TRANSLOCAÇÃO DE NUTRIENTES EM FOLHAS DE Hevea brasiliensis
(CLONE) E EM ACÍCULAS DE Pinus oocarpa
ALEXANDRE CHRISTOFARO SILVA(*) ANACLETO RANULFO DOS SANTOS(**) ARY VIEIRA DE PAIVA(***)
RESUMO
O presente trabalho objetiva avaliar a concentração dos macronutrientes em folhas de Hevea brasiliensis (seringueira) e em acículas de Pinus oocarpa (pinheiro), bem como verificar a translocação destes elementos de folhas senescentes para folhas novas. Utilizou-se o delineamento estatístico inteiramente casualizado, com 4 tratamentos (folhas novas, maduras, senescentes e folhedo) e 5 repetições (5 árvores), para as duas espécies florestais estudadas. As concentrações de todos os micronutrientes foram superiores nas folhas de seringueira em relação às acículas de pinheiro. Os teores de N, P, K e Mg diminuiram e os teores de Ca aumentaram com a idade das folhas de Hevea brasiliensis e com a idade das acículas de Pinus oocarpa. A ordem relativa de concentração de macronutrientes nas folhas de seringueira foi: K>N>Ca>P>S>Mg enquanto que nas acículas de Pinus foi: K>N>Ca>Mg>S>P. O Pinus oocarpa apresenta maior eficiência de uso de macronutrientes em relação à Hevea brasiliensis.
DESCRITORES: Hevea brasiliensis, Pinus oocarpa, folhas, acículas, macronutrientes, concentração translocação.
SUMMARY
TRANSLOCATION OF NUTRIENTS IN Hevea brasiliensis LEAVES AND IN Pinus oocarpa NEEDLE. The present work objectifies to evaluate the concentration of the mineral nutriente in leaves of Hevea brasiliensis (leaves) and in Pinus oocarpa (needle), as well as to verify the translocation of these elements of old for new leaves. The statistical design was used random entirely, with 4 treatments (new leaves, mature leaves, old leaves and litter) and 5 repetitions (5 trees), for the two studied forest species. The concentrations of all the mineral nutrients were righer in the Hevea brasiliensis leaves in relation to the Pinus oocarpa needles. The concentration of N, P, K and Mg had decreased and the concentration of Ca increased with the age of the leaves of Hevea brasiliensis and with the age of the needle of Pinus oocarpa. The relative order of mineral nutrients concentration in the Hevea brasiliensis leaves was: K>N>Ca>P>S >Mg while in the acículas of Pinus oocarpa it was: K>N>Ca>Mg>S>P. The Pinus oocarpa presents larger efficiency of mineral nutrients use in relation to the Hevea brasiliensis.
KEY WORDS: Hevea brasiliensis, Pinus oocarpa, leaves, needle, mineral nutrients, concentration, translocation.
*Prof. Dr. do ICAMV/UNIFENAS, C.P. 23, CEP 37130-000 Alfenas-MG. E-mail: christo@.artefinal.com.br ** Prof. Dr. da Escola Superior de Agricultura de Cruz das Almas, Cruz das Almas-BA
*** Eng. Agrônomo M. C. d. CPFL, Campinas-SP
1. INTRODUÇÃO
As plantações de Pinus spp têm expressiva participação na produção do setor florestal brasileiro, sobretudo nos Estados de São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Além de suprir diversas indústrias madeireiras e de celulose e papel, a resina e seus derivados são produtos de destacada importância comercial.
A introdução de seringais no oeste do Estado de São Paulo deu novo impulso a esta cultura destinada a obtenção de látex, a qual comandou a economia brasileira no inicio deste século. Sua adaptação a latitudes mais altas e o plantio em locais de inverno mais seco, permitiu um controle eficaz do “mal das folhas’’, que foi a causa de sua decadência no passado. Uma atenção especial vem sendo dada ao movimento de nutrientes dentro da árvore (ciclagem
interna) e desta com o solo através da queda de folhedo. Os fluxos de nutrientes ali presentes são controlados por mecanismos de conservação de nutrientes, visto que a maioria das florestas ocorrem em solos de baixa fertilidade.
A análise química de plantas, através da determinação do teor dos elementos, é a prática mais empregada para se avaliar o estoque de nutrientes existente num determinado estádio de crescimento. Além disso, a análise foliar dá indicações do estoque de nutrientes disponíveis no solo, auxiliando nas recomendações de adulação, pois os níveis de nutrientes nas plantas refletem o suprimento pelo solo (Malavolta et al., 1989).
Embora represente uma pequena parcela da biomassa total da árvore, a biomassa da copa possui um elevado teor de elementos minerais, concentrados principalmente nas folhas. Poggiani (1984) estudando
diferentes espécies de Eucaliptus, verificaram que o lenho dos troncos, apesar de representar 50 a 67% da biomassa total, contém apenas 13 a 18% dos macroelementos estudados, enquanto que as folhas, apesar de possuírem apenas 16 a 28% da biomassa total, contém uma quantidade de nutrientes que representa 50 a 65% do total. Assim, a parte da planta mais utilizada para a avaliação nutricional é a folha, pois este é o órgão que melhor reflete o estado nutricional da maioria dos elementos, principalmente daqueles que afetam diretamente a fotossíntese (Smith, 1962). A folha é o principal sítio do metabolismo da planta e mudanças no suprimento de nutrientes são refletidas na composição de seus nutrientes.
Para o diagnóstico, e como padrão de comparação, a concentração de nutrientes em acículas maduras é preferida, uma vez que sua concentração é melhor correlacionada com o crescimento das árvores além de apresentar também menor variação entre árvores que as acículas mais velhas (Mead e Will,1976).
A concentração dos elementos presentes nas folhas varia de espécie para espécie. Em um trabalho comparando a exportação de nutrientes entre folhosas de rápido crescimento e coníferas, Switzer et al. (1976) concluíram que as necessidades nutricionais de
Populus tumuloides foram duas vezes maiores que as
necessidades de Pinus taeda. Além disto, outros fatores afetam a concentração de nutrientes nas folhas, como a idade fenológica da mesma, posição na copa, estação do ano, conteúdo de água e nutrientes disponíveis na solução do solo, assim como o manejo da floresta como um todo. Dentre estes, o fator variação sazonal pode ser a maior fonte de variação (Payn e Clough, 1987). Duvigneaud e Denaeyer (1971) observaram que em florestas decíduas as concentrações de potássio e cálcio na seiva do xilema variaram durante o ciclo vegetativo, sendo que na primavera as concentrações foram mais elevadas, pois as árvores estavam fisiologicamente ativas. Mead e Will (1976), estudando a variação sazonal de nutrientes em Pinus radiata na Nova Zelândia, observaram que as concentrações de N, P, K, e Mg foram mais altas durante a estação de crescimento. A amplitude de variação foi de 8,5; 13,8; 15,6; 24 e 20,4%, respectivamente para o N,P, K, Ca e Mg.
Nos estágios iniciais de crescimento, a maior parte dos nutrientes está contido nas folhas. A medida que a idade das folhas aumenta, o seu peso seco e o teor de nutrientes varia, sobretudo em função de sua mobilidade e de seu consumo. As concentrações dos nutrientes móveis diminuem com a idade, devido a translocação para outros tecidos, enquanto que os nutrientes móveis aumentam (Helmisaari, 1990).
Nas coníferas, as concentrações de nutrientes
(NPK) decrescem com a idade da folha, geralmente até 40 a 60% do teor inicial, a medida que a floresta envelhece, do primeiro ao quinto ano. Tais reduções são atribuídas a retranslocação, que constitui uma das principais fontes de nutrientes para as árvores. De uma forma geral, as folhas jovens são sempre mais ricas em nitrogênio, fósforo e potássio, porém pobres em cálcio, quando comparadas às folhas maduras.
A absorção anual de nutrientes pela maioria das espécies florestais é aproximadamente da mesma amplitude que das espécies agrícolas. Entretanto, em função da quantidade de nutrientes que retorna ao piso da floresta através da serapilheira, ou que é retranslocada para outros tecidos das plantas através do ciclo bioquímico, quantidades relativamente pequenas são retidas a cada ano na biomassa, o que explica a manutenção da fertilidade do solo sob floresta por longos períodos. Há muito tempo os silvicultores já se utilizam dos benefícios proporcionados pelo mecanismo da retranslocação de nutrientes dentro da planta, o qual promove um efeito duradouro à prática da adubação de plantio.
Ramenzov, citado por Prittchett (1988) dividiu o ciclo de nutrientes em florestas em duas partes: o ciclo geoquímico, de caráter aberto e que diz respeito a entrada e saída de nutrientes do ecossistema, e o ciclo biológico, que envolve as trocas entre a planta e o solo. Switzer e Nelson, citados pelo mesmo autor, aprimoraram a classificação anterior, dividindo o ciclo biológico em duas partes: ciclo bioquímico, que diz respeito a movimentação de nutrientes entre os componentes da vegetação e ciclo biogeoquímico, que envolve a relação planta-solo.
Dentro do ciclo bioquímico, a retranslocação pode ser dividida em 2 fases: a primeira ocorre durante a primavera e o inicio do verão, quando os tecidos de reserva liberam nutrientes para as brotações e folhas novas. Nesta fase, a retranslocação ocorre a partir de folhas de todas as idades. A segunda fase ocorre no outono, quando os nutrientes passam das folhas senescentes para folhas que porventura permanecem na copa e órgãos de reserva. Durante a senescência, a estrutura das células se desintegra e a maioria dos nutrientes móveis são transportados a partir das folhas amareladas. As macromoléculas se quebram em moléculas mais simples e mais facilmente transportadas. Nas plantas perenifolias os principais órgãos que recebem os nutrientes liberados são as folhas, mais do que ramos e raízes. Assim, a quantidade de nutrientes nas folhas no fim do outono representa a quantidade de nutrientes armazenada ao longo do inverno. A retranslocação de nutrientes de órgãos senescentes para regiões de crescimento fazem parte de um processo de ativação.
Kedrowiski (l983) a retranslocação de nutrientes é controlada por quatro fatores: taxa de transporte no floema, determinada pela diferença osmótica entre fonte e sumidouro, hidrólise de compostos orgânicos de N e P, concentração de nutrientes nas folhas maduras e velocidade de alocação de nutrientes das folhas senescentes para o floema, que parece ser maior em plantas deficientes no elemento retranslocado.
A taxa de redistribuição de nutrientes nas partes componentes da planta varia com a espécie, com o nutriente considerado, com as práticas de rnanejo e com a idade da planta. De acordo com Switzer & Nelson (1972), para plantas de Pinus taeda, com 20 anos de idade, o suprimento pela retranslocação é de 39% das necessidades de N, 60% de P, 22% de K, 24 % de Mg e 22% de S. Para o cálcio, as necessidades são supridas apenas em traços pela transferência interna, pois este elemento não possui mobilidade nos tecidos vegetais. Wells e Jorgensen (1975) encontraram um suprimento de um terço das necessidades de N e de metade das necessidades de K para a formação de acículas novas a partir da transferências destes elementos provenientes das acículas senescentes de
Pinus.
Com relação a influência da idade da planta, Miller (1984) observou que nas duas primeiras décadas de vida de Pinus nigra existe um desbalanço entre o número de folhas em formação e o número de folhas velhas sendo descartadas, com conseqüente limitação na proporção de nutrientes requeridos que podem ser fornecidos via retranslocação. Quanto a importância do sitio, considerava-se que a retranslocação era mais eficiente em solos pobres, como um dos mecanismos de economia de nutrientes. Entretanto, estudos recentes mostram que a eficiência da retranslocação não é determinada pela disponibilidade de nutrientes no solo. Fife e Nambiar (1982), concluíram que a taxa de crescimento das árvores é o principal fator que controla a retranslocação em Pinus. Os autores puderam comprovar a importância dos nutrientes armazenados nas folhas para suprir a demanda das plantas quando os fatores ambientais impedem a absorção dos nutrientes do solo. Verificaram que para as folhas produzidas no verão, 48, 86 e 39% do N, P e K, respectivamente, foram provenientes de folhas da estação anterior (primavera). Mesmo nos sítios adubados, houve intensa retranslocação, com redução acentuada, principalmente do nível de P, nas folhas mais velhas. Resultados semelhantes foram observados por Chapin e Kedrowisk (1983), que não observaram diferenças na quantidade translocada de N e P para dois sítios de fertilidade diferenciada.
O presente trabalho foi conduzido com o objetivo de avaliar a concentração dos macronutrientes N, P, K, Ca, Mg e S em folhas de uma angiosperma (Hevea brasiliensis) e em folhas de uma gimnosperma (Pinus oocarpa), bem como de verificar a retranslocação destes elementos das folhas senescentes para as folhas novas.
2. MATERIAL E MÉTODO
Os talhões de Pinus oocarpa e Hevea
brasiliensis utilizados para este trabalho situam-se no
Campus da ESALQ-USP, em Piracicaba - SP. O clima da região, segundo a classificação de Koppen, enquadra-se no tipo Cwa, com temperaturas médias de 18 e 22 0C , respectivamente no mês mais frio e no mês mais quente. A precipitação média anual é de 1250 mm. O relevo é suave ondulado e o material de origem do solo é constituído de sedimentos neocenozóicos, com forte influência de um dique de rochas magmáticas alcalinas (diabase).
O solo da área estudada foi descrito por Vidal Torrado e Sparovek (1990) como Terra Roxa Estruturada, eutrófica, de textura argilosa. Para melhor caracterização edáfica dos talhões foram coletadas 4 subamostras de solo na camada de 0-20 cm, na projeção da copa de cada árvore em estudo, perfazendo um total de 20 subamostras, que constituíram as amostras compostas. As determinações químicas e físicas destas amostras foram realizadas de acordo com a metodologia preconizada pela Embrapa (1979) e os resultados se encontram nos Tabelas 1 e 2.
As amostras de folhas foram coletadas no inicio do outono (06/04/1995). Foram escolhidas ao acaso 5 árvores do talhão de Pinus oocarpa (com 25 anos de idade) e 5 árvores do talhão de Hevea
brasiliensis (com 9 anos de idade). Nos quatro pontos
ortogonais da porção mediana da copa coletaram-se amostras de folhas jovens, maduras e senescentes, as quais foram acondicionadas em sacos de papel perfurados e identificados. A determinação destes estádios fenológicos das folhas jovens foi feita com base na posição das mesmas nos ramos. Foram denominadas de folhas jovens aquelas dispostas na parte superior (terminal ou lateral) dos ramos, com 2 a 3 meses de idade. Por outro lado, as folhas maduras com aproximadamente um ano de idade encontravam-se na parte mediana dos ramos. As folhas encontravam-senescentes (cloróticas no Pinus e avermelhadas na seringueira), situavam-se na parte inferior dos ramos. O folhedo (folhas recém-caídas) foi coletado na projeção da copa das árvores em estudo.
Tabela 1. Caracterização química da camada de 0-20 cm do solo sob as espécies florestais estudadas
Tabela 2. Resultado da análise granulométrica da camada de 0 a 20 cm de profundidade, do solo sob as espécies florestais estudadas:
Espécie pH P Ca Mg K Al H T S V m m.o.
H20 g kg-1 ...Cmolc dm-3... % % dag dm-3 Pinus 6.7 14.9 5.8 2.8 0.36 0.1 1.8 10.76 8.86 82.34 1.12 2,0 Hevea 6.6 4.4 3.0 2.7 0.56 0.1 3.5 9.96 6.36 63.84 1.55 2,0
Espécie areia silte argila ...g kg-1... Pinus 42 18 40 Hevea 48 16 36
Logo após a coleta, as amostras foram conduzidas para secagem em estufa a 60-70 0C, e posteriormente trituradas e digeridas para obtenção de extratos. A análise química das folhas se deu de acordo com a metodologia descrita por Sarruge e Haag (1983).
Os resultados foram analisados estatisticamente segundo o delineamento inteiramente casualizado com 4 tratamentos (folhas em diferentes estádios fenológicos) e 5 repetições (árvores), totalizando 20 parcelas.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Inúmeros trabalhos têm enfatizado o papel relevante das folhas nos ecossistemas florestais (Bray e Gohram, 1964: Poggiani, 1979: Poggiani, 1984) . De um modo geral, entre os aspectos salientados citam-se: as folhas contém a maior porcentagem dos nutrientes da biomassa arbórea; são os principais sítios onde se processam as relações de transferências internas e/ou translocação de nutrientes dentro da árvore (ciclagem bioquímica); e são o principal componente da serapilheira; logo, são também, o principal agente no processo de reciclagem.
Segundo Bray e Gohran (1964), as serapilheiras das diferentes florestas, em geral, são compostas de 60 a 80 % por folhas, de 1 a 15 % por ramos e de 1 a 25 % por cascas de árvores.
Nas condições em que se realizaram este estudo e pelos dados apresentados na Tabela 3, observa-se que no caso do pinheiro, os resultados obtidos mostraram que as concentrações dos elementos nas acículas maduras foram inferiores aos resultados considerados adequados para essa cultura (de acordo com Malavolta et al., 1989), exceto para o cálcio. Já
T: capacidade de troca de cátions; S: soma de bases trocáveis; V; saturação de bases; m: saturação por alumínio; m.o.: matéria organica
para a seringueira, com exceção do N e do Mg, as concentrações foliares encontradas mostraram-se superiores aos dados de literatura, (Gener e Serve, 1984).
Torna-se importante uma melhor apreciação do balanço dos elementos minerais, isto é, do equilíbrio nutricional e dos principais componentes deste, envolvendo sinergismos e antagonismos. O equilíbrio relativo dos elementos observados nas folhas maduras da seringueira foi: N/P = 7,41; N/K = 0,72; K/P = 10,36; K/Mg = 21,38 e Mg/P = 0,48. Confrontando-se as relações dos teores foliares encontrados com aqueles apresentados por Gener e Serve (1984) em sua revisão sobre análise foliar e nutrição mineral da seringueira, verifica-se que as relações N/P e N/K estão desequilibradas, devido aos baixos teores foliares de nitrogênio, indicando uma deficiência nutricional com relação a este elemento. No caso do potássio, encontraram-se teores muito elevados deste elemento nas folhas da seringueira, provocando desequilíbrios nutricionais, principalmente na relação K/Mg. Assim, a carência em magnésio é reflexo do antagonismo clássico entre K e Mg, somado aos elevados teores de potássio nas folhas e no solo (Tabela 3 e Tabela1).
Pela Tabela 3 observa-se que a concentração dos nutrientes apresentou diferenciação marcante entre as espécies. Verificou-se que para a seringueira os teores fo1iares dos elementos analisados foram significativamente superiores àqueles encontrados nas acículas do pinheiro. Estes resu1tados estão de acordo com trabalhos que mostram que comparativamente as florestas de folhosas concentram mais nutrientes do que as florestas de coníferas ( Wells, et al. 1972 ; Cole e Happ, 1981).
A dinâmica de nutrientes nas árvores varia em função da espécie, da idade, condições edafoclimáticas do sítio e práticas de manejo adotadas. Assim, observa-se que a concentração de alguns elementos nas folhas aumenta, enquanto as de outros decresce. Há uma translocação de nutrientes de órgãos senescentes para regiões de crescimento da árvore. Do mesmo modo, neste estudo observou-se que a concentração dos nutrientes nas folhas das duas espécies variou em função do estádio fenológico (Tabela 3 e Figuras 1 e 2). Os elementos mais móveis (N, P e K) apresentaram-se mais elevados nas folhas jovens. No folhedo, as concentrações dos elementos foram inferiores.
Tabela 3. Concentração média de macronutrientes (g kg-1) em folhas de diferentes estádios fenológicos
em Pinus oocarpa e Hevea brasiliensis:
Médias seguidas da mesma letra nas colunas não diferem entre si estatisticamente pelo teste de Tukey (p<0,05).
NOVA MADURA SENESC. FOLHEDO
0 2 4 6 8 10 12 14 g kg-1
NOVA MADURA SENESC. FOLHEDO
Estadio fenológico da folha
Concentraçao dos nutrientes N P K Ca Mg S
Figura 1 . Variação dos teores foliares de nutrientes
(g kg-1) em função do estádio fenológico das
folhas de Pinus oocarpa
NOVA MADURA SENESC. FOLHEDO
0 5 10 15 20 25 30 35 40 g kg-1
NOVA MADURA SENESC. FOLHEDO
Estádio fenológico da folha
Concentraçao de nutrientes N P K Ca Mg S
Figura 2 . Variação dos teores foliares de nutrientes
(g kg-1) em função do estádio fenológico das
folhas de Hevea brasiliensis
No caso específico dos pinheiros, em estudos realizados no Brasil em povoamentos de Pinus taeda, Vettorazzo (1994) concluiu que os teores de P, K, Mg e S das acículas jovens foram superiores aos encontrados nas acículas maduras; enquanto que os teores de cálcio foram mais altos nas acículas maduras. Do mesmo modo que para o pinheiro, a composição mineral das folhas da seringueira variou com a idade das folhas (Tabela 3 e Figura 2). De acordo com Gener e Serve (1984), a variação dos elementos N, P, K e Mg nos tecidos foliares em função da idade das folhas é linear a partir de uma certa idade. O teor foliar de cálcio é altamente relacionado com a idade das folhas.
Segundo Marschner (1986), a elevação dos teores de cálcio com a idade das folhas pode ser explicada, principalmente, pelo aumento na produção de material estrutural na matéria seca e de compostos de reserva e pela baixa mobilidade deste elemento na planta, provocando uma concentração deste nutriente. Analisando-se a Tabela 3, percebe-se que a ordem relativa da concentração de macronutrientes nas folhas da seringueira foi: K>N>Ca>P>S>Mg (Figura 2). Em seus estudos sobre nutrição mineral da seringueira, Gener e Serve (1984) encontraram a seguinte ordem: N>K>Ca>Mg>P>S. Para o Pinus
oocarpa, a ordem relativa da concentração de
macronutrientes nas acículas foi: K>N>Ca>Mg>S>P. (Figura 1). Para esta mesma espécie, Castro et al. (1980) encontraram a seqüência: N>K>Ca>P>Mg. No presente estudo, observou-se que o potássio foi o elemento encontrado em maior concentração nas folhas das duas espécies. Tal fato deveu-se, muito provavelmente, às características de fertilidade do sítio, uma vez que, pelos resultados da análise de solo apresentados no Tabela 1, verificou-se uma elevada saturação por bases.
Para o pinheiro, estimou-se que 46 % de N, Comportamento inverso foi verificado para o Ca, que
possui baixa capacidade de redistribuição, onde ocorreu um aumento devido ao efeito de concentração. Estes resultados corroboram com as observações feitas por Pritchett et al., (1988) em seus estudos sobre ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais. Segundo o autor, as folhas jovens são sempre mais ricas em nitrogênio, fósforo e potássio, mas são mais pobres em cálcio do que as folhas maduras.
Espécie/ Estádio Nutrientes (
fenológico da folha N P K Pinus oocarpa folha nova folha madura folha senescente folhedo 8.12a* 7.76a 7.40a 4.40b 1.06a 0.86b 0.66c 0.30d 13.86a 9.36b 7.56b 2.26c Hevea brasiliensis folha nova folha madura folha senescente folhedo 30.56a 24.16b 15.34c 12.48c 3.96a 3.26a 2.28b 1.32c 35.96a 33.78a 31.22a 14.2gb (g kg-1) Ca Mg s 2.04b 3.80a 4.16a 3.36a 1.32a 1.48a 1.60a 0.88b 1.00a 1.26a 1.02a 0.72a 7.74b 15,36a 16.74a 17.52a 2.58a 1.58b 1.20b 1.74ab 2.06a 1.92a 2.22a 1.88a
72 % de P, 84 % de K, 33 % de Mg e 28 % de S foi redistribuído das acículas recém-caídas para acículas jovens e que 65 % do Ca foi concentrado nas acículas recém-caídas em relação as acículas jovens.
Na seringueira, estimou-se que 59 % de N, 65 % de P, 60 % de K, 33 % de Mg e 9 % de S foram redistribuídos das folhas recém-caídas em relação as jovens.
Verifica-se, portanto, que as várias substâncias diferem na facilidade com que podem ser redistribuídas. Segundo Larcher (1986), os nutrientes ligados a compostos orgânicos, como os de N, P e S, podem ser prontamente desviados. Maior dificuldade aparece no caso de metais pesados e dos íons alcalino-terrosos, especialmente de cálcio. Estes últimos acumulam-se firmemente nas folhas, o que marca o fim da rota de translocação pelo xilema. Assim, com o envelhecimento, os elementos Ca, S e os outros elementos que se movem com menos facilidade acumulam-se nas folhas. Por outro lado, os elementos mais móveis como N, P e, sobretudo o K, são mais concentrados nas folhas jovens. Sua concentração declina à medida que as folhas amadurecem e envelhecem. Em conseqüência, no curso de um ano, há um aumento característico da razão Ca/K nas folhas.
Todos estes aspectos evidenciam a grande importância da ciclagem interna dos nutrientes para a manutenção do balanço nutricional das árvores. Estudando a acumulação e ciclagem de nutrientes em pinheiros de 20 anos de idade, Switzer e Nelson (1972) verificaram que 60 % das necessidades nutricionais das árvores em fósforo, 22 % em potássio, 39 % em nitrogênio, 24 % em Mg e 22 % em S poderiam ser supridas pelo ciclo bioquímico. No caso do cálcio, sendo um elemento imóvel nos tecidos vegetais, a contribuição no ciclo bioquímico seria praticamente nula. Resultados similares foram encontrados por Attiwill (1979) em florestas de folhosas. Estudando a ciclagem de nutrientes em Eucalyptus obliqua, o autor verificou que o ciclo bioquímico do fósforo supriu 46% da demanda anual de nutrientes enquanto que o ciclo bioquímico do cálcio contribuiu apenas com 2 %.
Uma análise conjunta dos resultados obtidos mostrou que, comparativamente, as necessidades nutricionais da seringueira com 8 anos de idade foram 3 a 4 vezes maiores para N, P K e Ca que as necessidades do pinheiro com 25 anos. Tal fato confirma a elevada capacidade do pinheiro de produzir biomassa, exigindo menor quantidade relativa de nutrientes e está de acordo com os resultados de pesquisa desenvolvidos por Poggiani (1980), que aponta a menor exigência dos pinheiros em relação as folhosas.
4. CONCLUSÕES
A realização deste estudo possibilitou a confirmação de algumas premissas, bem como conclusões, que são apresentadas a seguir:
As concentrações de N, P, K, Ca, Mg e S nas folhas da seringueira foram superiores as concentrações nas acículas do pinheiro.
Os teores foliares de N, P, K e Mg diminuíram com o aumento da idade da folha, para as duas espécies estudadas. Por outro lado, os teores de Ca aumentaram com a idade da folha, apresentando teores significativamente inferiores nas folhas jovens. Os teores de S não apresentaram um padrão de variação definido.
A ordem relativa da concentração de macronutrientes nas folhas da seringueira foi: K>N>Ca>P>S>Mg.
A ordem relativa da concentração de macronutrientes nas acículas do pinheiro foi: K>N>Ca>Mg>S>P.
Ficou comprovada a maior eficiência no uso de nutrientes pelas coníferas, dentre as quais o Pinus
oocarpa, quando comparadas às folhosas, como Hevea brasiliensis.
Evidenciou-se a necessidade de mais estudos que detalhem com mais precisão a participação do mecanismo de retranslocação atuando em espécies florestais, dada a sua comprovada importância.
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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