito dos teólogos. No final do século XIX, no entanto, a ancestralidade comum já era considerada um consenso; o existencialismo tipológico e determinista passou a dar lugar a uma visão de mundo dinâmica e transformista. Entretanto, os mecanismos estudados por Darwin na teoria da seleção natural ainda eram muito questionados. Sendo assim, numerosas teorias foram propostas nesse período.

Muitas das teorias foram baseadas nos postulados de Lamarck, baseadas na ideia de herança dos caracteres adquiridos. Porém, todas as chamadas teorias neo-lamarckistas foram refutadas por August Weismann. Em seu trabalho On Heredity (Weismann, 1883), negou qualquer ocorrência dos efeitos do uso e desuso e fez novas teorizações genéticas. Weismann foi uma das figuras com maior impacto na teoria evolutiva depois de Darwin. Ele compreendeu que devemos distinguir duas teorias da evolução: a evolução como tal e a teoria da seleção natural. Para Weismann (1886), a evolução era um fato.

Darwin propôs, e a biologia evolutiva moderna confirma, que a evolução se baseia no surgimento da variabilidade das características dos organismos – sejam essas diferenças entre os indivíduos de uma mesma população ou entre as populações. Duas consequências derivaram da aceitação da teoria da evolução darwiniana: primeiro, que a seleção deveria atuar sobre um conjunto de variedades de características individuais, selecionando uma parte delas; segundo, que, ao selecionar certas características, elas deveriam ser transmitidas, por intermédio da reprodução, a uma nova geração de indivíduos (cf. El-Hani, 2000, p. 163).

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Dessa forma, a variação genética se tornou um tema de interesse científico no final do século XIX. Os estudos de Francis Galton se destacaram nesse período. Ele utilizou métodos estatísticos para estudar tanto características físicas – cor dos olhos, feição e demais aspectos – como traços comportamentais e habilidades artísticas. Segundo ele, a utilização de ferramentas matemáticas traria respostas sobre a frequência com que essas características eram mantidas nas gerações futuras. Seu trabalho foi desenvolvido sem as descobertas de Mendel (1866).

Mendel desenvolveu as bases da genética. Antes dele, a maioria das teorias de hereditariedade eram teorias de “mistura”. Acreditava-se que os fatores responsáveis por um caracter se mesclavam como uma mistura de tinta branca e vermelha formando um tom rosa. Por exemplo, em um cruzamento entre um progenitor vermelho (A) e um branco (a); a prole seria rosa (Aa). De acordo com os estudos de Mendel, o heterozigoto Aa passa os genes A e a, herdados dos pais, intactos a sua prole. Seus experimentos (1866) mostraram que a hereditariedade está baseada em partículas que podem se segregar geração após geração. A refutação da herança misturada e das teorias lamarckistas, conjuntamente com o desenvolvimento da genética – graças às descobertas de Mendel – a partir do século XX, tornou possível a teoria moderna dos processos evolutivos.

A Síntese Moderna

Durante o início do século XX, as pesquisas preocupavam-se com muitos problemas, a maioria deles tinha mais a ver com genética do que com biologia evolutiva. Mas, no campo da evolução, a principal questão era reconciliar todas as suas áreas. Pelos anos de 1920, a evolução era estudada por três disciplinas biológicas: genética, sistemática e paleontologia. Cada qual divergia quanto a seus interesses e experiências. Todavia, entre os anos de 1930 e 1940 formou-se um eventual conformou-senso, o que caracterizou a “sínteformou-se moderna” do pensamento evolutivo. O período da síntese retratou uma educação mútua entre as áreas biológicas. Foi o resultado da fusão do conhecimento da genética com a fundamentação processual darwiniana baseada na teoria da seleção natural, tomando também como evidências importantes novas descobertas e métodos experimentais quantitativos no campo da história natural, da paleontologia e da sistemática.

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A principal realização da síntese, então, foi desenvolver a unificação da visão sobre a natureza da mudança genética, argumentando persuasivamente que mutação, recombinação, seleção natural e outros processos que operam dentro das espécies justificam a evolução como um todo. No trabalho teórico tiveram destaque obras como The Genetical Theory of Natural

Selection de R. A. Fisher (1930), The Causes of Evolution de J. B. S. Haldane (1932) e Evolution in Mendelian populations de Sewall Wright (1931), todas publicadas por volta de 1930. Esses

estudos demonstraram a ligação entre as ideias darwinianas e mendelianas, instalando-se uma visão segundo a qual a seleção natural é a chave para todos os questionamentos. Sendo assim, ela assume um papel central na teoria evolutiva e é o núcleo duro do programa de pesquisa em evolução. Em certo sentido, os teóricos da Síntese Moderna são mais selecionistas que o próprio Darwin já que ele nunca excluiu a possibilidade de existência de processos complementares à seleção natural (Darwin, 1859).

A seleção natural explicaria tanto a origem da diversidade biológica quanto a adaptação dos organismos à variação ambiental (Ridley, 2006). E a variação dessa forma, surgiria como consequência de mutações durante a replicação do DNA, sendo aleatória em relação à direção da adaptação. Essas variantes mais ou menos vantajosas sofrem pressão da seleção natural, fixando-se ou não, nas gerações seguintes. Tal fenômeno é conhecido como mudança da frequência genotípica nas populações, uma vez que, na concepção clássica mendeliana da relação genótipo-fenótipo, toda característica fenotípica refletiria um determinado gene (Ridley, 2006).

A reconciliação entre mendelismo e darwinismo logo inspirou novas pesquisas no campo da genética, havendo-se interesse em explicar a linguagem dos genes, o que são as espécies e como elas se originaram. A partir daí, destacaram-se estudos como os de Theodosius Dobzhansky. O geneticista soviético trabalhou com moscas de fruta Drosophila pseudoobscura analisando que populações diferentes têm frequências diferentes de duas versões variantes do mesmo cromossomo. Seu principal livro, Genetics and the Origin of Species (Dobzhansky, 1937) e suas edições sucessivas estão entre os livros mais influentes da síntese moderna.

Nesse mesmo período, ocorreram vários debates entre os evolucionistas sobre os mecanismos da evolução, visto que, mesmo após significantes avanços desde meados do século XX, a Síntese Moderna permaneceu firmemente baseada em um discurso adaptacionista

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apoiado no mecanismo da seleção natural. Estava claro que algumas questões teóricas haviam sido eliminadas, como: lamarckismo, saltacionismo, evolução dirigida, causas teológicas, entre outras.

As bases da Síntese Moderna remontam aos trabalhos de Charles Darwin (1858, 1859) e Alfred Wallace (1858, 1890). A Sìntese Moderna tornou-se a estrutura estabelecida na biologia evolutiva, resumida por Futuyma da seguinte maneira:

Os principais princípios da síntese evolutiva são que: as populações contêm variações genéticas que surgem por mutação e recombinação aleatórias; essa população evolui por mudanças na frequência genética provocadas por deriva genética aleatória, fluxo gênico e, especialmente, seleção natural; as variantes genéticas mais adaptativas têm individualmente efeitos fenotípicos leves, de modo que os estímulos fenotípicos são graduais; a diversificação ocorre pela especiação, que normalmente implica a evolução gradual do isolamento reprodutivo entre as populações; e esses processos, continuados por tempo suficiente, dão origem a mudanças de magnitude tão grande que justificam a designação de níveis taxonômicos mais altos (Futuyma, 1986, p. 12)

Nos últimos anos, diversos autores, como Eldredge, Gould e Richard Lewontin, têm criticado esse posicionamento, levantando a possibilidade de considerar outros mecanismos e processos capazes de explicar desde aspectos gerais até idiossincrasias biológicas com os as quais o conhecimento tradicional da síntese moderna não é capaz de lidar. Eldredge mencionou que a síntese moderna era “inacabada” e Gould via a necessidade de uma expansão da atuação da seleção natural (Eldredge, 1985; Gould, 2002). Como se sabe, diversos ramos da biologia foram deixados inteiramente de fora da síntese moderna, que é uma das principais razões porque tantos autores nos últimos anos clamam por sua expansão.

Um dos mais famosos conceitos não incorporados é a biologia do desenvolvimento, apesar de trabalhos da área que produziram insights tentadores sobre evolução (Gould, 1977). Isso pode ser explicado, como Mayr alegou, pela falta de interesse de parte dos biólogos do desenvolvimento. Seja qual for a razão, a necessidade do crescente campo de EvoDevo ser explicitamente incorporado na teoria é óbvia e amplamente indiscutível (Carroll, 2008). Nesse sentido, na última década, autores em diferentes áreas da biologia evolutiva vêm trabalhando a possibilidade de ser organizada uma teoria expandida conhecida como Síntese Estendida da

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A Síntese Estendida

Na Síntese Estendida da Evolução (West-Eberhard, 2003; Jablonka & Lamb, 2005; Pigliucci, 2009; Pigliucci & Müller, 2010; Laland et al., 2015), a seleção natural deixa de ter um papel criativo na evolução, uma vez que a variação é limitada por outros processos que não apenas os mecanismos seletivos discutidos por Darwin, Wallace e pela Síntese Moderna. Entre eles, destacam-se epigenética, plasticidade fenotípica e a construção de nicho (Silva & Santos, 2015).

Essa nova abordagem foi “formalizada” em 2008 no Instituto Konrad Lorenz na Áustria, num encontro conhecido como Altenberg 16 - nome que faz referência à cidade em que ocorreu e o número pesquisadores presentes. A partir daí, foi publicado o livro Evolution: the extended

synthesis (Pigliucci & Müller, 2010) para apresentar os conceitos discutidos. Importantes

pesquisadores aderiram a essa nova linha de investigação. Eles consideram a extensão da teoria evolutiva como explicitamente necessária para mostrar o real funcionamento da evolução. Nesse sentido, afirmam que “os organismos são construídos no desenvolvimento e não simplesmente ‘programados’ para se desenvolver pelos genes. Os seres vivos não evoluem para caber em ambientes pré-existentes, mas eles co-constroem e coevoluem com seus ambientes, em um processo de alteração da estrutura do ecossistema” (Laland et al., 2014, pp. 161-162).

A teoria evolutiva é a estrutura conceitual fundamental da biologia, de forma que suas explicações científicas devem ser consistentes. Como se baseia em princípios da mudança orgânica ao longo do tempo, nas interações e na complexidade dos seres vivos não se poderia esperar que a teoria evolutiva permanecesse estática. De fato, um crescente número de desafios ao modelo clássico de evolução surgiu nos últimos anos, como a biologia evolutiva do desenvolvimento, a fisiologia, a epigenética, a ecologia, a genômica, pesquisas em plasticidade fenotípica, evolução regulatória, biologia comportamental, genética de populações, microbiologia e biologia de sistemas (Silva & Santos, 2017).

Hoje, a teoria evolutiva é muito mais sofisticada do que a Síntese Moderna original e abrange uma ampla gama de fenômenos. Porém, por mais que o progresso seja inegável, ela está sujeita a diferentes interpretações, mesmo que trate de temas convergentes – foi nesse contexto que surgiu a Síntese Estendida da Evolução. Em 2015 pesquisadores como Laland e

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colaboradores publicaram um trabalho fundamentando a Síntese Estendida em 4 áreas de pesquisa principais: (1) biologia evolutiva do desenvolvimento ("evo-devo"), (2) herança inclusiva, (3) construção de nicho e (4) plasticidade fenotípica.

1. Biologia evolutiva do desenvolvimento: a Evo-Devo usa a biologia comparativa para fundamentar as diferenças fenotípicas dentro e entre as populações e espécies. Relaciona a variação fenotípica com a quantidade e tipo de produto gênico, o que afeta as taxas e padrões de evolução dos fenótipos. O principal ponto de debate é a observação de que a variação fenotípica pode ser direcionada para tipos funcionais pelos processos de desenvolvimento, ou seja, algumas formas são mais prováveis que outras. Esse fenômeno, chamado de variação facilitada sugere uma explicação de como pequenas mudanças genéticas podem conjurar inovações substanciais bem integradas e adaptativas no fenótipo.

2. Herança inclusiva: a herança biológica é tipicamente definida como a transmissão de genes de pais para filhos. Entretanto, é cada vez mais reconhecido que existem diversos mecanismos que contribuem para a hereditariedade. Fatores não genéticos – tais como a epigenética transgeracional – podem influenciar a velocidade e direção da evolução. 3. Construção de nicho: refere-se ao processo pelo qual o metabolismo, atividades e escolhas

dos organismos modificam ou estabilizam estados ambientais, afetando a seleção que age sobre eles e outras espécies. Entre as novas descobertas na área está a herança ecológica, que trata do acúmulo de mudanças ambientais, tais como alteração do solo e atmosfera, causadas por gerações anteriores através de suas atividades de construção de nicho. Essas ações afetam a dinâmica evolutiva dos descendentes de forma que os caracteres adquiridos se tornam significativos, modificando ambientes seletivos.

4. Plasticidade fenotípica: trata-se da capacidade de um organismo de alterar seu fenótipo em resposta ao ambiente. A partir da acomodação fenotípica e genética, a plasticidade dentro das espécies tem mostrado a capacidade de gerar diferenças fenotípicas paralelas àquelas exibidas por espécies intimamente relacionadas; a plasticidade ancestral tem sido associada à divergência evolutiva entre linhagens descendentes.

A Síntese Estendida envolve não apenas direções distintas de pesquisa, mas também novas formas de pensar e interpretar problemas na biologia evolutiva. Podemos observar as diferenças nas premissas e interpretações entre a Síntese Estendida e a Síntese Moderna na

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Tabela 1. De fato, a diferença mais marcante entre elas diz respeito à importância da seleção natural no processo evolutivo versus a variação generativa na evolução, uma das mais antigas controvérsias na biologia evolutiva.

Tabela 1: Quadro comparativo de conceitos e interpretações entre a Síntese Moderna e a Síntese Estendida da Evolução. Modificado de Laland et al. (2015).

Síntese Moderna da Evolução Síntese Estendida da Evolução Os genes constituem o único sistema de

herança.

A herança vai além dos genes, abrangendo a epigenética e a herança ecológica e fisiológica. A variação genética é aleatória. A variação não é aleatória, ou seja, algumas variantes

são mais prováveis que outras. O principal agente influenciador da

evolução é a seleção natural, que por si só explica os conceitos adaptativos.

Os organismos moldam e são moldados por ambientes seletivos. Processos de desenvolvimento operam juntamente com a seleção natural.

Gradualismo. Transições fenotípicas ocorrem através de pequenos passos.

Variantes de grande efeito são possíveis, permitindo uma mudança rápida.

A construção de nicho é reduzida a aspectos geneticamente controlados de fenótipos ou adaptações.

A construção de nicho é tratada como um processo que direciona a evolução pela modificação não aleatória de ambientes seletivos.

Os processos de macro-evolução são explicados por processos micro-evolutivos, deriva e fluxo gênico.

Processos evolutivos adicionais como tendências de desenvolvimento e herança ecológica ajudam a explicar processos macro-evolutivos.

Em linhas gerais, pode-se resumir a Síntese Estendida da Evolução na visão de que a direção da evolução não depende apenas da seleção e não precisa começar com a mutação (Laland et al., 2015), tendo o organismo e o ambiente papéis fundamentais tanto na geração de variabilidade quanto na seleção dos atributos vantajosos. Partindo de ideias anteriores na biologia evolutiva – a Figura 1 traz uma linha do tempo histórica com momentos fundamentais do desenvolvimento da teoria da evolução – a Síntese Estendida avança no sentido de desenvolver uma visão de mundo biológico não genecentrista, que leve em conta o também o papel do ambiente (visto aqui em um sentido amplo) na causa da variação.

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Considerações Finais

A teoria contemporânea da evolução é adequada? Existem brechas ou inconsistências? Nós precisamos expandi-la ou estendê-la (Muller 2007; Pigliucci 2007)? Nos anos 1970, Jacques Monod expressou uma suspeita que acompanha este questionamento:

Um curioso aspecto da teoria evolutiva é que todo mundo pensa que a entende. Quero dizer filósofos, cientistas e assim por diante. Embora, na verdade, pouquíssimas pessoas a entendam, de fato, nem quando estava em alta quando Darwin falou sobre isso, e menos ainda como agora. (Monod 1975: 12)

A teoria da evolução atual é predominantemente orientada para uma explicação genética da variação e, com exceção de algumas pequenas modificações semânticas, isso não mudou nas últimas sete ou oito décadas. O que explica o fato de que um dos pontos mais questionados em relação a Síntese Moderna seja o “genecentrismo”. A teoria funciona em relação ao que se concentra, fornecendo previsões sobre a dinâmica da variação genética nas populações, na gradual variação e na adaptação de características fenotípicas. Se a explicação parasse aqui, nenhuma controvérsia existiria. Mas tornou-se habitual na biologia evolutiva usar a genética da população como explicação de todos os fenômenos evolutivos, o que faz com que uma riqueza de fenômenos evolutivos permaneça excluída (Muller, 2017), entre eles como o desenvolvimento influencia a geração de variação, como os organismos modificam os ambientes e como os organismos transmitem mais do que genes através de gerações. Para a Síntese Moderna esses fenômenos são o resultado da evolução. Mas para a Síntese Estendida elas são também as causas (Pigliucci & Muller, 2010, Cap. 1; Laland et al., 2014, p. 162).

A Síntese Moderna estabeleceu muitos dos fundamentos de como a biologia evolutiva tem sido discutida e ensinada nos últimos sessenta anos. No entanto, apesar dos apelidos de 'Moderna' e 'Síntese', ela está incompleta. (Carroll, 2005, p. 7)

Uma extensão da teoria evolutiva aponta para algumas linhas de pesquisa que até agora tiveram pouco reconhecimento. Na Síntese Estendida, todos os processos centrais à teoria evolutiva contemporânea (por exemplo, seleção natural, deriva genética, herança mendeliana)

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e seus resultados empíricos permanecem importantes. No entanto, documentar a extensão do viés de desenvolvimento e a construção de nicho tornam-se muito mais interessantes para os biólogos, uma vez que são reconhecidos como fontes de adaptação e diversificação. Da mesma forma, o papel da plasticidade na inovação evolutiva passa a ser fundamental dentro de uma concepção de desenvolvimento construtiva. Exatamente como esses processos podem ser incorporados em modelos evolutivos formais é uma questão central para o futuro.

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