Sumário
Sumário
1.1. Seleção Massal (BULK)Seleção Massal (BULK)...44
1.1 Seleção Massal
1.1 Seleção Massal... 44
1.2 Seleção massal estratificada
1.2 Seleção massal estratificada...44
1.3 Método da população, Massal ou Bul!
1.3 Método da população, Massal ou Bul!...66
2
2.. MMététododo do das as ""opopuulalaç#ç#eses...99
2
2..11.. MMéétotoddo o dda a ppooppuulalaççããoo...99
2.
2.2.2. MéMétotododos cls cl$s$ssisicocos de cs de co%o%duduçãção dao das pos popupulaçlaç#e#ess se&re&a%tesse&re&a%tes...10...10
3.
3. MéMétotodo 'do 'e%e%eaeall&i&ico (pco (pededi&i&reree)e)...1010
.. MMééttooddo o SSSS**... 1414
.2
.2.. MéMétodtodo do da da descesce%de%d+%c+%cia dia de ue uma ma %i%ica sca semeeme%te%te, o, ou Su SS*S*...15...15
-.
-. eestste de de 'e 'ereraçação ão "r"rececococee... 1616
/. /. MéMétotododos dos dos 0es 0etrtrococruruaamme%e%totoss... 1919 / /.2.2.. BBasase e &e&e%é%étitica ca do do mmététododoo...2121 . . SeSeleleçãção 0o 0ececororrere%t%te e e e aaririaçaç#e#ess... 2323 .2
.2.. SeSeleçãleção ro recoecorrerre%te %te %o %o melmel4or4oramame%to e%to de pde pla%la%tas tas autaut&a&amasmas...23...23
..33.. SSeeleleççãão o rreeccoorrrree%%ttee... 2525
.
... SeSeleçleção ão rerecocorrrre%e%te te fefe%o%ot5pt5picica a (s(srfrf))...26...26
.
.-.-. SeSeleçleção ão rerecocorrrre%e%te te com com tetestste de de pe proro&+&+%i%iee...27...27
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./.. SeSeleçãleção reo recorcorre%re%te pate para cara capacpacidaidade &ede &eral dral de come com6i%6i%açãação (co (c&c)&c)...27...27
.
... SeSeleçãleção reco recorrorre%te%te pare para capa capaciacidaddade espe espec5ec5fica fica de code com6m6i%ai%ação (ção (ceccec))...27...27
.
.7.7. SeSeleclecão ão rerecocorrrre%e%te te i%i%teterprpopopululacacioio%a%all...28...28
. .8.8. SeSeleleçãção o rerecocorrrre%e%te te rerec5c5prprococaa...28...28 7. 7. SeSeleleçãção coo com m eestste de "e de "roro&+&+%i%iee...2828 7. 7.2.2. SeSeleleçãção o esespipi&a&a9p9poror9f9filileieirara... 2828 7.
7.3.3. SeSeleçleção ão esespipi&a&a9p9poror9f9filileieira ra momodidificficadadoo...2929
8
8.. SSeleleçeção ão de de LLi%i%4a4as "s "uurarass... 3030
8.1. : teoria das li%4as puras
8.1. : teoria das li%4as puras...30...30
1;
1;.. MéMétotododos s papara ra 0e0esisistst+%+%cicia a a a *o*oe%e%çaçass...32...32
1;.1. a
1;.1. aria6ilidade dos ria6ilidade dos pat&e%os<raças fisiol&icaspat&e%os<raças fisiol&icas...32...32
1
1;;..22.. ==oo%%ttees s dde e rreessiisstt++%%cciiaa... 3333
1
1;;.3.3.. 0e0essisist+t+%%cicia >a >erertiticacal e 4l e 4ooririoo%%tatall...34...34
1
1;;.... eeororia ia &&e%e%e9e9a9a9&&e%e%e de de fe flolor dr de fe flolor r ...34...34
1;
1;...1.1.. ?%?%terteraçação paão patt&e&e%o%o9494osospepededeiriroo...34...34
1; 1;.-.-.. @s@strtrataté&é&iaias ps parara aa aumume%e%to to de de reresisistst+%+%ciciaa...35...35 1; 1;.-.-.1.1.. "i"iraramimidadaçãção o de de ''e%e%eses...3636 1; 1;.-.-.2.2.. 00ototaaçãção do de e &e&e%e%ess...3636
1
1;;..--..33.. MMuullttiilili%%44aass...3636
11. 0efer+%ciasA
11. 0efer+%ciasA...3737
Por; Eleandro Candido Dapont, João Paulo Maia e Jorge Luis
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1;;..--..33.. MMuullttiilili%%44aass...3636
11. 0efer+%ciasA
11. 0efer+%ciasA...3737
Por; Eleandro Candido Dapont, João Paulo Maia e Jorge Luis
MÉTODOS DE MELHORME!TO
MÉTODOS DE MELHORME!TO
1.
1.
Sele"ão Massal #$%L&'
Sele"ão Massal #$%L&'
(.(.
(.(.
Sele"ão
Sele"ão
Massal
Massal
a
a seleção seleção massal massal a a população população ori&i%al ori&i%al é é a>aliada a>aliada e e um um %mero %mero de de pla%tas pla%tas éé selecio%ada com 6ase %o
selecio%ada com 6ase %o fe%tipo. : semfe%tipo. : seme%te de e%te de poli%iação a6erta das pla%tas poli%iação a6erta das pla%tas selecio%adas éselecio%adas é a&rupada para dar ori&em C prDima &eração. E ciclo de seleção pode ser repetido uma ou a&rupada para dar ori&em C prDima &eração. E ciclo de seleção pode ser repetido uma ou mais >ees para aume%tar a freFu+%cia de
mais >ees para aume%tar a freFu+%cia de alelos fa>or$>eis.alelos fa>or$>eis.
Um dos pri%cipais pro6lemas da seleção massal é Fue ela é 6aseada some%te %o Um dos pri%cipais pro6lemas da seleção massal é Fue ela é 6aseada some%te %o fe%tipo.
fe%tipo. "or isso, este tip"or isso, este tipo de seleção é o de seleção é muito i%flue%ciado pemuito i%flue%ciado pelo am6ie%te. E pri%ciplo am6ie%te. E pri%cipal usoal uso desse método é %a o6te%ção de %o>as >ariedades em espécies >e&etais Fue ai%da %ão foram desse método é %a o6te%ção de %o>as >ariedades em espécies >e&etais Fue ai%da %ão foram muito tra6al4adas &e%eticame%te ou para caracteres de alta 4erda6ilidade. Gomo ocorre para muito tra6al4adas &e%eticame%te ou para caracteres de alta 4erda6ilidade. Gomo ocorre para pla%tas aut&amas, a
pla%tas aut&amas, a seleção massal tam6ém pode seleção massal tam6ém pode ser usada %a ser usada %a produção de seme%tes para produção de seme%tes para aa ma%ute%ção da purea >arietal em campos de seme%tes. este caso faemos a seleção ma%ute%ção da purea >arietal em campos de seme%tes. este caso faemos a seleção tru%cada ou rou&4i%&, retira%do as pla%tas fora do padrão (:L@SA 0:M:LHEA SEUI:, tru%cada ou rou&4i%&, retira%do as pla%tas fora do padrão (:L@SA 0:M:LHEA SEUI:, 2;;2).
2;;2).
: seleção massal é o método mais a%ti&o de mel4orame%to de pla%tas e >em se%do : seleção massal é o método mais a%ti&o de mel4orame%to de pla%tas e >em se%do utiliada pelos a&riculto
utiliada pelos a&ricultores a mil4ares de a%osres a mil4ares de a%os. . ?sto ocorria Fua%do o?sto ocorria Fua%do os a&ricultores escol4iams a&ricultores escol4iam as mel4ores espi&as<pla%tas para darem ori&em C &eração se&ui%te (GES:A GES:, 2;;3). as mel4ores espi&as<pla%tas para darem ori&em C &eração se&ui%te (GES:A GES:, 2;;3).
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um mesmo %mero de seme%tes por pla%ta. utiliado 6ordadura para &ara%tir Fue as pla%tasutiliado 6ordadura para &ara%tir Fue as pla%tas esteJam su6metidas ao mesmo %5>el de competição (GES:A GES:, 2;;3).
:raJo e "ater%ia%i (1888) descre>em a seleção massal estratificada utiliada %o pro&rama de Mel4orame%to de Mil4o do ?:":0. Gada estrato é composto por uma li%4a com 1; m de comprime%to (- pla%tas<metro e 8; cm e%tre li%4as), se%do composto por -; pla%tas ou 8 m2. ormalme%te, semeia9se um campo isolado com cerca de 1;; estratos para seleção,
selecio%a%do9se - pla%tas competiti>as por estrato (1; de seleção). "osteriorme%te, é feita a seleção de espi&as, resta%do 2 pla%tas por estrato ( de seleção).
Es-ue*a do *todo da sele"ão *assal
1 @:":N Seleção das mel4ores pla%tas
2 @:":N o>o campo, %o>a seleção das mel4ores pla%tas
Multiplicação
D/STR/$%/01O OS 2R/C%LTORES
(.3 Mtodo da popula"ão, Massal ou 4$ul54
?%icia9se com o pla%tio, em $rea suficie%teme%te &ra%de, de al&u%s mil4ares de pla%tas, de acordo com a Fua%tidade de seme%tes =2 dispo%5>eis. : de%sidade de pla%tio é a
mesma dos pla%tios comerciais, pois %ão se selecio%a com o ri&or do método &e%eal&ico. @>ita9se i%clusi>e o pla%tio em espaçame%tos maiores, pela te%d+%cia Fue os &e%tipos 4eteroi&otos t+m de serem mais >i&orosos e eDercerem maior competição com os 4omoi&otos, produi%do maior %umero de desce%de%tes %essa co%dição (:0:OPEA ":@0?:?, 1888).
: difere%ça 6$sica em relação ao método &e%eal&ico é Fue as seme%tes de todas as pla%tas selecio%adas, &eralme%te em %mero maior, são col4idas em co%Ju%to para produir a
&eração se&ui%te, prosse&ui%do9se do mesmo modo ate =/ ou = Fua%do o &rau de 4omoi&ose
%a população é co%sidera>elme%te alto. as primeiras &eraç#es procura9se selecio%ar para os caracteres de alta 4erda6ilidade, como porte e arFuitetura de pla%ta, e ciclo >e&etati>o. E método %ão é adeFuado para a maioria das 4ortaliças e para fruteiras, em Fue se eDi&e u%iformidade do produto comercial, Fue de>e ter caracter5sticas 6em defi%idas (:0:OPEA ":@0?:?, 1888).
: partir da &eração =- ou &eraç#es mais a>a%çadas, pla%tas i%di>iduais são selecio%adas e suas pro&+%ies passam a ser a>aliadas em e%saios, i%icialme%te prelimi%ares e
eDperime%tos, para a seleção das mel4ores li%4a&e%s. : partir da5 os procedime%tos são semel4a%tes CFueles J$ descritos para o método &e%eal&ico (:0:OPEA ":@0?:?, 1888). =1 =2 =3 ariedades escol4idas ara o cruame%to "opulação BULK "opulação BULK
= =-=/ = "opulação BULK "la%tas espaçadas @le>ado &rau de 4omoi&ose Seleção de "la%tas ?%di>iduais "la%tas em =ileira "oucas repetiç#es 1 Local
@%saio de "rodução "relimi%ar "oucas repetiç#es
=8a =13
). Mtodo das Popula"6es
).).
Mtodo da popula"ão
E método de mel4orame%to da população (tam6ém c4amado de Método Bul!) é o método mais simples de co%dução de &eraç#es se&re&a%tes. :ps a 4i6ridação artificial e%tre li%4a&e%s pare%tais selecio%adas, com di>er&+%cia &e%ética, as pla%tas das &eraç#es =1 até =-são col4idas todas Ju%tas, em 6ul!, retira%do9se uma amostra de seme%tes para dar ori&em C prDima &eração. :ps - a / &eraç#es de autofecu%dação, teremos uma população %a Fual os i%di>5duos serão praticame%te 4omoi&otos, mas com >aria6ilidade &e%ética. esta etapa, faremos seleção de pla%tas i%di>iduais 6aseadas %a apar+%cia da pla%ta (B@S":LHEK, 1888).
o método de co%dução massal eDiste uma &ra%de ação da seleção %atural dura%te a co%dução das populaç#es se&re&a%tes. Rua%do se retira uma amostra de seme%tes para a prDima &eração, i%di>5duos Fue produirem mais seme%tes terão mais c4a%ces de passar para
a prDima &eração. : seleção artificial tam6ém pode ser utiliada para retirar i%di>5duos i%deseJ$>eis (B@S":LHEK, 1888).
Uma des>a%ta&em deste método é, Fue %ecessidade da ação da seleção %atural, a co%dução da população se&re&a%te de>e ser feita em co%diç#es de pla%tio, %ão se%do poss5>el a utiliação de casa de >e&etação. Eutra des>a%ta&em é Fue %em todas as pla%tas de uma geração serão representadas na próxima geração (B@S":LHEK, 1888).
odas as e>id+%cias dispo%5>eis, especialme%te a dispo%i6ilidade de >aria6ilidade &e%ética, i%dicam a possi6ilidade de se co%ti%uar te%do sucesso com a seleção de pla%tas. e>ide%te, co%tudo, Fue as difere%ças a serem detectadas são cada >e me%ores, eDi&i%do, assim, maior efici+%cia dos pro&ramas de mel4orame%to. @%tre os fatores Fue afetam essa
Ensaios de Produção uitas repetiç!es "#rios $o%ais &'"( "()*E+(+E
efici+%cia est$ a escol4a do método adeFuado de co%dução das populaç#es se&re&a%tes em pla%tas aut&amas. @sses métodos foram propostos %o i%5cio do século, e al&umas
modificaç#es ocorreram %as décadas de -; e /;. *e modo &eral, foram limitadas as i%o>aç#es i%troduidas (BE0M, 188).
).).
Mtodos l7ssios de ondu"ão das popula"6es segregantes
:lém da escol4a acertada dos &e%itores, e muito importa%te a 4a6ilidade do mel4orista ao selecio%ar as pla%tas se&re&a%tes. preciso, pois, co%4ecer muito 6em a cultura com Fue se tra6al4a, para Fue se possa faer uma a>aliação >isual Fue seJa, ta%to Fua%to poss5>el, efeti>a para os caracteres morfol&icos e fisiol&icos Fue caracteriem os 6o%s &e%tipos. @ssa capacidade %atural de percepção %ão pode ser eDclusi>a. @ co%>e%ie%te proporcio%ar Cs pla%tas co%diç#es fa>or$>eis para eDpressão dos caracteres, o Fue se co%se&ue por téc%icas especiais, co%forme o o6Jeti>o Fue se tem em me%te. o caso, por eDemplo, de resist+%cia a doe%ças ou a raças espec5ficas de pat&e%os, o Fue tor%a %ecess$ria a realiação de i%oculaç#es artificiais para ide%tificar tipos resiste%tes, Fua%do a doe%ça %ão ocorre %aturalme%te (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
Basicame%te, são tr+s os métodos de co%dução das populaç#es se&re&a%tes, aps o cruame%to i%icialN &e%eal&ico, com suas >ariaç#es massal e retrocruame%tos. @ste ltimo ser$ estudado separadame%te, em fu%ção do o6Jeti>o 6$sico. Gom Fue é aplicado. E mesmo ser$ feito em relação C seleção recorre%te aplicada Cs espécies aut&amas (BE0M, 188).
3. Mtodo 2eneal8gio #pedigree'
este método os mel4ores fe%tipos são selecio%ados %as &eraç#es se&re&a%tes, ma%te%do9se os dados das relaç#es e%tre &e%itores e desce%d+%cia. a &eração =1 os
i%di>5duos possuem a mesma co%stituição &e%ética e aprese%tarão alta proporção de locos em 4eteroi&ose. @ssa proporção ser$ ta%to maior Fua%to mais difere%tes forem os pro&e%itores. ão se pode, toda>ia, esperar completa 4eteroi&ose porFue sempre 4a>er$ al&uma ide%tidade &e%ética e%tre os &e%itores, isto e, poderão aprese%tar locos em 4omoi&ose, com alelos id+%ticos (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
: seleção i%icia9se %a &eração =2, procede%do9se se&u%do os critérios do mel4orista. :
maior parte das pla%tas se&re&ar$ para um &ra%de %mero de &e%es e todos os i%di>5duos em =2 serão difere%tes u%s dos outros. Es caracteres das fam5lias começam a ma%ifestar9se em = 3
e =, Fua%do al&u%s locos estarão em 4omoi&ose. :%tes disso ai%da eDistem muitos locos em
4eteroi&ose determi%a%do difere%ças de%tro de cada fam5lia. :ssim, %essas &eraç#es selecio%am9se as pla%tas mel4ores ou mais promissoras das fam5lias superiores. @m =-ou =/ a
4omoi&ose estar$ prese%te %a maioria dos locos em todas as fam5lias, certame%te. "or esta raao a seleção se fa eDclusi>ame%te e%tre fam5lias. :l&umas fam5lias, pela sua asce%d+%cia, podem ser muito semel4a%tes, raão pela Fual costuma9se co%ser>ar uma e elimi%ar as outras
o Fue, i%clusi>e, facilita o tra6al4o posterior do mel4orista (GES:A 0E*0?'U@SA SU*0, 2;;2).
E método &e%eal&ico caracteria9se por re&istros so6re as relaç#es e%tre pla%tas e fam5lias e e%tre fam5lias, o Fue o tor%a, de certo modo, complicado.
*escrição do método por &eração se&u%do Bue%oA Me%des e Gar>al4o (2;;/)N '@0:TE =1 9 Gulti>a9se um %mero suficie%te de pla%tas 456ridas para produção
das seme%tes %ecess$rias para a &eração =2.
'@0:TE =2 9 E tama%4o da população depe%de do %mero de fam5lias =3 Fue o mel4orista
possa ma%eJar, do tipo da cultura e dos o6Jeti>os do cruame%to. "ode >ariar de 2.;;; a 1;.;;; pla%tas, 6em espaçadas, para facilitar as a>aliaç#es. Su&ere9se Fue a relação e%tre i%di>5duos =2e fam5lias =3 esteJa e%tre 1;N1 e 1;;N1. : relação ser$ ta%to maior Fua%to mais
diferirem os &e%itores e%tre si. esta fase o mel4orista %ão de>e selecio%ar um %mero muito &ra%de de pla%tas, Fua%do %ão l4e for poss5>el tra6al4ar com muitas fam5lias =3.
'@0:TE =3 9 :s fam5lias são compostas por um %mero suficie%te de pla%tas, &eralme%te
em tor%o de 3;. @sse %mero depe%de tam6ém da Fua%tidade de seme%tes Fue as pla%tas de cada espécie produem, em média. "ratica9se a seleção e%tre e de%tro de fam5lias. ormalme%te o %mero total de pla%tas selecio%adas %ão é superior ao de fam5lias culti>adas.
'@0:TE =9 Go%du9se C semel4a%ça da &eração =3, porém ace%tua%do9se a seleção e%tre
fam5lias. @m6ora al&umas fam5lias seJam Fuase 4omoi&otas, o mel4orista ai%da selecio%a, i%di>idualme%te, pla%tas Fue se destacam em cada uma delas.
'@0:TE =-9 E pote%cial de cada fam5lia J$ de>e estar fiDado pela 4omoi&ose. Es pla%tios
o6te%do9se, assim, Fua%tidade suficie%te de seme%tes para os e%saios de re%dime%to e a>aliação da Fualidade %a &eração =/. E sistema de pla%tio >aria com o tipo de cultura,
empre&a%do9se fileiras simples ou parcelas com duas ou tr+s fileiras. @%saios prelimi%ares de re%dime%to podem ser i%iciados em =-, com repetiç#es, como critério adicio%al de seleção.
'@0:TE =/ (ou =/ e =) 9 am6ém aFui se fa a seleção e%tre fam5lias, para elimi%ar
aFuelas compro>adame%te i%feriores. :>aliaç#es da Fualidade podem ser i%iciadas %esta fase. @m outras situaç#es o material é multiplicado para a>aliação em e%saios comparati>os primeirame%te, e, posteriorme%te, em e%saios re&io%ais, Fua%do testemu%4as comerciais podem ser i%clu5das %as a>aliaç#es.
'@0:@S S@'U?@S 9 Gorrespo%dem aos e%saios de re%dime%to, &eralme%te realiados em >$rios locais, em tr+s ou Fuatro a%os a&r5colas. @ste procedime%to permite uma a>aliação da i%teração &e%tipos D am6ie%tes. São i%clu5das %os e%saios as >ariedades pare%tais e outras, tradicio%alme%te culti>adas em cada $rea ou re&ião. am6ém se a>aliam as %o>as li%4a&e%s Fua%to a Fualidade, ciclo cultural, resist+%cia ao acamame%to, C de&ra%a, etc. 'radati>ame%te, podem elimi%ar9se al&umas li%4a&e%s Fue %ão mostrarem superioridade em di>ersos aspectos, pri%cipalme%te Fua%to C produção, em relação Cs culti>ares pare%tais ou as outras li%4a&e%s.
:o fi%al do processo, as mel4ores li%4a&e%s podem ori&i%ar %o>as culti>ares mel4oradas, cada li%4a&em da%do ori&em a uma culti>ar. @m al&u%s casos, Fua%do li%4a&e%s superiores se assemel4arem em caracteres a&ro%Vmicos co%siderados de importW%cia, suas seme%tes podem ser misturadas para a co%stituição de uma %o>a culti>ar, desde Fue esse procedime%to %ão comprometa a u%iformidade eDi&ida pelos a&ricultores e co%sumidores
(B@S":LHEK, 1888).
SELE01O PELO MÉTODO DO PED/2REE
"ariedades es%o,-idas para o %ruamento
/1 P,antas es a adas /2 P,antas espaçadas /3 P,antas em ,eiras /4 /am,ias de p,antas em ,eiras
/5 /am,ias de p,antas em ,eiras /6 /i,eiras de p,antas em ,eiras /7 /i,eiras de p,antas em ,eiras /8 Ensaio de produção pre,iminar /9 a /13 Ensaios de produção
9. Mtodo SSD
9.).
Mtodo da desend:nia de u*a nia se*ente, ou SSD.
Go%forme fe4r (187 apud S@*?X:M:A @Y@?0:A 0@?S, 2;;-), esse método é utiliado para co%duir as &eraç#es se&re&a%tes de populaç#es adaptadas a am6ie%tes Fue %ão represe%tam 6em aFueles para os Fuais o pro&rama é diri&ido. "ode ser usado ta%to para espécies aut&amas como para al&amas. til Fua%do o mel4orista Fuer acelerar o processo de e%do&amia a%tes de i%iciar a a>aliação de li%4a&e%s e ai%da aprese%ta a >a%ta&em de eDi&ir peFue%a $rea para co%dução das populaç#es se&re&a%tes. Go%forme 0amal4o, Sa%tos e
Iimmerma% (1883) %ão 4a moti>o para us$9lo %o mel4orame%to do feiJoeiro %o Brasil, pois para esta cultura co%se&uem9se tr+s &eraç#es por a%o.
E método SS* pode ser usado para ate%uar pro6lemas de amostra&e%s Fue ocorrem com o método da população. Go%siste %a coleta de uma seme%te ou uma >a&em, de cada pla%ta, se&ui%do9se a semeadura, de modo Fue cada pla%ta co%tri6ua com o mesmo %mero de desce%de%tes para a formação da &eração se&ui%te. :ssim, o efeito da seleção %atural fica restrito as situaç#es em Fue &e%tipos i%deseJ$>eis %ão &ermi%em ou Fue %ão produam seme%tes. Eutra limitação do método é Fue a seleção artificial é 6aseada %o fe%tipo de pla%tas i%di>iduais e %ão %o desempe%4o de suas pro&+%ies (S@*?X:M:A @Y@?0:A 0@?S,
2;;-).
9.3.
São poss<=eis tr:s proedi*entos para o *todo SSD>
a) "rocedime%to seme%te9%ica. E procedime%to cl$ssico co%siste em col4er uma %ica seme%te de cada pla%ta da população, misturar as seme%tes e semear a amostra para o6ter a &eração se&ui%te. E procedime%to é repetido até o %5>el deseJado de 4omoi&ose. "la%tas são e%tão col4idas i%di>idualme%te e as li%4as deri>adas destas são e%tão a>aliadas para os caracteres de i%teresse. E6ser>a9se Fue %esse processo o tama%4o da população
decresce a cada &eração, pois al&umas seme%tes podem %ão &ermi%ar. :dmite9se tam6ém Fue 3; das pla%tas %ão produam %em ao me%os uma seme%te.
6) "rocedime%to co>a9%ica. esse processo cada pla%ta =2 ser$ represe%tada por sua
pro&+%ie em cada &eração de e%do&amia. a primeira etapa são col4idas seme%tes =3 em cada
col4idas de cada co>a. ?sso é repetido até o %5>el deseJado de e%do&amia, ocasião em Fue pla%tas são col4idas i%di>idualme%te.
c) "rocedime%to seme%tes mltiplas. Misturam9se duas ou tr+s seme%tes de cada
pla%ta col4ida, em cada etapa. "arte é &uardada e parte é semeada. 0epete9se a operação até a e%do&amia (0:M:LHEA S:ESA I?MM@0M:, 1883).
SELE01O PELO MÉTODO ?S.S.D.?
ariedades escol4idas para o cruame%to =1 =2 pla%tas espaçadas /3 *dem /4 P,antas /5 P,antas em
@. Teste de 2era"ão Preoe
@ste teste é aplicado para ide%tificar cruame%tos Fue possam &erar li%4as puras superiores %as pro&+%ies, em &eraç#es i%iciais de e%do&amia. "ara isso são feitas a>aliaç#es J$ em = 2.
=e4r (187 apud B:0BES:A "?E, 188) co%sidera esse método como um meio de au me%tar a proporção de li%4as puras altame%te produti>as em relação aos esFuemas co%>e%cio%ais de a>aliaç#es.
Se&u%do o autor o método co%siste, i%icialme%te, %a o6te%ção de seme%tes = 2, Fue >ão
co%stituir populaç#es se&re&a%tes, as Fuais são a>aliadas Fua%to a produti>idade, em eDperime%tos com repetiç#es. Se a Fua%tidade de seme%tes =2 %ão for suficie%te, de>e ser feita
sua multiplicação, ma%te%do9se separadas as populaç#es. :ssim, são o6tidas seme%tes = 3,
col4idas em mistura de%tro de cada população. esse caso são a>aliadas populaç#es = 3,
col4e%do9se tam6ém seme%tes em mistura de%tro de cada população. a etapa se&ui%te repete9se o processo, a>alia%do9se as populaç#es correspo%de%tes. a &eração = as pla%tas
são col4idas i%di>idualme%te. :s seme%tes o6tidas >ão co%stituir as li%4as = N-, as Fuais sã
a>aliadas para os caracteres de i%teresse do mel4orista. @sse método tem sido usado %o mel4orame%to da soJa.
@sse método é de custo mais ele>ado, pois as li%4as =2 a>aliadas %ão são suficie%teme%te
puras para serem usadas como culti>ares. Es mesmos testes poderiam ser usados para a>aliar li%4as em fase de e%do&amia mais a>a%çada. Eutra des>a%ta&em é o tempo %ecess$rio a sua
/6 Ensaio de produção
/7 a /13 Ensaio de produção
eDecução, Fue é mais lo%&o Fue aFuele eDi&ido pelo método SS*, por eDemplo, (0ES:L, 1888).
ESA%EM DO MÉTODO DE SELE01O /!D/B/D%L COM TESTE DE
PRO2!/ES
ariedade Local (:%ti&a)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 E$E'
Prognies se,e%ionada
1 7 Multiplicação 4 7 e,eção de prognies superiores 1 1 2 7 3 7 3 1 2 1 1 2 7 3 1 7 3 1 2 1 Ensaios %omparatios testemun-a
,tima se,eção das me,-ores prognies &oa ariedade ,in-a pura 4 7 &oa ariedade ,in-a pura 7 4 +*)*=*' ('
. Mtodos dos Retrorua*entos
E método do retrocruame%to tem por o6Jeti>o a i%tro&ressão de uma caracter5stica, %or malme%te mo%o ou oli&o&+%ica, de um &e%itor doador e a su6seFZe%te recuperação do &e%oma do &e%itor recorre%te. E processo &eralme%te é utiliado para corri&ir &e%tipos9 elites, %as caracter5sticas em Fue são deficie%tes, por meio do cruame%to com &e%tipos portadores das caracter5sticas Fue se deseJa i%troduir (M@SRU?: et al., 2;;-).
rata9se de um método em Fue se procura mel4orar >ariedades co%sideradas superiores em relação a um &ra%de %umero de atri6utos, mas Fue são deficie%tes em uma ou al&umas caracter5sticas. Go%siste em se tra%sferir alelos de um ou mais locos &+%icos e%co%trados em uma >ariedade sel>a&em, ou pouco adaptada, de%omi%ada pro&e%itor %ão recorre%te, para a >ariedade Fue se Fuer mel4orar, de%omi%ada pro&e%itor recorre%te. @ mais aplicado a pla%tas aut&amas, em Fue se pode ter maior co%trole do &e%tipo recorre%te (BE0MA M?0:*:, 2;;-).
o fi%al do processo dos retrocruame%tos, o alelo tra%sferido estar$ %a co%dição Heteroi&ota, o mesmo %ão ocorre%do com os demais, co%sidera%do9se espécies aut&amas. *epois do ltimo retrocruame%to procede9se a autofecu%dação, Fue coloca este alelo %a co%dição 4omoi&ota. o fi%al, resultar$ uma >ariedade eDatame%te com a mesma adaptação, produti>idade e demais Fualidades do pro&e%itor recorre%te. E método, porta%to, co%fere um alto co%trole &e%ético ao tra6al4o do mel4orista, o Fue ele %ão tem %os métodos tradicio%ais de 4i6ridação, pois, com retrocruame%tos, espera9se a recuperação das caracter5sticas 6$sicas da >ariedade C Fual se procura i%corporar o alelo deseJado. a aplicação do método é mais comum a tra%sfer+%cia de ape%as um alelo, em6ora caracteres co%trolados por poucos &e%es possam tam6ém ser tra6al4ados pelo método, J$ com um pouco mais de dificuldade %a sua
co%dução (B@S":LHEK, 1888).
E >alor do método %o mel4orame%to de pla%tas some%te foi reco%4ecido em 1822, por Harla% e "ope, %o mel4orame%to de cereais de porte 6aiDo, como a>eia, ce>ada e tri&o. Go%forme citação de :llard (181 apud B@S":LHEK, 1888) foi tam6ém em 1822 Fue Bri&&s i%iciou um eDte%so pro&rama de retrocruame%tos %o dese%>ol>ime%to de >ariedades de tri&o resiste%tes a carie. @le salie%tou Fue, de%tro de certos limites o método era cie%tificame%te eDato, porFue as caracter5sticas morfol&icas e a&ro%Vmicas da >ariedade mel4orada podiam ser descritas pre>iame%te e porFue a mesma >ariedade poderia, se deseJado, ser o6tida %o>ame%te, percorre%do as mesmas efapas.
"ara Fue um pro&rama de retrocruame%to seJa eficie%te, os se&ui%tes reFuisitos de>em ser satisfeitosN
a) @Dist+%cia de um pro&e%itor recorre%te satisfatrioA
6) "ossi6ilidade de ma%ter, com 6oa i%te%sidade, o car$ter em tra%sfer+%cia atra>és dos >$rios retrocruame%tosA
c) Um %mero suficie%te de retrocruame%tos de>e ser feito para reco%stituir, %um alto &rau, o pro&e%itor recorre%te.
=e4r (187 apud B:0BES:A "?E, 188) afirma Fue o mel4or pro&e%itor %ão recorre%te e aFuele Fue, além de ser portador dos alelos deseJ$>eis, %ão seJa seriame%te deficie%te em outras caracter5sticas, e Fue a aceita6ilidade total, sem restriç#es, do doador, pode i%flue%ciar o %mero de retrocruame%tos %ecess$rios para recuperar as caracter5sticas 6$sicas do recorre%te.
.).
$ase gentia do *todo
as &eraç#es se&re&a%tes o6tidas por autofecu%dação espera9se Fue metade dos i%di>5duos 4omoi&otos seJa do tipo deseJado para FualFuer loco em particular. "or eDemplo, a &eração =1 do cruame%to :: D aa de>er$ ser formada por [ ::N \ :aN [ aa. @m6ora metade da pro&+%ie seJa 4omoi&ota, some%te a metade desses 4omoi&otos (1< do total) são do tipo deseJado, por eDemplo, ::. :o co%tr$rio, se a &eração =1 for retrocruada com um pro&e%itor superior (portador do &e%tipo ::), a proporção ser$ 1<2::N 1<2:a. aturalme%te, o mesmo se espera para cada &e%e em Fue os pro&e%itores diferem (alelos
alter%ati>os). @fetua%do9se retrocruame%tos adicio%ais para o mesmo pro&e%itor, a população 456rida >ai se tor%a%do, pro&ressi>ame%te, cada >e mais semel4a%te C >ariedade recorre%te, isto é, a população co%>er&e para um %ico &e%tipo ao i%>és de co%ter 2 %
&e%tipos, como ocorre com a autofecu%dação. o pro&rama de retrocruame%tos, a 4omoi&ose é ati%&ida %a mesma proporção da autofecu%dação e é calculada pela formula
" ] ^2m91)<2m_%,
em Fue m correspo%de ao %mero de &eraç#es de autofecu%dação ou retrocruame%to e % é o %mero de &e%es e%>ol>idos. "or eDemplo, se os &e%itores diferem e%tre si em 1; locos &+%icos e %e%4uma seleção é praticada, seis retrocruame%tos produirão uma população %a
Fual 7- dos i%di>5duos serão 4omoi&otos e id+%ticos ao pro&e%itor recorre%te para todos os 1; locos (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
: proporção em Fue os alelos do pro&e%itor %ão recorre%te são elimi%ados durara%te os retrocruame%tos é i%flue%ciada pela li&ação &+%ica. Go%forme :llard (181 apud BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/), se o o6Jeti>o é tra%sferir o alelo deseJ$>el
para uma >ariedade superior, esta%do este li&ado a outro alelo i%deseJ$>el 6, sur&e uma dificuldade, pois o &e%tipo do 456rido =1 ser$ :6<aB e com a seleção para :, %as primeiras &eraç#es de retrocruame%to, 4a>er$ te%d+%cia de tra%sferir9se tam6ém 6, tor%a%do dif5cil a recom6i%ação deseJada :B. oda>ia, como B e rei%troduido em cada retrocruame%to, 4a>er$ alta possi6ilidade de ocorr+%cia de permuta &e%ética, depe%de%do da distW%cia e%tre os dois locos. Selecio%a%do9se eDclusi>ame%te para o alelo :, a pro6a6ilidade de elimi%ar 6 é dada pela frmula"] 19(19p)%`1
%a Fual p é a proporção de recom6i%ação e % o %mero de retrocruame%tos. :ssim, se 6 esti>er localiado a -; ou mais u%idades de permuta de :, ou se esti>er em outro cromossomo, a pro6a6ilidade de sua elimi%ação ser$ 1 9 (;,-) /. "or eDemplo, depois de
-retrocruame%tos, a pro6a6ilidade de Fue 6 te%4a sido elimi%ado e 1 9 (;,-) / ] ;,878, ou
87,8. uma série de autofecu%daç#es, com seleção ape%as para : a pro6a6ilidade é de ;,-; ou -;. medida Fue a li&ação tor%a9se mais i%te%sa a separação e%tre os dois alelos fica mais dif5cil.
Um fator muito importa%te %a eDecução de um pro&rama de retrocruame%tos é a 4erda6ilidade do car$ter Fue se procura tra%sferir. Uma alta 4erda6ilidade é importa%te. ?sto se eDplica porFue a seleção precisa ser eDecutada para o fe%tipo ou alelo Fue est$ se%do tra%sferido em >$rios ciclos de retrocruame%to. :o mesmo tempo, todos os demais caracteres estão automaticame%te se%do i%corporados em6ora o processo possa ser acelerado se a seleção >isar tam6ém os caracteres do recorre%te. E método e mais eDeFZ5>el Fua%do o car$ter pode ser facilme%te a>aliado em populaç#es 456ridas por i%speção >isual ou por testes simples. Sua efici+%cia depe%de da capacidade do mel4orista em disti%&uir e%tre >aria6ilidade &e%ética e am6ie%tal e de co%se&uir selecio%ar i%di>5duos Fue são superiores por ra#es &e%éticas, como J$ se me%cio%ou (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
*e>e co%siderar9se Fue, muitas >ees, o pro&e%itor recorre%te %ão é co%stitu5do por uma %ica li%4a pura e, sim, por >arias, 6asta%te relacio%adas e%tre si. "orta%to, um %mero
&e%ética e para Fue se possa ter se&ura%ça de Fue suas caracter5sticas a&ro%Vmicas serão 6asicame%te as mesmas.
Se&u%do :llard (181 apud BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/), em tra6al4os realiados %a Galifr%ia, em >$rios pro&ramas de mel4orame%to, >erificou9se Fue o uso de seis retrocruame%tos acompa%4ados de seleção r5&ida %as primeiras &eraç#es foi suficie%te. eoricame%te, 88,22 das caracter5sticas do recorre%te são recuperadas com seis retrocruame%tos. :credita9se Fue a seleção para o tipo do recorre%te, 6aseada em populaç#es de tama%4o moderado, eFui>ale a mais um ou dois retrocruame%tos sem seleção.
ão 4$ propriame%te difere%ça fu%dame%tal e%tre a aplicação do método dos retrocruame%tos em pla%tas aut&amas e al&amas, a %ao ser o cuidado Fue se de>e ter para Fue a amostra represe%te &e%eticame%te o pro&e%itor recorre%te. @m outras pala>ras, de>em ma%ter9se as freFZ+%cias alélicas da população. *essa forma a 4eteroi&ose para >$rios locos é ma%tida, em6ora para o loco e%>ol>ido %o pro&rama de retrocruame%to a 4or%oi&ose seJa co%dição %ecess$ria, ao fi%al da aplicação do método (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
Rua%do se deseJam i%corporar %uma >ariedade comercial alelos de difere%tes locos, um dos se&ui%tes procedime%tos pode ser adotadoN
a) 0ealiar pro&ramas disti%tos, com 4i6ridação %o fi%al, para reu%ir %o &e%tipo recorre%te os difere%tes caracteresA
6) ra%sferir os alelos ao mesmo tempo, ou seJa, a partir de uma %ica >ariedade, se isso for poss5>el. este caso, eDiste o i%co%>e%ie%te de se ter Fue tra6al4ar com populaç#es maiores e Cs >ees, a i%corporação de um atrasa a do outro, por causa de difere%ças de co%diçoes fa>or$>eis a ma%ifestação de cada um (fatores am6ie%tais)A
c) ra%ferir um alelo %um primeiro pro&rama e, depois de sua i%corporação, realiar outro pro&rama para se tra%sferir outro alelo e Cs >ees, um terceiro. : >ariedade fi%al de>er$ co%ter todos esses alelos. @>ide%teme%te trata9se de um tra6al4o eDtremame%te demorado, %ão aco%sel4$>el %a pr$tica.
F. Sele"ão Reorrente e Baria"6es
F.).
Sele"ão reorrente no *elGora*ento de plantas aut8ga*as
Seleção recorre%te é a seleção sistem$tica de i%di>5duos superiores de uma população, se&uida de sua recom6i%ação para formar uma %o>a população. Go%forme =e4r (187 apud
B:0BES:A "?E, 188) o processo co%siste %o dese%>ol>ime%to de uma população, sua a>aliação e seleção dos i%di>5duos superiores. @stes >ão atuar como pro&e%itores %a formação de uma %o>a população para o ciclo de seleção se&ui%te. Um ciclo e completado toda >e Fue uma %o>a população é formada.
@m aut&amas, em co%seFZ+%cia do sistema de reprodução por sucessi>as autofecu%daç#es, 4$ um isolame%to das pro&+%ies, %ão se%do poss5>el apro>eitar os alelos fa>or$>eis Fue estão em i%di>5duos difere%tes, a %ão ser por %o>as 4i6ridaç#es. por isso Fue a seleção recorre%te co%stitui importa%te téc%ica de mel4orame%to (:M:0E, 2;;/).
RualFuer método de seleção recorre%te e%>ol>e a o6te%ção das pro&+%ies, sua a>aliação e o i%tercruame%to das mel4ores. :ssim, i%icialme%te escol4e9se um &rupo de culti>ares ou li%4a&e%s Fue possuem os fe%tipos Fue se prete%dem recom6i%ar. @m se&uida, esses materiais são i%tercruados, o6te%do9se a população 6ase ou de ciclo ;, isto é, população GE. *essa população 6ase são retiradas pro&+%ies (S1, S2, ... S%), Fue são a>aliadas. :s
mel4ores são recom6i%adas para se o6ter a população de ciclo 1, ou população G1. E processo
co%ti%ua até Fue as pro&+%ies o6tidas mostrem o desempe%4o deseJado. : seleção aplicada ao lo%&o do processo %ão de>e ser eDcessi>ame%te i%te%sa, para Fue a >aria6ilidade &e%ética seJa preser>ada (:M:0E, 2;;/).
=e4r (187 apud B:0BES:A "?E, 188) prop#e o se&ui%te esFuema de seleção recorre%teN
@tapa 1. "la%tas SE de uma população de i%tercruame%to (GE) são autopoli%iadas e
col4idas i%di>idualme%te. "arte das seme%tes S1 de cada pla%ta é &uardada para uso em i%tercruame%tos %a @tapa 3 e parte é semeada para teste %a @tapa 2A
@tapa 2. Li%4as S;N1 são a>aliadas em eDperime%tos com repetiç#es. :s li%4as
superiores são selecio%adasA
@tapa 3. Seme%tes S1 rema%esce%tes são usadas para i%tercruame%to das li%4a&e%s
selecio%adas. :s seme%tes SE o6tidas desses cruame%tos represe%tam a população
de ciclo 1, ou seJa, GE.
Modificaç#es desse esFuema podem ser adotadas. Li%4a&e%s S 1N2 podem ser a>aliadas
e seme%tes podem ser coletadas por SS*. Uma etapa por ciclo pode ser elimi%ada se cada li%4a&em puder ser selecio%ada e cruada ao mesmo tempo. "or outro lado, se o %mero de seme%tes por pla%ta for i%suficie%te para co%duir um eDperime%to com repetiç#es o %mero de etapas pode ser aume%tado. esse caso, de>e9se co%duir uma li%4a de cada pla%ta
selecio%ada. Gol4em9se al&umas pla%tas de cada li%4a, mistura%do9se as seme%tes. a &eração se&ui%te, seme%tes de cada li%4a são usadas para teste.
:plicada a aut&amas, a seleção recorre%te possi6ilita Fue os &e%tipos selecio%ados em uma população seJam %o>ame%te i%tercruados. :ssim, uma com6i%ação &e%ot5pica Fue %ão ocorria a%tes pode >ir a ser e%co%trada. Gom isto, atra>és de ciclos sucessi>os de seleção, aume%ta9se a freFu+%cia de alelos deseJ$>eis, e co%seFZe%teme%te, aume%ta9se tam6ém a possi6ilidade de se ide%tificar uma ou mais li%4as puras portadoras da maioria desses alelos.
: seleção recorre%te possi6ilita tam6ém a recom6i%ação de &e%es li&ados, como ressaltam 0amal4o, Sa%tos e Iimmerma% (1883). @sses autores >erificaram Fue em feiJão, Fuatro ciclos de seleção recorre%te foram suficie%tes para romper a li&ação e%tre alelos para porte ar6usti>o e alelos para &rãos peFue%os, o6te%do9se recom6i%a%tes deseJ$>eis.
F.3.
Sele"ão reorrente
: seleção recorre%te é uma téc%ica de mel4orame%to de populaç#es Fue tem por o6Jeti>o a co%ce%tração de alelos fa>or$>eis, ma%te%do a >aria6ilidade &e%ética da população. :s populaç#es mel4oradas atra>és da seleção recorre%te podem ser utiliadas diretame%te como >ariedades de poli%iação a6erta ou e%tão para o6te%ção de li%4a&e%s e%do&Wmicas utiliadas %a produção de 456ridos.
E Fue si&%ifica recorre%teb Si&%ifca repetir os mesmos procedime%tos ciclo aps cada ciclo de seleção, tor%a%do o processo de acumulação dos alelos fa>or$>eis um processo co%t5%uo e desloca%do9se a média por meio dos ciclos de seleção.
Se&u%do 0amal4o, Sa%tos e Iimmerma% (1883) um ciclo de seleção recorre%te e%>ol>e 6asicame%te Fuatro fases Fue sãoN
a)
Oten"ão de prog:nies
N meio irmãos, irmãos &erma%os e pro&+%ies parcialme%te e%do&Wmicas S1 e S2.6)
=alia"ão das prog:nies
N de>e ser realiado em e%saios e%>ol>e%do repetiç#es e locais, por meio de deli%eame%to eDperime%tal apropriado. @m mil4o é comum o uso do l$tice, se%do usadas de 2;; a ;; pro&+%ies, se%do Fue uma parcela é co%stitu5da por 2; a 2- pla%tas.c)
Sele"ão de prog:nies
N 6aseada em médias ou totais de parcelas. : seleção pode ser tru%cada ou com6i%ada. ru%cada some%te um car$ter e com6i%ada mais de um car$ter. : i%te%sidade de seleção >aria de 1; a 2;.d)
Reo*ina"ão de prog:nies seleionadas
N tem por fi%alidade &erar >aria6ilidade para o prDimo ciclo de seleção. "ara a recom6i%ação utilia9se a seme%te rema%esce%te das pro&+%ies selecio%adas. ale lem6rar Fue parte das seme%tes é desti%ada aos e%saios de a>aliação e outra parte (seme%te rema%esce%te) de>e ser armae%ada cuidadosame%te para %a prDima safra ser utiliada %o campo de recom6i%ação caso essa pro&+%ie seJa selecio%ada.*essa forma a recom6i%ação é feita some%te e%tre pro&+%ies selecio%adas.
Tipo de reo*ina"ão
N o método mais usado é o irla%d+s. @ste método co%siste %a retirada de uma peFue%a Fua%tidade de seme%te de cada pro&+%ie selecio%ada. @stas são reu%idas e 4omo&e%eiadas e >ão se co%stituir9se %as li%4as mac4o (for%ecedoras de ple%). @m mil4o, a cada a / pro&+%ies semeadas, i%tercala9se uma li%4a mac4o. Rua%do da emissão dos pe%d#es, as pla%tas das pro&+%ies são despe%doadas (li%4as f+meas), o Fue &ara%te Fue estas pla%tas serão poli%iadas ape%as com a mistura de ple% das li%4as mac4o.: seleção recorre%te pode ser i%trapopulacio%al, Fua%do >isa mel4orar uma população e i%terpopulacio%al, Fua%do >isa mel4orar duas populaç#es, 6usca%do a 4eterose e%tre elas (tam6ém c4amada de S.0. 0@G"0EG:).
Es métodos de seleção recorre%te podem ser di>ididos 6asicame%te em dois tiposN aFueles o%de %ão é feita a a>aliação das pro&+%ies (Seleção 0ecorre%te =e%ot5pica) e aFueles o%de a a>aliação das pro&+%ies é realiada atra>és de testes de com6i%ação (Seleção 0ecorre%te para Gapacidade 'eral de Gom6i%ação, Seleção 0ecorre%te para Gapacidade @spec5fca de Gom6i%ação e Seleção 0ecorre%te 0ec5proca).
F.9.
Sele"ão reorrente +enot<pia #sr+'
@ste é o tipo mais simples de seleção recorre%te, %ão se%do feita %e%4uma a>aliação das pro&+%ies (testes de capacidade de com6i%ação). "or ser 6aseado %o fe%tipo, este tipo de metodolo&ia é eficie%te some%te para caracteres de alta 4erda6ilidade. @ste método de seleção pode ser co%siderado uma eDte%são da seleção massal.
E método co%siste %a seleção de pla%tas em uma população com >aria6ilidade, Fue são e%tão autopoli%iadas (o6te%ção de pro&+%ies S1). @m se&uida, as pro&+%ies S1 das pla%tas selecio%adas são recom6i%adas, a%tes de se começar um %o>o ciclo de seleção
Es métodos de seleção recorre%te com teste de pro&+%ie são uma eDte%são da seleção de espi&as por fileira. : pri%cipal difere%ça est$ %a realiação de testes de capacidade de com6i%ação, Fue tam6ém podem ser c4amados de testes de E" G0ESS. este tipo de seleção, as pro&+%ies %ão são testadas diretame%te, mas sim são cruadas com um testador. E Fue difere e%tre os métodos é de seleção para capacidade de com6i%ação é o tipo de testador usado (GE?MB0:, 1887).
F..
Sele"ão reorrente para apaidade geral de o*ina"ão #g'.
@ste método começa com a autofecu%dação de um 6om %mero de pla%tas de uma população (o6te%ção de pro&+%ie do tipo S1) e as seme%tes de cada pla%ta autofecu%dada são
col4idas separadame%te. "arte da seme%te é &uardada (seme%tes rema%esce%tes) para ser usada %a fase de recom6i%ação e a outra parte é utiliada para semear as li%4as femi%i%as do teste E"G0ESS. Gomo li%4a masculi%a é utiliado um testador de 6ase &e%ética ampla, como por eDemplo uma >ariedade ou 456rido duplo. "ara reduir o tempo &asto em cada ciclo, os cruame%tos E" G0ESS podem ser feitos fora da época %ormal de pla%tio (B@S":LHEK, 1888).
:s seme%tes o6tidas %o cruame%to de E" G0ESS de>em ser a>aliadas em e%saios e%>ol>e%do locais e repetiç#es, selecio%a%do9se os mel4ores. "ara a recom6i%ação utilia9se a seme%te rema%esce%te das pro&+%ies selecio%adas com os resultados dos e%saios de E" G0ESS. :ps a recom6i%ação, o6tém9se, %a >erdade, uma >ariedade si%tética com um ciclo de seleção. a S0 para Gapacidade 'eral de Gom6i%ação 4$ o acmulo de &e%es com ação aditi>a (B@S":LHEK, 1888).
F.F.
Sele"ão reorrente para apaidade espe<+ia de o*ina"ão #e'
: difere%ça 6$sica deste método com o de Gapacidade 'eral de Gom6i%ação co%siste %o uso de testador de 6ase &e%ética restrita como uma li%4a&em com ele>ado &rau de e%do&amia. Gom isso esperasse o acmulo de &e%es de ação de so6redomi%W%cia.
am6ém co%4ecido como Seleção 0ecorre%te 0ec5proca (S00), tem por o6Jeti>o mel4orar a 4eterose e%tre duas populaç#es >isa%do u%icame%te C o6te%ção de li%4a&e%s (B@S":LHEK, 1888).
F..
Sele"ão reorrente re<proa
MétodoN :utofecu%dação de um 6om %mero de pla%tas da população :. posteriorme%te é feito cruame%to dessas pro&+%ies utilia%do9se da população B como testador. E mesmo procedime%to é feito com a população B, utilia%do9se a população : como testador. :s pro&+%ies autofecu%dadas serão o &e%itor femi%i%o e%Fua%to a outra população ser$ o &e%itor masculi%o. "ara isso semeiam9se, alter%adame%te, fleiras de pla%tas do testador e das pro&+%ies autofecu%dadas. :s seme%tes dos cruame%tos serão su6metidas a a>aliaç#es, i%clusi>e utilia%do seme%tes do testador como testemu%4a. Selecio%a9se 1; a 2; das seleç#es, aFuelas Fue re>elarem maior capacidade com6i%atria com o testador. =a9se 6locos de i%tercruame%to das seme%tes rema%esce%tes das pro&+%ies selecio%adas pelo método irla%d+s (B@S":LHEK, 1888).
I. Sele"ão o* Teste de Prog:nie
I.).
Sele"ão espigaKporK+ileira
Es métodos de seleção9por9fleira são métodos Fue utiliam o teste de pro&+%ie. @stes métodos tem aprese%tado rao$>el sucesso em caracteres com alta 4erda6ilidade, mas %ão são efcie%tes para caracteres de 6aiDa 4erda6ilidade como a produti>idade (S@BB@, 188).
:s etapas deste método são aprese%tados %a =i&ura 1. *e%tro de uma população de poli%iação li>re selecio%am9se -; a 2;; pla%tas. : seme%te de cada pla%ta é di>idida em duas
amostras ide%tifcadas. Uma amostra é utiliada para semeadura das li%4as de a>aliação de pro&+%ies (uma li%4a para cada pla%ta selecio%ada) e a outra é ma%tida &uardada (essa seme%te é c4amada de seme%te rema%esce%te). Gom o resultado da a>aliação das li%4as de pro&+%ies, mistura9se a seme%te rema%esce%te das espi&as Fue ori&i%aram as mel4ores li%4as de pro&+%ies para se formar a população mel4orada. : pri%cipal limitação do método é a falta
=i&ura1. Seleção espi&a9por9fleira
I.3.
Sele"ão espigaKporK+ileira *odi+iado
@ste método é uma modifcação do método espi&a9por9fleira e tam6ém pode ser c4amado de Seleção e%tre e de%tro de fam5lias de meios irmãos.
@ss+%ciaN a>aliação e seleção de pro&+%ies de meio9irmãos ("M?) e depois, da seleção das mel4ores pla%tas de%tro das pro&+%ies selecio%adas.
@ste método i%icia9se com a seleção de espi&as em uma população de poli%iação li>re (as espi&as de cada pla%ta se co%stituem pro&+%ie de meio irmão). :s espi&as são de6ul4adas e as seme%tes de cada pro&+%ie colocadas em sacos separados. :s "M? são a>aliadas em e%saios de produção o%de serão a%otados todos os caracteres de i%teresse. "ara o e%saio de a>aliação de pro&+%ies utiliam9se deli%eame%to eDperime%tal tipo l$tice Fuadrado. @m fu%ção o resultado são escol4idas as mel4ores pro&+%ies. : i%te%sidade de seleção é de 1; a 2;. @sta etapa co%stitui9se seleção e%tre pro&+%ies. Gom a utiliação da seme%te rema%esce%te, pla%ta9se um lote isolado de despe%doame%to, o%de as pro&+%ies selecio%adas
co%stituirão as fileiras femi%i%as e as masculi%as serão pla%tadas com uma mistura de seme%tes de todas as pro&+%ies selecio%adas. "ode9se usar uma proporção de 1 masculi%aN2 femi%i%o ou 1 masculi%aN3 femi%i%o. "or ocasião da col4eita, escol4em9se de%tro de cada fileira femi%i%a as mel4ores pla%tas. @sta etapa co%stitui9se a seleção de%tro de pro&+%ies. :s espi&as dessas pla%tas co%stituem as %o>as pro&+%ies de meios irmãos a serem a>aliadas %a &eração se&ui%te (0:M:LHEA S:ESA I?MM@0M:, 1883).
. Sele"ão de LinGas Puras
.(. teoria das linGas puras
Po4a%%se% (18;3 apud M@*E:, 2;;1), com a co%ceituação de li%4as puras e descrição do fu%dame%to &e%ético de sua formação, proporcio%ou 6ase slida cie%t5fica para a seleção em pla%tas de autofecu%dação. @m seus eDperime%tos, estudou os efeitos da seleção para o car$ter peso das seme%tes de feiJão, Fue é uma espécie esse%cialme%te aut&ama.
?%iciou o tra6al4o com um lote de seme%tes da culti>as "ri%ces, Fue co%ti%4a &rãos de >$rios tama%4os e o6ser>ou Fue as pro&+%ies de seme%tes mais pesadas, em &eral, aprese%ta>am maior peso médio de &rãos, e%Fua%to as deri>adas de seme%tes mais le>es ti%4am peso médio me%or.
:tra>és da semeadura de pro&+%ies deri>adas de dee%o>e difere%tes seme%tes do lote ori&i%al, o6te>e dee%o>e li%4a&e%s (li%4as puras). *uas o6ser>aç#es importa%tes se&uiram9 se a essa primeira fase. @m primeiro lu&ar, co%statou9se cada lote ti%4a um peso caracter5stico. : li%4a % 1, a mais pesada, produiu seme%tes com peso médio de /7 c&. =oram o6ser>ados >alores i%termedi$rios desde esta média até 3- c&, Fue foi o peso médio da li%4a&em % 18. Po4a%%se% co%cluiu, e%tão, Fue o lote de seme%tes comerciais era co%stitu5do por uma estrutura de li%4a&e%s puras. Uma li%4a pura ficou defi%ida como toda a
desce%d+%cia ou pro&+%ie o6tida da autofertiliação de um s i%di>5duo 4omoi&oto. @m primeiro lu&ar, o6ser>ou9se a eDist+%cia de seme%tes de di>ersos tama%4os de%tro de cada pro&+%ie. @ssa >ariação era, e%treta%to, muito me%or do Fue aFuela o6ser>ada %o lote ori&i%al. Po4a%%se% certificou9se de Fue tal >aria6ilidade %ão era de %aturea &e%ética, mas sim de>ida a peFue%as difere%ças am6ie%tais Fue afeta>am cada pla%ta com i%te%sidade difere%te (PEH:S@, 18;3 apud M@*E:, 2;;1).
classes da mesma li%4a pura produiam pro&+%ie cuJas seme%tes ti%4am o mesmo peso médio. :s cate&orias de 2;, 3;, ; e -; c&, por eDemplo, ocorreram %a li%4a&em % 13. E peso médio das respecti>as pro&+%ies foi de ,-A -;,;A -,1 e -,- c&. *edu9se, e%tão, Fue as seme%tes de li%4a pura, mesmo se%do de difere%tes tama%4os, produem pro&+%ies cuJo peso médio é aFuele Fue caracteria a li%4a&em, ou seJa, %ão importa o tama%4o das
seme%tes, se essas possuem a mesma co%stituição &e%ética.
Es resultados foram ai%da co%firmados pela seleção sucessi>a de feiJ#es &ra%des e peFue%os, em cada li%4a&em. :ps seis &eraç#es de seleção %a li%4a&em %mero 1, o peso médio das seme%tes pro>e%ie%tes de feiJ#es mais pesados foi /8 c& e das seme%tes de feiJ#es mais le>es, /7 c&. :ssim, >erificou9se Fue o peso médio perma%ecia co%sta%te em cada li%4a&em, produida ta%to a partir da seme%te mais pesada Fua%to da mais le>e.
@Dperime%tos proporcio%aram as 6ases para esclarecer os atri6utos fu%dame%tais da seleção. Se%do o feiJão uma pla%ta aut&ama e como autofecu%daç#es sucessi>as co%duem C 4oi&ose, pode co%cluir9se Fue o lote ori&i%al de seme%tes era co%stitu5do por uma mistura de li%4a&e%s 4omoi&otas. "orta%to, a desce%d+%cia de uma seme%te %ão de>eria mostrar FualFuer se&re&ação &e%ética. :s >ariaç#es o6ser>adas de%tro de uma li%4a&em, co%seFue%teme%te, de>eriam ter ape%as o compo%e%te am6ie%tal. : seleção de%tro das li%4a&e%s %ão produiu resultado al&um, porFue de%tro de FualFuer li%4a os i%di>5duos ti%4am eDatame%te o mesmo &e%tipo e, porta%to, respo%diam Cs i%flu+%cias do meio am6ie%te semel4a%te aos pro&e%itores ou a outro i%di>5duo da mesma li%4a&em. a população ori&i%al, toda>ia, a seleção foi eficie%te porFue a >ariação ti%4a tam6ém um compo%e%te 4eredit$rio. : correção da i%terpretação dada por Po4a%%se% a esses resultados precisos possi6ilitou esclarecer clarame%te a difere%ça e%tre fe%tipo e &e%tipo e criou uma 6ase cie%t5fica slida para a seleção (=ES@G:, 1883).
@m Fue pesem as co%sideraç#es feitas a respeito do tra6al4o de Po4a%%se%, sa6e9se Fue a >ariação &e%ética ma%ifesta9se %o>ame%te em li%4a&e%s puras, Cs >ees com i%te%sidade suficie%te para ser co%siderada em mel4orame%to de pla%tas. g: &ra%de di>ersidade de tipos eDiste%tes %as coleç#es mu%diais de pla%tas aut&amas é uma clara e>id+%cia da ma&%itude e importW%cia, a lo%&o prao, das >ariaç#es &e%éticas espo%tW%eas. ais >ariaç#es se ori&i%am de mutaç#esA sua dispersão pelas populaç#es e sua com6i%ação com outros muta%tes se efetuam por meio de 4i6ridação %atural e suas co%seFZ+%cias me%delia%as. E co%4ecime%to desses processos é da maior importW%cia para o mel4orista, pois as >ariaç#es %aturais em populaç#es de pla%tas aut&amas co%stituem as 6ases
fu%dame%tais para o seu mel4orame%toh (:LL:0*, 181 apud BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). am6ém podem ocorrer cruame%tos i%deseJ$>eis %o campo e misturas mecW%icas, em sacarias, m$Fui%as, etc., i%ad>ertidame%te, Fue ampliam a >aria6ilidade %as culti>ares comerciais. :s mutaç#es, certame%te, proporcio%am a matéria9prima para as modificaç#es ocorridas %a e>olução e %a o6te%ção de %o>os e difere%tes tipos de pla%tas, te%do co%tri6u5do muito mais do Fue a maior parte das a6erraç#es cromossVmicas, C eDceção da poliploidia Fue te>e importW%cia si&%ificati>a %o processo e>oluti>o das pla%tas. :llard (181 apud M@*E:, 2;;1) co%sidera Fue a mutação é um processo recorre%te, isto é, FualFuer mutação Fue se o6ser>a 4oJe J$ ocorreu, pro>a>elme%te, muitas >ees %a 4istria do or&a%ismo, pode%do supor9se Fue a maioria das mutaç#es %as espécies culti>adas J$ te%4a ocorrido dura%te os mil4ares de a%os em Fue estas esti>eram so6 culti>o e Fue, de>ido C seleção %atural e artificial, a maioria dos alelos 4oJe eDiste%tes te%4a 6oa adaptação. :ssim, %ão se espera Fue %o>as mutaç#es >e%4am a co%tri6uir, %a pr$tica, para o culti>o de pla%tas.
(. Mtodos para Resist:nia a Doen"as
(.(. Bariailidade dos pat8genosra"as +isiol8gias
Um dos pro6lemas Fue os mel4oristas t+m Fue e%fre%tar é a >aria6ilidade dos or&a%ismos fitopato&+%icos (fu%&os, 6actérias, >5rus e %ematides).
E termo raça fisiol&ica >em se%do utiliado para descre>er os pat&e%os da mesma espécie, morfolo&icame%te semel4a%tes e com mesma >irul+%cia. "at&e%os de disti%tas raças fisiol&icas aprese%tam difere%tes %5>eis de >irul+%cia.
:s raças fisiol&icas são ide%tificadas ou difere%ciadas pela reação Fue causam %um &rupo selecio%ado do 4ospedeiro cuJos compo%e%tes são de%omi%ados >ariedades difere%ciadoras (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). @m &eral eDistem ape%as dois tipos de reaçãoN resist+%cia e suscepti6ilidade.
muito importa%te para o mel4orista co%4ecer as raças fisiol&icas das pri%cipais doe%ças %a cultura Fue ele est$ tra6al4a%do. E aparecime%to ou i%trodução de %o>as raças de um pat&e%o pode gFue6rarh a resist+%cia de uma culti>ar a determi%ada doe%ça. E mel4orista precisa e%tão i%troduir %o>os &e%es de resist+%cia para essa %o>a raça fisiol&ica.
(.).
Nontes de resist:nia
"odemos utiliar difere%tes fo%tes de &ermoplasma como doadoras de &e%es de resist+%cia. : mel4or fo%te são as >ariedades adaptadas com alto pote%cial produti>o ou >ariedades crioulas. a falta de resist+%cia %o material comercial, o mel4orista pode utiliar &ermoplasma sel>a&em o6tido do ce%tro de di>ersidade da espécie.
Rua%do &e%es de resist+%cia %ão são e%co%trados %o &ermoplasma da espécie, podemos te%tar o6ter essa resist+%cia em espécies apare%tadas, atra>és de cruame%to
i%terespec5fco.
o caso da resist+%cia ser deri>ada de um ou pouco &e%es, ela pode ser i%troduida em uma culti>ar comercial atra>és do método dos retrocruame%tos. o caso de cruame%to i%terespec5fco, temos de faer a i%tro&ressão do &ermoplasma eDtico, atra>és de sucessi>os retrocruame%tos com a espécie %a Fual Fueremos i%troduir a resist+%cia.
emos um 6om eDemplo de 6usca de &e%es de resist+%cia atra>és do cruame%to i%terespec5fco em café. H56rido de imor e ?catu são 456ridos i%terespec5fcos utiliados para a tra%sfer+%cia de &e%es de resist+%cia C ferru&em9do9cafeeiro, da espécie Coffea canephora para G.ara6ica. H56rido de imor é resulta%te de 4i6ridação %atural e%tre estas duas
espécies, e%Fua%to ?catu foi o6tido por poli%iação artifcial. : culti>ar ?:":0 -8 ori&i%ou9 se do cruame%to e%tre Goffea ara6ica, illa Sarc4i 81<1; e o Hi6rido de imor 732<2, realiado %o G?=G 9 Ge%tro de ?%>esti&ação das =erru&e%s do Gafeeiro, em "ortu&al.
*e FualFuer forma, a co%ser>ação de >aria6ilidade &e%ética em 6a%cos de &ermoplasma é muito importa%te para &ara%tir Fue &e%es de resist+%cia prese%tes em >ariedades sel>a&e%s, crioulas ou espécies apare%tadas %ão seJam perdidos. :lém da co%ser>ação, tam6ém é importa%te a caracteriação das difere%tes fo%tes de &ermoplasma para a resist+%cia a difere%tes doe%ças (B@S":LHEK, 1888).
Gom o a>a%ço das téc%icas de 6iolo&ia molecular e tra%s&e%ia, J$ é poss5>el a utiliação de &e%es de resist+%cia de espécies %ão apare%tadas ou mesmo de a%imais e microor&a%ismos.
: resist+%cia pode ser classificadas de acordo com sua efeti>idade co%tra raças do pat&e%o. Se&u%do a%derpla%! (18/3 apud "@0@?0:, 2;;1), eDistem resist+%cias Fue são efeti>as co%tra al&umas raças do pat&e%o e resist+%cias Fue são efeti>as co%tra todas as raças. o primeiro caso, temos as resist+%cias >erticais, ao passo Fue %o se&u%do caso temos as resist+%cias 4orio%tais. E co%trole &e%éticoN %a maioria dos casos, a resist+%cia >ertical é do tipo mo%o&+%ica e%Fua%to a resist+%cia 4orio%tal é do tipo poli&+%ica.
*ura6ilidadeN de forma &eral a resist+%cia >ertical é de curta duração, pois os pat&e%os t+m capacidade de Fue6r$9la, Fua%do aparecem ou são i%troduidas %o>as raças para as Fuais as culti>ares %ão tem resist+%cia. P$ a resist+%cia 4orio%tal parece ser mais
dur$>el, pois ela se ma%tém mesmo com o aparecime%to de %o>as raças do pat&e%o.
@feitos %a epidemiaN a resist+%cia >ertical, por ser efeti>a ape%as co%tra al&umas raças do pat&e%o, a&e %o se%tido de reduir a Fua%tidade de i%culo i%icial, fae%do com Fue o i%5cio da epidemia seJa atrasado. P$ a resist+%cia 4orio%tal, redu a taDa de dese%>ol>ime%to da doe%ça, sem afetar si&%ificati>ame%te o i%culo i%icial.
: resist+%cia 4orio%tal est$ prese%te em maior ou me%or &rau em todas as espécies de 4ospedeiros. Es &e%es Fue determi%am este tipo de resist+%cia %ão são espec5ficos, mas sim &e%es Fue %ormalme%te eDistem em pla%tas sadias, re&ula%do os processos fisiol&icos %ormais.
: resist+%cia 4orio%tal te%de a ser perdida Fua%do as culturas são mel4oradas para resist+%cia >ertical, ou Fua%do elas são mel4oradas so6re proteção de a&roFu5micos. Go%seFue%teme%te, a maioria das culti>ares moder%as tem uma resist+%cia 4orio%tal
co%sidera>elme%te me%or Fue as culti>ares de 18;;s.
(.9.
Teoria geneKaKgene de +lor de +lor
(.9.(. /ntera"ão pat8genoKGospedeiro
H.H.=lor, estuda%do a ferru&em9do9li%4o %os @stados U%idos, foi o primeiro cie%tista a determi%ar uma i%teração e%tre pla%ta e pat&e%o. Se&u%do a 4iptese de =lor, para cada &e%e Fue co%dicio%a uma reação de resist+%cia %o 4ospedeiro eDiste um &e%e compleme%tar %o pat&e%o Fue co%dicio%a a a>irul+%cia. @ssa i%teração fcou co%4ecida como teoria da i%teração &e%e a &e%e.
(codifcado pelo alelo 0) %a pla%ta 4ospedeira. E reco%4ecime%to da molécula elicitora i%icia uma rota de tra%sdução de si%ais Fue ati>am &e%es e%>ol>idos %a resposta de 4iperse%si6ilidade. "or outro lado, se o pat&e%o %ão possuir o &e%e de a>irul+%cia, este %ão ser$ reco%4ecido pelo 4ospedeiro, resulta%do em i%teração compat5>el (susceti6ilidade). : resist+%cia s ocorre Fua%do o 4ospedeiro possui o &e%e de resist+%cia (0) e o pat&e%o o &e%e de a>irul+%cia () correspo%de%te. RualFuer outra situação resulta em suscepti6ilidade (a6ela ou Ruadro 1) (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
a6ela 1. 0eaç#es difere%ciais compat5>el (`) e i%compat5>el (9), poss5>eis e%tre pla%tas possuidoras de &e%es de resist+%cia (0) e suscepti6ilidade (r), e raças do pat&e%o co%te%do um &e%e de a>irul+%cia () ou de >irul+%cia (>), de acordo com a i%terpretação fisiol&ica da 4iptese &e%e9a9&e%e de =lor.
'e%e do 4ospedeiro
'e%e do pat&e%o 0 0
9 `
> ` `
(.@.
Estratgias para au*ento de resist:nia
:s culti>ares moder%as de pla%tas aut&amas aprese%tam &ra%de >ul%era6ilidade por serem 4omo&+%eas, J$ Fue são co%stitu5das de uma %ica li%4a pura. : &ra%de >aria6ilidade dos pat&e%os fa com Fue a resist+%cia >ertical co%tida %essas culti>ares te%4a uma >ida til curta. : se&uir, >amos mostrar al&umas estraté&ias tem sido propostas para te%tar prolo%&ar sua >ida til (B@S":LHEK, 1888).
(.@.(. Pira*ida"ão de 2enes
esta estraté&ia, >$rios &e%es de resist+%cia >ertical a um determi%ado pat&e%o serão i%corporados %o mesmo &e%tipo. @la parte da premissa Fue é muito dif5cil o aparecime%to
de uma gsuper raçah do pat&e%o, co%te%do todos os &e%es de >irul+%cia %ecess$rios para Fue6rar esta com6i%ação de &e%es de resist+%cia.
E processo de o6te%ção de >ariedades atra>és da piramidação de &e%es &eralme%te é le%ta. Es &e%es de resist+%cia >ertical são i%corporados por retrocruame%to. E uso de piramidação de &e%es tem sido preco%iado para co%trolar a ferru&em do feiJoeiro (":UL:A
?@?0:A I:MBEL?M, 2;;).
(.@.). Rota"ão de genes
E pri%c5pio deste método é o mesmo da rotação de culturas. este caso, as >ariedades Fue serão utiliadas %a rotação possuem &e%es de resist+%cia a difere%tes raças fsiol&icas do pat&e%o. : pri%cipal fu%ção desta estraté&ia é dimi%uir a pressão de seleção so6re o pat&e%o.
Um lado %e&ati>o desta estraté&ia é Fue os a&ricultores %ão &ostam de trocar de >ariedade (B@S":LHEK, 1888).
(.@.3. MultilinGas
Multi%4as são uma mistura de li%4a&e%s (ou li%4as puras) iso&+%icas, isto é, Fue diferem e%tre si por possu5rem difere%tes &e%es de resist+%cia >ertical a determi%ado pat&e%o. :s multili%4as t+m sido utiliadas %o co%trole de doe%ças de pla%tas aut&amas tais como tri&o e a>eia. :s multili%4as são o6tidas atra>és do método dos retrocruame%tos, se%do Fue cada li%4a rece6e &e%es de resist+%cia a uma ou al&umas raças predomi%ates do pat&e%o. :ção das multi%4asN %as multili%4as as pla%tas resiste%tes C determi%ada raça se co%stituem em uma 6arreira para a dispersão de esporos das pla%tas suscet5>eis. :pesar das pla%tas suscet5>eis serem i%fectadas, 4$ uma dimi%uição %a co%ce%tração e dispersão dos esporos. ?sto atrasa o ataFue e fa com Fue os preJu5os com a doe%ça seJam dimi%u5dos. :pesar da resist+%cia >ertical, a ação das multili%4as se assemel4a C da resist+%cia 4orio%tal. : &ra%de >a%ta&em do uso das multili%4as é sua esta6ilidade (":UL:A ?@?0:A I:MBEL?M, 2;;).
((. Re+er:nias;
:L@S, '. =.A 0:M:LHE, M. :. ".A SEUI:, P. G. :lteraç#es %as propriedades &e%éticas da população GMS 38 su6metida C seleção massal para prolificidade.
Re=ista $rasileira de
:M:0E, '. B.
Sele"ão reorrente +enot<pia no +eioeiro =isando a resist:nia a
PGaseoisariopsis griseola
. 2;;/. 8; p. *issertação (ese em 'e%ética e Mel4orame%to de "la%tas) Q U%i>ersidade =ederal de La>ras, La>ras Q U=L:. La>ras, 2;;/.:0:OPE, ".M. ":@0?:?. @. :spectos 'erais de "la%tas :l&amas. ?%
MelGora*ento
2entio de Planta
s. @ditora U@L, Lo%dri%a Q "0, 72;p. 1888.B:0BES:, M. H.A "?E, G. :. B. ".
Co*ponentes 2entios para produ"ão
o*eri7=el e arateres -ualitati=os de turulos de atata #
Solanum tuberosum L.'
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MelGora*ento 2entio de Plantas
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MelGora*ento de plantas
. içosaN @ditora da U=, 188. -p.BU@E, L. G. S.A M@*@S, :..'.A G:0:LHE, S. ".
MelGora*ento de plantas
A pri%c5pios e procedime%tos. 2.ed. La>rasN U=L:, 2;;/. 318p.GE?MB0:, P. L. M.A G:0:LHE, =. ?. =. *i>er&+%cia &e%ética em feiJão ( Phaseolus vulgaris L.) com &rão tipo carioca.
Re=ista $rasileira de groi:nia
, "elotas, >. , %. 3, p. 211921, set.<de. 1887.GES:, 0.:.A 0E*0?'U@S, 0.A SU*0, G.". 0esist+%cia C ma%c4a 6acteria%a em &e%tipos de pime%tão.
Hortiultura $rasileira
, Bras5lia, >.2;, %.1, p. 7/978. 2;;2.GES:, :. =. S.A GES:, :.. Mel4orame%to &e%ético de mamoeiro, do &rupo formosa, e o6te%ção de &e%tipos superiores.