UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
CURSO DE AGRONOMIA
GEORJANE DE MELO CASTRO GONDIM
TOLERÂNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO EM VARIEDADES LOCAIS DE FEIJÃO-CAUPI EM FASE DE PLÂNTULAS
GEORJANE DE MELO CASTRO GONDIM
TOLERÂNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO EM VARIEDADES LOCAIS DE FEIJÃO-CAUPI EM FASE DE PLÂNTULAS
Monografia apresentada ao Curso de Agronomia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para a obtenção do Título de Engenheira Agrônoma.
Orientadora: Prof.ª Dr.ª Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini.
Co-orientadora: Prof.ª Dsc. Rosilene Oliveira Mesquita.
A Deus.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Ceará, por me proporcionar a realização do curso de graduação em Agronomia.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo apoio financeiro com a manutenção da bolsa de auxílio.
À Prof.ª Dr.ª Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini, pela excelente orientação.
Aos participantes da banca examinadora, Prof.ª Rosilene de Oliveira Mesquita e Eng. Agrônomo e Mestre Antônio Moreira Barroso Neto, pelo tempo concedido, pelas valiosas colaborações e sugestões.
Aos colegas de laboratório, pela amizade e ajuda necessárias, por diversas vezes, durante a realização do meu trabalho.
Aos meus pais, George e Jane, pelo amor, apoio incondicional e incentivo concedidos. Eles foram peças fundamentais, durante a minha caminhada na universidade.
À minha irmã, Georgia, pelo grande exemplo de estudante que me deu, durante toda a graduação, por toda ajuda e tempo disponibilizados.
Ao meu marido, Leonardo, pelo suporte, paciência, amor e ajuda fornecidos. Ao meu filho, Bernardo Lucca, pelos sorrisos sinceros que me inspiram a ser uma melhor pessoa e profissional, todos os dias.
RESUMO
A tolerância ao estresse hídrico é uma importante defesa da planta para manter a produção em condições de baixa disponibilidade de água, principalmente em áreas como o semiárido, onde a distribuição das chuvas é bastante irregular e os verões são extensos. Assim, é recomendado usar variedades mais rústicas, tolerantes ao estresse hídrico e com maior habilidade de recuperar-se após períodos de seca. Objetivou-se com esse trabalho a possível identificação de variedades tolerantes e sensíveis ao estresse hídrico, a partir da avaliação da variável “número
de dias para a murcha severa das plantas de feijão-caupi”. O experimento foi desenvolvido nos meses de outubro e novembro de 2015, onde 30 variedades de feijão-caupi foram submetidas a estresse hídrico aos sete dias após a semeadura (DAS), a fim de serem avaliadas quanto a tolerância à seca. Do total de variedades, 25 foram coletadas em diferentes municípios do estado do Ceará, sendo preferencialmente cultivadas na agricultura familiar, três (CE-031, CE-315, CE-930) foram provenientes do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de feijão-caupi da Universidade Federal do Ceará, além das variedades Pingo de ouro 1,2 e Santo Inácio. A variedade Pingo de ouro 1,2 foi utilizada como variedade testemunha para tolerância ao estresse hídrico, enquanto a variedade Santo Inácio foi utilizada como testemunha para suscetibilidade ao estresse hídrico. As análises estatísticas realizadas mostraram que não houve diferenças significativas entre as médias dos tratamentos. Não foram encontradas, nesse trabalho, entre as variedades locais de feijão-caupi avaliadas por
meio do critério “número de dias para a murcha permanente”, variedades tolerantes ou
sensíveis ao estresse hídrico.
ABSTRACT
The tolerance of plants to drought stress is an important defense of the plant to maintain production in low water conditions, especially in areas such as the semi-arid region, where the rainfall distribution is very irregular and the summers are long. Therefore, it is recommended to use varieties that are more rustic, tolerant to drought stress and which have greater ability to recover after drought. The aim of this study was the possibly identify tolerant and sensitive varieties to water stress, from the evaluation of the variable "number of days for severe wilting of cowpea plants." The work was done from an experiment carried out in October and November 2015, where 30 varieties of cowpea were subjected to water stress on the seventh day after sowing (DAS), in order to be evaluated for tolerance dry. Among the total number of varieties, 25 were collected in different municipalities in the state of Ceará, and preferably grown on family farms, three (CE-031, CE-315, CE-930) came from the Active Germplasm Bank (AGB) of cowpea beans of the Federal University of Ceará, in addition to the varieties of Pingo de ouro 1,2 and Santo Inácio. The variety Pingo de ouro 1,2 was used as witness variety for tolerance to drought stress, while Santo Inácio variety was used as witness for susceptibility to water stress. Statistical analyzes performed showed no significant differences among the treatment means. In this work, tolerant or sensitive to water stress varieties were no found between local cowpea varieties evaluated, using the criteria "number of days for the permanent wilting".
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Distribuição da produção brasileira de feijão-caupi ... 15
Figura 2 - Esquematização da cadeia produtiva do feijão-caupi ... 18
Figura 3 - Caixas utilizadas para triagem de variedades de feijão-caupi em resposta ao estresse hídrico ... 31
Figura 4 - Caixas de madeira utilizadas por Singh, Kodomi & Terao ... 32
Figura 5 - Vista geral da área experimental ... 34
Figura 6 - Esquematização das parcelas em cada caixa ... 35
LISTA DE GRÁFICOS
LISTA DE TABELAS
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
ABA Ácido Abscísico
AGEITEC Agência Embrapa de Informação Tecnológica BAG Banco Ativo de Germoplasma
BOD Biochemical Oxygen Demand CBF Comissão Brasileira de Feijão CBF C-repeat binding factor CE Ceará
CONAB Companhia Nacional de Abastecimento CONAC Congresso Nacional de Feijão-caupi
CNPAF Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão DIC Delineamento Inteiramente Casualisado
DNOCS Departamento Nacional de Obras Contra as Secas
DNPEA Departamento Nacional de Pesquisa e Experimentação Agropecuárias DREB Dehydration Responsive Element Binding
EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária EPACE Empresa de Pesquisa Agropecuária do Ceará EREBP Ethylene-Responsive-Element-Binding Protein ERF Ethylene-Responsive Factor
IAN Instituto Agronômico do Norte
IITA International Institute of Tropical Agriculture IPA Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária
IPEAAOC Instituto de Pesquisa e Experimentação Agropecuárias da Amazônia Ocidental IRGA Infra-red Gas Analyzer
RENACs Reuniões Nacionais de Pesquisa de Feijão-caupi RNS Espécies reativas de nitrogênio
ROS Espécies reativas de oxigênio
SEAB Secretaria da Agricultura e do Abastecimento SNPA Sistema Nacional de Pesquisa Agropecuária UAEPAE Unidade de Execução de Pesquisas
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ... 13
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ... 15
2.1 Origem e expansão ... 15
2.2 Formas de cultivo ... 16
2.3 Produção e consumo no Brasil ... 16
2.4 Melhoramento genético ... 19
2.4.1 Breve histórico... 19
2.4.2 Recursos genéticos ... 21
2.4.3 Objetivos e perspectivas ... 23
2.5 Estresse hídrico ... 25
2.5.1 Conceito e importância na cultura do feijão-caupi ... 25
2.5.2Principais efeitos e mecanismos adaptativos do estresse hídrico nasplantas ... 26
2.5.2.1 Escape à seca ... 26
2.5.2.2 Tolerância à desidratação ... 27
2.5.2.3 Retardo à desidratação ... 27
2.5.2.4 Outros mecanismos adaptativos ... 28
2.5.2.4.1 A nível celular ... 29
2.5.2.4.2 A nível molecular ... 29
2.5.3 Métodos de avaliação de feijão-caupi submetidas a estresse hídrico ... 30
2.5.3.1 Método da caixa de madeira para triagem de plântulas à tolerância à seca ... 31
3 MATERIAL E MÉTODOS ... 34
3.1 Local e condução do experimento ... 34
3.2 Material vegetal avaliado ... 35
3.3 Delineamento experimental ... 36
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 38
4.1 Resultados ... 38
4.1.1 Teste de Skott-Knott ... 38
4.1.2 Teste de Dunnett ... 39
4.1.2.1 Comparativo entre as médias das variedades locais e a variedade Santo Inácio ... 39
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1 INTRODUÇÃO
O feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp) é uma planta dicotiledônea,
pertencente à família Fabaceae e possui muitas denominações populares. No nordeste do Brasil, é também conhecido como feijão-de-corda e feijão macassar, enquanto na região norte é popularmente chamado de feijão-de-praia, feijão-da-colônia e feijão-de-estrada (FREIRE FILHO; CARDOSO; ARAÚJO, 1983). Nessas regiões, maiores produtoras da leguminosa (CONAB, 2016), seu cultivo é realizado principalmente por agricultores familiares, os quais ainda utilizam práticas produtivas tradicionais (FREIRE FILHO, 2011).
De acordo com Coelho et al. (2014), o feijão-caupi é considerado uma das
principais fontes de proteína vegetal. A cultura apresenta de 23 a 25%, em média, de proteínas, possui todos os aminoácidos essenciais em sua composição, cerca de 62% de carboidratos, vitaminas, minerais, fibras dietéticas, baixa quantidade de gordura, com um teor médio de óleo de 2%, e, além disso, não contém colesterol (EMBRAPA, 2002).
Devido ao seu elevado valor nutritivo, essa cultura é amplamente cultivada para a produção de grãos secos ou verdes e para o consumo humano, na forma in natura, de
conserva ou desidratado, além de outras formas de consumo, como o acarajé (ALVES et al.,
2009), podendo, ainda, suas folhas e ramos serem destinados à alimentação animal na produção de ensilagem, farinha, feno e forragem verde (SILVA & OLIVEIRA, 1992). Além disso, devido à sua capacidade de se desenvolver em solos pouco férteis, bem como por sua rusticidade (OLIVEIRA et al., 2002), o feijão-caupi pode ser utilizado como adubo verde e
elemento protetor do solo (EMBRAPA, 2002), sendo incorporado a este, fornecendo aporte de matéria orgânica e auxiliando na sua recuperação, principalmente com relação aos solos naturalmente pobres ou esgotados pelo uso intensivo, muito comuns na região nordeste do Brasil (OLIVEIRA & CARVALHO, 1988, apud OLIVEIRA et al., 2002).
No semiárido nordestino, é uma das principais culturas de subsistência, componente básico na alimentação da população desta região e uma importante fonte de renda alternativa (OLIVEIRA et al., 2002), principalmente para a parcela da população de menor
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Dentre os estresses abióticos que afetam o desenvolvimento das plantas, como o estresse nutricional e de temperatura, o estresse hídrico tem grande significância para o desenvolvimento vegetal. A deficiência hídrica é uma problemática comum à produção de muitas culturas, podendo gerar um forte impacto negativo tanto ao crescimento, quanto ao desenvolvimento (LECOEUR & SINCLAIR 1996 apud SANTOS & CARLESSO, 1998) e,
consequentemente, gerar perdas na produção de grãos.
A tolerância ao estresse hídrico é uma importante defesa da planta para manter a produção em condições de baixa disponibilidade de água, principalmente em áreas como o semiárido, onde a distribuição das chuvas é bastante irregular e os verões são extensos. Assim, é recomendado usar variedades mais rústicas, tolerantes ao estresse hídrico e com maior habilidade de recuperar-se após períodos de seca (BASTOS et al., 2011).
Com base nesses fatores e considerando-se que a cultura do feijão-caupi é cultivada predominantemente em sistema de sequeiro, nota-se a relevância de avaliar-se a tolerância dessa cultura ao estresse hídrico, em especial de suas variedades locais, as quais são cultivadas em grande parte pelos agricultores familiares nordestinos.
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2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Origem e expansão
O feijão-caupi é de origem africana, e foi introduzido no Brasil por colonizadores portugueses na segunda metade do século XVI, primeiramente no estado da Bahia, dispersando-se para o restante do país (FREIRE FILHO et al., 2011a). No Acre, por exemplo,
foi introduzido em meados do século XVIII, por meio de imigrantes nordestinos que se encontravam na região amazônica (EMBRAPA, 1987, apud EMBRAPA, 1997).
A leguminosa é produzida na África, América do Sul e Ásia, e, no Brasil, é amplamente cultivada nas regiões nordeste e norte (SEAB, 2015). Seu cultivo se encontra em plena expansão no país e, durante os últimos anos, tem encontrado mercado, também, na região centro-oeste (COSTA, 2010), principalmente no estado do Mato Grosso (FREIRE FILHO et al., 2011a), onde vem conquistando espaço, “em razão do desenvolvimento de
cultivares com características que favorecem o cultivo mecanizado” (ALMEIDA, 2014).
Figura 1 - Distribuição da produção brasileira de feijão-caupi
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2.2 Formas de cultivo
O feijão-caupi pode ser cultivado principalmente de duas maneiras, solteiro ou em consórcio com outras culturas, como o café, o milho e o sorgo (COELHO et al., 2014), em
duas épocas de plantio. A primeira safra é plantada no início da estação chuvosa, de novembro a março, e corresponde a cerca de 71% da produção média anual, enquanto a segunda ocorre de abril a agosto, no fim da estação chuvosa, correspondendo a 29% (AGEITEC, 2016).
Nos estados produtores brasileiros, é cultivado principalmente em pequenas áreas e em sequeiro, em consórcio com o milho, com a mandioca (ALVES et al., 2009), ou com
ambos ao mesmo tempo, associado a culturas perenes, cultivo de vazante e, também, irrigado (AGEITEC, 2016).
As principais vantagens do cultivo consorciado em comparação ao cultivo solteiro, ou monocultivo, são a promoção de uma maior estabilidade produtiva e maior aproveitamento dos recursos naturais, melhor utilização da terra e da força de trabalho, melhor exploração de água e nutrientes, maior eficiência no controle de plantas daninhas, redução da erosão do solo e a produção de mais de um alimento (AZEVEDO et al., 1997;
MATTOS, 1993 apud ALVES et al., 2009).
2.3 Produção e consumo no Brasil
A cultura do feijão (Phaseolus vulgaris) é produzida em praticamente todo o
território nacional, sendo que cerca de 85% da sua produção se concentra nos estados do Paraná, Minas Gerais, Bahia, São Paulo, Goiás, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Ceará, Pernambuco e Pará, responsáveis por cerca de 3,0 milhões de toneladas/3 safras (UNIFEIJÃO, 2016). Segundo dados da Unifeijão (2016), apesar de grande parte da atividade produtiva ser realizada por pequenos produtores rurais e da ampla utilização de mão-de-obra pouco tecnificada, a região nordeste é responsável por 30% da produção mundial de feijão.
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Nas duas últimas safras, a região nordeste foi a maior produtora de feijão-caupi, com uma produção de 152.300 toneladas (t) na primeira, tendo como estados produtores o Piauí (87.600 t), a Bahia (53.600 t) e o Maranhão (11.100 t) (TABELA 1), e de 189.000 t na segunda, sendo o estado do Ceará o maior produtor, responsável por uma produção de 107.900 toneladas, seguido pelos estados do Maranhão (25.100 t), Pernambuco (21.100 t), Paraíba (19.100 t), Rio Grande do Norte (13.800 t) e Piauí (2.700 t) (TABELA 2).
Tabela 1 – Comparativo entre área, produtividade e produção do feijão-caupi na 1ª safra
Fonte: CONAB (2016).
Tabela 2 - Comparativo entre área, produtividade e produção do feijão-caupi na 2ª safra
Fonte: CONAB (2016).
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produção, uma vez que em estados como Amazonas, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, onde são empregadas tecnologias que propiciam a expressão do potencial produtivo dessa cultura, possui produtividades superiores a 1.000 kg ha-1 (ALMEIDA, 2014).
A cadeia produtiva do feijão-caupi é simples. Após ser produzido em uma propriedade, a cultura pode ser utilizada para a produção de insumos destinados ao consumo interno ou externo; para o consumo próprio do produtor, além de seus grãos também poderem ser direcionados para a agroindústria, onde serão beneficiados e, posteriormente, chegarão ao consumidor final (FIGURA 2).
Figura 2 – Esquematização da cadeia produtiva do feijão-caupi
Fonte: AGEITEC (2016).
Quase metade da produção nordestina destina-se ao consumo familiar do próprio produtor e, quando comercializado, há pouca industrialização no processo de pós-colheita, porém observou-se que nas últimas décadas o perfil do produtor rural brasileiro está se alterando, principalmente no que se refere à mecanização no campo, em especial durante a fase de colheita (AGEITEC, 2016).
Atualmente, o feijão-caupi já é produzido em lavouras totalmente mecanizadas e alcança, cada vez mais, os grandes centros comerciais e de consumo de outras regiões brasileiras, como a Centro-Oeste e Sudeste, bem como o exterior (EMBRAPA, 2011).
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2.4 Melhoramento genético
2.4.1 Breve histórico
De certa forma, pode-se dizer que o melhoramento genético do feijão-caupi no Brasil teve início na segunda metade do século XVI, quando foram introduzidas no país as primeiras cultivares, denominadas atualmente como crioulas ou locais, ainda que exóticas, constituindo o germoplasma básico do Brasil, de modo que as primeiras cultivares melhoradas geneticamente surgiram a partir delas (FREIRE FILHO et al., 2011b).
As pesquisas científicas acerca dessa cultura só foram iniciadas no ano de 1903,
quando foi publicado o livro “Os feijões de macassar”, de autoria de Gustavo D’Utra, na
cidade de São Paulo, o qual tratou de temas relevantes como cultivares, composição química, valor nutritivo para seres humanos e animais, e sobre seu uso como adubo verde (FREIRE FILHO et al., 2011b).
Apenas em 1925, porém, ocorreu a primeira publicação de trabalho científico relativo ao melhoramento da cultura, na qual o autor, Henrique Lôbbe, avaliou 12 cultivares de feijão-caupi. Assim, pode-se inferir que o melhoramento genético, provavelmente, começou de fato no Brasil no ano de 1925 (LÔBBE, 1925 apud FREIRE FILHO et al.,
2011b).
De forma resumida, o melhoramento genético no Brasil pode ser dividido em quatro fases distintas: a primeira fase teve duração de 38 anos, com início em 1925, com a publicação do trabalho de Lôbbe, e fim em 1963, com destaque para os trabalhos de Ponte, em que se obtiveram resultados provenientes de experimentos com feijão-caupi, realizados no Instituto Agronômico do Norte (IAN), no estado do Pará, no ano de 1962. Durante essa fase, os trabalhos eram feitos isoladamente e não tinham continuação nem correlação com outros trabalhos, consequentemente, foram realizadas diversas introduções, porém, não houve nenhuma informação sobre a recomendação de cultivares (FREIRE FILHO et al., 2011b).
A segunda fase compreendeu um período de 10 anos, tendo início em 1963, quando foi criada a Comissão Brasileira de Feijão (CBF), junto ao Departamento Nacional de Pesquisa e Experimentação Agropecuárias (DNPEA), e sendo encerrada em 1973. Após a criação da CBF, as ações de pesquisas relativas ao melhoramento genético do feijão-caupi passaram a ocorrer de forma mais participativa e articulada, por meio dos institutos regionais do DNPEA.
feijão-20
caupi tiveram início, e, após isso, na Universidade Federal do Ceará (UFC) os ensaios de competição de cultivares também foram iniciados (FREIRE FILHO et al., 2011b).
Em 1968, Krutmam et al. (1968 apud FREIRE FILHO et al., 2011b) publicaram
um trabalho, a partir do qual cultivares locais de feijão-caupi foram caracterizadas e introduzidas. Durante esse período, as primeiras cultivares melhoradas de feijão-caupi foram liberadas. No mesmo ano, a cultivar Seridó foi lançada no estado do Ceará, a qual foi obtida por meio de seleção massal na cultivar local de mesmo nome (FREIRE FILHO et al., 2011b).
Já em 1969, foi lançada a cultivar IPEAN-V-69, no estado do Pará, obtida a partir da cultivar local 40 Dias, por meio de seleção de plantas individuais com teste de progênies (PONTE; LIBONATI, 1969 apud FREIRE FILHO et al., 2011b). Ainda no ano de 1969, foi
criado o Instituto de Pesquisa e Experimentação Agropecuárias da Amazônia Ocidental (IPEAAOC). Durante essa fase, a integração das pesquisas com feijão-caupi no âmbito regional teve início, e a integração dos institutos regionais de pesquisa com as universidades foi fortalecida, além da integração com os institutos estaduais de pesquisa, com as associações regionais de crédito e assistência rural, com o Departamento Nacional de Obras Contra as Secas (DNOCS) e com as secretarias estaduais de agricultura (FREIRE FILHO et al., 2011b).
Além disso, os institutos expandiram seus trabalhos para as estações experimentais do Ministério da Agricultura, localizadas nos estados de sua respectiva região de abrangência.
No ano seguinte, Paiva et al. (1970 apud FREIRE FILHO et al., 2011b)
apresentaram os resultados obtidos em seus trabalhos, relativos ao melhoramento, experimentação e fitossanidade com feijão (Vigna sinensis) realizados no estado do Ceará.
Ainda em 1970, no Piauí, os resultados de ensaios de competição de cultivares foram divulgados (RIBEIRO; MELO, 1970 apud FREIRE FILHO et al., 2011b).
A terceira fase, por sua vez, teve início com a criação da Empresa Brasileira de Pesquisa e Agropecuária (Embrapa) no ano de 1973, e durou até o ano de 1991. Em 1974, foi criado o Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão (CNPAF), e em 1977 foi feito um convênio entre a Embrapa e o International Institute of Tropical Agriculture (IITA), a partir
do qual uma equipe de pesquisa exclusiva para o feijão-caupi foi montada e articulada a uma rede de pesquisa nacional para a cultura (GUAZZELLI, 1988 apud FREIRE FILHO et al.,
2011b). Logo depois, o Programa Nacional de Pesquisa de Feijão foi organizado pelo CNPAF (EMBRAPA, 1981 apud FREIRE FILHO et al., 2011b). Durante essa fase, a rede nacional de
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O funcionamento da rede nacional de pesquisa de melhoramento genético se dava da seguinte forma: os trabalhos de seleção de parentais, os cruzamentos, os avanços de geração, bem como os ensaios preliminares eram realizados no CNPAF. Os ensaios preliminares também eram realizados na Unidade de Execução de Pesquisa de Teresina (UEPAE de Teresina), na Empresa de Pesquisa Agropecuária do Ceará (EPACE) e na Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA). Os ensaios avançados eram realizados por todas as instituições componentes da rede de pesquisa.
De acordo com Watt et al. (1979 apud FREIRE FILHO et al., 2011b), durante o
período de 1977 a 1983, o método de melhoramento usado foi o genealógico, já no período de 1984 a 1981, Kueneman e Guazzelli (1987 apud FREIRE FILHO et al., 2011b) afirmam que
o método da descendência de uma única vagem (FEHR et al., 1987) foi utilizado. Nessa fase,
iniciaram-se as Reuniões Nacionais de Pesquisa de Feijão-Caupi (RENACs).
A quarta e última fase, teve início há 25 anos, em 1991, quando a coordenação do Programa Nacional de Feijão-caupi passou à Embrapa-Meio Norte, e dura até os dias atuais. Os objetivos do melhoramento genético durante essa fase voltaram-se especialmente para o melhoramento da arquitetura da planta, da qualidade de grão e da adaptação a condições de cerrado (FREIRE FILHO et al., 2001). Em 2006, ocorreu o Primeiro Congresso Nacional de
Feijão-Caupi (I CONAC).
No presente, as pesquisas relativas ao feijão-caupi se estendem, principalmente, pelas regiões norte, nordeste e centro-oeste do Brasil.
2.4.2 Recursos genéticos
De acordo com Freire Filho et al. (2011b), os recursos genéticos disponíveis para
o melhoramento genético, desenvolvimento de novas populações e linhagens, bem como de cultivares de feijão-caupi, estão distribuídos nas coleções de base de âmbito internacional, de âmbito nacional, coleção ativa e coleção de trabalho.
As coleções de base de âmbito internacional se localizam, geralmente, em institutos internacionais de pesquisa, os quais visam assegurar o material genético para as atuais e futuras demandas dos programas de melhoramento genético dos países interessados. O International Institute of Tropical Agriculture (IITA) é o responsável por abrigar a coleção
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(IITA, 2016).
A coleção de base de âmbito nacional de feijão-caupi, por sua vez, está localizada no Centro Nacional de Recursos Genéticos e Biotecnologia (CENARGEN), em Brasília (DF). Esse tipo de coleção geralmente se localiza em local estratégico e pertence a uma instituição de pesquisa nacional (FREIRE FILHO et al., 2011b). O CENARGEN contém cerca de 4.000
acessos e objetiva atender às demandas dos programas de melhoramento genético do Brasil (WETZEL et al., 2005 apud FREIRE FILHO et al., 2011b).
Por coleção ativa, entendemos aquela que visa atender a demanda por germoplasma da instituição a que pertence, como é o caso da Embrapa Meio-Norte, localizada em Teresina (PI), a qual possui cerca de 3.500 acessos, e a do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará, em Fortaleza (CE), que possui, aproximadamente, 1.000 acessos. Ambas atendem às demandas provenientes das instituições que compõe o Sistema Nacional de Pesquisa Agropecuária (SNPA) (Tabela 3) (FREIRE FILHO et al., 2011b).
Tabela 3 – Instituições componentes do Sistema Nacional de Pesquisa Agropecuária
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Por fim, por coleção de trabalho, podemos entender aquela que possui
“variabilidade genética restrita e constitui o material genético manuseado dia a dia pelo
melhorista” (FREIRE FILHO et al., 2011b). No Brasil, a Embrapa Meio-Norte, a Embrapa
Semiárido e o Instituto Agronômico de Pernambuco contêm coleções de trabalho de feijão-caupi.
Quanto aos métodos de melhoramento genético para o feijão-caupi, os mais utilizados são: introdução de germoplasma, seleção massal em cultivares locais, seleção de planta individual com teste de progênie em cultivares locais, método genealógico, método da descendência de uma única semente (single seed descent), método da descendência de uma
única vagem (single pod descent) e método dos retrocruzamentos (FREIRE FILHO et al.,
2011b).
Tabela 4 - Métodos de melhoramento genético utilizados e número de cultivares de feijão-caupi lançadas comercialmente no período de 1903 a 2010
Fonte: FREIRE FILHO et al., (2011b).
2.4.3 Objetivos e perspectivas
De modo amplo, os objetivos do melhoramento genético do feijão-caupi no Brasil em curto prazo visam melhorias no porte (tanto para a colheita manual, como mecanizada), bem como no seu aspecto visual e culinário, o aumento da produtividade, da estabilidade, da adaptabilidade da cultura, dos teores proteicos e nutricionais dos grãos, o desenvolvimento de cultivares adaptadas a todas as regiões do Brasil e o aumento na resistência a pragas, doenças, altas temperaturas e estresse hídrico (FREIRE FILHO et al., 2011b).
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produtividade, resistência a pragas e doenças, nematoides, plantas invasoras e tolerância a estresses hídricos e salinos (EHLERS & HALL, 1997 apud COSTA, 2010).
De acordo com Bevilaqua et al. (2007), o desenvolvimento de trabalhos de
pesquisa que avaliem o potencial de variedades crioulas e tradicionais é extremamente relevante. Assim como o feijão-comum (Phaseolus vulgaris), o feijão-caupi é cultivado em
sua maior parte para a agricultura de subsistência, a qual, segundo a Embrapa Arroz e Feijão (2010), é caracterizada principalmente por não realizar a compra periódica de sementes, baseando-se na utilização dos grãos obtidos como sementes por vários anos. Apesar de gerar uma baixa produtividade, quando comparada às sementes modificadas geneticamente, as sementes crioulas são uma excelente fonte de germoplasma, o qual, muitas vezes, passa de uma geração de agricultores para outra (EMBRAPA ARROZ E FEIJÃO, 2010).
É importante citar que o cultivo sucessivo de um mesmo germoplasma, amplia a chance de ocorrência de mutações, e que ocorre a preservação de organismos que apresentem vantagens adaptativas sobre os demais. Com base nessa característica, os agricultores, principalmente os mais experientes com a cultura cultivada, como a do feijão-caupi, selecionam as variedades que, possivelmente, podem lhes proporcionar vantagens produtivas (EMBRAPA ARROZ E FEIJÃO, 2010).
É muito comum que as variedades crioulas, ou locais, possuam uma junção de vários genótipos, o que é bastante relevante no âmbito do melhoramento genético, uma vez que os organismos podem conter fontes de tolerância a diversos estresses bióticos e abióticos, como o estresse hídrico, sendo dotados de características agronômicas desejáveis (EMBRAPA ARROZ E FEIJÃO, 2010).
Desde que foi introduzido no Brasil até o ano de 2010, foram lançadas 71 cultivares de feijão-caupi melhoradas geneticamente (Tabela 4), número que, se for comparado a cultivares de outras culturas anuais cultivadas no país, é bastante pequeno.
25
2.5 Estresse hídrico
2.5.1 Conceito e importância na cultura do feijão-caupi
Entre os estresses abióticos aos quais as plantas podem estar submetidas, como alagamento, deficiência nutricional e salinidade, a seca, ou déficit hídrico é um dos fatores mais relevantes no que diz respeito à perda de produtividade potencial das culturas, podendo causar efeitos drásticos no crescimento e desenvolvimento das plantas.
O feijão-caupi é uma cultura amplamente cultivada no semiárido brasileiro, entre outros fatores, devido à sua capacidade de tolerância ao estresse hídrico, quando comparada a outras leguminosas importantes economicamente, como o feijão comum e o grão-de-bico (EMBRAPA SEMI-ÁRIDO, 2007). Por esse fator, ou seja, por ser uma planta tolerante à seca, pode ser cultivada em diversas condições de clima e solo (EMBRAPA, 2011).
Sua demanda hídrica varia de 300 a 450 mm/ciclo, o que depende das condições locais de cultivo, cultivar utilizada e tipo de solo, excedendo, raramente, 3,00 mm/dia, quando a planta se encontra na fase inicial de desenvolvimento (EMPRAPA MEIO-NORTE, 2002).
Bezerra et al. (2003), afirmam que o déficit hídrico acomete praticamente todos os
aspectos de crescimento vegetal, incluindo modificações na anatomia, fisiologia, morfologia e bioquímica da planta, se desenvolvendo de uma forma muito complexa. De acordo com Stamford et al. (1990 apud EMBRAPA MEIO-NORTE, 2002), o estresse hídrico reduz,
inclusive, o peso dos nódulos radiculares da cultura e o nitrogênio acumulado por ela, bem como a produção de matéria seca da sua parte aérea, especialmente quando o déficit hídrico é imposto na segunda e quinta semanas posteriores à semeadura.
Apesar de ser considerada uma cultura tolerante à seca, observou-se que a ocorrência de déficit hídrico, principalmente nas fases de florescimento e enchimento de grãos, pode ocasionar reduções severas na produtividade de grãos de feijão-caupi (CORDEIRO et al. 1998; SANTOS et al. 1998 apud EMBRAPA MEIO-NORTE, 2002).
Labanauskas et al. (1981 apud BEZERRA et al., 2003), analisando o efeito da deficiência
hídrica nos diferentes estádios de crescimento e produção de grãos na cultura do feijão-caupi, constataram que a baixa disponibilidade hídrica durante as fases de floração e de formação das vagens, reduziu a produção em 44 e 29%, respectivamente, em comparação com plantas que não sofreram redução na disponibilidade hídrica. Shouse et al. (1981), estudando o efeito
26
enchimento das vagens, provocou uma redução entre 35 a 69% da produção de grãos. Assim como Labanauskas et al. (1981), eles verificaram que, durante o estádio vegetativo, o estresse
hídrico exerceu menor influência sobre a produção de grãos.Shouse et al. (1981); Ferreira et
al. (1991); Fiegenbaum et al. (1991); Brito (1993 apud BEZERRA et al., 2003); Guimarães et al. (1996); Andrade et al. (1999 apud BEZERRA et al. 2003), trabalhando com feijão,
também observaram que os estádios de floração e enchimento de grãos são os mais críticos ao déficit hídrico.
Bezerra et al. (2003) verificaram que a deficiência hídrica afetou estatisticamente
não somente a produtividade de grãos, mas o número de vagem por planta e o número de grão por vagem na cultura do feijão-caupi. Entretanto, o comprimento da vagem e a massa de 100 grãos não foram estatisticamente afetados pelo déficit hídrico, no mesmo trabalho.
Bastos et al. (2002 apud BEZERRA et al., 2003), avaliaram o crescimento e o
desenvolvimento do feijão caupi sob diferentes lâminas de irrigação, e observaram uma significativa redução da área foliar, à medida que o estresse hídrico foi intensificado.
2.5.2 Principais efeitos e mecanismos adaptativos do estresse hídrico nas plantas
Apesar da condição de seca ser um dos fatores mais importantes na redução da produtividade das culturas, as plantas adquiriram, ao longo do tempo, alguns mecanismos de adaptabilidade, expressando sua resistência de diversas formas, podendo-se destacar três estratégias principais, conceituadas por Turner et al. (2000): escape à seca, tolerância à
desidratação e retardo ou atraso à desidratação. No entanto, as plantas cultivadas utilizam mais de um mecanismo por vez para enfrentar o estresse hídrico (AGBICODO et al., 2009).
Lawan (1983 apud AGBICODO et al., 2009) e Boyer (1996), afirmam que tanto o
mecanismo de fechamento estomático, para redução da perda de água através da transpiração, e a cessação do crescimento (mecanismos de escape à seca), quanto o ajustamento osmótico e o crescimento lento e contínuo (mecanismos de tolerância à seca) são mecanismos de adaptação à seca observados em feijão-caupi.
2.5.2.1 Escape à seca
27
Durante o escape à seca, as plantas otimizam o uso dos recursos limitantes disponíveis em períodos de oferta de água, a fim de completarem seu desenvolvimento antes que a seca se inicie, escapando, assim, do período de seca, o qual pode ocorrer após as chuvas.
De acordo com Amudha & Balasubramani (2011), o escape à seca pode ocorrer somente em plantas anuais, não ocorrendo em culturas perenes, as quais, frequentemente, são expostas a condições de seca.
2.5.2.2 Tolerância à desidratação
A tolerância à seca, pode ser definida como a capacidade que algumas plantas possuem de viver, crescer e produzir de forma satisfatória com uma disponibilidade hídrica limitada no solo ou abaixo das deficiências de água periódicas (ASHLEY, 1993 apud
AGBICODO et al., 2009). Nguyen et al. (1997) também caracterizaram a tolerância à
desidratação. Para eles, ela ocorre quando a planta mantém continuamente seus processos fisiológicos sob condições de déficit hídrico.
As espécies vegetais dotadas desse mecanismo adaptativo são capazes de realizar alguns artifícios que permitem a sua sobrevivência. Engelbrecht & Kursar (2003) e Tyree et
al. (2003), relataram que elas são capazes de reduzir a extensão da cavitação dos vasos
xilemáticos, bem como a taxa de oxidação de macromoléculas, sem que as variáveis de trocas gasosas foliares, sejam alteradas. Wilson et al. (1980), por sua vez, observaram que elas são
capazes de desenvolver paredes celulares mais rígidas. Morgan (1984), afirmou que plantas C4 tolerantes à desidratação são capazes de aumentar a produção de células buliformes e manter a turgescência das suas células, mesmo na presença de potenciais hídricos baixos, por meio do acúmulo de solutos.
São vários os fatores e mecanismos que atuam, de forma independente ou em conjunto, para permitir que as plantas consigam lidar com o estresse hídrico. Portanto, a tolerância à seca se manifesta como uma característica complexa (KRISHNAMURTHY et al.,
1996).
2.5.2.3 Retardo à desidratação
Segundo Chaves et al. (2003), o retardo à desidratação pode ser atingido a partir
28
al. (2004) e Uga et al. (2013) citaram o alto investimento na biomassa para o sistema
radicular, aumento no ângulo de crescimento radicular, produção de raízes muito finas, elevado comprimento radicular específico, pequena área foliar e controle estomático eficiente na transpiração como características associadas à essa estratégia de adaptação.
Vale ressaltar que a escolha da planta pela estratégia reprodutiva depende da capacidade da planta em ajustar o seu fenótipo adequadamente e com certa velocidade.
2.5.2.4 Outros mecanismos adaptativos
Além dos mecanismos adaptativos ao estresse hídrico mencionados, podemos citar, ainda, a redução da atividade fotossintética - a qual se dá devido a ocorrência sincronizada de diversos processos, como o fechamento estomático e a redução da atividade das enzimas fotossintéticas - o acúmulo de ácidos orgânicos e as mudanças no metabolismo de carboidratos. A fotossíntese e o crescimento celular estão entre os primeiros processos que são afetados pela seca (CHAVES, 1991).
Condon & Hall (1997) observaram que havia uma relação entre a produtividade das culturas do amendoim, feijão-caupi e feijão comum e o isótopo de carbono. Hall et al. (1997) e Condon & Hall (1997), associaram positivamente as diferenças genotípicas no potencial da produtividade de grãos de feijão-caupi com o isótopo de carbono, concluindo que genótipos mais produtivos apresentam uma taxa fotossintética maior, resultando em maior concentração interna de dióxido de carbono nas suas folhas, mantendo, assim, uma associação entre o isótopo de carbono e o desempenho das culturas.
Cruz de Carvalho et al. (1998) compararam as respostas fisiológicas de genótipos
de feijão-caupi e de feijão comum, quanto à abertura estomática sob estresse hídrico. Eles constataram que os genótipos de feijão-caupi mantiveram, sob essa condição, seus estômatos parcialmente abertos, tendo uma menor diminuição de suas taxas fotossintéticas do que o feijoeiro comum.
Vários outros mecanismos são capazes de explicar parcialmente como a cultura do feijão-caupi é capaz de evitar a desidratação extrema. Durante o estágio vegetativo, esses mecanismos podem estar relacionados com a baixa diminuição do potencial hírico foliar, mesmo sob condições extremas de déficit hídrico.
29
que para a cultura do amendoim, a qual possui potenciais hídricos foliares elevados quando exposta à seca, foi de -82 bar (-8,2 MPa) (TURNER et al., 2000).
O feijão-caupi também é capaz de alterar a posição de seus folíolos, quando submetidos à estresse hídrico, o qual é um mecanismo de prevenção à seca. Eles se tornam paraeliotrópicos, sendo capazes de se orientarem paralelamente aos raios do sol, quando submetidos à seca do solo, fazendo com que seja mais frio e, assim, transpire menos (SHACKEL & HALL, 1979 apud AGBICODO et al. 2009), o que ajuda a minimizar a perda
de água e manter o potencial hídrico.
2.5.2.4.1 A nível celular
O déficit hídrico é capaz de promover a formação de espécies reativas de oxigênio (ROS) e espécies reativas de nitrogênio (RNS), como o peróxido de hidrogênio (H2O2) e o óxido nítrico (NO), respectivamente (FERRARI, PAZ & SILVA, 2015). Em níveis elevados, essas substâncias podem causar danos oxidativos. Tais danos podem se mostrar mais evidentes nas folhas, no caso dos danos causados pelas ROS (como a fotoinibição), ou mais evidentes nas raízes, no caso dos danos causados pelas RNS.
2.5.2.4.2 A nível molecular
Uma estratégia utilizada pelas plantas a nível molecular é a indução de expressão gênica, no caso, de genes capazes de responder ao estresse hídrico. Estudiosos afirmam que, quando esses genes são expressos, ocorre a codificação de produtos, como metabólitos funcionais e proteínas, em resposta a condições estressantes, conferindo, assim, tolerância ao estresse sofrido pela planta.
Em condições de estresse hídrico, por exemplo, os genes que são induzidos protegem as células contra a desidratação, a partir da produção de proteínas importantes do metabolismo, bem como pela regulação genética que realiza a transdução de sinal em resposta ao déficit de água. Assim, a introdução de genes capazes de ser induzidos pelo estresse, por meio da transferência de genes, conferiu o aumento da tolerância das plantas ao estresse hídrico (ZHANG et al., 2004; UMEZAWA et al., 2006).
30
Umezawa et al. (2006), utilizaram proteínas capazes de ser induzidas pelo estresse, cujas
funções eram conhecidas (como as aquaporinas), para realizar modificações em plantas. Porém, o desenvolvimento de organismos tolerantes à seca não tem sido uma tarefa fácil, uma vez que ela é uma condição controlada por vários genes.
Portanto, ainda são necessários a realização de mais estudos e trabalhos de pesquisa nesse âmbito, objetivando a melhor compreensão dos genes envolvidos nesse processo, bem como dos produtos gerados por sua expressão, para que se torne possível uma melhor caracterização dos mecanismos que promovem a adaptação dos organismos a condições de déficit hídrico (BRAY, 2004).
Duas importantes famílias gênicas responsivas ao estresse hídrico em plantas são a
DREB (Dehydration Responsive Element Binding) e a ERF (Ethylene-Responsive Factor), as
quais integram a superfamília AP2/EREBP (Ethylene-Responsive-Element-Binding Protein) de
fatores de transcrição exclusiva de plantas. Há mais de dez anos, membros dessas famílias têm se destacado, devido ao seu papel na tolerância ao estresse hídrico, por meio de vias metabólicas ABA-dependentes e independentes, bem como por sua regulação estresse-responsiva, a qual
engloba centenas de genes-alvo (BENKO-ISEPPON et al., 2011). Entretanto, estudos realizados
com plantas transgênicas têm demonstrado que sua expressão necessita de uma estreita sintonia,
uma vez que a “superexpressão” constitutiva da via DREB/CBF acarretou defeitos drásticos no
desenvolvimento dos transformantes, embora tenha sido acompanhada por uma maior tolerância
ao frio, ao sal e à seca (KASUGA et al. 1999; SINGH et al., 2002; SHINOZAKI,
YAMAGUCHI-SHINOZAKI & SEKI, 2003).
2.5.3 Métodos de avaliação de plantas de feijão-caupi submetidas a estresse hídrico
Agbicodo et al. (2009), classificaram seis métodos como os mais adequados para
31
2.5.3.1 Método da caixa de madeira para avaliação de plântulas à tolerância à seca
Singh et al. (1999) sugeriram que os diferentes órgãos da planta de feijão-caupi
(raiz, caule e folha) devem ser usados para avaliação da tolerância à seca. Segundo eles, diferentes tecidos apresentam respostas diferentes frente ao estresse abiótico e, portanto, devem ser estudados separadamente. Isso pode permitir a identificação de fatores genéticos em tecidos-específicos quando submetidos à seca e a elucidação de partes das vias de resposta à seca, facilitando, assim o melhoramento genético (AGBICODO et al., 2009).
Um método simples utilizado para a identificação da tolerância à seca em plântulas de feijão-caupi é a “técnica da caixa de madeira” (FIGURA 3).
Figura 3 – Caixas utilizadas para triagem de variedades de feijão-caupi em resposta ao estresse hídrico
Fonte: AGBICODO et al. (2009).
Esse método, o qual provou ser eficiente na triagem para a tolerância à seca em diferentes espécies de culturas, é capaz de eliminar as influências do sistema radicular na tolerância à seca e permite a identificação visual não destrutiva dos efeitos da desidratação (SINGH et al., 1999; TOMAR & KUMAR 2004; SLABBERT et al. 2004; EWANSIHA &
32
de espaço (MUCHERO et al., 2008).
O método da caixa de madeira tem sido utilizado para avaliar variedades de feijão-caupi sensíveis e tolerantes ao estresse hídrico severo, e sua utilização tem gerado resultados contrastantes (AGBICODO et al., 2009), ou seja, tem revelado diferenças no
comportamento das variedades quanto à tolerância à seca.
Singh, Kodomi & Terao (1999), trabalhando com diversos genótipos de feijão-caupi, utilizaram o método de triagem das caixas de madeira. Os pesquisadores realizaram o experimento em ambiente de telado e as caixa foram elevadas sobre cadeiras, para evitar o contato com a água da chuva e com o solo, respectivamente. As caixas (130 cm de comprimento, 65 cm de largura e 15 cm de profundidade) utilizadas por esses pesquisadores foram revestidas com folhas de polietileno e preenchidas com um substrato composto por uma mistura de solo e areia, na proporção de 1:1. O preenchimento com substrato se deu até uma profundidade de 12 cm, deixando cerca de 3 cm de espaço na parte superior para rega.
O revestimento com folha de polietileno por toda a extensão interna das caixas (dos lados e no fundo) assegurou a distribuição uniforme de água. Um nível de bolha foi utilizado para assegurar uma superfície plana no solo e, após isso, as caixas foram irrigadas.
Foram feitos furos equidistantes e em linhas retas, com uma distância de aproximadamente 10 cm entre linhas e de 5 cm entre plantas na mesma linha. Foram semeadas 6 sementes de feijão-caupi por cova e, após a germinação, foi feito o desbaste, mantendo apenas uma planta por cova. Cada caixa continha uma linha de cada uma das variedades de feijão-caupi, com 12 plantas (FIGURA 4). As caixas foram regadas diariamente, usando um volume de água fixo, até a emergência do primeiro par de folhas trifoliolado da cultura. Após isso, a rega foi suspensa.
Figura 4 – Caixas de madeira utilizadas por Singh, Kodomi & Terao
33
Em seguida, os pesquisadores realizaram a contagem diária de plantas com murcha permanente em cada variedade, até que todas as plantas das linhas morressem. Então, a rega foi retomada, a fim de determinar as porcentagens de regeneração para cada variedade de feijão-caupi.
Baseado nos dias necessários para que as plantas murchassem e no percentual de recuperação, as variedades de feijão-caupi foram classificadas pelos estudiosos como tolerantes ou suscetíveis à seca.
34
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Local e condução do experimento
O trabalho foi conduzido em casa de vegetação (FIGURA 5), pertencente à Universidade Federal do Ceará (UFC), em Fortaleza (CE), no período de 22 de outubro a 30 de novembro de 2015, com duração de 39 dias (32 dias com suspensão da irrigação). Foram utilizadas 30 variedades de feijão-caupi.
Figura 5 – Vista geral da área experimental
Fonte: Própria autora (2015).
A semeadura foi feita em caixas de polietileno, elevadas a uma distância de 9 cm do solo, com dimensões de 53 cm de comprimento, 37 cm de largura e 24 cm de altura. Estas foram preenchidas com uma mistura homogênea e estéril na proporção de 6:3:1 de areia, húmus de minhoca e vermiculita, respectivamente. Em cada caixa, foram semeadas 8 variedades com 6 plantas, e cada variedade foi repetida 4 vezes por ensaio. Os espaçamentos utilizados entre fileiras e entre plantas foram de aproximadamente 6,0 cm e 7,0 cm, respectivamente (FIGURA 6).
Antes da semeadura, as sementes foram esterilizadas durante 1 minuto com hipoclorito de sódio (NaClO) diluído a 0,5%. Posteriormente, foram distribuídas sobre duas folhas de papel germiteste umedecidas com água destilada, em quantidade equivalente a 2,5 vezes a massa do papel seco, e transferidas para um germinador BOD (Biochemical Oxygen
Demand) com temperatura de 25 °C. Após o período de dois dias, quando germinaram, foram
35
de água destilada.
Figura 6 – Esquematização das parcelas em cada caixa
Fonte: Elaborado pela própria autora (2016).
3.2 Material vegetal avaliado
As variedades avaliadas neste trabalho são variedades locais de feijão-caupi coletadas em diferentes municípios do estado do Ceará, sendo preferencialmente cultivadas na agricultura familiar. Foram avaliadas 25 variedades locais, além das 031, 315, CE-930, provenientes do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de feijão-caupi da UFC. A variedade Pingo de Ouro 1,2 foi utilizada como variedade testemunha para tolerância ao estresse hídrico, enquanto a variedade Santo Inácio foi utilizada como testemunha para suscetibilidade ao estresse hídrico (TABELA 5).
Tabela 5 – Variedades utilizadas
N° NOME COMUM DA VARIEDADE LOCAL DE COLETA (ORIGEM)
1 CE-031 (Pitiuba) -
2 CE-315 (Tvu 2331) -
3 CE-930 (Pingo de Ouro) -
4 Pingo de Ouro 1,2 -
5 Santo Inácio -
6 Chumbinho Barbalha/CE
7 Maranhão Barbalha/CE
8 Feijão Preto do Willer Desconhecida
9 Canapu Deputado Irapuan Pinheiro/CE
10 Pingo de Ouro Deputado Irapuan Pinheiro/CE
36
Tabela 5 – Variedades utilizadas (continuação)
12 Sempre verde Guaraciaba do Norte/CE
13 Feijão de moita – vermelho Guaraciaba do Norte/CE
14 Sempre verde Guaraciaba do Norte/CE
15 Feijão de corda Guaraciaba do Norte/CE
16 Pitiuba Morada Nova/CE
17 Pingo de ouro Morada Nova/CE
18 Epace 10 Morada Nova/CE
19 Feijão da Bahia Parambu/CE
20 Cojó Parambu/CE
21 Santo Inácio Parambu/CE
22 Zé Artur Paramoti, Monte Pedal/CE
23 Roxim miúdo Paramoti, Monte Pedal/CE
24 Cara preta São Benedito/CE
25 Xique-xique São Benedito/CE
26 Engana Mulher Farias Brito, Cariri/CE
27 Feijão de corda Farias Brito, Cariri/CE
28 Feijão Olho de coruja Farias Brito/CE
29 Feijão Sempre verde Farias Brito/CE
30 Canapu – Ligeiro Farias Brito/CE
Fonte: Elaborada pela própria autora (2016).
3.3 Delineamento experimental
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualisado (DIC) com 30 tratamentos e quatro repetições. As parcelas foram constituídas de seis plantas e foram dispostas em fileiras dentro de cada caixa (FIGURA 7).
Figura 7 – Disposição das plantas por parcela
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Para a avaliação dos efeitos do estresse hídrico, procedeu-se a irrigação das caixas até o sétimo dia após a semeadura, quando houve o surgimento do primeiro par de folhas verdadeiro da cultura, após isso, as plantas tiveram sua irrigação suspensa. Os dados coletados corresponderam ao número de plantas com murcha severa, os quais foram anotados diariamente.
Ao final da coleta de dados, foi feita a análise estatística e aplicado o teste de Skott-Knott ao nível de 5% de probabilidade, por meio do software Assistat – Assistência
Estatística –, com o objetivo de identificar e agrupar as variedades suscetíveis e tolerantes à seca, e o teste de Dunnett, por meio do software Action Stat 3.1, a fim de comparar as médias
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4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Resultados
4.1.1 Teste de Scott-Knott
Não houve diferenças estatísticas significativas entre os tratamentos quanto a tolerância à seca (QUADRO 1), ou seja, ao serem comparadas entre si, por meio do teste de Skott-Knott ao nível de 5% de probabilidade, as médias dos tratamentos não diferiram estatisticamente entre si (GRÁFICO 1).
Quadro 1 – Quadro de análise
FV GL SQ QM F
Tratamentos 29 415.18368 14.31668 1.0928 ns
Resíduo 90 1179.06634 13.10074
Total 119 1594.25002
ns não significativo (p >= 0,05)
Fonte: Adaptado do Software Assistat pela própria autora (2016).
Gráfico 1 – Média de dias para murcha severa
As médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si.
Fonte: Elaborado pela própria autora (2016).
a
a a a a
a a a a a a a a a a a a
a a a a a
a a
a a a a
39
4.1.2 Teste de Dunnett
4.1.2.1 Comparativo entre as médias das variedades locais e a variedade Santo Inácio
A variedade Santo Inácio não apresentou o comportamento esperado de suscetibilidade à seca, não diferindo significativamente das demais, ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Dunnett (GRÁFICO 2). Haveria diferença significativa entre as médias dos tratamentos, caso os intervalos de confiança das variedades locais (representados na cor azul), não tocassem a linha vermelha tracejada.
Gráfico 2 – Intervalos de confiança entre variedades locais e a variedade Santo Inácio
Canapu - Santo Inácio Canapu - Ligeiro - Santo Inácio Cara preta Rac - Santo Inácio Chumbinho - Santo Inácio Cojó - Santo Inácio Engana mulher - Santo Inácio Epace 10 - Santo Inácio Feijão da Bahia Rac - Santo Inácio Feijão de arrancada - Santo Inácio Feijão de corda - Santo Inácio Feijão de moita - vermelho - Santo Inácio Feijão olho de coruja - Santo Inácio Feijão Preto do Willer - Santo Inácio Feijão sempre verde - Santo Inácio Maranhão - Santo Inácio Pingo de ouro - Santo Inácio Pingo de ouro (BAG) - Santo Inácio Pingo de ouro 1,2 - Santo Inácio Pitiuba - Santo Inácio Roxim miúdo Rac - Santo Inácio Sempre verde - Santo Inácio Tvu 2331 - Santo Inácio Xique-xique - Santo Inácio Zé Artur - Santo Inácio
-10.0 -7.5 -5.0 -2.5 0.0 2.5 5.0 7.5 10.0 12.5
Intervalos de Confiança
D ife re nça e nt re N íve is
Intervalos de Confiança (95%)
40
4.1.2.2 Comparativo entre as médias das variedades locais e a variedade Pingo de ouro 1, 2
A variedade Pingo de ouro 1,2, utilizada como variedade testemunha para tolerância à seca, não diferiu significativamente dos demais tratamentos, ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Dunnett (GRÁFICO 3). Haveria diferença significativa entre as médias dos tratamentos, caso os intervalos de confiança das variedades locais (representados na cor azul), não tocassem a linha vermelha tracejada.
Gráfico 3 – Intervalos de confiança entre variedades locais e a variedade Pingo de ouro 1,2
Canapu - Pingo de ouro 1,2 Canapu - Ligeiro - Pingo de ouro 1,2 Cara preta Rac - Pingo de ouro 1,2 Chumbinho - Pingo de ouro 1,2 Cojó - Pingo de ouro 1,2 Engana mulher - Pingo de ouro 1,2 Epace 10 - Pingo de ouro 1,2 Feijão da Bahia Rac - Pingo de ouro 1,2 Feijão de arrancada - Pingo de ouro 1,2 Feijão de corda - Pingo de ouro 1,2 Feijão de moita - vermelho - Pingo de ouro 1,2 Feijão olho de coruja - Pingo de ouro 1,2 Feijão Preto do Willer - Pingo de ouro 1,2 Feijão sempre verde - Pingo de ouro 1,2 Maranhão - Pingo de ouro 1,2 Pingo de ouro - Pingo de ouro 1,2 Pingo de ouro (BAG) - Pingo de ouro 1,2 Pitiuba - Pingo de ouro 1,2 Roxim miúdo Rac - Pingo de ouro 1,2 Santo Inácio - Pingo de ouro 1,2 Sempre verde - Pingo de ouro 1,2 Tvu 2331 - Pingo de ouro 1,2 Xique-xique - Pingo de ouro 1,2 Zé Artur - Pingo de ouro 1,2
-12.5 -10.0 -7.5 -5.0 -2.5 0.0 2.5 5.0 7.5 10.0
Intervalos de Confiança
D ife re nça e nt re N íve is
Intervalos de Confiança (95%)
41
4.2 Discussão
Os resultados obtidos podem ser justificados devido a utilização de apenas um parâmetro comparativo nesse experimento, no caso a variável número de dias para a murcha severa em plantas de feijão-caupi.
De acordo com Nascimento et al. (2011), “não existe uma única variável fisiológica que, por si só, seja indicativa de tolerância à seca”, o que pode ser complementado
por Nogueira et al. (2001), que afirmam que o ideal é que mais de uma variável seja avaliada,
em particular variáveis importantes na avaliação das respostas das espécies vegetais ao estresse hídrico, tais como condutância estomática, potencial hídrico, temperatura e transpiração foliar.
Mendes et al. (2007) afirmam que, quando avaliado o status hídrico de plantas
submetidas à deficiência hídrica, tanto na fase vegetativa, quanto na reprodutiva, cultivares de feijão-caupi demonstraram sofrer expressivas reduções no potencial hídrico foliar, na condutância estomática, bem como na transpiração foliar, gerando um consequente aumento na temperatura foliar.
Assim, objetivando respostas divergentes quanto à suscetibilidade e tolerância à seca, com um possível agrupamento de variedades em suscetíveis ou tolerantes, seria aconselhável que o experimento fosse novamente realizado, acrescentando outros parâmetros de avaliação. Para isso, poderiam ser feitas as seguintes análises: condutância estomática, temperatura e transpiração foliar, por meio do aparelho IRGA (Infra-red Gas Analyzer); e, em
42
5 CONCLUSÃO
Não foram encontradas, nesse trabalho, entre as variedades locais de feijão-caupi avaliadas por meio do critério “número de dias para a murcha permanente”, variedades tolerantes ou sensíveis ao estresse hídrico.
43
REFERÊNCIAS
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<http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/feijao-caupi/arvore/CONTAG01_14_510200683536.html>. Teresina, 2016. Acesso em: 21 maio 2016.
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