INTRODUÇÃO
Tabernaemontana catharinensis A DC., conhecida vulgarmente como leiteiro ou jasmim, é um arbusto ou arvoreta característica da sub-serra e de vasta dispersão na zona da mata pluvial da encosta atlântica, bem como do Vale do Rio do Peixe e Bacia do Rio Uruguai. É uma planta freqüente nas capoeiras dos primeiros estágios, situadas em solos úmidos (seletiva higrófita), orlas de matas e clareiras da região da mata pluvial atlântica e bastante rara na zona do oeste
11.
Essa espécie também ocorre na planície de inundação do alto rio Paraná, Estado do Paraná. A vegetação dessa região encontra-se bastante degradada pelo desmatamento e antropismo no norte e noroeste do Estado do Paraná, que possui atualmente menos de 1% da cobertura florestal original
1. A regeneração dessa vegetação e a preservação de espécies vegetais necessitam urgentemente de estudos botânicos, dentre os quais o de morfologia de plântulas. A análise morfológica das plântulas tem papel relevante no estudo da vegetação, seja para compreender o ciclo de vida e processos de germinação e crescimento de suas espécies, seja para obtenção de mudas ou mesmo para classificar plântulas com finalidade taxonômica
2,3,10,14,15,17. Não há registro de estudos morfo-anatômicos sobre plântula de Tabernaemontana catharinensis . Na literatura botânica há informações sobre a estrutura anatômica de
órgãos vegetativos de planta adulta do gênero Tabernaemontana A. DC.
13Com alusão à família Apocynaceae podem ser citadas investigações sobre a identificação morfológica da plântula de Plumeria obtusa L.
3; sobre a caracterização morfológica da plântula na família
4; sobre morfologia de plântulas de Alstonia angustiloba Miq. e Alstonia spectabilis R. Br.
8; sobre referências à classificação de plântulas de vários gêneros
20; e sobre a morfologia da plântula de Aspidosperma polyneuron M. Arg.
19. Dessa forma, o presente trabalho objetiva o estudo morfo-anatômico da plântula de Tabernaemontana catharinensis .
MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de Tabernaemontana catharinensis foram provenientes de frutos maduros, coletados de vários espécimes, em fragmentos da floresta Estacional Semidecidual Submontana e Aluvial
1, localizados na planície de inundação do alto rio Paraná nas imediações dos municípios de Porto Rico, no Estado do Paraná e Taquaruçu, no Estado do Mato Grosso do Sul (22
043’/22
048’ S e 53
015’/53
020’ W).
Após a retirada do fruto, as sementes foram acondicionadas em placas de petri revestidas com papel de filtro e secas à temperatura e luz ambiente. Amostras com 200 sementes foram distribuídas de maneira uniforme sobre papel especial para germinação, CEL-065, em caixas de plástico transparente do tipo gerbox (11 x 11x
MORFO-ANATOMIA DA PLÂNTULA DE Tabernaemontana catharinensis A. DC.
(APOCYNACEAE)
Pilati, Rosemari; de Souza, Luiz A.
Universidade Estadual de Maringá, Departamento de Biologia, Avenida Colombo, 5790 (87020-900) Maringá, Paraná, Brasil Reciibido: 30-03-2004
RESUMEN:
Tabernaemontana catharinensis
, conocida vulgarmente como lechero, es una especie perteneciente a la familia Apocynaceae. El actual estudio se refierea la morfología y la anatomía de la plántula de esta especie. Las semillas colectadas desde varios arboles creciendo en la planicie de la inundación del alto río Paraná, fueron germinadas en una cámara de germinación con una temperatura constante de 300C y mantenidas bajo luz fluorescente continua. El desarrollo de las plántulas ocurrió en un invernadero.La anatomía fue estudiada en plántulas fijadas en FAA 50. Este material fue seccionado transversalmente y las secciones obtenidas fueron teñidas en safranina y azul de astra. La plántula es fanerocotiledonar y epígea y presenta raíz axial, cuello, cotiledones ovados, epicótilo reducido, y eófilos lanceolados semejantes a los metáfilos. Su raíz es tetrarca. El hipocótilo y epicótilo tienen estructura caulinar y presentan crecimiento secundario cuya peridermis es de origen del felógeno en el ámbito epidérmico. Los cotiledones y eófilos son hojas dorsiventrales, con un estrato de parénquima en empalizada y algunas capas de parénquima esponjoso. Los cotiledones tienen un haz vascular colateral en la vena media, mientras en los eófilos el haz es bicolateral. Palabras clave:
Tabernaemontana catharinensis
, Apocynaceae, morfología, anatomía, plántula.MORPHOLOGY AND ANATOMY OF THE SEEDLING OF Tabernaemontana catharinensis A.
DC. (APOCYNACEAE)
ABSTRACT:
Tabernaemontana catharinensis
is a species belonging to the family Apocynaceae.
In this paper, the seedling morphology and anatomy of this species are described and discussed. The seedling development was analyzed until the first eophyll pair’s formation. The seeds were collected from several trees, in fragments of the semideciduous seasonal alluvial and submontane forest located on the Upper Paraná River floodplain. The seeds were germinated at constant temperatures of 300C, using germination chambers and maintained under continuous fluorescent light. Seedlings development occurred in the greenhouse. The seedlings fixed in FAA 50 were sectioned by microtome and stained with safranin and astra blue. Seedling is phanerocotylar and epigeal with axial root, collet, ovate cotyledons, reduced epicotyl, and lanceolate eophylls similar to the metaphylls. Root is tetrarch. Hypocotyl and epicotyl have stem structure, and they present secondary growth with phellogen of epidermic origin. Cotyledons and eophylls are dorsiventral leaves, with uniseriate palisade parenchyma and some layers of spongy parenchyma. Cotyledons have a collateral vascular bundle in the midrib, while in the eophylls is bicollateral one. Key words:Tabernaemontana catharinensis
, Apocynaceae, morphology, anatomy, seedling.sementes que apresentaram desenvolvimento da radícula com 5mm ou mais foram consideradas germinadas e retiradas do gerbox. A seguir, as plântulas foram transferidas para vasos plásticos contendo mistura de solo orgânico e areia originária da região de Porto Rico, na proporção de 1:1. O desenvolvimento destas, ocorreu em casa de vegetação.
Para o estudo do desenvolvimento da plântula, foi definido o período compreendido entre a germinação da semente, caracterizada como o momento de protrusão da radícula, e a fase de expansão completa da primeira folha (protofilo ou eofilo)
18. Para efeito de observações complementares, o desenvolvimento da planta foi acompanhado até quatro meses de idade. O período de desenvolvimento, após a fase de plântula, é denominado tirodendro e se estende até o aparecimento dos primeiros metafilos
18. As plântulas foram registradas mediante fotografias e a descrição de suas folhas baseou-se na literatura
16.
A análise anatômica da raiz, hipocótilo, cotilédones, epicótilo e a primeira folha foi feita em plântulas fixadas em FAA 50
9. Esse material botânico foi secionado transversalmente; no caso das folhas as seções foram feitas no seu terço médio. As seções obtidas foram coradas em safranina e azul de astra
7e montadas em lâminas permanentes, segundo técnica usual
9. A documentação anatômica foi feita mediante fotografias obtidas com filme colorido Fuji ISO 100, em microscópio Olympus BX 50. As escalas referentes às ilustrações foram obtidas nas mesmas condições ópticas.
RESULTADOS E DISCUSSÃO Morfologia da plântula
A plântula de Tabernaemontana catharinensis é fanerocotiledonar e epigéia (Figuras 1, 2 e 3), o que está de acordo com o observado na família Apocynaceae
4. A plântula dessa espécie enquadra-se no tipo Macaranga
20, por apresentar germinação fanerocotiledonar e epigéia, e cotilédones foliáceos (paracotilédones). Por outro lado, o caráter referente à filotaxia oposta das primeiras folhas aproxima a plântula desta espécie ao tipo Sloanea, subtipo Sloanea, proposto pelo mesmo autor
20.
A raiz de Tabernaemontana catharinensis é axial e apresenta logo no início de seu desenvolvimento muitas ramificações. Na junção da raiz com o hipocótilo diferencia-se o colo ou coleto, caracterizado por ser uma região com estreitamento abrupto em direção à raiz e pela formação de raízes adventícias. O hipocótilo é longo e verde e o epicótilo, por vez, é reduzido e também tem cor verde (Figura 4).
Os cotilédones de Tabernaemontana catharinensis são verdes, foliáceos, com pecíolo curto (Figuras 2 e 3). Os cotilédones permanecem envoltos pelo tegumento seminal no início do desenvolvimento da plântula (Figura
fotossintéticos, que caracterizam a germinação fanerocotiledonar e epigéia. Os cotilédones não persistem durante muito tempo no tirodendro; com aproximadamente 90 dias adquirem cor amarela (Figura 5) e abscisam.
Hi E EO CO
HI EO CO
ME
CO CO
1 2
3
4 5
Figuras 1 a 5. Desenvolvimento da plântula (1 a 4) e tirodendro (5) de
Tabernaemontana catharinensis
. (CO = cotilédone; EC = epicótilo; EO eofilo; HI = hipocótilo; ME = metafilo). (barras: Fig.1=0,8cm; Fig.2= 0,5cm; Fig.3= 1cm; Fig.4= 2cm; Fig.5=3cm).
Os eofilos são semelhantes aos metafilos, apresentando, entretanto, dimensões menores. Os eofilos possuem limbo lanceolado, de ápice e base agudos, e pecíolo muito reduzido. Os eofilos têm filotaxia oposta (Figuras 3 e 4).
Anatomia da plântula
A raiz de Tabernaemontana catharinensis é tetrarca (Figuras 6 e 7) e apresenta crescimento secundário
C
vascular com córtex persistente. A epiderme é unisseriada e irregular. O córtex possui exoderme uni ou bisseriada, parênquima frouxo na sua região média, e endoderme com estrias de Caspary. O cilindro central mostra xilema e floema secundários envolvidos por parênquima originário do periciclo; no centro da raiz ocorre o xilema primário (Figura 7).
A manutenção da endoderme da raiz durante o crescimento secundário em determinadas espécies de gimnospermas e dicotiledôneas ocorre quando a
periderme tem origem superficial e o córtex se conserva, ou quando se verificam divisões radiais anticlinais em suas células
5.
Tabernaemontana catharinensis não desenvolve periderme nessa fase de desenvolvimento e sua endoderme mantém-se no córtex, mesmo com o aumento considerável do cilindro com os tecidos vasculares secundários, mediante divisões anticlinais e alongamento tangencial de suas células.
O hipocótilo de Tabernaemontana catharinensis mostra estrutura caulinar. Possui epiderme simples,
Figuras 6 a 11. Estrutura da raiz, hipocótilo e epicótilo deTabernaemontana catharinensis
, em seção transversal. Figs. 6 e 7 – Aspecto geral e pormenor anatômico da raiz em crescimento secundário; Figs. 8 e 9 – Aspecto geral e pormenor anatômico do hipocótilo, em início de crescimento secundário. Fig.10 – Pormenor anatômico da epiderme com células divididas periclinalmente e córtex do hipocótilo. Fig. 11 – Pormenor anatômico do epicótilo em crescimento secundário. (CL = colênquima; CT = córtex; FI= fibras; FL = floema; FS = floema secundário; LA = laticífero; PA = parênquima cortical; PE = periderme; XP = xilema primário; XS
= xilema secundário). (barras: Figs. 6 e 8=250µm; Figs. 7, 9 e 11=100µm; Fig.10=50µm).
CT
FS
CT
FI
XPXS
X S X P P A
CL P E FI
6 7
8 9
10
F L CL
ED
F L
LA
11
L
L
E A
isoladas ou agrupadas, não lignificadas. Os tecidos vasculares são representados pelo xilema e floema, primários e secundários, e por floema intraxilemático, ou interno, organizado em cordões isolados. No floema há laticíferos. No centro do cilindro há medula parenquimática, com células ricas em substância oleaginosa (Figuras 8 e 9). A primeira periderme do hipocótilo é superficial e o felogênio tem origem epidérmica (Figura 10).
A estrutura do epicótilo da espécie em estudo é muito semelhante a do hipocótilo, com exceção da presença de drusas em células parenquimáticas da medula (Figura 11).
A periderme caulinar que se instala no hipocótilo e epicótilo de Tabernaemontana catharinensis tem origem de felogênio que se diferencia na epiderme, diferente da maioria dos caules que tem sua primeira periderme originada de felogênio subepidérmico
5. A periderme nos caules de espécies de Apocynaceae tem origem quase sempre superficial
13, como em Nerium oleander L. que tem também origem epidérmica
6.
Os caracteres observados na estrutura caulinar do hipocótilo e epicótilo de Tabernaemontana catharinensis são registrados para o caule da família Apocynaceae
13. As fibras não lignificadas que ocorrem na periferia do floema de espécies de Apocynaceae formam o periciclo.
em caules de outras angiospermas
5.
O floema intraxilemático ou floema interno (Figuras 9 e 11), presente em Tabernaemontana catharinensis , é encontrado nas espécies da família Apocynaceae
5,6,12,13, exceto em Pachypodium namaquanum Wall
13.
Os cotilédones de Tabernaemontana catharinensis apresentam epiderme unisseriada, cuticularizada, com raríssimos tricomas tectores, e com complexos estomáticos paracíticos, mais freqüentes na face abaxial (Figura 12). A epiderme da face adaxial é semelhante à da face abaxial, diferindo, entretanto, no fato das células epidérmicas comuns da superfície adaxial apresentarem paredes anticlinais sinuosas. O mesofilo é heterogêneo, assimétrico, sendo a folha, portanto, dorsiventral. Há no mesofilo um estrato de parênquima paliçádico e quatro ou cinco camadas de parênquima esponjoso (Figura 15). A nervura central (Figura 16) possui um único feixe vascular colateral, pouco colênquima e parênquima; as células epidérmicas que revestem a nervura central podem ser papilosas. As nervuras imersas no mesofilo têm bainha do feixe parenquimática.
Os eofilos de Tabernaemontana catharinensis possuem epiderme unisseriada, cuticularizada, com células comuns poliédricas, de paredes anticlinais retas (Figuras 13 e 14).
Figuras 12 a 14. Epiderme de
Tabernaemontana catharinensis
em vista frontal. Fig. 12 – Face abaxial do cotilédone. Figs. 13 e 14 – Faces abaxial e adaxial do eofilo. (barras: Figs.12 a 14=30µm).Os complexos estomáticos são paracíticos, e ocorrem raramente na face adaxial (Figuras 13 e 14). Os eofilos são também folhas dorsiventrais (Figura 17), com uma camada de parênquima paliçádico e três ou quatro estratos de parênquima esponjoso. A nervura central (Figura 18) apresenta um feixe vascular bicolateral; nela há ainda colênquima, parênquima com idioblastos com drusas, e parênquima paliçádico na face adaxial. As nervuras de pequeno porte têm bainha do feixe parenquimática.
No gênero Tabernaemontana é registrado complexo estomático anomocítico (ranunculáceo) na epiderme de metafilos
13. Entretanto, os eofilos de Tabernaemontana catharinensis , diferindo dos metafilos, apresentam complexo do tipo paracítico (rubiáceo). Aliás, complexos estomáticos paracíticos e anomocíticos podem ser observados juntos em algumas espécies
13, mas, no caso de Tabernaemontana catharinensis , o primeiro tipo de complexo parece ocorrer somente em folhas juvenis (cotilédones e primeiros eofilos) do estágio de plântula ou de tirodendro.
Os cotilédones e eofilos de Tabernaemontana catharinensis são folhas dorsiventrais, como ocorre na maioria das espécies da família Apocynaceae
13. Os cotilédones dessa espécie diferem dos eofilos e metafilos por não apresentarem na nervura central feixe bicolateral.
Aliás, o feixe vascular bicolateral da nervura central do eofilo da planta em estudo parece ser comum nas folhas de espécies de Apocynaceae
13.
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Figuras 15 a 18. Estrutura do cotilédone e eofilo de
Tabernaemontana catharinensis
, em seção transversal. Figs. 15 e 16 – Lâmina foliar e nervura central cotiledonar. Figs. 17 e 18 – Lâmina foliar e nervura central do eofilo. (EA = epiderme da face adaxial; EB = epiderme da face abaxial; PJ = parênquima esponjoso; PP = parênquima paliçádico. (barras: Fig. 15=50µm; Fig.16=90µm; Figs.17 e 18=60µm).
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