UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL
EXISTEM LIMITES PARA A DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO
DE NOVOS HABITATS PELO LAGOSTIM AMERICANO
PROCAMBARUS CLARKII?
UM ESTUDO A MÉDIO PRAZO NA BACIA DO RIO SADO E
ELABORAÇÃO DE UM PLANO DE CONTENÇÃO
PEDRO HENRIQUE SABINO DE PEREIRA LEITÃO
MESTRADO EM ECOLOGIA E GESTÃO AMBIENTAUNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL
EXISTEM LIMITES PARA A DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO
DE NOVOS HABITATS PELO LAGOSTIM AMERICANO
PROCAMBARUS CLARKII?
UM ESTUDO A MÉDIO PRAZO NA BACIA DO RIO SADO E
ELABORAÇÃO DE UM PLANO DE CONTENÇÃO
PEDRO HENRIQUE SABINO DE PEREIRA LEITÃO
LICENCIADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DISSERTAÇÃO PARA A OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE EM ECOLOGIA E GESTÃO AMBIENTAL
ORIENTADOR CIENTÍFICO: PROF. DOUTOR RUI MIGUEL REBELO
AGRADECIMENTOS
Gostaria primeiramente de agradecer a toda minha família, meus irmãos Thiago e Paulo pelo apoio e motivação e em especial meus pais, Manuel e Idalina, pelo excelente exemplo de vida e amor que nunca faltou. Me proporcionaram todas as condições necessárias para chegar até aqui. A tese é para vocês, muito obrigado.
Gostaria de agradecer ao meu orientador Prof. Doutor Rui Miguel Rebelo, pela excelente condução na elaboração dessa tese e todos os ensinamentos prestados.
Agradeço a FACUL pela oportunidade de realização do mestrado e aos professores do Departamento de Biologia Animal pelos conhecimentos muito bem ministrados que tanto colaborou na minha formação.
Agraço muito a todas as pessoas que colaboraram comigo no trabalho de campo. Agraço a todos meus amigos do mestrado, em especial às amigas Sílvia e Joana pelo companheirismo em todas as horas.
RESUMO
O lagostim vermelho da Louisiana Procambarus clarkii (Girard, 1852), foi inicialmente introduzido no início da década de 1970 em Espanha, espalhando-se rapidamente para Portugal através de colonização natural ou por introdução humana. A expansão foi rápida: entretanto, estudo inicial conduzido em 2003 e 2004 encontrou locais na bacia do rio Sado que ainda não haviam sido colonizados. Seleccionamos um total de 104 pontos do estudo de 2003/04, e foram visitados no ano hidrológico de 2008/09 para constatar alterações na distribuição de lagostim e alguns factores envolvidos na colonização e erradicação em novos habitats. Ao contrário do esperado, verificamos que houve uma estagnação e ligeira contracção da distribuição de P. clarkii comparado com 2003/04. Altitude, velocidade da corrente, vegetação aquática, tipos de substrato e intervenção humana nas envolvente dos pontos estiveram relacionados com a presença de lagostim em 2009, presença em ambos anos (2003/04 e 2008/09), perda de lagostim 2009 e extinção local de lagostim em ambos os anos. Também encontramos evidências relacionadas com a seca extrema de 2005 e subsequentes anos relativamente secos na contracção da distribuição de P. clarkii em 2008/09 onde 21% dos pontos eram considerados permanentes em 2002-04 agora são temporários. A expansão dessa espécie invasora na área de estudo, aparentemente alcançou seus limites, com excepção de alguns casos de pontos permanentes isolados que ainda são vulneráveis a introdução.
Palavras-chave: Procambarus clarkii; espécie invasora; distribuição; bacia do rio Sado; plano de contenção; intervenção no solo
ABSTRACT
The Louisiana red crayfish Procambarus clarkii (Girard, 1852) was introduced in south-western Spain in the 1970’s, spreading to Portugal either by natural colonization or by human introductions. Its expansion was fast; however, a study conducted from 2002 to 2004 found several locations in an area in the Sado river basin that had not yet been colonized. With the propose to refresh his distribution and to find some limiting factors involved in the colonization and eradication in new habitats, 104 of the 2002-04 study sites were revisited during the hydrological year of 2008/09, in order to check for changes in the distribution of this crayfish. Contrary to our expectations, we found that
P. clarkii has now a more restricted distribution than in 2002-04. Elevation, current
velocity, water body vegetation, substrate types and human intervention around the sites had strong relation with the presence of crayfish in 2009, presence of crayfish in both years (2003/04 and 2008/09), local extinction in 2009 and crayfish absence in both years. We found some relation between the extreme drought of 2005 and the subsequent relatively dry years, with the contraction of the distribution whereas 21% of the sites that were considered permanent in 2002-04 are now temporary. The expansion of this invasive in our study area has apparently reached its limits, except in the few cases of isolated permanent water bodies that are still vulnerable to its human introduction.
Keywords: Procambarus clarkii; invasive species; distribution; Sado river basin; control plan; impact land use
ÍNDICE 1 – INTRODUÇÃO ...01 1.2. – Objectivos ...08 2 – MATERIAIS E MÉTODOS ...09 2.1 Área de Estudo ...09 2.2 Métodos de Amostragem………...12 3 – RESULTADOS ………..17 3.1 Expansão de P. clarkii em 2003/04 e 2008/09………...17
3.2.Distância a “fontes” de P. clarkii………21
3.3 Modelação……….…..23
3.3.1. Resultados para a distribuição de P. clarkii em 2008/09………..…23
3.3.2. Comparação entre 2003 e 2009……….24
3.4 Abundância………..26
3.4.1. Estruturas de tamanho corporal dos indivíduos capturados, agrupadas por tipo de habitat………..….……30
3.4.2. Mudas………32
3.4.3. Sex ratio……….34
4 – DISCUSSÃO E CONSIDERAÇÕES FINAIS………..………35
4.1. Modelos……….………….37
4.2. Abundância……….42
4.2.1Estruturas de tamanho corporal dos indivíduos capturados, agrupadas por tipo de habitat………...…43
4.2.2. Mudas………44 4.2.3. Sex ratio………..…...44 5 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...46 ANEXOS:………..….57 ANEXO I: ……….. 57 ANEXO II………59
ANEXO III………..………60 ANEXO IV……….……….62 ANEXO V………...63 ANEXO VI………..…………64 ANEXO VII……….66 ANEXO VIII………...………68 ANEXO IX ………...……..75 ANEXO X ……….…………...………..77
INTRODUÇÃO
O reconhecimento dos problemas associados às invasões biológicas tem crescido exponencialmente e segundo Lockwood et al. 20071 tal é devido a 3 razões: 1-) Os efeitos negativos de algumas espécies não nativas são demasiado grandes para serem ignorados; 2-) Tem aumentado o número de espécies transportadas dos seus habitats de origem para novas localidades; 3-) Com tantas espécies invasoras, é já difícil a realização de estudos ecológicos de campo sem encontrar nenhuma espécie invasora.
Os termos espécie não-nativa, não-indígena ou exótica são usados para descrever as espécies que estão fora da sua extensão geográfica natural devido ao transporte humano1, para áreas onde nunca antes foram registadas.2 Após a introdução, a espécie exótica pode estabilizar-se e tornar-se auto-suficiente, mas sem capacidade de dispersar e causar impactos, sendo denominada de espécie naturalizada3. As espécies invasoras, no entanto, são aquelas exóticas naturalizadas já estabilizadas em ecossistemas naturais ou semi-naturais4, com capacidade de dispersão1 e que ocupam o território de forma excessiva,2 podendo constituir ameaças à saúde humana e serem causadoras de impactos tanto económicos quanto nos ecossistemas nativos.3,5,1,4.
A introdução deliberada de espécies exóticas visa satisfazer algumas necessidades humanas, tal como a produção de alimentos e o controle biológico de pragas4, satisfazer a procura de produtos exóticos, ou ainda satisfazer a procura por animais de estimação ou plantas de jardim3. Há também introduções acidentais que, nos dias de hoje, são consequência da globalização e aumento do transporte entre países4, o que torna assim os humanos nos maiores responsáveis pelo aumento massivo da taxa de invasão de espécies em áreas novas.1
Muitas dessas introduções são benéficas para os humanos6 ou não causam alterações ambientais.7,8 Apenas uma pequena, mas significante porção de espécies não nativas se torna invasora9,10e é responsável pelo declínio e extinção de espécies nativas.11,12,10,13,14,15,16
Actualmente, a problemática relacionada com a introdução de espécies exóticas é um dos 5 maiores obstáculos para a conservação da natureza,7,4sendo considerada a segunda maior causas para a redução da biodiversidade12,18em especial para as espécies mediterrânicas.4Os custos que o mundo paga pela perda da biodiversidade, pelas
tentativas de erradicação das espécies invasoras e pela mitigação dos impactos nas espécies nativas estão na ordem dos biliões de dólares por ano.19
As regiões mediterrânicas, que apresentam alta biodiversidade, são especialmente susceptíveis à invasão e introdução de espécies exóticas e aos seus efeitos,20,4em particular os ecossistemas aquáticos de água doce.21,17,22
Introduções e impactos nos sistemas aquáticos
Os sistemas aquáticos de água doce são altamente susceptíveis a colonização de espécies invasoras como resultado da forte afinidade dos humanos com a água (para comércio, transportes, recreação ou razões estéticas) e da enorme capacidade de dispersão das espécies de água doce.23,24,25Os lagos e pontos isolados também estão particularmente vulneráveis à introdução de novas espécies.17,27
Estudos recentes sugerem que a biodiversidade em águas doces está a declinar tão rapidamente como nos ecossistemas terrestres mais afectados (Ricciardi & Rasmussen 1999 in27) e a homogeneização biótica28é um fenómeno em aceleração em muitos sistemas de água doce.29A introdução deliberada ou acidental de espécies não-nativas é mais negativa para habitats aquáticos que para habitats terrestres,17onde as principais perturbações são a perda de habitat, poluição e sobre-exploração.4 parei aqui…
As perturbações dos ambientes aquáticos têm facilitado o estabelecimento de muitas espécies não nativas aquáticas1,tendo como consequência a rápida alteração da composição da flora e fauna aquáticas.30,31,17,32,33,22
Os crustáceos são um grupo cujos efeitos da introdução em sistemas de água doce estão melhor documentados, sendo responsáveis pelo declínio e extinção de diversas espécies nativas.23,34,35
A introdução de lagostins não nativos não é uma prática recente na Europa (27) e ocorreu na maioria dos países europeus36, sempre motivada pelo seu valor comercial gastronómico. São, como outros decápodes, omnívoros generalistas,37 alimentando-se de invertebrados bentónicos, detritos, macrófitas e algas em ambientes lóticos e lênticos.38São organismos com período de vida relativamente longo e subsistem em altas densidades. Os seus impactos estendem-se ao longo de toda a cadeia trófica, sendo geralmente considerados espécies-chave nos ecossistemas que ocupam.
Procambarus clarkii
Procambarus clarkii (Girard 1852), popularmente conhecido por
Lagostim-vermelho-da-Louisiana ou Lagostim-vermelho-americano é originário do continente norte-americano. Juntamente com as outras espécies do género Procambarus (cerca de 107), ocorre naturalmente no Noroeste do México e Centro-Sul dos USA (Hobbs 1972 in39), estendendo-se pelo Oeste do Texas ao Este do Alabama e ao Norte do estado do Tenessee e Illinois. (Hobbs 1972 in27)
Diferentemente da espécie de lagostim nativa de Portugal (Austropotamobius
pallipes, família Astacidae), que está associada a habitats de águas correntes, límpidas e
oxigenadas, em pequenos cursos de água de montanha frequentemente em zonas de floresta,40,41 P. clarkii (família Cambaridae) evita corpos de água e áreas com forte
corrente. Ocupa uma variada gama de habitats, sendo tipicamente encontrado em sapais, rios, cursos de água com pouca corrente, albufeiras e canais de irrigação.39
Em virtude da sua enorme capacidade de adaptação e seu elevado valor comercial, foi introduzido com sucesso em diversos estados dos EUA e ainda um pouco por todo o mundo. Actualmente P. clarkii é o lagostim mais cosmopolita, sendo encontrado em habitats naturais em todos os continentes com excepção da Austrália e Antárctica.42
P. clarkii possui muitas características que lhe conferem sucesso como invasor12 e a reputação de lagostim de água doce dominante em todo o mundo.43 É uma espécie r-estrategista, com curto tempo entre gerações,44,45,46 alta fecundidade44,46e alta taxa de crescimento.47,48 É ainda capaz de se adaptar a variadas condições ambientais,49,50 assim como a diferentes recursos alimentares44,50,51,52,53e possui grande capacidade de dispersão e colonização.54,55,27 É uma espécie com elevada plasticidade ecológica45,56sendo a maior em toda a ordem Decapoda.43São capazes de tolerar baixos níveis de oxigénio e altas temperaturas,57 água com alguma salinidade e secas sazonais.43
Quando introduzido, P. clarkii pode tornar-se rapidamente a espécie principal do ecossistema,58,59causando mudanças dramáticas nas comunidades nativas de animais e plantas. O lagostim é considerado um consumidor omnívoro e oportunista,60adequando a sua alimentação consoante o habitat e podendo em algumas circunstâncias adoptar o canibalismo.61 Segundo Gherardi 2006,27 P. clarkii possui uma plasticidade alimentar que lhe permitiu encontrar desde material vegetal, animal, sedimentos e até detritos no seu intestino. Entre os animais que fazem parte da sua dieta incluem-se moluscos,
insectos, vermes, ovos e larvas de anfíbios, e mesmo alguns peixes, sendo que os recursos animais predominam na dieta dos juvenis.
Cruz e Rebelo identificaram a vulnerabilidade de muitas espécies de anfíbios de Portugal à predação por esta espécie, devido à elevada taxa de predação de ovos e larvas, podendo levar à diminuição populacional e até à extinção local de espécies mostrando que o lagostim pode reduzir significantemente a riqueza específica de anfíbios em vários habitats.14,15,16
Esta espécie também afecta negativamente a cobertura de macrófitas em alguns sistemas aquáticos;35 devido a destruição das macrófitas não consumidas62,63,64,65 e a possível alteração da composição da comunidade de invertebrados associadas à elas.66
P. clarkii pode também estar associado à eutrofização de diversos habitats por alterar a
turbidez da água.66
Para além da competição directa por habitats e por recursos, P. clarkii, juntamente com outro lagostim americano introduzido - Pacifasciatus leniusculus - têm contribuído para o declínio do lagostim nativo europeu por serem vectores da “peste do lagostim”. Esta é causada por um fungo, Aphanomyces astaci, que provoca a afanomicose, responsável pela mortalidade dos lagostins da família Astacidae na ordem de 100% dos infectados.
O lagostim-vermelho-da-Louisiana também está directamente ligado a problemas económicos, por diminuir o recrutamento de espécies de peixes com interesse comercial37 e por reduzir a colheita de arroz (com perdas económicas de 6,3% em Portugal67,68). Em elevadas densidades os lagostins podem diminuir em até 80% a eficácia na germinação do arroz por alimentarem-se das sementes e das plantas pós-germinação. Nos arrozais e nos reservatórios de água, o comportamento escavador do P.
clarkii pode provocar, também, a perda de água.69
História da introdução de Procambarus clarkii na Europa
Em Junho de 1973 um lote contendo 100Kg de P. clarkii vivos foi importado de New Orleans, Louisiana (EUA) para uma fazenda em Espanha, na província de Badajoz, e um ano depois um segundo lote, desta vez com 400Kg foi libertado em tanques no baixo Guadalquivir (Puebla del Rio, Sevilha) (Hasburgo-Lorena 1986 in27).
P. clarkii rapidamente se naturalizou. A ausência de filtros nos tanques onde foram
valas e canais próximos. Na perspectiva de um bom negócio, a expansão do lagostim foi acelerada pelos pescadores que distribuíram indivíduos por toda a zona. Este foi o primeiro passo para a expansão para toda a Península Ibérica, incluindo Açores, e para a sua recente translocação para muitos outros países da Europa.
Existe uma grande procura nos mercados europeus por lagostins, que foram considerados um prato tradicional e saudável em muitos países. A primeira introdução em Espanha foi ajudada e solicitada por instituições locais, por constituir uma hipótese de melhoria económica e de aumento dos rendimentos em regiões carenciadas. Segundo Hasburgo-Lorena 1986 in27, no momento da introdução todos os procedimentos legais foram seguidos e respeitados, tendo inclusive sido verificada a ausência de lagostim nativo Austropotamobius pallipes , nas regiões de introdução do P. clarkii. Pouco se sabia de seu potencial para vir a tornar-se uma praga e havia confiança, cientificamente suportada, que o P. clarkii não afectaria a espécie nativa europeia.
Estudos genéticos revelam que muitas das populações da Europa são o resultado de diversas introduções de lagostins provenientes de diferentes áreas.70 Enquanto a Espanha é uma importante fonte de P. clarkii, torna-se claro que o comércio de animais vivos de outras áreas mais distantes tem sido responsável por algumas introduções com sucesso no ambiente natural43,70,27 em Itália e em alguns países europeus.70
Em conjunto com a introdução para fins comercias, utilizou-se, em algumas circunstâncias, P. clarkii como um meio de controlo biológico para reduzir as populações de caracóis envolvidos no ciclo biológico da esquistossomose (doença causada por Schistosoma sp.), motivo pelo qual foi introduzido no Quénia.
Procambarus clarkii em Portugal
Em Portugal esta espécie foi assinalada pela primeira vez em 1979 no rio Caia, um afluente do Guadiana71 tendo sofrido uma franca expansão desde essa data.72 Em 1986 ocupava já uma vasta área no Sul de Portugal e em 1987 foi assinalado pela primeira vez no Baixo Mondego, tendo na década de 90 os primeiros registos da sua presença na bacia do rio Sado (Rebelo, com. pess.). Actualmente é referida, segundo o Decreto-Lei nº 565/99 para as bacias hidrográficas dos rios Douro, Leça, Vouga, Mondego, Lis, Tejo, Sado, Mira e Guadiana e das ribeiras do Oeste e do Algarve, com maior expressão nas bacias do rio Guadiana e do rio Sado. É comum encontrá-los em reservatórios ou canais de irrigação, e em campos de arroz73 mostrando-se uma importante praga nos
Em Portugal possui um estatuto de espécie introduzida e de espécie de risco ecológico, de acordo com o Decreto-Lei 565/99 de 21 de Dezembro, entendendo-se “risco ecológico” como o “impacto negativo potencial, susceptível de causar uma modificação significativa nos ecossistemas de um dado território”.
Os lagostins são predados por peixes, aves e alguns macroinvertebrados que podem predar principalmente os seus ovos. Os mamíferos como os ratos de água (Arvicola
sapidus), as ratazanas (Rattus norvegicus) e as lontras (Lutra lutra) também predam o
lagostim. Muitos predadores terrestres têm alterado a sua dieta, passando a consumir elevadas quantidades de lagostim, desempenhando esta espécie provavelmente um papel importante na conservação da lontra na Península Ibérica.74 Entre os peixes predadores estão a perca sol (Lepomis gibbosus), o achigã (Micropterus salmoides), o barbo (Barbus barbus), a carpa (Cyprinus carpio), o escalo (Leuciscus cephalus), o góbio (Cottus gobio), a truta (Salmo trutta) e a enguia (Anguilla anguilla). Já entre as aves são geralmente predados por garças e cegonhas, assim como por algumas aves limícolas.72
O reconhecimento do lagostim como presa já está assim difundido a muitos predadores autóctones. Entretanto estudos recentes indicam o reconhecimento do lagostim como possível predador por formas larvares de algumas espécies de anuros.75
Métodos de erradicação
Actualmente muitos esforços têm sido feitos na tentativa de mitigar os impactos de
P. clarkii, apesar de não se conhecer um modo eficaz de erradicar uma população de P. clarkii.76,34,55
A gestão possível para a eliminação ou redução das populações de lagostim inclui opções por métodos mecânicos, físicos, químicos ou biológicos, o repovoamento da população da espécie de lagostim nativo (ameaçado pela praga do fungo e competição com invasora), a criação de lagostins nativos resistentes ao fungo e o uso de legislação para proibir o transporte e a libertação do lagostim invasor.
Métodos preventivos: Em Portugal o Decreto-Lei 565/99 de 21/12/99 proíbe a introdução e disseminação de lagostim. Esta legislação provou ser insuficiente face às motivações sociais para a introdução. Fiscalizações mais regulares, juntamente com educação ambiental e maior divulgação da causa podem contribuir para o controlo.
Métodos físicos e mecânicos: A redução pode ser conseguida através dos métodos físicos de controlo, mas a erradicação é muito difícil, a menos que a população esteja particularmente restrita em distribuição e tamanho. Todos os métodos físicos têm um
custo para o ambiente que deve ser pesado e analisado contra os benefícios do controlo. Os métodos físicos de controlo incluem a drenagem de charcos, desvios de ribeiras e construções de barreiras (tanto físicas quanto eléctricas). Já os métodos mecânicos de controlo do lagostim incluem o uso de armadilhas, redes e pesca eléctrica. A armadilhagem continuada é preferível à de curto prazo e intensa, que pode provocar respostas inesperadas na população, tais como a maturação acelerada de jovens e o aumento da fecundidade nos animais que restam.
Método químico: Os produtos químicos que podem ser usados para o controle de lagostim incluem os biocidas organofosfatados, organoclorados e piretróides; os indivíduos são afectados de diferentes formas consoante o seu tamanho, pois quanto menor mais susceptível é o indivíduo. Os biocidas não são específicos para lagostins, e outros invertebrados, tal como os artrópodes, provavelmente são eliminados junto com os lagostins. Outras consequências negativas são a bioacumulação na cadeia alimentar. Uma possível solução será a utilização de armadilhas iscadas com ferormonas. É um método direccionado apenas a uma espécie, o que o torna bastante eficaz pois pode ser usado na presença de outras espécies de lagostins e em populações de baixa densidade. No entanto, é efectivo apenas no período de reprodução, atraindo somente os machos.
Método biológico: Os possíveis métodos de controlo biológico incluem o uso de peixes predadores, agentes patogénicos que afectam o lagostim e o uso de microrganismos que produzem toxinas, por exemplo, a bactéria Bacillus thuringiensis var. israeliensis (Holdich et al., 1999 in39). Apenas o uso de peixes predadores tem tido algum sucesso: enguias e percas são exemplos de predadores de lagostins em Portugal. (Holdich et al., 1999 in39). O sucesso dessa abordagem está dependente do tipo de peixe predador usado e do local.
O trabalho actual é um estudo comparativo que visa determinar padrões de distribuição e colonização de novos habitats por P. clarkii. O estudo anterior foi realizado por Cruz (2006)14 em 2003/04 de modo que poderemos avaliar algumas alterações na distribuição em 2008/09. A comparação permitir-nos-á identificar os factores ambientais e de uso do solo que contribuem e/ou limitam a distribuição e a colonização de P. clarkii.
Objectivos
Com o entendimento da problemática que envolve P. clarkii, o principal objectivo do trabalho é actualizar a distribuição e entender os factores que limitam a colonização em determinadas zonas; adicionalmente, foi elaborado um plano de contenção de lagostim para controlar a sua dispersão e proteger pontos importantes para a biodiversidade. Com esses propósitos definimos esses objectivos:
• Determinar a distribuição actual de Procambarus clarkii na bacia do rio Sado e compará-la com a sua distribuição em 2003 (último estudo realizado na área);
• Comparar os factores que limitaram em ambos anos a colonização de alguns habitats e facilitaram a colonização de outros;
• Identificar a influência dos diferentes usos do solo na colonização de novos habitats por P. clarkii;
• Estimar a abundância de P. clarkii e compará-la entre vários tipos de habitats ocupados;
• Produzir um modelo de gestão para a contenção da espécie na área de estudo, determinando assim a melhor época do ano para uma possível acção, os pontos-chave onde actuar e o modo de acção.
2. MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 Área de Estudo
A área de estudo localiza-se no Noroeste do Baixo Alentejo, Sudoeste de Portugal e da Península Ibérica, uma região próxima da área de introdução e de expansão inicial de
P. clarkii na Península.14 Foi a região seleccionada por Cruz & Rebelo (op. cit.) por ser um local onde nunca terá existido lagostim nativo, e onde as espécies de fauna nativa não terão nenhuma adaptação referente ao reconhecimento de P. clarkii como potencial predador e/ou possível presa. A área tem formato triangular a oeste da bacia hidrográfica do rio Sado, e é naturalmente limitada a Oeste, pelo Oceano Atlântico, e a Norte e Leste, pelo rio Sado (figura 1), tendo aproximadamente 1500Km2 de extensão.
Figura 1: Mapa da área de estudo, com a localização da bacia do rio Sado em Portugal, mostrando com os pontos de amostragem em 2008/09: os quadrados representam os pontos em ribeiras e os círculos os pontos em charcos.
A bacia do rio Sado mantém largas áreas de habitats naturais representativos dos que podem ser encontradas no SO da Península Ibérica, ocorrendo em dois tipos de substrato geológico: áreas de solo de constituição arenosa e uma pequena cadeia de montanhas de formação xistosa – Serra de Grândola (ponto mais alto a 325m n.m.m.). Esta área inclui também diversos corpos de água naturais e artificiais, incluindo charcos, ribeiras, represas, lagoas e arrozais. A área com substrato arenoso é caracterizada por declives suaves, com máxima elevação de 120m, contrastando com a cadeia montanhosa.
O clima da região é Mediterrânico com alguma influência Atlântica com uma precipitação média de 500mm e temperatura média anual de 15,6 ºC, e um período xérico de três a quatro meses, de Junho a Setembro77, o que resulta em um regime hidrológico típico onde a maioria dos corpos de água seca no Verão excepto alguns rios, represas e lagoas. Recentemente, no ano de 2005, Portugal foi acometido por um período atípico de seca extrema para a região, onde foram registados os valores mais baixos de precipitação total desde 193178. O clima é muito semelhante entre a região montanhosa e a zona arenosa, pois a diferença entre as elevações não é muito significativa.
A bacia do rio Sado foi colonizada por P. clarkii na década de 1990, estando hoje expandido por quase todos seus rios constituintes, inclusive com populações viáveis em ribeiras e charcos de pequenas dimensões com regime de seca anual.26O local de estudo engloba áreas com alta densidade de lagostim tal como os canais de rega em campos de arroz, lagoas costeiras, represas, charcos temporários e o rio Sado, e também áreas que ainda não foram colonizadas, na sua maioria na Serra de Grândola. O rio Sado, as ribeiras permanentes de médio porte e as lagoas litorais são pontos que pensamos ser uma fonte de dispersão de lagostim.
O uso florestal ocupa apenas 33,1% da área total da bacia hidrográfica do rio Sado; a área com ocupação agro-florestal (montados de sobro e azinho, com culturas arvenses ou pastagens) representa 12,5%.79A vegetação da região consiste em, maioritariamente, floresta de montado na serra de Grândola e no vale do Sado. Os montados constituem, de um modo geral, meios abertos em que as árvores apresentam uma disposição relativamente regular com actividades de explorações agro-florestais de sobro (Quercus
suber) e/ou azinho (Quercus rotundifoliae) com exploração do subcoberto para
agricultura e/ou pastorícia. Pinheiro-Bravo (Pinus pinaster) e Pinheiro-Manso (Pinus
campos de arroz (Oryza sativa) encontram-se em áreas menos extensas (o eucalipto apresenta uma baixa representatividade na totalidade da superfície florestal total da bacia - 4,9%).
O presente trabalho é focado em três tipos de habitats aquáticos presentes na bacia do rio Sado: habitats dulçaquícolas lênticos (águas paradas) representado pelas represas, açudes e os charcos temporários mediterrâneos. Já os habitats lóticos (águas correntes) podem dividir-se de acordo com o regime hídrico, caudal permanente e temporário; e as lagoas costeiras. Os charcos temporários mediterrânicos são um habitat prioritário80para a conservação, juntamente com as lagoas costeiras, que podem conter uma diversidade florística e faunística muito elevada, e albergar espécies com amplitudes ecológicas muito específicas, dependentes da ausência dos predadores típicos de sistemas permanentes.81
A intervenção humana nesta região acontece de várias formas e com diferentes graus de impacto no ambiente. Em grande parte a intervenção humana é de baixo impacto, visto que a actividade predominante é de produção agro-florestal com maior significado na tirada de cortiça. Também são frequentes actividades de pastoreio geralmente associadas ao montado e pequena agricultura de subsistência. Já as actividades de maior impacto são a produção intensiva de arroz, cereais e a produção florestal de eucalipto e pinheiro.
Locais de Amostragem
Foram seleccionados 104 pontos, sendo que 50 são Ribeiras e 54 são Charcos (Figura 1). 15 pontos de ribeiras são permanentes e 35 temporários. Dentre os charcos 15 são permanentes e 39 são temporários. As amostras foram feitas em rios principais e seus afluentes pertencentes a bacia do rio Sado e pontos isolados próximos.
Dentre os 104 pontos seleccionados, 69 foram regularmente amostrados durante o presente trabalho. Os demais pontos ou estiveram secos permanentemente durante o período do trabalho (visitados, mas não amostrados) ou foram considerados com lagostim após a primeira visita, devido o cumprimento de alguns critérios tais como: ser permanente, ter havido lagostim em todas as fases de colecta do trabalho anterior, não ter sofrido qualquer alteração. Nestes casos, e após a confirmação visual da presença de lagostim na primeira visita, não foram mais amostrados, visto que uma vez introduzido em habitats favoráveis, P. clarkii muito dificilmente é eliminado.44
Em relação ao ano de 2003/04 foram amostrados 3 novos pontos de amostragem ao trabalho anterior; por outro lado, houve 2 pontos que foram amostrados por Cruz 2003/04, sobre os quais não obtivemos algumas informações.
2.2 Métodos de Amostragem
O presente trabalho tem como objectivo actualizar a distribuição de P. clarkii e comparar o seu comportamento de dispersão com um trabalho anterior realizado em 2003/0414 nessa mesma área; portanto, os métodos de amostragem e de caracterização ambiental agora usados foram os mesmos utilizados e definidos por esses autores.
Em 2003/04 foi aplicado um esquema de amostragem estratificado, procurando manter um número semelhante de pontos seleccionados para cada tipo diferente de habitat estudado, tal como recomendado por Hirzel & Guisan (2002).82Para isso foram usadas algumas informações ambientais como critérios de selecção (sistema lêntico vs lótico, presença de P. clarkii e tamanho do ponto de amostragem). De um total de 129 pontos amostrados em 2003/04, foram escolhidos para o actual trabalho 104 pontos. Para a escolha foram prioritários os pontos que tiveram algum tipo de alteração do uso do solo entre os dois trabalhos, os pontos temporários e os pontos permanentes localizados próximo aos temporários, por poderem funcionar como fonte de P. clarkii. Tentámos manter o equilíbrio entre os estratos.
Para cada ponto de amostragem foi feita a caracterização do substrato do fundo e das margens, a caracterização da vegetação aquática e das margens, e determinada a presença ou ausência de P. clarkii. Foi ainda caracterizado o uso do solo a 10m e a 100m da área circundante a cada ponto. Características intrínsecas aos pontos, como o seu hidroperíodo, profundidade, largura, comprimento, área, corrente, altitude, sombra e visibilidade também foram recolhidas.
Determinação da presença de P. clarkii
Para cada ponto de amostragem foi utilizado um método de armadilhagem, com armadilhas de funil iscadas (mais eficaz para indivíduos adultos) e passagens de camaroeiro (mais eficaz para os indivíduos em estádio larvar e juvenil). Usou-se cinco armadilhas de funil de 20cm de comprimento, sendo três de 5 litros (43mm de abertura) e duas de 1,5 litros (25mm de abertura), iscadas com comida para gatos com sabor a peixe e posicionadas com o intuito de amostrar todos os diferentes microhabitats. As armadilhas foram colocadas num intervalo de 12 horas durante a noite, período que se
verifica maior actividade do lagostim. Para o método de passagem de camaroeiro, utilizou-se um camaroeiro de 30cm de diâmetro, rede de 2mm de malha e cor verde, realizando 3 passagens (com cerca de 3 metros de extensão cada) por ponto durante o dia.
Para complementar a amostragem foi utilizada uma pesquisa visual83realizada por uma única pessoa por todo o transecto, procurando o lagostim e indícios de presença indirectos, tais como pedaços de carapaças de lagostim na margem do corpo de água ou até dejectos de lontra com presença de carapaça de lagostim. Para os dejectos de lontra com lagostim assumimos a presença do lagostim no ponto de amostragem apenas em casos de ponto isolados, distantes de outro ponto com lagostim, ou se esta foi confirmada por outros métodos. Em alguns casos foram levados em consideração os relatos dos proprietários das terras onde se encontravam os pontos.
No próprio local de amostragem, todos os lagostins capturados por qualquer um dos métodos foram medidos (comprimento de carapaça em mm), determinado o sexo, verificado o estádio de desenvolvimento (adulto, juvenil, larva) e verificado se o indivíduo se encontrava em fase de muda, uma indicação de crescimento e de elevada disponibilidade alimentar. Após a recolha dos dados os indivíduos foram devolvidos aos seus habitats.
Caracterização dos pontos de amostragem
A caracterização dos pontos de amostragem e do habitat envolvente também foi feita de acordo com os métodos utilizados por Cruz & Rebelo (2006)15 (ver tabela no Anexo I). Para a determinação da cobertura da vegetação e do substrato usou-se o método do quadrado pontual descrito por Barbour et al. (1998)84 com 10 pontos distantes entre si a 10 cm por transecto. A amostragem foi feita em 8 transectos distribuídos aleatoriamente ao longo das margens, com vista a amostrar a maior variedade de microhabitats. A distância mínima entre cada par de transectos, para cada ponto, foi de 1m. Foi determinada a percentagem de cobertura para o substrato do fundo, substrato marginal, vegetação marginal, vegetação aquática e sombra no corpo de água. Em cada local de amostragem foram retiradas as coordenadas geográficas.
A ocupação do solo na região envolvente aos pontos de amostragem foi determinada aos 10m e aos 100m. Em cada ponto, foi determinada a percentagem de ocupação para cada tipo de uso do solo de forma visual. Posteriormente, fez-se a correspondência entre
tabela (2) indicada no Anexo II. Para cada ponto foi determinado a classe de impacto aos 10m e aos 100m (Tabela 3 Anexo II).
Segundo os resultados de 2003/04, a distância entre os pontos isolados e as ribeiras é um factor importante para a colonização destes habitats por P. clarkii. Assim, foi medida a distância dos pontos isolados às ribeiras para constatar possíveis alterações das distâncias de colonizações percorridas. Para esta medição foi utilizado o software ArcGis 8.9, que permitiu também construir um mapa das zonas de risco.
A amostragem de lagostim foi realizada em três períodos durante o ano hidrológico de 2008/09. Em Novembro (Outono), em Fevereiro e Março (Inverno) e Abril e Maio (Primavera).
As caracterizações físicas dos corpos de água foram feitas durante o Inverno no mês de Fevereiro por ser o período de cheia e a cobertura de vegetação foi caracterizada durante a Primavera.
Análise estatística
Foi realizada uma regressão logística binária para cada variável dependente (Tabela 4, Anexo III) para identificar os factores relacionados com a distribuição em cada ponto de amostragem, em cada época do ano, e para as comparações com 2003/04. O coeficiente de correlação de Pearson foi determinado e nos casos em que r > 0.7, uma das variáveis (a variável de entre as correlacionadas com o menor valor biológico) foi retirada e excluída da regressão.
Para a regressão, seguimos os procedimentos estabelecidos por Hosmer & Lemeshow (2000).85Primeiro conduzimos uma regressão logística univariada para cada variável independente (Tabela 5, Anexo III) e seleccionadas as varáveis com o p-value
˂ 0.25 no teste Wald. Para essas variáveis não seleccionadas na análise Univariada,
foram realizadas as devidas transformações. Se após as transformações o p-value no teste de Wald fosse significativo para qualquer das variáveis dependentes, isto é (˂0.25), tal foi considerado evidência de não linearidade e a variável entrou nos teste subsequentes.
Após a selecção das variáveis foi realizada, então, uma regressão logística multivariada no qual o nível de significância de 0.1 foi requerido para as variáveis entrarem nos modelos.
Nos 69 pontos amostrados calculou-se o índice de abundância relativa a partir dos valores de captura com cada um dos métodos utilizados a fim de comparar a ocupação
nas diferentes épocas do ano, em pontos temporários e permanentes, em ribeiras e charcos e entre o trabalho actual (2008/09) e o realizado por Cruz (2006).14Realizamos o teste de Mann Whitney U para comparar as abundâncias e indivíduos em muda entre os habitats permanentes e temporário.
Foram também determinadas as classes de tamanho predominantes em cada tipo de habitat e em cada estação do ano. Foi também comparada a frequência de indivíduos em muda nos diferentes corpos de água.
Para a identificação dos sexos foi usado o carácter morfológico “presença ou ausência de gonopódia” (i. e. 1º par de pleópodes).72Os machos possuem esta característica que está ausente nas fêmeas, entretanto, essa distinção só parece ser possível a partir dos 20 mm de comprimento total (Huner in Romaire et al, 1977 in72). A medida usada neste trabalho para diferenciar os adultos foi o comprimento de aproximadamente 13 a 15mm de tamanho do cefalotórax (incluindo rostro).
O sex-ratio foi calculado a partir dos indivíduos já com o sexo diferenciado, com tamanho a partir 13 a 15mm72segundo a fórmula Nº Machos / Nº Fêmeas por tipo de habitat e por estação do ano.
Todos os tratamentos estatísticos dos dados foram realizados no software SPSS Statistic 17.0 e todas as imagens tratadas no software ArcGis 8.3.
Plano de gestão para a contenção de P. clarkii
Para a elaboração do plano de gestão para a contenção do lagostim, foram levados em consideração trabalhos sobre o tema na literatura, o anexo 1 da Directiva Habitats, os resultados obtidos por Cruz (2006)14 e o trabalho actual, visando a integração dos trabalhos científicos com as problemáticas reais, tendo como resultado uma aplicação prática do conhecimento gerado na Universidade no campo da Gestão Ambiental e Conservação de Natureza.
O plano tem como objectivos seleccionar o melhor local para a acção, considerando os habitats que correm o maior risco com a presença de P. clarkii, a melhor época do ano, as condições necessárias e os melhores métodos para a realização da acção com o propósito de mitigar seus impactos. O plano contém uma componente educacional, a qual envolve a realização do trabalho em conjunto com as escolas locais, visando um esclarecimento sobre a problemática perante a comunidade e colaboração no trabalho de campo.
• Para quê fazer contenção dessa espécie nessa área? Traz benefícios? • Como fazer visto a dificuldade de erradicação da espécie?
• Onde há maior necessidade de contenção e onde será eficaz? • Quais os critérios para a selecção dos locais para acção?
Conhecendo as 3 etapas que as espécies exóticas têm que ultrapassar para tornarem-se invasoras, descritas por Lockwood et al (2007) 1, o plano de contenção visa actuar nos pontos 1 e 3: consciencializar alunos e comunidade local para a problemática da introdução de espécies exóticas para evitar futuros acidentes (etapa nº1), e na etapa nº 3 para evitar e dispersão dos indivíduos nas ribeiras e impedir a colonização dos charcos temporários. Em relação ao ponto nº 2 é complicado obter qualquer alteração visto que
P clarkii já está estabelecido na área.
A produção de plano em formato não científico visa a utilização do protocolo por pessoas de fora do âmbito universitário e científico, sendo de carácter prático, de fácil entendimento e utilização.
3.RESULTADOS
3.1 Expansão de P. clarkii em 2003/04 e 2008/09:
No decorrer do presente trabalho, constatou-se uma alteração do hidroperíodo em 22 dos pontos amostrados (21% do total) em relação a 2003/04, que foram considerados permanentes nesse estudo (tendo em conta dois ou três anos completos de trabalho de campo) e que em 2009 tiveram um carácter temporário.
Em 2008/09 foram encontrados lagostins em 42 dos 104 pontos de amostragem, o que corresponde a 40% do total de pontos (Figura 2).
104 129 40% 46% 0 20 40 60 80 100 120 140 2003/04 2008/09 N º d e p o n to s 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% P e rc e n ta g e m d e p o n to s c o lo n iz a d o s Total de pontos % Colonizados
Figura 2: Total de pontos amostrados e a percentagem de pontos colonizados por P. clarkii em 2003/04 e 2008/09.
De um total de 74 pontos temporários, 19 (26%) tiveram lagostim e em 30 pontos permanentes, 23 (77%) tiveram lagostim (Tabela 6).
Verificou-se uma diferença muito grande na expansão do lagostim por período de amostragem: no Outono apenas 23 pontos apresentaram P. clarkii e no período seguinte, o Inverno, estes aumentaram para 41 (Figura 3). A sazonalidade foi assim um factor muito marcante para a presença de lagostim em 2008/09, o que não aconteceu em 2003/04, quando o aumento do Outono para o Inverno foi apenas em 2 locais. No trabalho actual, houve na Primavera uma redução de pontos colonizados de 41 para 39, o que foi devido ao balanço entre a seca de 3 charcos temporários e uma nova colonização numa ribeira temporária. Pelo contrário, em 2003/04 houve um aumento constante na colonização de novos pontos por período, e na Primavera chegou a haver 46 pontos colonizados, 3 somados ao Inverno desse mesmo ano. Em 2009, a maior
expansão da espécie nas ribeiras ocorreu na Primavera, enquanto nos charcos o período de maior relevância foi o Inverno.
Figura 3: Mapas da área de estudo e sua localização em Portugal, com as colonizações comparativas no Outono (menor extensão) e Inverno (maior extensão) de 2009, respectivamente. Os pontos amostrados estão representados por: quadrado amarelo para ribeiras colonizadas e quadrado preto para não colonizadas; círculos amarelos para charcos colonizados e círculos pretos para não colonizados.
Tal como esperado, as ribeiras permanentes apresentaram a maior extensão de presença de lagostim em 2008/09, com 13 pontos de presença no Outono e 14 no Inverno e Primavera. No caso das ribeiras temporárias houve colonização ao longo do ano hídrico, passando de 1 ponto com lagostim no Outono para 8 no Inverno e 9 na Primavera. Já nos charcos, os temporários foram aqueles onde se registaram mais casos de colonização, passando de 1 ponto no Outono para 10 no Inverno. O Inverno foi o período com mais pontos colonizados em todos os tipos de habitat, com excepção das ribeiras temporárias.
Dos pontos em que o lagostim esteve presente em algum dos períodos de amostragem em 2009, 45% foram charcos e 55% ribeiras; 55% permanentes e 45% temporários (Tabela 6). Em 2003/04, do total de 59 pontos com lagostim em algum período de amostragem, 51% eram charco e 49% ribeiras; 63% permanentes e 37% temporários (Tabela 6). Ao analisarmos as colonizações por tipos de habitats (Figura 4) verificamos que, apesar do maior número de pontos amostrados em 2003/04, as ribeiras temporárias em 2008/09 tiveram maior número de colonizações.
Tabela 6: Sumário de colonização por P. clarkii em 2003/04 e 2008/09. Representado por ++: Percentagem ao total de pontos amostrados; +Percentagem sobre os pontos com presença em alguma vez.
2003/04 2008/09
Total de pontos 129 104
Presença alguma vez 59 (46%) ++ 42 (40%) ++
Permanentes 37 (63%) + 24 (57%) + Temporários 22 (37%) + 18 (43%) + Ribeiras 29 (49%) + 23 (55%) + Charcos 30 (51%) + 19 (45%) + Colonizado no Outono 41 23 Colonizado no Inverno 43 41 Colonizado na Primavera 46 39
Colonização 2003/04 16 5 11 9 41 15 6 11 11 43 15 7 11 13 46 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Rib eira /Per m. Rib eira /Tem p. Cha rco/ Perm . Cha rco/ Tem p. Tota l 200 3/04 N º lo c a is c o lo n iz a d o s Colonização Outono Colonização Inverno Colonização Primavera Colonização 2008/09 13 1 8 1 23 14 8 9 10 41 14 9 9 7 39 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Rib eira /Per m Rib eira /Tem p Cha rco/ Perm Cha rco/ Tem p Tota l 200 8/09 N º lo c a is c o lo n iz a d o s Colonização Outono Colonização Inverno ColonizaçãoPrimavera
Figura 4: Colonizações por tipo de habitat em 2003/04 e 2008/09 feitas com os dados presentes na tabela 7 no Anexo IV.
Uma vez que o número de pontos de amostragem foi inferior em 2008/09 (104, contra 129, em 2003/04), compara-se de seguida os resultados de 2003/04 com os actuais, para os mesmos 104 pontos visitados em ambos trabalhos. Considerando apenas esses 104 pontos de amostragem, em 2003/04 foram colonizados por lagostim 49 pontos, 7 pontos a mais que a distribuição actual. (Figura 5 no Anexo V)
Em 2009 houve 4 novos pontos colonizados, sendo 3 charcos (2 deles temporários), e uma ribeira permanente. Considerando o balanço entre colonizações e extinções, houve uma manutenção da situação nos pontos permanentes, com os mesmos números de pontos com ganho e com perda de lagostim; estes habitats permanentes (charcos e ribeiras) foram os que menos sofreram extinções locais de lagostim (Tabela 7). Os
habitats que obtiveram o maior número de extinções locais de lagostim foram os charcos temporários, seguidos das ribeiras temporárias, com 5 e 4 pontos respectivamente.
Tabela 7: Comparação da distribuição entre 2003/04 e 2008/09 por tipos de habitats com o número de pontos que nunca foram colonizados em 2003/04 e 2008/09, que ganhou lagostim em 2008/09, perdeu lagostim em 2008/09 e com presença em ambos anos.
Sem lagostim 2003 e 2009 Ganhou 2009 Perdeu 2009 Presença 2003 e 2009 Ribeiras/Perm. 1 1 0 13 Ribeiras/Temp. 15 0 4 8 Charcos/Perm. 4 1 2 8 Charcos/Temp. 28 2 5 7 Total 48 4 11 36
Entre 2003/04 e 2009, 82% dos pontos mantiveram o mesmo estatuto e apenas 18% se alteraram, com enfoque nas extinções locais, que contribuíram para 75% das alterações (Figura 6 Anexo VI). As ribeiras permanentes foram os pontos que menos sofreram alteração, sendo o habitat mais importante para a manutenção de populações de lagostim. Do total de 15 pontos em ribeiras permanentes amostrados, apenas 1 nunca foi colonizado por P. clarkii.
3.2.Distância a “fontes” de P. clarkii
No presente trabalho foi dado um enfoque às distâncias entre que os indivíduos de
P. clarkii teriam de percorrer para colonizar pontos isolados a partir de ribeiras (tabelas
8 e 9 Anexo VII), não levando em consideração as distâncias percorridas dentro das próprias ribeiras. Obteve-se uma distância de colonização mínima de 20 m, máxima de 1250 m e média de 229 m. Na sua maioria, os pontos colonizados estavam a menos de 270 metros de distância da fonte de lagostim e apenas 3 pontos estavam a uma maior distância. A média da distância de charcos permanentes colonizados foi de 318 m e para os charcos temporários foi de 57.3 m.
Os charcos permanentes não colonizados estavam a uma distância média de 617 m de um ponto fonte, e em apenas 2 casos estavam a uma distância menor que a média dos pontos colonizados (229m). Os charcos temporários não colonizados estavam a uma distância média de 433m de um ponto fonte.
Em 2003/04 a distância entre um ponto fonte e um ponto isolado colonizado foi em charcos temporários menor que 250m e para charcos permanente a máxima foi maior que 1 quilómetro; no entanto, a maioria de dos pontos colonizados estavam a menos de 200 metros da fonte.
Ao contrário do esperado, em 2009 muitos pontos a uma distância menor que a documentada em 2003/04 não foram colonizados. São 8 os pontos; 4 destes estão nas proximidades da Ribeira de Castelhanos.
Foi possível a elaboração de uma imagem da área de estudo, utilizando a distância máxima de colonização, que identifica áreas de risco para a colonização de Lagostim (Figura 7).
Figura 7: Mapa da área de estudo e sua localização em Portugal, com pontos amostrados e área de risco de colonização. Os quadrados amarelos representam os pontos colonizados, enquanto os pretos, os não colonizados. A linha vermelha construída a partir da distância máxima de colonização em 2008/09 representa área de risco de colonização por P. clarkii.
3.3 Modelação
3.3.1. Resultados para a distribuição de P. clarkii em 2008/09
Foi realizada uma regressão logística multivariada com as variáveis anteriormente seleccionadas para o modelo referente às variáveis dependentes (ver tabela 10, Anexo VIII).
Presença de Lagostim em 2009
O modelo final incluiu 4 variáveis (Tabela 11, Anexo VIII), 2 referentes a características dos habitats (gravilha margem e vegetação aquática emergente) e 2 características geográficas (altitude e distâncias dos charcos às ribeiras). A gravilha condicionou de forma negativa a presença de lagostim, juntamente com a Altitude e a
distância, no entanto a vegetação aquática emergente afectou positivamente a
probabilidade de presença de P. clarkii. O modelo apresentou um muito bom ajuste aos dados (R2 Nagelkerke = 0.897).
Colonização no Outono de 2009
Apenas duas variáveis foram seleccionadas para a elaboração do modelo (Tabela 11): a altitude afectou negativamente a probabilidade de presença de P. clarkii nesta época, e a única variável seleccionada positivamente foi o total de vegetação aquática. O teste do R2 de Nagelkerke indicou um ajuste do modelo aos dados relativamente baixo (R2 Nagelkerke = 0.548).
Colonização no Inverno de 2009
Neste período no qual foi registada a maior expansão do lagostim e o maior número de pontos colonizados. Foram seleccionadas para o modelo 5 variáveis, com um óptimo ajuste (R2 Nagelkerke = 0.907) (Tabela 11). Três das variáveis estão relacionadas com características do habitat – a vegetação aquática emergente e a profundidade afectaram positivamente e a variável gravilha margem negativamente a probabilidade de presença de P. clarkii nesta época. As duas variáveis restantes são altitude e distâncias dos
Colonização na Primavera de 2009
O modelo incluiu 4 variáveis com um bom ajustamento aos dados (R2 Nagelkerke = 0.871) (Tabela 11). O período da Primavera teve como característica o começo da diminuição de área colonizada por P. clarkii, pois houve a perda de alguns pontos colonizados no Inverno. Afectaram positivamente a probabilidade de presença de P.
clarkii as variáveis ribª (1)/ charco (0) e profundidade. Com influência negativa, foram
seleccionadas as variáveis gravilha margem, altitude e distâncias dos charcos às
ribeiras.
3.3.2. Comparação entre 2003 e 2009
De forma a entender melhor as condicionantes da presença da P. clarkii na Bacia do rio Sado a médio prazo, realizámos testes comparativos entre os dois anos de amostragem para identificar possíveis padrões que favorecem ou limitam a presença de lagostim.
Presença em 2003 e 2009
A regressão logística multivariada seleccionou 3 variáveis com um bom ajuste aos dados (R2 Nagelkerke = 0.72) (Tabela 11). Estas variáveis foram as que consistentemente explicam a distribuição do lagostim na área de estudo: ribª (1) /
charco (0) e vegetação aquática emergente afectaram positivamente a probabilidade de
presença, enquanto que a variável altitude afectou negativamente esta probabilidade.
Ganhou lagostim em 2009
Não foi possível produzir nenhum modelo para esta variável dependente, o que quer dizer que nenhuma das características medidas explicou as novas colonizações.
Perdeu lagostim em 2009
Foram seleccionadas 3 variáveis que afectaram positivamente a probabilidade de um ponto ter perdido lagostim em comparação com 2003. São elas: solo nu, classe de
impacto a 10m e areia fundo. O ajuste ao modelo é baixo (R2 Nagelkerke = 0.294) (Tabela 11). O baixo número de pontos com perda de lagostim (11 pontos) pode explicar a baixa capacidade de explicação do modelo.
Sem lagostim em 2003 e 2009
Este é um teste que permite avaliar e identificar os factores e características ambientais que limitam de forma mais permanente a distribuição de P. clarkii na área. Após a regressão logística multivariada, foram seleccionadas 11 variáveis significativas para o modelo que obteve um muito bom ajuste aos dados (R2 Nagelkerke = 0.869) (Tabela 11). As variáveis que afectaram positivamente a probabilidade de nunca ter havido lagostim foram: ribª (1) / charco (0), pedra fundo, gravilha fundo, área,
corrente, altitude e distâncias dos charcos às ribeiras. As variáveis total vegetação aquática, largura, comprimento e cascalho fundo afectam negativamente a
probabilidade. Este foi o modelo que incluiu o maior número de variáveis significativas.
Presença em ambos os Outonos de 2003 e 2009
No ano de 2003/04, a maioria dos pontos já estavam com água no Outono, permitindo a realização da amostragem. Já em 2009, todos os pontos temporários estavam secos excepto em 2 pontos em arrozais. Por esse motivo não foi efectuada esta comparação.
Presença em ambos os Invernos de 2003 e 2009
A regressão logística multivariada seleccionou 6 variáveis significativas para a presença de P. clarkii em ambos os Invernos. As que afectaram de forma positiva a probabilidade de presença nesta estação do ano foram: profundidade, cascalho fundo e
sombra (Tabela 11). As variáveis que afectam de maneira negativa foram: permanente (1) / temporário (0) em 2009, altitude e gravilha margem. O modelo apresentou um
bom ajuste do aos dados (R2 Nagelkerke = 0.795).
Presença em ambas as Primaveras de 2003 e 2009
Para a presença de P. clarkii em ambas as Primaveras foram seleccionadas pela regressão logística multivariada as variáveis vegetação aquática emergente, altitude e
cascalho fundo, sendo a altitude a única que afectou negativamente a probabilidade de
presença em ambas as Primaveras (Tabela 11). Houve um bom ajuste do modelo aos dados (R2 Nagelkerke = 0.702).
gravilha na margem, pedra no fundo, gravilha no fundo, solo nu, areia no fundo
(substrato); altitude, distância dos charcos às ribeiras (características geográficas) e
impacto na envolvente de 10m (intervenção humana). Já a presença de P. clarkii esteve
dependente das seguintes variáveis: ser ribeira, profundidade, largura, comprimento,
sombra (características estruturais); cascalho no fundo (substrato); vegetação emergente, total de vegetação aquática (vegetação) e hidroperíodo temporário (apenas
para o Inverno).
3.4 Abundâncias
Ao longo de todo o trabalho, foram capturados 343 lagostins em todos os habitats e estações do ano (103 em ribeiras permanentes, 75 em ribeiras temporárias, 31 em charcos permanentes e 134 em charcos temporários).
De um modo geral, a maior abundância relativa encontrada foram nos charcos temporários com 2.4 inds/armadilha, seguida de 2.1 inds/armadilha nos charcos permanentes, ambos na Primavera (Tabela 12 Anexo XIX). Os menores valores de captura com armadilhas ocorreram em ribeiras permanentes no Outono (0.2 ind/armadilha) e Inverno (0.22 ind/armadilha), e para o método de passagem de camaroeiro os menores valores foram relativos às ribeiras temporárias (0.04 ind/passagem) e permanentes (0.08 ind/passagem), ambos na Primavera. O Outono foi a estação com menores valores de abundância relativa, com capturas apenas nas ribeiras permanentes.
No Inverno houve uma maior eficácia de captura nas passagens de camaroeiro do que nas armadilhas, quando foram obtidos valores de 1.85 inds/passagem e 1.66 inds/passagem em ribeiras permanentes e charcos permanentes, respectivamente. Na Primavera não houve capturas com camaroeiro nos charcos; já nas ribeiras houve capturas com valores muito baixos, tais como 0.08 e 0.04 ind/passagem em ribeiras permanentes e ribeiras temporárias, respectivamente. Nessa época do ano os valores de abundância relativa obtidos por armadilhagem mostraram-se superiores nos charcos temporários e charcos permanentes.
Charcos
Os valores de captura de indivíduos por armadilha (figura 8) foram superiores em todas as estações do ano para os charcos temporários, menos no Outono onde os valores para ambos os charcos foram nulos (quando todos os charcos temporários estiveram completamente secos). É de salientar que nos charcos permanentes apenas se capturou
lagostim em armadilhas na Primavera. Trata-se de corpos de água grandes e de amostragem complicada e é nesta estação que os indivíduos se encontram em maior actividade. Charcos 0 1 2 3 4 5
Outono Inverno Primavera
N º In d iv íd u o s /a rm a d il h a
Charco permanentes 2008/09 Charco temporários 2008/09 Charcos permanentes 2003/04 Charcos temporários 2003/04
Figura 8: Abundância relativa de P. clarkii obtidos através do método de armadilhas em charcos permanentes e temporários nos dois estudos (2003/04 e 2008/09). As barras verticais representam os erros padrão.
Em comparação com 2003/04, houve uma diminuição dos números de P. clarkii capturados por armadilhagem. Salienta-se o facto de os charcos permanentes em 2003/04 não terem registado valores nulos de abundância; nesse ano o Outono (Nov./Dez.) foi o único período em que os charcos permanentes registaram valores superiores aos charcos temporários, facto não ocorrido em 2009.
O método de passagem de camaroeiro (figura 9) mostrou-se eficaz para a captura nos charcos apenas no Inverno, onde os maiores valores foram referentes aos permanentes; nas outras estações do ano não foram capturados lagostins com passagens de camaroeiro.
Charcos 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Outono Inverno Primavera
N º in d iv íd u o s /p a s s a g e m
Charcos permanentes 2008/09 Charcos temporários 2008/09 Charcos permanentes 2003/04 Charcos temporários 2003/04
Figura 9: Abundância relativa de P. clarkii obtidos através do método passagem de camaroeiro em charcos permanentes e temporários nos dois estudos (2003/04 e 2008/09). As barras verticais representam os erros padrão.
Em comparação com 2003/04, houve um aumento dos valores de abundância relativa de P. clarkii capturados no Inverno. O facto que mais contrasta na comparação entre os dois trabalhos é um maior valor de abundância nos charcos permanentes no Inverno de 2009, com 1.66 inds/passagem quando em 2003/04 não passou de 0.2 inds/passagem.
Ribeiras
Não foi possível comparar os valores de abundância relativa entre os dois anos para os pontos de amostragem localizados em ribeiras. Em 2008/09, os valores de abundância obtidos por armadilhagem em ribeiras não diferiram muito entre as ribeiras permanentes e temporárias, sendo maiores nas temporárias no Inverno e na Primavera. No Outono, as Ribeiras Permanentes obtiveram valores de abundância semelhantes aos verificados no Inverno (Fig. 10).
Ribeiras 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4
Outono Inverno Primavera
N º in d /a rm a d il h a
Ribeiras permanentes Ribeiras temporárias
Figura 10: Abundância relativa de P. clarkii obtidos através do método de armadilhas em ribeiras permanentes e temporárias em 2008/09. As barras verticais representam os erros padrão.
Com a utilização do método de passagem de camaroeiro obtiveram-se valores mais elevados de inds/passagem nas ribeiras permanentes em relação às temporárias em todas as estações do ano (figura 11). No Inverno o valor de abundância em ribeiras permanentes foi 4 vezes superior ao valor encontrado nas ribeiras temporárias.
Ribeiras 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Outono Inverno Primavera
N º in d /p a s s a g e m
Ribeiras permanentes Ribeiras temporárias
Figura 11: Abundância relativa de P. clarkii obtidos através do método de passagem de camaroeiro em ribeiras permanentes e temporárias em 2008/09. As barras verticais representam os erros padrão.
3.4.1. Estruturas de tamanho corporal dos indivíduos capturados, agrupadas por tipo de habitat:
Ribeiras
Nas ribeiras permanentes (figura 12) verificam-se distribuições unimodais em todas as estações, o que representa um predomínio de uma certa classe de tamanho em cada época. No Outono houve um predomínio de indivíduos juvenis com um enfoque para a classe dos 5–10mm, sem indivíduos superiores a 45mm. No Inverno houve também uma só classe dominante mas com uma maior distribuição entre as classes, continuando nítido o predomínio da classe juvenil. Na Primavera predominou a classe de tamanho 35-40mm, e foi a única altura em que foram encontrados os maiores indivíduos (até 60mm). Ribeiras Permanentes 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% ]0-5] ]05-10] ]10-15] ]15-20] ]20-25] ]25-30] ]30-35] ]35-40] ]40-45] ]45-50] ]50-55] ]55-60] ]60-65] Classe s de tamanhos P e rc e n ta g e m i n d iv íd u o s Outono Inverno Primavera
Figura 12: Estrutura de tamanhos corporais de P. clarkii nas ribeiras permanentes em cada época de amostragem. As barras amarelas – Outono; barras pretas – Inverno; barras vermelhas – Primavera, e as classes de tamanho são as medidas do comprimento carapaça (mm).
Nas ribeiras temporárias (figura 13) a distribuição por classes de tamanho foi mais homogénea no Inverno, quando se encontraram indivíduos desde a classe 0-5mm até 45-50mm, mas com predomínio entre os 30 e 45mm. Na Primavera o predomínio também é entre os 30 e 45mm, mas ao contrário do registado no Inverno, não foram encontrados indivíduos menores que 20mm e foram registados os indivíduos de maior tamanho na classe 55-60mm.
